全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 333–345 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00333
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-23 接受日期Accepted: 2012-02-15
* E-mail: qinffei@njau.edu.cn
越冬期遮阴条件下3个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶
片解剖结构与其光生态适应性
覃凤飞* 李 强 崔棹茗 李洪萍 杨智然
南京农业大学动物科技学院, 南京 210095
摘 要 在我国南北气候过渡地区, 采用遮阴试验和石蜡切片法, 研究越冬期不同光强对3个不同秋眠型紫花苜蓿(Medicago
sativa)品种(‘维多利亚’、 ‘巨人201’和‘游客’)叶片解剖结构的影响。结果表明: 随着光强减弱, 各紫花苜蓿品种表皮结构中上、
下表皮角质层厚度, 气孔密度和气孔开度明显下降; 上、下表皮厚度呈上升趋势。随着遮阴强度增加, 叶肉组织中海绵组织
细胞宽度显著上升, 栅栏组织厚度、栅栏组织细胞层数、栅栏组织厚度/海绵组织厚度显著下降; 品种间海绵组织厚度和栅栏
组织细胞宽度变化趋势不一致。叶片结构整体特征中叶片厚度、叶肉厚度、中脉厚度、组织结构紧密度随光强减弱而显著下
降, 组织结构疏松度明显上升, 叶脉突起度变化不明显。品种间各叶片解剖性状变幅及可塑性指数具有明显的差异, 表明其
对弱光适应方式不同。Pearson相关分析表明, 各紫花苜蓿品种叶片气孔密度、栅栏组织厚度、叶肉厚度、叶片厚度及栅栏组
织厚度/海绵组织厚度与光强呈显著正相关, 可能是紫花苜蓿叶片解剖结构光强敏感特征参数, 其中, ‘维多利亚’叶片敏感特
征参数与光强相关程度较低, 与光强相关的性状较少。综合各项分析结果, 初步确定越冬期紫花苜蓿耐阴性与其秋眠性相关,
半秋眠型品种‘维多利亚’ >秋眠型品种‘巨人201’≥非秋眠型品种‘游客’。
关键词 生态适应性, 秋眠性, 叶片解剖结构, 紫花苜蓿, 可塑性, 遮阴, 越冬期
Leaf anatomical structures and ecological adaptabilities to light of three alfalfa cultivars with
different fall dormancies under shading during overwintering
QIN Feng-Fei*, LI Qiang, CUI Zhao-Ming, LI Hong-Ping, and YANG Zhi-Ran
College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract
Aims This research studied effects of light intensity on leaf anatomical characteristics of three alfalfa (Medicago
sativa) cultivars (‘Victoria’, ‘Ameristand 201’and ‘Eureka’) with different fall dormancy during overwintering in
climatic transitional regions from north to south China. Our objective was to determine leaf anatomical
characteristics sensitive to light intensity and correlate fall dormancy and shade tolerance of overwintering alfalfa.
Methods We cultured seedlings of the alfalfa cultivars for 70 days under four light intensity levels: 100%, 43%,
21% and 7% of full natural light intensity. Using the paraffin section method, fluorescence microscopy technique
and Image-Pro Plus 6.0, we measured leaf epidermises, mesophyll tissues, and some leaf-integrated characteristics
under different shade conditions to examine effects of light intensity on leaf anatomical structures.
Important findings Cuticle thicknesses of lower and upper epidermis and stomatal densities and apertures of the
cultivars significantly decreased while thicknesses of upper and lower epidermis increased under with shading.
Widths of spongy cell increased and thicknesses of palisade parenchyma, layers of palisade parenchyma and
palisade-spongy ratio significantly decreased with decreased light intensity, but thicknesses of spongy parenchyma
and widths of palisade cells had different trends among the cultivars. Leaf, mesophyll and midrib thicknesses and
cell tense ratio of the cultivars significantly decreased, and vein protuberant degree did not significantly change when
the spongy ratio increased significantly with increasing shade. Significant differences in range and plasticity indexes of
leaf anatomical characteristics among the cultivars under different shading conditions showed different
shade-tolerant mechanisms among them. Pearson correlation analysis showed that stomatal density, thickness of pali-
sade parenchyma, mesophyll thickness, leaf thickness and palisade-spongy ratio were positively correlated with
light intensity, which meant that these leaf characteristics may be anatomically sensitive in response to light
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intensity. ‘Victoria’ had fewer leaf anatomical characteristics correlated with light intensity and also had weaker
association to some of these five characteristics than the other cultivars. Results suggested that fall dormancy of
alfalfa could be relevant to its shade tolerance during overwintering, and semi-dormancy cultivar of alfalfa has a
higher shade tolerance than other cultivars. The order of shade tolerance of three alfalfa cultivars is
semi-dormancy cultivar ‘Victoria’ > dormancy cultivar ‘Ameristand 201’ ≥ non-dormancy cultivar ‘Eureka’.
Key words ecological adaptation, fall dormancy, leaf anatomical structures, Medicago sativa, plasticity,
shading, overwinter

植物表型可塑性(phenotypic plasticity)是植物
为适应环境变化在形态和生理上发生的变化, 是植
物适应异质性环境的重要途径, 具有生态适应对策
性的意义(Strauss-Debenedetti & Bazzaz, 1991)。高的
可塑性常常与对环境具有高的潜在适应能力相关
(Valladares et al., 2000)。叶片是植物进化过程中对
环境变化较敏感且可塑性较大的器官, 在不同的选
择压力下可形成各种适应类型, 其结构特征最能体
现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应(李
芳兰和包维楷, 2005)。光是限制植物生存和生长的
主要生态因子之一, 植物长期适应不同光环境, 导
致其形态和生理发生相应的改变, 以最大程度维持
光合能力以适应不同的光环境。因此, 叶片结构可
塑性的大小已成为衡量植物对光胁迫环境适应能
力的重要指标(Valladares et al., 2000)。
叶片对光环境变化的适应导致叶形、叶表面特
征、叶片厚度等解剖特征发生变化。研究表明, 全
光照条件下植物叶面积小, 叶厚度大, 栅栏组织和
海绵组织较厚, 栅栏组织细胞普遍较长, 排列紧密,
海绵组织细胞长而宽, 细胞间隙小; 随着光强下降,
叶面积逐渐增大, 叶片厚度、栅栏组织和海绵组织
厚度减少, 栅栏组织层数减少, 细胞变短变圆, 排
列疏松, 细胞间隙增大(刘世彪和胡正海, 2004); 与
全光照条件相比, 遮阴环境中大多数植物叶片气孔
密度减小(戴凌峰等, 2008), 上下表皮厚度增大(史
刚荣和蔡庆生, 2006)。通常耐阴性较强的物种叶片
解剖结构特征随光环境变化表现出更强的可塑性。
紫花苜蓿(Medicago sativa)是豆科紫花苜蓿属
多年生草本植物和重要的冷季型牧草, 主要分布
于我国北方地区及南北气候过渡地区, 具有一定的
耐阴性(Cooper, 1966; Lin et al., 1999; 覃凤飞等,
2010), 近年来, 随着我国南方速生林产业的快速发
展, 紫花苜蓿已成为林间种植的主要优质牧草种。
在我国南北气候过渡地区, 目前林间种植的紫花苜
蓿品种较多, 并分属于不同的秋眠级。秋眠性是紫
花苜蓿的一种生长特性, 是由于北纬地区秋季温度
下降、光周期变短导致紫花苜蓿枝条生长速度下降
和生产能力发生变化的现象。这种变化仅在秋季某
一特定时间刈割后的再生中才可以观察到, 与紫花
苜蓿的生产能力有直接关系 (卢欣石和申玉龙 ,
1991; Ventroni et al., 2010)。美国科学家通过几十年
的研究, 于20世纪70年代根据不同品种生长期的长
短和抗寒能力将紫花苜蓿划分为9个秋眠级水平:
1–3级为秋眠型, 4–6级为半秋眠型, 7–9级为非秋眠
型, 并确定了相应的国家标准对照品种(张世君 ,
2002)。不同秋眠级的紫花苜蓿品种冬季生长特性不
一样。秋眠级为1的品种休眠性最强, 其抗寒能力也
最强, 而秋眠级为9的品种, 无休眠性, 冬季生长活
跃, 抗寒能力最差(杨曌等, 2010)。紫花苜蓿的秋眠
性是紫花苜蓿引种、生态分布区域及选择最佳种植
期的主要依据。我国南北气候过渡地区气候分界线
平均位置约在32.6° N, 南北移动范围为31.2°–34°
N, 年降水量适中 , 雨热同季 , 全年总日照时数
1 800–2 600 h, 日照时数和太阳总辐射最高值主要
分布在夏季(7–8月, 月日照时数约265 h), 最低值分
布在冬季(2–3月, 月日照时数小于100 h; 总辐射最
低值出现在太阳高度最低的12月), 气候基本特点
为夏季炎热多雨、冬季寒冷干燥(张家诚, 1991; Ye
et al., 2003), 导致紫花苜蓿秋眠型品种难以越夏,
非秋眠型品种越冬困难, 目前主要种植秋眠级较高
(通常4级以上)的紫花苜蓿品种, 并以秋播为主。林
间种植时, 紫花苜蓿秋眠型不同, 其在越冬期的生
长速度存在较大差异, 加上林间光强较小, 导致林
间种植紫花苜蓿面临低温与弱光的双重胁迫。低温
和弱光的综合作用, 其作用效果必然受到两个因子
间互作效应的影响。因此, 探讨低温条件下不同秋
眠型紫花苜蓿品种的耐阴性, 合理选择林间紫花苜
蓿秋播品种对其安全越冬及来年的牧草产量具有
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重要意义。然而, 低温与弱光的交互作用对不同秋
眠型紫花苜蓿品种耐阴性的影响尚未见报道。
据此, 本研究采用遮阴试验, 探讨以下问题:
(1)遮阴对不同秋眠型紫花苜蓿品种的叶片解剖结
构的影响; (2)越冬期紫花苜蓿光强敏感特征参数;
(3)紫花苜蓿秋眠性对其越冬期光生态适应性的影
响。通过比较越冬期不同紫花苜蓿品种的耐阴性及
其相关机制, 筛选出我国南北气候过渡地区林间种
植中越冬性较好的紫花苜蓿品种, 为紫花苜蓿林间
高效栽培提供新思路和理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况和试验材料
试验地点设在南京农业大学校园内。南京地区
位于31°14′–32°37′ N、118°22′–119°14′ E, 四季分明,
年降水量1 106.5 mm, 无霜期237天。年平均气温
15.3 ℃, 最热月平均气温28.1℃, 最冷月平均气温
–2.1 ℃, 全年日照时数1 8l6–2 503 h。属亚热带季风
湿润气候区。试验期间最低气温出现在12月, 平均
气温6.1 ℃, 最低气温–5 ℃。
供试材料为3个不同秋眠型的紫花苜蓿品种,
分别为: ‘巨人201’ (秋眠级2, 秋眠型品种)、‘维多利
亚’ (秋眠级6, 半秋眠型品种)和‘游客’ (秋眠级8, 非
秋眠型品种), 均为近年来国外育成生长性能较好
的品种, 在我国南北气候过渡地区广为引种栽培。
1.2 试验设计
2010年9月下旬, 对各紫花苜蓿品种进行根瘤
菌拌种并播种于塑料花盆中, 每个品种播种12盆。
盆内所用土壤为大田土混沙, 沙土比例为1:2。底肥
为地得益(南京明珠肥料有限责任公司)精制有机肥
(N + P + K > 4%, 有机质>30%), 施用量按1 500–
2 000 kg·hm–2的比例折算。全光照条件下育苗, 幼
苗高度为2–3 cm时进行间苗, 每盆保留15株株距均
匀、生长状况相似的紫花苜蓿幼苗。10月25日进行
遮阴处理, 每个品种分别进行3种光梯度处理, 光
照梯度采用不同层数的遮阳网叠加获得, 遮阴材料
为黑色遮阳网, 遮阴棚规格为4 m × 4 m × 1.5 m,
遮阳网边缘距地面40 cm, 以保持棚内外温湿度一
致。遮阴处理分别设1层、2层和3层遮阳网。采用
TES-1339照度计测量其光强分别为全光照的(43.4
± 1.9)%、(20.5 ± 0.6)%和(7.1 ± 0.2)% (3种遮阴处理
分别记为L1、L2、L3), 全光照为对照(L0表示)。各
紫花苜蓿品种在每种遮阴处理下设3个重复, 随机
区组排列, 实验期间等水肥管理, 定期移动花盆,
以消除边缘的影响。
1.3 取样和制片方法
12月10日, 各处理中每盆选择3个代表性较好
的植株, 每株自第5片完全展开的复叶开始取样,
每株各取3片复叶(共9片小叶), 每片小叶在距叶片
基部1/3处沿主脉横切, 并垂直叶片主脉切割成5
mm × 5 mm的样块, 随即放入指形管中用FAA固定,
取样部位及方法参照王庆亚(2010)的方法并加以改
进。采用石蜡切片法制片(2玻片/样块, 9个切片/玻
片), 并在Nikon (ECLIPSE 80i)正置荧光显微镜下
观察和显微照相(每个玻片选择清晰度较高的5个切
片进行观测); 用Image-Pro Plus 6.0测量叶表皮厚
度、下表皮厚度、上表皮角质层厚度、下表皮角质
层厚度、栅栏细胞宽度、栅栏组织厚度、海绵细胞
宽度、海绵组织厚度、叶片厚度、叶脉厚度、叶肉
厚度和气孔直径等参数。每个切片中各参数分别测
量15个数值并取平均值; 叶片横断面的气孔数由单
位长度测得的气孔数换算。由以上测量结果可计算:
组织结构细胞紧密度(cell tense ratio, CTR) =栅
栏组织厚度/叶片厚度×100%
组织结构疏松度(spongy ratio, SR) =海绵组织
厚度/叶片厚度×100%
叶脉突起度(vein protuberant degree, VPD) =叶
脉厚度/叶片厚度×100%
1.4 数据分析
用SPSS 11.5统计分析软件对数据进行方差分
析和相关性分析, Duncan新复极差法进行多重比
较。各叶片解剖结构特征可塑性指数 (plasticity
index, PI)参照Ashton等(1998)的计算方法: PI = 1 –
x/X, 其中x为各处理中的最小平均值, X为各处理中
的最大平均值。
2 结果和分析
2.1 不同遮阴条件下各紫花苜蓿品种叶表皮解剖
结构的变化
叶表皮细胞是植物抵御外界不良环境的屏障,
也是影响植物水分蒸腾和输导、气体交换的主要结
构。3个紫花苜蓿品种叶表皮结构变化趋势一致, 但
品种间变幅存在明显的差异, 观测结果见图1、表1。
紫花苜蓿各品种的上、下表皮均由一层细胞组成,
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图1 不同遮阴处理下3个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶横切面显微结构。A, ‘巨人201’。B, ‘维多利亚’。C, ‘游客’。L0, L1, L2, L3,
分别为全光照、全光照的(43.4 ± 1.9)%、全光照的(20.5 ± 0.6)%和全光照的(7.1 ± 0.2)%。CLE, 下表皮角质层; CUE, 上表皮
角质层; LE, 下表皮; PP, 栅栏组织; S, 气孔; SP, 海绵组织; UE, 上表皮。
Fig. 1 Light micrographs of leaf transverse paraffin sections of three alfalfa cultivars with different fall dormancy under different
shading conditions. A, ‘Ameristand 201’; B, ‘Victoria’; C, ‘Eureka’. L0, L1, L2, L3 is full light intensity, (43.4 ± 1.9)% of full light
intensity, (20.5 ± 0.6)% of full light intensity and (7.1 ± 0.2)% of full light intensity, respectively. CLE, cuticle of lower epidermis;
CUE, cuticle of upper epidermis; LE, lower epidermis; PP, palisade parenchyma; S, stomata; SP, spongy parenchyma; UE, upper
epidermis.


上表皮细胞体积较大, 并向外呈凸透形突起。随着
光强下降, 紫花苜蓿各品种上、下表皮的角质层厚
度分别呈递减趋势, ‘巨人201’上、下表皮角质层的
变幅最大, PI分别为0.225和0.327, 上表皮角质层对
光强变化反应最灵敏的是‘维多利亚’, 下表皮角
质层则为‘巨人201’, 二者均在L1时显著下降(p <
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表1 不同遮阴处理下3个紫花苜蓿品种叶表皮结构比较(平均值±标准误差)
Table 1 Comparison of structures of leaf epidermis of three alfalfa cultivars under different shading conditions (mean ± SE)
品种 Cultivar 项目
Item
遮阴处理
Shading treatment ‘巨人201’
‘Ameristand 201’
‘维多利亚’
‘Victoria’
‘游客’
‘Eureka’
L0 3.73 ± 0.26a 3.97 ± 0.13a 3.82 ± 0.12a
L1 3.55 ± 0.21a 3.58 ± 0.09b 3.63 ± 0.14a
L2 3.42 ± 0.11ab 3.56 ± 0.13b 3.23 ± 0.10b
L3 2.89 ± 0.18b 3.48 ± 0.13b 3.14 ± 0.07b
上表皮角质层厚度
Cuticle thickness of upper epidermis
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.046*
0.225
0.027*
0.123
0.000**
0.178
L0 4.41 ± 0.27a 3.48 ± 0.20a 3.32 ± 0.18a
L1 3.23 ± 0.15b 3.30 ± 0.09ab 3.24 ± 0.12a
L2 3.05 ± 0.09b 3.25 ± 0.12ab 3.07 ± 0.08ab
L3 2.97 ± 0.15b 2.89 ± 0.09b 2.86 ± 0.12b
下表皮角质层厚度
Cuticle thickness of lower epidermis
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.327
0.041*
0.170
0.054
0.139
L0 21.75 ± 1.21a 17.46 ± 0.54a 18.19 ± 0.72a
L1 22.11 ± 1.31a 18.92 ± 0.75ab 18.26 ± 0.62a
L2 24.04 ± 0.90a 20.60 ± 1.11bc 18.44 ± 0.80a
L3 24.31 ± 1.18a 21.78 ± 0.95c 18.54 ± 0.66a
上表皮厚度
Thickness of upper epidermis
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.357
0.105
0.003**
0.198
0.984
0.019
L0 15.64 ± 0.46a 16.00 ± 0.54a 15.47 ± 0.69a
L1 16.16 ± 0.73a 17.04 ± 0.90ab 15.43 ± 0.58a
L2 19.74 ± 0.98b 17.28 ± 0.89ab 14.36 ± 0.48a
L3 20.96 ± 0.99b 18.76 ± 0.73b 13.85 ± 0.40a
下表皮厚度
Thickness of lower epidermis (µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.254
0.096
0.147
0.096
0.104
L0 9.67 ± 1.26a 13.83 ± 1.05a 11.00 ± 1.52a
L1 6.83 ± 0.79ab 5.67 ± 0.21b 7.67 ± 0.33b
L2 5.25 ± 0.48b 5.17 ± 0.54b 5.83 ± 0.48b
L3 5.00 ± 0.82b 4.50 ± 0.56b 5.17 ± 0.95b
气孔密度(个/叶片横切面)
Stomatal density
(number of leaf transverse section )
p
可塑性指数 PI
0.013*
0.483
0.000**
0.675
0.001**
0.530
L0 3.78 ± 0.41a 2.73 ± 0.20a 2.65 ± 0.21a
L1 2.94 ± 0.27ab 2.94 ± 0.25a 2.82 ± 0.32a
L2 2.39 ± 0.30bc 1.86 ± 0.24b 1.48 ± 0.25b
L3 1.90 ± 0.29c 1.73 ± 0.17b 1.39 ± 0.21b
气孔开度
Stomata aperture (µm)
p
可塑性指数 PI
0.003**
0.497
0.000**
0.412
0.000**
0.507
L0, L1, L2, L3, 分别为全光照、全光照的(43.4 ± 1.9)%、全光照的(20.5 ± 0.6)%和全光照的(7.1 ± 0.2)%。同列中相同字母间差异不显著(p > 0.05);
*, p < 0.05; **, p < 0.01。
L0, L1, L2, L3 is full light intensity, (43.4 ± 1.9)% of full light intensity, (20.5 ± 0.6)% of full light intensity and (7.1 ± 0.2)% of full light intensity,
respectively; PI, plasticity index. The same superscript letter(s) indicate no significant differences (p > 0.05) in each column; *, p < 0.05; **, p < 0.01.


0.05)。各紫花苜蓿品种上、下表皮细胞形态、大小
随光强减弱变化较明显(图1), ‘巨人201’和‘维多利
亚’上、下表皮厚度随光强下降呈上升趋势, ‘维多利
亚’上表皮厚度变幅较大(PI = 0.198), 而‘巨人201’
下表皮厚度变幅较大(PI = 0.254), 二者对光强变化
较敏感(分别在L2时显著上升), ‘游客’上、下表皮厚
度变化不明显(p > 0.05) (图1; 表1)。
气孔是植物CO2、O2和H2O交换的场所, 气孔密
度及其开度与植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作
用密切相关。由图1可见, 紫花苜蓿的气孔在叶片
上、下表面均有分布。分析结果(表1)表明, 随光强
减弱, 各紫花苜蓿品种气孔密度和开度均显著下降
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(p < 0.05), ‘维多利亚’和‘游客’气孔密度对光强变化
反应(L1时显著下降)较‘巨人201’ (L2时显著下降)灵
敏, ‘维多利亚’的气孔密度变幅最大(PI = 0.675); 3
个品种的气孔开度在中度遮阴L2开始极显著下降(p
< 0.05), 但‘游客’变幅最大(PI = 0.507)。
2.2 不同遮阴条件下各紫花苜蓿品种叶肉组织结
构的变化
叶肉是位于叶上、下表皮之间的绿色组织, 也
是叶内最发达、最重要、随环境变化变异最大的组
织。多数植物的叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组
织。栅栏组织靠近上表皮, 是由一些排列较紧密的
长圆柱状细胞组成, 细胞中含有较多的叶绿体, 主
要进行光合作用, 海绵组织靠近下表皮, 由一些排
列较疏松、不规则形细胞组成, 胞间隙发达, 主要
进行气体交换。从3个紫花苜蓿品种的叶肉组织各
性状结构观测结果来看, 品种间变化趋势差异较大
(图1; 表2), 现分述如下:
从栅栏组织来看 (图1; 表2), 各紫花苜蓿品
种的栅栏组织厚度随遮阴强度增加呈极显著下降
趋势(p < 0.01), 且对光强下降十分敏感, 均在L1时
显著下降(p < 0.05), 表明该性状受光强变化影响较
大, 3个品种中以‘游客’的变幅最大(PI = 0.517)。随
着光强减弱, 栅栏组织细胞层数减少, 细胞长度变
短, 形态由柱状变为方形、漏斗形或椭圆形, 排列
变得疏松杂乱。栅栏细胞层数品种间变幅存在差异,
‘维多利亚’和‘游客’对光强变化较敏感, 在L0为2–3
层, L1和L2为1–2层, L3仅为1层; 栅栏细胞宽度品种
间变化趋势不一致, ‘巨人201’和‘游客’随光强减弱
明显下降(p < 0.01), ‘维多利亚’则极显著上升(p <
0.01), 表明该性状稳定性较差, 可能光强并非导致
其变化的主要因子。
随着遮阴强度增加 , 海绵组织细胞体积增
大, 排列更加紧密(图1)。分析结果表明(表2), 各
品种海绵细胞宽度随光强减弱呈极显著增大趋
势(p < 0.01), 其中‘巨人201’和‘维多利亚’变幅较
大(PI分别为0.296和0.226), ‘巨人201’对光强变化最
敏感(在L1明显增大); 各品种海绵厚度随遮阴强
度增加变化趋势不一致, ‘维多利亚’呈明显上升趋
势(p < 0.05), ‘游客 ’和 ‘巨人201’则呈下降趋势 ,
说明紫花苜蓿该性状稳定性较差, 不能反映紫花
苜蓿对光强变化的响应机制。
栅栏组织厚度与海绵组织厚度比值是品种
间变化趋势相对一致和对光强变化反应最灵敏
的性状 , 品种间该性状随光强减弱呈极显著递
减趋势(p < 0.01), 并均在L1显著下降(p < 0.05),
其中, ‘维多利亚’的变幅最大(PI = 0.475) (表2)。
2.3 不同遮阴条件下各紫花苜蓿品种叶片结构整
体特征的变化
对各叶片结构整体特征的分析结果表明(表3),
3个紫花苜蓿品种的叶片、叶肉和中脉厚度均随光
强减弱极显著下降(p < 0.01)。各品种叶肉和叶片厚
度对光强梯度变化的敏感性一致(均在L1时显著下
降); 品种间中脉厚度下降趋势存在差异, ‘游客’对
光强下降较敏感, 在L1时显著下降(p < 0.05), 其他
品种在L3时显著下降(p < 0.05), 三个特征参数中
‘游客 ’的变幅均最大 (PI分别为0.393、0.410和
0.463)。
各紫花苜蓿品种组织结构紧密度(CTR)随光强
减弱而呈下降趋势。其中, ‘巨人201’、‘游客’和‘维
多利亚’依次在L1、L2和L3时显著下降(p < 0.05), ‘巨
人201’变幅最大(PI = 0.350); 各品种组织结构疏松
度(SR)随遮阴强度增加明显上升(p < 0.05), ‘维多利
亚’的敏感性最差(在L3时显著增大), 但其变幅最大
(PI = 0.426)。说明该品种组织结构受光强变化影响
较小, 在轻、中度遮阴条件仍能维持叶片组织结构
的稳定性。各品种叶脉突起度(VPD)变化趋势不明
显, 表明紫花苜蓿该性状稳定性较好, 受光强变化
影响较小。
2.4 越冬期不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结
构特征与光强的相关性分析
采用Pearson相关分析方法分析了3个不同秋眠
型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其耐阴性的相关
性, 结果表明(表4), 各紫花苜蓿品种的气孔密度、
栅栏组织厚度、叶肉厚度、叶片厚度及栅栏组织厚
度和海绵组织厚度比值均与光强呈显著正相关(p <
0.05), 表明这些参数受光强影响较大, 是稳定性较
好的紫花苜蓿光强敏感特征参数, 可作为紫花苜蓿
耐阴性的叶片结构评价指标。其中, ‘巨人201’的栅
栏组织厚度、气孔密度, ‘游客’的气孔密度、栅栏组
织厚度和海绵组织厚度比值均与光强呈极显著相
关(p < 0.01), 说明二者受光强变化影响较大。此外,
‘巨人201’的下表皮角质层厚度、气孔开度和CTR与
光强呈显著正相关(p < 0.05), 海绵细胞宽度与光强
显著负相关(p < 0.05); ‘游客’的CTR、中脉厚度和
覃凤飞等: 越冬期遮阴条件下 3 个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性 339

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00333
表2 不同遮阴处理下3个紫花苜蓿品种叶肉结构比较(平均值±标准误差)
Table 2 Comparison of mesophyll tissue structures of three alfalfa cultivars under different shading conditions (mean ± SE)
品种 Cultivar 项目
Item
遮阴处理
Shading
treatment ‘巨人201’
‘Ameristand 201’
‘维多利亚’
‘Victoria’
‘游客’
‘Eureka’
L0 96.11 ± 2.12a 89.71 ± 3.27a 101.08 ± 2.72a
L1 71.83 ± 3.73b 66.60 ± 1.22b 74.44 ± 2.78b
L2 54.41 ± 3.56c 65.85 ± 2.07b 51.70 ± 1.32c
L3 47.12 ± 1.49c 55.77 ± 3.00c 48.78 ± 2.53c
栅栏组织厚度
Thickness of palisade parenchyma
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.510
0.000**
0.378
0.000**
0.517
L0 16.60 ± 0.54a 14.67 ± 0.35a 15.75 ± 0.47a
L1 16.41 ± 0.38a 14.74 ± 0.44a 15.06 ± 0.48a
L2 14.03 ± 0.31b 14.85 ± 0.30a 12.90 ± 0.28b
L3 12.85 ± 0.45b 16.35 ± 0.30b 12.58 ± 0.34b
栅栏细胞宽度
Width of palisade cell (µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.226
0.003**
0.119
0.000**
0.201
L0 2–3 2–3 2–3
L1 2–3 1–2 1–2
L2 1–2 1–2 1–2
栅栏组织细胞层数
Layer of palisade cell

L3 1–2 1 1
L0 70.90 ± 1.97a 57.82 ± 2.12a 67.91 ± 3.44a
L1 67.86 ± 4.16a 57.67 ± 1.17a 63.68 ± 2.09a
L2 66.76 ± 2.13a 64.35 ± 2.08a 55.79 ± 1.38b
L3 61.48 ± 3.43b 79.41 ± 3.25b 54.18 ± 2.35b
海绵组织厚度
Thickness of spongy parenchyma
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.248
0.133
0.000**
0.274
0.000**
0.202
L0 9.13 ± 0.42a 11.67 ± 0.38a 11.78 ± 0.46a
L1 12.20 ± 0.40b 11.91 ± 0.46a 12.11 ± 0.36a
L2 12.84 ± 0.33b 12.57 ± 0.34a 12.26 ± 0.21a
L3 12.96 ± 0.26b 15.07 ± 0.55b 13.87 ± 0.61b
海绵细胞宽度
Width of spongy cell (µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.296
0.000**
0.226
0.004**
0.151
L0 1.37 ± 0.03a 1.58 ± 0.13a 1.56 ± 0.08a
L1 1.11 ± 0.06b 1.15 ± 0.04b 1.17 ± 0.03b
L2 0.83 ± 0.06c 1.06 ± 0.05bc 0.93 ± 0.03c
L3 0.89 ± 0.03c 0.83 ± 0.10c 0.90 ± 0.05c
栅栏组织厚度/海绵组织厚度
Palisade-spongy ratio

p
可塑性指数 PI
0.000**
0.394
0.000**
0.475
0.000**
0.423
表注同表1。
Notes see Table 1.


VPD分别与光强显著正相关(p < 0.05); ‘维多利亚’
上表皮角质层厚度与光强显著正相关、上表皮厚度
与光强显著负相关(p < 0.05)。‘巨人201’和‘游客’叶
片光合组织中受光强影响的性状较多, 光强敏感参
数受光强影响更大, 表明二者越冬期耐阴性较差。
3 讨论
3.1 光照强度与紫花苜蓿叶片解剖特征的关系
叶片是植物体营养器官中对环境变化最为敏
感的器官(王勋陵和王静, 1989), 因此, 叶片结构是
区别不同生境中植物的最为明显的特征 (Esau ,
1977)。与全光照条件相比, 处于弱光环境中的植物
叶片干物质的单位面积积累量下降, 叶片最大净光
合速率下降从而导致叶片气体交换量降低, 使叶片
气孔密度和开度下降(戴凌峰等, 2008), 同时也是对
弱光下叶肉表面积下降, CO2扩散阻力较小的一种
适应(Mott et al., 1982)。此外, 遮阴条件下叶片气孔
密度减少、排列稀疏、气孔开度下降, 上、下表
340 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 333–345

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表3 不同遮阴处理下3个紫花苜蓿品种叶片结构整体特征比较(平均值±标准误差)
Table 3 Comparison of leaf integrated structures of three alfalfa cultivars under different shading treatment (mean ± SE)
品种 Cultivar 项目
Item
遮阴处理
Shading
treatment ‘巨人201’
‘Ameristand 201’
‘维多利亚’
‘Victoria’
‘游客’
‘Eureka’
L0 241.85 ± 5.06a 218.51 ± 3.78a 242.94 ± 3.79a
L1 217.38 ± 6.61b 184.69 ± 4.56b 202.13 ± 3.40b
L2 179.52 ± 5.05c 173.01 ± 3.05bc 147.42 ± 1.54c
L3 178.99 ± 2.32c 172.18 ± 5.09c 153.76 ± 4.12c
叶片厚度
Leaf thickness
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.26
0.000**
0.212
0.000**
0.393
L0 164.37 ± 3.56a 156.90 ± 2.52a 171.53 ± 4.01a
L1 143.87 ± 5.68b 120.68 ± 1.44b 140.65 ± 2.06b
L2 119.39 ± 3.77c 118.99 ± 2.30b 104.97 ± 1.94c
L3 116.20 ± 4.02c 110.58 ± 3.31c 101.19 ± 3.81c
叶肉厚度
Mesophyll thickness
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.293
0.000**
0.295
0.000**
0.410
L0 388.99 ± 32.24a 402.17 ± 23.00a 511.23 ± 20.63a
L1 370.22 ± 8.82a 380.37 ± 24.85a 387.18 ± 19.31b
L2 367.07 ± 2.13a 374.11 ± 15.78a 275.58 ± 11.58c
L3 278.21 ± 11.50b 292.78 ± 9.35b 274.62 ± 2.63c
中脉厚度
Midrib thickness
(µm)
p
可塑性指数 PI
0.001**
0.285
0.000**
0.272
0.000**
0.463
L0 0.40 ± 0.01a 0.41 ± 0.02a 0.42 ± 0.02a
L1 0.33 ± 0.02b 0.39 ± 0.01ab 0.37 ± 0.02ab
L2 0.32 ± 0.02b 0.38 ± 0.02ab 0.33 ± 0.02b
L3 0.26 ± 0.01c 0.34 ± 0.02b 0.34 ± 0.02b
组织结构紧密度
Cell tense ratio
p
可塑性指数 PI
0.000**
0.350
0.070
0.171
0.037*
0.21
L0 0.30 ± 0.01a 0.27 ± 0.01a 0.28 ± 0.02a
L1 0.31 ± 0.02a 0.34 ± 0.02a 0.31 ± 0.01a
L2 0.40 ± 0.03b 0.37 ± 0.01ab 0.38 ± 0.01b
L3 0.34 ± 0.03ab 0.47 ± 0.07b 0.39 ± 0.02b
组织结构疏松度
Spongy ratio
p
可塑性指数 PI
0.035*
0.250
0.006**
0.426
0.000**
0.282
L0 1.61 ± 0.22a 1.79 ± 0.21a 2.11 ± 0.15a
L1 1.72 ± 0.08a 2.15 ± 0.31a 1.94 ± 0.21a
L2 2.21 ± 0.15b 2.17 ± 0.12a 1.77 ± 0.11a
L3 1.54 ± 0.11a 1.81 ± 0.18a 1.78 ± 0.07a
叶脉突起度
Vein protuberant degree
p
可塑性指数 PI
0.037*
0.303
0.368
0.175
0.364
0.161
表注同表1。
Notes see Table 1.


皮角质层厚度减小, 主要与该生境水分充足, 光照
较弱, 蒸腾速率较小相关(桂克印等, 2007)。上、下
表皮细胞增大、表面突起, 这被认为是植物对低光
环境的适应(Putz & Mooney, 1991), 可以降低散射
光的反射, 增加叶内光强度(Sultan, 1995)。本研究
中, 随遮阴强度增加, 各紫花苜蓿品种叶片的上、
下表皮角质层厚度和气孔密度降低, 上、下表皮细
胞厚度增加, 并向外突起(表1), 这是紫花苜蓿对弱
光条件的适应方式之一, 有利于控制叶片内自由水
的含量, 维持植物叶片系统内水分平衡, 增强其对
漫射光和散射光的接受能力, 提高水分利用效率。
叶肉是叶片进行光合作用的主要部位, 栅栏组
织和海绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态变
化必然影响到叶片的光合效率, 栅栏细胞的形态影
覃凤飞等: 越冬期遮阴条件下 3 个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性 341

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00333
表4 不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构特征与光强的相关性
Table 4 Correlation of leaf anatomical parameters of different alfalfa cultivars and light intensity
品种 Cultivar 项目 Item
‘巨人201’
‘Ameristand 201’ (FD = 2)
‘维多利亚’
‘Victoria’ (FD = 6)
‘游客’
‘Eureka’ (FD = 8)
组织结构紧密度 Cell tense ratio 0.954* 0.843 0.980*
组织结构疏松度 Spongy ratio –0.688 –0.916 –0.947
叶脉突起度 Vein protuberant degree –0.282 –0.15 0.976*
海绵组织厚度 Thickness of spongy parenchyma 0.882 –0.728 0.944
海绵细胞宽度 Width of spongy cell –0.981* –0.736 –0.742
栅栏组织厚度 Thickness of palisade parenchyma 0.992** 0.977* 0.987*
栅栏细胞宽度 Width of palisade cell 0.844 –0.751 0.911
栅栏组织厚度/海绵组织厚度 Palisade-spongy ratio 0.960* 0.984* 0.994**
气孔密度 Stomatal density 0.996** 0.964* 0.998**
气孔开度 Stomata aperture 0.982* 0.738 0.766
上表皮厚度 Thickness of upper epidermis –0.882 –0.957* –0.904
下表皮厚度 Thickness of lower epidermis –0.869 –0.902 0.833
上表皮角质层厚度 Cuticle thickness of upper epidermis 0.828 0.976* 0.937
下表皮角质层厚度 Cuticle thickness of lower epidermis 0.978* 0.861 0.874
中脉厚度 Midrib thickness 0.725 0.765 0.982*
叶片厚度 Leaf thickness 0.955* 0.990* 0.957*
叶肉厚度 Mesophyll thickness 0.972* 0.977* 0.974*
FD, 秋眠级。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
FD, fall-dormancy scale. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


响到叶绿体的分布, 方形或椭圆形细胞可提高近轴
面和侧面叶绿体分布的密度, 有利于叶片对低光环
境的适应(Lee et al., 1990)。因此, 其组织解剖特征
是研究植物叶片对不同生境的结构与功能适应性
的重要方法。薄的栅栏组织、疏松的海绵组织(大的
胞间隙)、近方形的栅栏细胞和凸透形的表皮细胞是
对较弱光照环境或中生、湿生环境的适应(Bone et
al., 1985; Lee, 1986), 郁闭条件下, 柱状的栅栏组织
细胞使光量子能够透过中心液泡或细胞间隙造成
光能的投射损失。因此, 椭圆形或漏斗形的栅栏组
织以及相对发达的海绵组织, 不规则的细胞分布可
减少光量子投射损失, 提高弱光照条件下的光量子
利用效率(王雁等, 2002)。本试验得到的结果与此一
致, 即各紫花苜蓿品种海绵组织宽度随光强的降低
而增大; 随着光强降低, 栅栏细胞的形状由细长趋
于短粗, 变成椭圆形或漏斗形, 且细胞排列的紧密
度下降(图1; 表2)。许多研究表明(刘世彪和胡正海,
2004; 史刚荣和蔡庆生, 2006), 弱光下叶片海绵组
织厚度明显增加。本研究未得到完全相同的结论。
3个紫花苜蓿品种的海绵组织厚度随光强减弱变化
趋势不一致, 即‘维多利亚’的海绵组织在弱光下明
显上升, 其他品种则明显下降, 可能是紫花苜蓿叶
片、叶肉厚度随光强减弱降幅较大, 海绵组织厚度
亦随之大幅下降, 虽然海绵组织在叶片中的比例明
显上升(表3), 但由于紫花苜蓿品种间降幅不同, 弱
光下其厚度不一定比全光照条件下大, 导致各品种
变化趋势不一, 说明该性状不能反映紫花苜蓿对光
强变化的响应机制, 而其在叶片中的比值是反映这
一机制的更为稳定的性状。有研究认为, 光并不影
响栅栏细胞层数 , 但对其长度有影响 (Isanogle,
1944); 但更多研究发现, 栅栏细胞长度和层数均随
光强减弱而下降(Rôças et al., 1997; 史刚荣和蔡庆
生, 2006), 本研究中紫花苜蓿叶片的栅栏组织厚度
和层数随生境中光强降低而降低, 支持了后者的
观点。
叶片和叶肉厚度在一定程度上能反映出植物
对环境的适应性, 厚叶和发达的栅栏组织是强光、
旱生生境叶片的典型特征, 而薄叶、发达的海绵组
织则是叶片对于弱光、水分供给充足环境的一种适
应特性(李芳兰和包维楷, 2005)。随着遮阴程度增加,
CTR降低, SR增大, 二者比较说明了紫花苜蓿叶片
在弱光条件下变薄主要以栅栏组织变薄为主, 海绵
342 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 333–345

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组织的比例相对增加(表3)。VPD反映了叶脉与叶片
所代表的输导组织和同化组织的相互协调、相互制
约的关系, 直接影响植物的水分输导效率, 具有遗
传稳定性(李国华等, 2009)。3个紫花苜蓿品种的
VPD在各光强处理条件下均未表现出明显差异(表
3), 表明该物种叶脉随光强变化稳定性较好, 对弱
光环境的适应能力较强, 具有一定的耐阴性。
由于叶片各结构的功能不同, 导致它们对环境
变化的敏感程度存在差异。本研究结果表明, 紫花
苜蓿叶片结构对光强具有较大的可塑性。其中, 紫
花苜蓿叶表皮、叶肉组织结构和大部分综合性状具
有较强的可塑性, 而VPD的可塑性较小, 这对维持
紫花苜蓿在异质光环境中的正常生长十分有益。叶
表皮作为光进入叶片的第一屏障, 其角质层、表皮
细胞的厚度、气孔的密度和大小直接影响着叶片对
光量子的吸收效率和水分代谢平衡的维持; 叶肉是
光合作用的主要场所, 栅栏组织和海绵组织细胞的
性状、大小和排列方式直接影响着叶片的光能利用
效率; 弱光下紫花苜蓿的VPD的可塑性较小及相对
稳定, 有利于紫花苜蓿在光密度变化和蒸腾改变的
环境中维持叶片光合代谢和水分代谢之间的协调
统一。
3.2 越冬期紫花苜蓿秋眠性对其光生态适应性的
影响
在北纬地区, 选择适宜种植的紫花苜蓿品种,
首先考虑的因素是其秋眠性水平。目前紫花苜蓿秋
眠性的生理生化机制尚不十分清楚, 但紫花苜蓿秋
眠性与光照变化相关已成共识。
紫花苜蓿的秋眠性是与日照变化有关的一种
秋季生长特性, 是对短日照的一种生长反应, 即在
高纬度地区秋季日照长度的降低, 引起紫花苜蓿植
株俯卧生长, 且生长速率下降, 但这一特性在春夏
季长日照条件下观察不到。一般秋眠性极强的紫花
苜蓿品种在秋季的生长速度较低, 刈割之后恢复生
长也很慢; 而秋眠性弱的品种在秋季生长旺盛, 刈
割后能快速恢复。紫花苜蓿的秋眠性与环境胁迫因
素诱导的休眠有着本质的不同, 紫花苜蓿秋眠性只
与日照长度及光周期敏感度有关。对于秋眠紫花苜
蓿品种而言, 即使不存在任何环境胁迫(寒冷或干
旱)也会出现秋眠现象, 这是由日照长度的变化驱
动的(李向林和万里强, 2004)。
许多研究发现, 紫花苜蓿秋眠性与抗寒性之间
并无遗传上的本质关联, 是两个独立的性状(Knipe
et al., 1997, 1998; McCaslin et al., 1990), 是在不同
的选择压力下独立而平行地进化的。由于传统紫花
苜蓿品种的秋眠性与抗寒性之间存在表型上的相
关性(Stout & Hall, 1989), 秋眠性被普遍用于抗寒
性的预测。传统观点认为, 秋眠型的紫花苜蓿品种
抗寒性强, 但产量相对较低, 再生较慢; 非秋眠型
紫花苜蓿产量高, 再生快, 但耐寒性差; 半秋眠型
紫花苜蓿品种则介于两者之间。然而, 在缺乏因果
关系的情况下, 用秋眠性来预测抗寒性是靠不住
的, 因为从本质上讲, 秋眠性是对日照长度的反应
而不是对温度的反应(李向林和万里强, 2004)。
越冬期紫花苜蓿同时受日照变短和低温的胁
迫, 但影响程度因秋眠型不同而异。研究表明, 秋
季幼苗生长期, 秋眠品种受日照时数的影响是土壤
温度的75%, 半秋眠品种生育初期, 土壤温度的作
用程度与休眠品种相同, 而日照的影响只为秋眠品
种的1/2, 一个月后, 日照时数对半秋眠品种的作用
明显降低, 而非秋眠品种只受土壤温度的影响却不
受日照的影响(卢欣石和申玉龙, 1991)。说明越冬期
紫花苜蓿生长过程中, 秋眠品种受日照变短的影响
较大, 生长速度低但抗寒性强; 非秋眠品种受低温
的影响较大, 生长速度高但抗寒性弱, 半秋眠品种
受日照变短和低温的影响介于二者之间, 既可维持
较高的生长速度又具有一定的抗寒性。
表型是复杂的发育协作的结果, 它受许多相互
作用的基因影响, 同时也受生物内外环境的影响
(Trewavas & Malhó, 1997)。表型可塑性是基因与环
境相互作用而塑造的结果, 对生物在异质或变化环
境中的生存至关重要, 特别是对不能移动的光合有
机体(Bradshaw, 1965; Pintado et al., 1997), 是植物
个体应对其生存异质环境, 基因型产生不同表型的
能力(胡启鹏等, 2008), 是植物对环境异质性的一种
适应。可塑性能够使植物改变形态、生理和发展性
状, 最大限度地达到其表型与生存环境相一致而缓
冲环境对生长和生殖产生的消极影响 (Sultan,
2005)。当环境受到胁迫时, 为了让植物生长得更好,
必须增大其可塑性, 可塑性没有响应会导致不适应
或不利于适应(Weinig, 2000)。
在草本植物中, 遮阴通过影响分裂组织的产生
以及植物器官大小和结构来调整植物的形态(Huber
et al., 1999)。遮阴条件下, 较高的对光照变化的可
覃凤飞等: 越冬期遮阴条件下 3 个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性 343

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00333
塑性调整的能力可为植物提供一个重要的适应对
策, 以加强对光能的截获(Bergh et al., 1999)。具有
忍耐遮阴能力的植物, 其叶片形态特征与低光量子
密度的光环境极为协调, 从而保证植物在较低的光
合有效辐射范围内有机物质的平衡为正值。这种对
低光量子密度的适应, 包括了生理生化及解剖上的
变化, 如叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶
片大小、厚度等的改变(王雁等, 2002)。此外, 不同
植物可以采用不同方式适应相同或相似的环境
(Esau, 1977)。本研究中, 3个紫花苜蓿品种亦分别通
过不同叶片结构性状的调整来适应弱光环境。从叶
表皮各性状对光强变化的反应及可塑性来看, ‘维多
利亚’上表皮角质层、上表皮厚度和气孔密度对光强
减弱反应较灵敏, 可塑性最大, 上表皮角质层和下
表皮厚度可塑性亦较大(表1), 表现出对弱光环境更
强的适应性; 紫花苜蓿叶肉组织主要通过降低栅
栏组织厚度、栅栏细胞层数和栅栏组织厚度与海
绵组织厚度比值 , 增加海绵细胞宽度来适应弱
光环境 , 4个参数均为紫花苜蓿对光强梯度变化
反应较灵敏和稳定的性状 , 但各参数最大变幅
分属不同品种 (表2), 说明品种间叶肉组织耐阴
能力存在差异 ; 从叶片整体结构来看, ‘游客’叶
片、叶肉和中脉对光强变化的可塑性较大, 但‘维多
利亚’叶片组织结构CTR、SR稳定性较好(表3), 二者
对光强变化具有较强的适应能力, 但其整体结构适
应机制存在差异。这些差异反映了越冬期3个紫花
苜蓿品种叶片结构对弱光环境适应方式的不同, 可
能与其起源不同有关。
虽然紫花苜蓿的秋眠性是相对稳定的遗传特
性, 但基因型和环境的互作效应也对其有一定的影
响(Cuningham et al., 1998)。本研究中, 供试3个紫花
苜蓿品种越冬期同时受日照长度缩短、低温和弱光
的综合胁迫。‘游客’为非秋眠级品种, 不受日照长度
缩短的影响, 越冬期仍保持活跃的生长状态, 但受
低温影响较大, 弱光胁迫下, 虽然叶片光合性状可
塑性较大(表2, 表3), 但降低了其对低温的适应能
力。因为在一个复杂的环境中, 可塑性增大的代价
往往是降低基因型的适合度(van Kleunen & Fischer,
2005), 导致呼吸作用较大, 叶面积比对光强减弱不
灵敏, 下降速度慢, 相对生长速率急剧下降(覃凤飞
等, 2010), 对环境综合胁迫的适应能力较弱; ‘巨人
201’为秋眠级品种, 受日照长度变短的影响最大,
生长速率下降, 导致弱光胁迫时, 对光环境变化的
结构适应性调整能力不足 , 叶片可塑性较小(表
1–3), 表现为叶面积比下降速度较慢, 相对生长速
率降幅较大(覃凤飞等, 2010), 受环境胁迫的影响亦
较大; ‘维多利亚’为半秋眠级品种, 受日照长度变
短的影响介于以上两个品种之间, 因此越冬期仍具
有较高的生长性能, 使其能在光密度和蒸腾高度变
化的环境中及时做出适应性调整, 各叶片解剖性状
受弱光影响较小, 表型可塑性较大(表1–4), 由于对
低温具有一定的适应能力, 在低温与弱光交互作用
下, ‘维多利亚’植株能通过迅速增大叶面积比, 维持
较高的相对生长速率(覃凤飞等, 2010)。
4 结论
在越冬期弱光胁迫条件下, 紫花苜蓿叶片分别
从表皮、叶肉及整体结构对外界光环境变化作出适
应性调整: 降低气孔密度, 气孔开度, 叶片厚度,
叶肉厚度, 叶脉厚度, 栅栏组织厚度, 上、下表皮角
质层厚度, 栅栏组织厚度和海绵组织厚度比值及组
织结构紧密度; 增加海绵细胞宽度, 上、下表皮厚
度及组织疏松度。其中, ‘维多利亚’大部分性状较其
他品种具有更大的可塑性, 表现出较强的弱光适应
能力。VPD可塑性较小及相对稳定, 有利于紫花苜
蓿在弱光环境中维持叶片光合代谢和水分代谢之
间的协调统一, 对提高该物种的耐阴性具有重要意
义。从本试验中我们可以得出: 气孔密度、栅栏组
织厚度、叶肉厚度、叶片厚度及栅栏组织厚度和海
绵组织厚度比值分别与紫花苜蓿叶片气体交换、蒸
腾作用、光能捕获结构和功能相关, 受光强变化影
响较大, 是相对稳定的性状, 可以反映紫花苜蓿叶
片结构受弱光胁迫的程度, 作为表征弱光胁迫条件
下紫花苜蓿叶片结构和功能正常与否的敏感指标,
也是衡量紫花苜蓿品种耐阴性大小的重要特征参
数。与其他品种相比, ‘维多利亚’的敏感参数与光强
的相关性较小, 说明该品种受弱光胁迫程度较低。
在我国南北气候过渡地区紫花苜蓿林间种植生产
实践中, 越冬期日照长度变短、温度下降和光强减
弱是限制紫花苜蓿生长的3个重要因素, 叶片光合
性状可塑性的大小是各环境因素的交互作用的结
果。
综合上述分析结果, 可初步确定越冬期紫花苜
蓿耐阴性与其秋眠性相关, 半秋眠型品种耐阴性较
344 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 333–345

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强, 3个紫花苜蓿品种的耐阴顺序为: ‘维多利亚’ >
‘巨人201’ ≥ ‘游客’。这与覃凤飞等(2010)对9个紫
花苜蓿品种越冬期苗期形态特征及生长动态的研
究结果相一致。各紫花苜蓿品种的起源不同, 可能
是品种间不同叶片解剖性状可塑性的差异较大、对
异质光环境的适应机制不一致的主要驱动因素。
长期以来, 在我国紫花苜蓿生产规划中, 主要
将品种秋眠性和区域气候特征结合起来, 确保快速
再生和高产的同时增加株丛的持久性。在我国南北
气候过渡区林间种植的紫花苜蓿中, 半秋眠级品种
春夏季再生能力和产量通常低于非秋眠级品种, 但
越冬期株丛的持久性较高, 在实际生产中应综合权
衡, 以准确地选择品种或将某一品种种植纬度限制
在更狭窄、更适宜的范围内, 进一步提高紫花苜蓿
的碳积累和生物产量。
致谢 南京农业大学青年科技创新基金(Y200713)
和江苏省高等学校大学生实践创新计划训练项目
(JSS1010)共同资助。感谢南京农业大学生命科学学
院王庆亚教授在石蜡切片制作和分析工作中给予
的帮助。
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特邀编委: 徐凤霞 责任编辑: 李 敏