全 文 ：合果木光合生理特性及水分利用特点的研究
马小英 , 焦根林＊　(广东省深圳市仙湖植物园,广东深圳 518004)
摘要　[目的]了解合果木深圳大面积引种栽培后导致林下生物量少、土壤干燥等生态问题的原因。[ 方法] 采用 Li-6400便携式光合测
定系统 , 研究合果木的光合生理特性 ,分析合果木的水分利用特点。[ 结果] 经过充分光诱导和CO2诱导的合果木叶片光响应曲线符合
非直角双曲线模型 , CO2响应曲线符合二次曲线方程。合果木光饱和点低 , 为 116.2 μmol/(m2·s),表观光量子效率高达 0.068±0.005
μmol/mol ,合果木利用低强度光的效率高。合果木水分需求量大。当达到光饱和后 , 净光合速率增长缓慢 , 但气孔导度和蒸腾速率仍随
光强的增强明显增大 ,显示合果木在高光强下利用水分的能力差 ,水分需求量大。[结论] 该研究对合理进行合果木的迁地保护和引种
栽培有指导意义。
关键词　光响应曲线;CO2响应曲线;气孔导度;蒸腾速率
中图分类号　S 718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)25-10787-03
Photosynthetic Characteristics and Water Use Efficiency of Paramichelia baillonii of Magnoliaceae
MA Xiao-ying et al　(Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden , Shenzhen , Guangdong 518004)
Abstract 　[ Objective] The research aimed to find out the reasons for dried soil and few living plants under the trees of Paramichelia baillonii after which
was introduced into Shenzhen.[ Method] The Photosynthetic characteristics and water use efficiency of P.baillonii were measured in the field with Li-
6400 Portable Photosynthesis System.[ Result] The response of photosynthesis to photon flux density fitted well with the non-rectangular hyperbola model
and the response of photosynthesis to CO2 concentration fitted well with a quadratic equation after the leaf induced by light and CO2 adequately.The light
saturation point of P.baillonii was rather low of only 116.2μmol/(m2·s), and the apparent quantum yieldwere high to 0.068±0.005μmol/mol , indi-
cating the plant s high efficiency in using low intensity light.P.baillonii needed mass water.The net photosynthetic rate leveled off when approximating
the light saturation point , but the stomatal conductance and the transpiration rate kept the trend of rising, indicating P.baillonii was not efficient under
the conditions of high light intensity.[ Conclusion] This study had guiding significance in introduced culture and in ex situ conservation of P.baillonii.
Key words　 Light response curve;CO2 response curve;Stomatal conductance;Transpiration rate
作者简介　马小英(1977-),女 ,湖北云梦人 ,硕士 ,从事木兰科植物
保护生物学方面的研究。 ＊通讯作者。
收稿日期　2008-06-24
　　合果木[ Paramichelia baillonii (Pierre)Hu]生长迅速 ,树干
通直 ,材质优异 ,是国家 2级重点保护植物 ,渐危种 ,全国各
地对其进行了大量的迁地保护与引种栽培。笔者观测了引
种栽培于深圳仙湖植物园的合果木林 ,发现速生特性不明
显 ,林下草灌木种类和数量少 ,土壤干燥 ,生态效果差(图 1)。
因目前尚未见合果木水分利用特点及光合特性的相关研究
报道 ,笔者利用 Li-6400光合测定仪首次对其进行了研究 ,以
期从光合生理方面了解合果木的生理生态行为 ,为合理保护
和应用提供参考。
注:A 合果木林下;B黄兰树下;C深山含笑林下。
Note:A , Under the forest of Paramichelia baillonii;B, Under the tree of
Michelia champaca;C , Under the forest of Michelia maudiae.
图 1　植物生长情况
Fig.1　The growth situations of plants
1　材料与方法
1.1　试验材料 　供试合果木于 1997年从云南昆明采种育
苗 ,栽培于深圳仙湖植物园木兰园 , 10年生 。在 2007年 9月
中下旬的晴朗天气 ,随机选取健康植株中下部冠层第3～ 4叶
位上充分展开的成熟功能叶进行测定 ,重复 5次 ,取平均值。
1.2　测定项目与方法　光合作用参数的测定采用 Li-6400
便携式光合测定系统 ,采用内置红蓝光源控制光合有效辐射
强度 ,CO2钢瓶提供碳源并由内置控制系统调节CO2 浓度 。
测定指标有净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间 CO2 浓
度(Ci)、蒸腾速率(Trmmol)、气温(Tair)、叶温(T leaf)、样品室
相对湿度(RH—S)、参比室相对湿度(RH—R)和光合有效辐
射强度(PAR)等。
1.2.1　光响应曲线的测定。设定叶温 28 ℃,CO2 浓度 370
μmol/mol ,光强梯度为 2 000、1 500、1 000、800、600、500、450、400、
350、300、250、200、150、100、50、25、0μmol/(m2·s)。测定光响应曲
线之前 ,参考陈根云等的方法[ 1] ,对测定叶片进行 1 000
μmol/(m2·s)光诱导 60min。利用 Li-6400光合仪的自动光响应
曲线程序进行测量 ,设置最小等待时间为 120 s ,最长等待时间
为 240 s-测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作。
1.2.2　CO2 响应曲线的测定。设定叶温 28 ℃,光合有效辐
射强度(PAR)1200μmol/(m2·s),CO2 浓度梯度为 50、100、200 、
300 、400、400 、600、800、1 000、1 200、1 500μmol/mol 。测定 CO2
响应曲线之前 ,先对测定叶片进行 1 000 μmol/(m2·s)光诱导
60min ,然后按Flexas等的方法[ 2]在50μmol/mol CO2浓度下稳
定 30min ,用 Li-6400自动程序进行CO2 响应曲线的测定 ,设
置最小等待时间为 120 s ,最长等待时间为 240 s ,测量过程中
及时对仪器进行自动匹配操作。
1.3　数据分析　记录数据导入计算机后 ,用 Excel读取 ,并
用Origin软件进行光合作用响应曲线拟合分析。光响应曲
线采用非直角双曲线模型[ 3]分析 ,方程如下:
A=ΥQ+Amax- [(ΥQ+Amax)2-4KΥQAmax]
2k
-Rd (1)
式中 ,A为净光合速率;Q 为光有效辐射;Υ为表观量子效
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(25):10787-10789　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　刘月娟　责任校对　马君叶
率;Amax为最大光合速率;k为曲角;Rd 为暗呼吸速率。
光饱和点(LSP=Amax/ Υ)、最大净光合速率(Pn)、表观
光合量子效率(Υ)、暗呼吸速率(Rd)均由非直角双曲线模型
拟合得到。
CO2 响应曲线用二次曲线进行拟合。CO2 饱和点为 Pn
最大时胞间CO2 浓度。CO2 补偿点(τ)、羧化效率(CE)的计
算按蔡时青等的方法[ 4] ,以胞间CO2 浓度(Ci)为横坐标 , Pn
为纵坐标作图 ,在胞间 CO2 <400 μmol/mol时用 Pn 和 Ci 作
线性回归分析 ,所得回归方程的斜率和在 x轴的截距即为 τ
和 CE 。
2　结果与分析
2.1　光合特性
2.1.1　光照强度对光合速率的影响 。测定植物对光强变化
的生理反应 ,可以了解其对生态环境条件的适应性[ 5] 。图 2
是合果木叶片光响应的测量数据和利用非直角双曲线模型
进行拟合得到的曲线 ,拟合曲线相关系数 R2 =0.998 8 ,拟合
效果非常好 ,表明经过充分光诱导的合果木叶片光响应曲线
符合非直角双曲线模型。拟合结果表明 ,表观光量子效率
(Υ)0.068±0.005 μmol/mol ,暗呼吸速率(Rd)0.62 ±0.08
μmol/(m2·s),最大净光合速率(Pn)7.90±0.12μmol/(m2·s),
光饱和点(LSP)116.2 μmol/(m2·s),光补偿点(LCP)8.6
μmol/(m2·s)。合果木表观光量子效率高 ,在低光强区域净光
合速率上升很快 ,表明合果木有较高的弱光利用率 。
图2　光照强度对合果木叶片光合速率的影响
Fig.2　The effects of l ight intensity on the photosynthetic rate of
P.baillonii leaves
2.1.2　CO2浓度对光合速率的影响。CO2作为光合作用的底
物 ,其浓度的高低直接影响植物光合作用。图 3是合果木叶
片净光合速率(Pn)对胞间 CO2浓度(Ci)的响应情况 ,用二次
曲线进行拟合的结果显示合果木叶片 Pn 对 Ci 的响应符合
二次曲线 。图 4 为外界提供的 CO2 浓度与胞间 CO2 浓度
(Ci)的关系 ,可见当外界CO2 浓度在 50～ 1 500μmol/mol时 ,
胞间 CO2 浓度(Ci)与外界 CO2 浓度线性关系明显 , R2 达
0.997 4 。结合图 3 、图 4 ,胞间CO2 浓度在 0～ 300μmol/mol(外
界CO2浓度在 0～ 400μmol/mol)时 ,Pn与胞间 CO2 浓度呈线
性关系 ,相关系数 R2 高达 0.997 2 ,羧化效率(CE)与CO2 补
偿点(τ)分别为 0.027 8±0.000 7和 80.6μmol/mol;光合作用
的最大值出现在胞间CO2 浓度(Ci)768.7 mol/mol时 ,对应的
外界 CO2 浓度为1 051.8 mol/mol。合果木的 CO2 饱和点
(CSP)为 768.7μmol/mol。
图 3　合果木叶片光合速率(Pn)对胞间 CO2浓度的响应
Fig.3　The response of the photosynthetic rate in P.baillonii leaves
to the intercellular CO2 concentration
图 4　外界 CO2浓度与胞间 CO2浓度的关系
Fig.4　The correlation between the external CO2 concentration and
the intercellular CO2 concentration
2.1.3　合果木的气孔行为 。由图 5、6可知 ,随着光强的增
加 ,气孔导度不断增加 ,与此同时 ,在光强小于光饱和点时 ,
图 5　光照强度对合果木叶片气孔导度的影响
Fig.5　The effects of light intensity on the stomatal conductance of
P.baillonii leaves
胞间 CO2浓度(Ci)呈线性下降趋势 ,推测该阶段光强的增强
诱导了光合相关酶的活性 ,及时同化了胞间 CO2 ,使胞间 CO2
浓度呈线性下降 。光强大于光饱和点之后 ,胞间CO2 浓度的
变化逐渐发生逆转 ,但变化幅度较小 ,基本维持在 270 ～ 280
μmol/mol ,推测该阶段叶片同化 CO2 的能力可能主要受到外
界 CO2浓度的限制 ,气孔导度的增加对胞间CO2 浓度的影响
有限 。
2.2　水分利用特点　由图 7可知 ,随着光强的增加 ,蒸腾速
率持续上升 ,其变化趋势与光照强度对叶片气孔导度的影响
一致 。可见 ,光照强度的增加刺激了植物叶片气孔导度的增
10788 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
图 6　光照强度对合果木叶片胞间 CO2浓度的影响
Fig.6　The effects of light intensity on the intercellular CO2 concen-
tration in P.baillonii leaves
加 ,使植物通过蒸腾作用更容易失水 ,致使蒸腾速率持续上
升。结合图 2、5 ,净光合速率接近最大净光合速率后 ,净光合
速率增加不明显 ,但气孔导度 、蒸腾速率保持继续上升。水
分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率 ,可见在净光合
速率接近最大值后 ,大量水分随气孔导度的增加通过叶片蒸
腾丧失 ,对植物光合产物的积累没有明显贡献 ,水分利用效
率低。
图 7　光照强度对合果木蒸腾速率的影响
Fig.7　Effects of light intensity on the transpiration rate in P.bail-
lonii leaves
3　讨论
(1)光饱和点反映了植物对光照条件的要求 。合果木光
饱和点为 116.2μmol/(m2·s),大幅低于木兰科其他物种的光
饱和点 ,一方面表明合果木要求的光照强度不高 ,另一方面
与光饱和点的计算方法不同有关 。红花木莲[ 6] 、白玉兰[ 7] 、
鹅掌楸[ 8] 、厚叶木莲[ 9] 、华木莲[ 10]等的光饱和点均在1 000
μmol/(m2·s)以上 ,其光饱和点是根据实测数据估算得到的一
个大概值 ,而该研究中合果木光响应曲线经常用的经验方
程[ 3] 非直角双曲线模型拟合后 ,拟合效果好 ,使光饱和点 、暗
呼吸速率等光合参数均得到一个确定值 ,增强了不同物种间
光合参数的可比性。
(2)合果木的表观光合量子效率为 0.068 ±0.005
μmol/mol ,明显高于红花木莲[ 6] 、白玉兰[ 7] 、鹅掌楸[ 8] 、厚叶木
莲[ 9] 、华木莲[ 10] 等的表观光合量子效率(0.02 ～ 0.05
μmol/mol),表明合果木利用低强度光的效率高 ,不宜种植于
高光强的环境中 。与马小英等对紫花含笑 、苦梓含笑光合特
性的研究[ 11]进行比较 ,发现合果木和 2种含笑的表观光量子
效率均较高。这可能与合果木属 、含笑属的亲缘关系较
近[ 12]有关 ,尚需进一步研究 。
(3)合果木水分利用率低 ,水分需求大。合果木气孔导
度和蒸腾速率随光强的增加不断增大 ,但净光合速率接近最
大值以后 ,净光合速率增加不明显 ,表明合果木净光合速率
接近最大值后水分利用率较低。合果木的光饱和点低 ,一般
晴朗天气条件下直射光的强度都会超过合果木饱和光强 ,而
超过饱和光强后 ,气孔的持续张大使得蒸腾速率持续增强 ,
可见直射光条件下合果木对水分需求很大。这可能是合果
木林冠下草灌木种类和数量少 、土壤干燥的主要原因。合果
木与林下其他物种的生态关系尚有待进一步研究。
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