全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1397~1406
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-03-09 接受日期: 2007-06-10
基金项目: 国家科技部粮食丰产科技工程(2004BA520A-06)和河南省重大科技攻关(0522010100 和 0522010300)
E-mail: xmzxwang@yahoo.com.cn
环境、基因型及其互作对小麦主要
品质性状的影响
王晨阳1, 2 郭天财1, 2 马冬云1, 2 朱云集1 贺德先1 王永华1, 2
(1 河南农业大学,郑州 450002) (2国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002)
摘 要 为了解环境(E)、基因型(G)及其互作(G×E)对小麦(Triticum aestivum)主要品质性状的影响效应, 连续两年
进行了2组不同试验: 试验1在河南省5个不同纬度点分别种植强筋、中筋和弱筋6个小麦品种, 其品质性状的基因
型差异相对较大; 试验2采用9个品种(多为中筋类型), 分别种植于我国主产麦区的8个省份, 其环境差异相对较
大。研究结果表明, 2组试验中所有品质性状的基因型差异均达5%或1%的显著水平。试验2中所有品质性状的地点
变异均达1%的极显著水平, 而试验1中仅蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、吸水率和延伸性的地点变异显著, 其
多数加工品质性状的地点变异不显著。试验1中所以品质性状的地点×基因型互作均不显著; 而试验2中籽粒硬度、
灰分、吸水率、形成时间、稳定时间和最大抗延伸阻力存在显著的地点×基因型互作。2组试验结果给我们的启示
是: 1)基因型对多数品质性状的影响是第一位的, 因此生产中品种选择对获得理想的加工品质至关重要。2)地点对
多数品质性状影响明显, 但其效应大小与试验的环境差异性有关。3)基因型与环境的互作效应明显小于基因型或
环境主效应, 且受试验材料(基因型)与环境差异的影响。4)年际间多数品质性状有显著差异, 主要与灌浆期降雨、
光照及温度条件有关; 过多降雨、较少日照时数及较低日均温对强筋小麦品质形成不利。
关键词 小麦 品质性状 环境 基因型 环境与基因型互作
EFFECTS OF GENOTYPES AND ENVIRONMENTS AND THEIR INTERAC-
TIONS ON MAIN QUALITY TRAITS IN WINTER WHEAT
WANG Chen-Yang1,2, GUO Tian-Cai1,2, MA Dong-Yun1,2, ZHU Yun-Ji1, HE De-Xian1, and WANG
Yong-Hua1,2
1Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China, and 2National Engineering Regearch Center for Wheat, Zhengzhou 450002, China
Abstract Aims Improvement of end-use quality in wheat (Triticum aestivum) depends on thorough
understanding of grain quality and effects of environment (E), genotype (G) and their interaction (G×E).
Our objectives were to assess the relative effect of G, E and G×E on main quality traits of wheat grains.
Methods Two experiments were carried out in 2000–2002. In the first experiment, six wheat cultivars
representing a wide range of gluten strength (strong-, medium-, and weak-gluten wheat) were planted at
five sites with different latitudes (Tangyin 36° N, Wuzhi 35° N, Xuchang 34° N, Zhunadian 33° N,
Xinyang 32° N) in Henan Province. In the second experiment, nine wheat cultivars released from nine
different provinces were planted in eight provincial locations (Hubei 30º37＇N, Sichuan 30º39＇N, Ji-
angsu 32º23＇N, Shaanxi 34º18＇N, Henan 34º48＇N, Shandong 36º29＇N, Shanxi 37º26＇N, and Hebei
38º02＇N), representing a wider range of environments.
Important findings Significant genotypic differences in all the quality traits were observed in both
experiments, indicating that cultivar selection was most important for desirable end-use quality. Sig-
nificant environmental variations were observed in all the quality traits in experiment 2, but only in
content of protein and gluten, sedimentation value and water absorption in experiment 1, which indi-
cated that location was the second important factor determining wheat quality. From the magnitude of F
values we concluded that, for quality traits such as grain hardness, sedimentation value, water absorp-

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tion, stable period, maximum resistance and extension, genotypic effects were greater than environment
effects, while environmental influence on protein content was much greater than that of genotypes in
both experiments. But for other quality traits such as flour yield, forming time, mixing tolerance and
softness, they were inconsistent in the two experiments. In the first experiment, no geno-
type-by-environment variations were observed. In the second experiment, though significant influences
of genotype-by-environment were observed for grain hardness, ash, water absorption, forming time,
stable period and maximum resistance, they were smaller than the main effect of either G or E. Signifi-
cant differences existed in most quality traits between the two years, mainly caused by weather factors
such as precipitation, hours of sunshine and average day temperature in May. Close correlation existed
between weather factors and quality traits, indicating that excessive precipitation, fewer hours of sun-
shine and lower day temperature in May would negative affect grain quality for strong-gluten wheat
cultivars.
Key words wheat, quality traits, environmental effect, genotype-by-environment interactions, genotypic
effect
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.021
小麦(Triticum aestivum)品质既受遗传背景的
控制, 也受环境条件的显著影响, 部分品质性状
存在着显著的基因型×环境互作效应(Bacenziger
et al., 1985; Peterson et al., 1992; Huebner et
al.,1997; Souza et al., 2004: 张艳等, 1999; 阎俊
和何中虎, 2001; 于亚雄和陈坤玲, 2001; 马冬云
等, 2002; 王晨阳等, 2003; 潘洁等, 2005; 宋健民
等, 2005)。其中, 环境所引起的小麦籽粒品质变
异主要是由于气象条件、土壤类型、土壤肥力及
栽培措施不同所造成的(王晨阳等, 2003)。明确环
境、基因型及其互作对品质性状的影响程度, 对
小麦品质育种目标性状选择、优质栽培及食品加
工企业均具有重要的指导作用 (Baenziger et
al.,1985; Graybosch et al., 1996; Peterson et al.,
1998; Mikhaylenko et al., 2000; Collaku et al.,
2002)。但由于不同品质性状(包括蛋白质及淀粉
组分)受环境、基因型的影响程度不同(Graybosch
et al., 1996), 加上试验背景和材料的差异, 以往
研究结果并不完全一致(张艳等, 1999; 马冬云等,
2002; Zhang et al., 2004), 就基因型和环境对部分
品质性状的影响大小存在着争议。基于此, 著者
进行了2组试验, 1组基因型差异较大, 另1组环境
条件差异较大, 旨在通过对比分析, 澄清基因型、
环境及其互作对小麦主要品质性状的影响效应大
小 , 明确我国小麦主产区品质性状的地点差异 ,
以及气象因子与主要品质性状的关系, 为小麦品
质生态区划、优质高效栽培及籽粒加工利用提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验1: 选择6个具有不同筋力的小麦品种 ,
包括强筋品种‘豫麦34’、‘藁城8901’, 中筋品
种‘豫麦49’、‘豫麦70’, 弱筋品种‘豫麦50’
和‘洛阳8716’, 于2000~2002年连续两年分别种
植于河南省5个不同纬度点(差值1º), 即汤阴(36º
N)、武陟(35º N)、许昌(34º N)、驻马店(33º N)和
信阳(32º N)。
试验2: 选择9个冬小麦品种(均为中筋类型):
‘中优9507’、‘河农341’、‘华麦9号’、‘济南17’、
‘皖麦19’、‘陕65’、‘徐州26’、‘SW8688’和‘豫
麦70’, 于2001~2002年分别在湖北武汉(30º37＇
N)、四川成都(30º39＇N)、江苏扬州(32º23＇N)、
陕西杨凌(34º18＇N)、河南郑州(34º48＇N)、山东
泰安(36º29＇N)、山西太谷(37º26＇N)和河北石家
庄(38º02＇N) 8个地点种植; 2002~2003年在河南
生态点种植。
试验采用统一方案进行, 小区面积15 m2, 每
公顷施N 180 kg (尿素折算), P2O5 120 kg, K2O
120 kg, 其中50%氮肥及全部P、K肥底施, 另50%
氮肥于小麦返青-拔节期结合浇水追施 , 其它田
间管理措施按照当地高产麦田进行。收获时采集
籽粒样品, 储存1个月后统一进行品质分析。
1.2 品质性状测定
1.2.1 制粉: 每小区收获子粒2.5 kg, 使用Buhler
磨磨粉, 出粉率70%左右。
1.2.2 蛋白质含量: FOSS(福斯)的NIR成分测定

6 期 王晨阳等: 环境、基因型及其互作对小麦主要品质性状的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.021 1399
仪测定。
1.2.3 Zeleny 沉降值: 按AACC方法56-60进行。
1.2.4 籽粒硬度: 使用瑞典Peten的4100SKCS测
定。
1.2.5 面粉的流变学特性: 分别用德国Brabender
公司的电子粉质仪和拉伸仪 , 按AACC 54-21和
AACC54-10的方法测定面粉吸水率、形成时间、
稳定时间、弱化度, 延伸性、最大抗延阻力和拉
伸面积等。
1.3 数据处理
本试验数据利用SPSS 10.0进行方差及互作
效应分析和相关分析。
2 结果与分析
2.1 不同环境与基因型下小麦主要品质性状的
变异来源
2.1.1 河南不同纬度下小麦品质性状的变异来源
试验1(河南不同纬度试验)中, 所有品质性状
的基因型差异均达到了1%的显著水平(除湿面筋
含量达到5%显著水平外); 不同地点间 , 蛋白质
含量、湿面筋含量、沉降值、吸水率和延伸性的
变异均达到了1%或5%的显著水平, 而其它品质
性状的变异不显著; 所有品质性状在年份间的差
异达均到5%或1%显著水平; 所有品质性状在地
点×品种间的互作均不显著(表1)。从F值大小可
以看出, 蛋白质和湿面筋表现为地点效应大于基
因型效应 , 而其它品质性状(如粉质和拉伸参数
等)均表现为基因型效应大于地点效应 , 表明基
因型是决定小麦加工品质性状的关键。出粉率、
形成时间、稳定时间和延伸性以年份间变异最大,
而蛋白质、最大抗延阻力在年份间的变异与基因
型相当。由于年份间的变异主要由气候条件差异
引起 , 这表明气候因素对面食加工品质(如形成
时间和稳定时间)有较大的影响。


表1 河南不同纬度试验点两年小麦主要品质性状的变异来源(F值) (2000～2002年)
Table 1 Source of Variation (F value) in quality traits of wheat at different latitude locations in
Henan Province in 2 years running
品质性状
Quality traits
地点
Location
品种
Genotype
年份
Year
品种×年份
Genotype ×
Year
地点×年份
Location × Year
地点×品种
Location ×
Genotype
蛋白质含量
Protein concentration (%) 16.199** 6.476** 6.500* 2.009 13.119** 0.867
硬度 Hardness 1.097 215.025** – – – –
湿面筋含量 Wet gluten (%) 7.453** 3.691* – – – –
沉降值 Sedimentation (ml) 12.851** 27.639** – – – –
出粉率 Flour yield (%) 1.603 6.339** 20.181** 1.596 0.327 1.226
吸水率 Water absorption (%) 5.098** 29.293** 0.361 1.673 1.972 0.686
形成时间 Forming time (min) 0.906 9.457** 19.618** 1.352 1.254 0.945
稳定时间 Stable period (min) 0.249 8.458** 22.012** 1.169 1.191 1.021
弱化度 Softness (FU) 2.306 23.256** 12.476** 0.877 1.962 0.923
延伸性 Extension (FU) 4.382* 6.147** 46.378** 2.080 3.540* 0.667
最大抗延阻力
Maximum resistance (EU) 0.671 27.973** 26.607** 1.484 1.831 1.233
拉伸面积 Area (cm2) 0.897 16.475** 7.603* 2.702 3.217* 1.642
标注*, **的F值表明其显著性分别达到95%或99%置信区间 * and ** F values are significant at the 95% or 99% confidence interval,
respectively 第一年度未测定籽粒硬度、湿面筋强度和沉降值 Traits of hardness, wet gluten content and sedimentation were not ob-
tained in the first year


2.1.2 全国生态试验点小麦品质性状的变异来源
从表2可以看出, 试验2(全国生态试验)中所
有品种性状的地点变异均达到1%显著水平 , 除
出粉率外 , 所有品质性状的基因型差异亦达到
1%显著水平, 籽粒硬度、灰分、吸水率、形成时
间、稳定时间和最大抗延伸阻力等品质性状还存
在显著或极显著的地点×基因型互作效应。从F值
大小可以看出, 蛋白质、灰分、出粉率、形成时
间、耐揉性和弱化度的地点效应略大于基因型效
应, 而籽粒硬度、沉降值、吸水率、稳定时间、

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最大抗延阻力及拉伸面积等品质性状的基因型差
异明显大于地点变异。所有品质性状的地点×基
因型互作效应均明显小于基因型或地点主效应。
2.2 不同地点、基因型对小麦品质性状的影响
2.2.1 不同地点间品质性状的差异
在试验1中, 由于蛋白质含量、湿面筋含量、
沉降值和吸水率的地点变异显著(表1), 进一步对
不同地点进行了多重比较。其中, 蛋白质和湿面
筋含量均以武陟点最高, 汤阴点最低; 沉降值、
延伸性和吸水率均以驻马店或信阳点最大, 汤阴
最小(表3)。表明在本试验条件下, 上述品质性状
随纬度变化的规律不明显。值得注意的是, 虽然
反映加工品质性状的形成时间、稳定时间在不同
纬度点间的差异不显著, 但表现出随纬度升高而
增大的趋势, 弱化度的变化则与此趋势相反。



表2 全国生态试验点小麦主要品质性状的变异来源(F值)
Table 2 Source of Variation (F value) in quality traits of wheat in the nation-wide experiments.
品质性状
Quality traits
地点
Location
品种
Genotype
地点×品种
Location × Genotype
蛋白质含量 Protein concentration (%) 31.711** 22.092** 1.765
硬度 Hardness 10.349** 181.177** 7.306**
灰粉 Ash (%) 27.354** 9.600** 3.086**
沉降值 Sedimentation (ml) 5.348** 11.926** 1.718
出粉率 Flour yield (%) 4.354** 0.682 0.273
吸水率 Water absorption (%) 16.958** 61.297** 2.922**
形成时间 Forming time (min) 25.909** 14.055** 2.377*
稳定时间 Stable period (min) 13.158** 31.012** 2.602*
耐揉性 Mixing tolerance (FU) 21.581** 17.041** 1.177
弱化度 Softness (FU) 48.065** 22.443** 1.769
延伸性 Extension (FU) 11.925** 14.026** 0.791
最大抗延阻力 Maximum resistance (EU) 13.558** 30.340** 2.498*
拉伸面积 Area (cm2) 7.894** 22.799** 1.817
表注同表1 Notes see Table 1



表3 河南不同纬度点小麦品质性状的变化(2年) (平均值±标准误差)
Table 3 Differences in quality traits among genotypes at different latitude locations in Henan
Province in 2 years running (mean±SE)
品质性状
Quality traits
汤阴
Tangyin
武陟
Wuzhi
许昌
Xuchang
驻马店
Zhumadian
信阳
Xinyang
硬度 Hardness 43.3±9.8a 39.7±8.5a 42.7±9.1a 43.0±8.5a 42.5±9.9a
蛋白质含量 Protein concentration (%) 12.6±0.2c 14.5±0.4a 12.8±0.2c 13.5±0.3b 13.7±0.2b
湿面筋含量 Wet gluten (%) 24.9±0.9b 32.6±1.8a 27.5±1.2b 27.0±1.5b 26.9±0.9b
沉降值 Sedimentation (ml) 21.0±4.0c 28.4±2.9b 27.8±4.7b 37.4±5.9a 35.6±5.2a
出粉 Flour yield (%) 69.6±1.3a 66.9±1.6a 68.1±0.9a 67.1±1.4a 67.1±0.9a
吸水率 Water absorption (%) 57.2±1.3b 57.8±1.1b 58.9±1.3ab 60.6±1.0a 60.1±1.2a
形成时间 Forming time (min) 5.1±1.4a 6.1±1.6a 5.2±1.1a 4.0±0.9a 4.5±1.0a
稳定时间 Stable period (min) 7.3±2.6a 6.5±1.5a 7.1±1.7a 6.2±1.3a 5.8±1.5a
弱化度 Softness (FU) 89.6±17.5ab 72.9±14.4b 72.9±16.2b 87.5±16.8ab 105.8±16.4a
延伸性 Extension (mm) 157.5±4.3c 164.3±4.1bc 168.5±4.8ab 161.0±6.7bc 176.0±6.3a
最大抗延阻力 Maximum resistance (EU) 374.5±75.7a 443.4±76.9a 384.8±61.6a 380.3±72.7a 416.5±73.8a
拉伸面积 Area (cm2) 79.3±13.6a 93.7±14.8a 93.4±18.2a 78.4±15.4a 96.0±16.9a
同行中不同字母表示差异达到5%显著水平 Different small letters within a row indicate a significant difference at 5% probability
level



6 期 王晨阳等: 环境、基因型及其互作对小麦主要品质性状的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.021 1401

表4显示试验2中所有品质性状在不同地点间
的差异均达显著水平: 其中, 蛋白质含量、形成
时间、稳定时间和最大抗延阻力均以低纬度的湖
北点最低, 而蛋白质含量和沉降值的最大值出现
在山西点, 形成时间和稳定时间均以山东点最大,
最大抗延阻力则以江苏点最大。这些品质性状不
随纬度呈规律性变化的现象, 反映了其更主要地
受其它生态因子(如土壤类型、质地及气象条件)
的影响。



表4 不同省份种植条件下小麦品质性状变化(平均值±标准误差)
Table 4 Differences in quality traits among genotypes at different locations in the nation-wide experiments (mean±SE)
品质性状
Quality traits
湖北
Hubei
四川
Sichuan
江苏
Jiangsu
陕西
Shaanxi
河南
Henan
山东
Shandong
山西
Shanxi
河北
Hebei
硬度
Hardness 57.9±15.5
ab 60.9±16.9ab 53.2±22.1c 57.4±15.7ab 54.3±16.5bc 49.2±18.4d 50.8±22.9cd 52.6±21.7cd
蛋白质含量
Protein concentration (%) 11.8±1.1
d 13.4±0.8c 12.2±1.4d 13.9±1.3bc 14.0±0.9b 13.5±1.0bc 15.0±1.1a 13.8±1.0bc
沉降值
Sedimentation (ml) 31.8±9.6
b 34.6±9.8b 34.6±7.0b 30.4±4.8b 32.2±5.3b 32.9±5.4b 41.3±5.7a 32.4±5.0b
出粉率
Flour yield (%) 61.7±2.4
c 65.4±2.3bc 69.1±3.4ab 67.0±2.3b 68.4±4.5ab 68.7±2.6ab 69.3±2.7ab 72.6±1.6a
吸水率
Water absorption (%) 60.3±3.5
cd 62.4±3.1de 60.0±3.0a 63.2±3.9a 62.7±3.4ab 61.3±4.5 60.5±3.5bc 59.1±3.8e
形成时间
Forming time (min) 1.6±0.3
d 3.2±1.1ab 2.1±0.5d 3.3±0.7ab 3.3±0.9ab 3.7±1.2a 2.7±1.0c 2.8±0.9c
稳定时间
Stable period (min) 1.8±1.2
e 3.2±1.3cd 4.2±2.0bc 4.0±2.0ab 3.8±1.8bc 4.6±2.6a 2.9±1.4d 3.3±1.4cd
弱化度
Softness (FU) 175.0±51.4
a 112.8±36.8c 93.1±36.9d 73.9±34.7ef 85.7±34.5de 61.7±24.9f 148.1±33.3b 89.4±18.8de
延伸性
Extension (mm) 199.3±11.7
a 205.0±22.4a 169.2±13.4b 172.2±17.9b 182.7±21.7b 173.1±20.5b 178.2±18.1b 169.8±21.3b
最大抗延阻力
Maximum resistance (EU) 146±100
d 303±141bc 412±152a 255±103c 254±115c 317±146bc 189±81d 322±229b
拉伸面积
Area (cm2) 44.6±29.4
d 89.8±40.9a 94.0±28.8a 63.6±23.4bc 67.4±27.8bc 76.9±30.4ab 50.6±22.5cd 77.4±50.2ab
表注同表3 Notes see Table 3


比较两组试验中地点变异的大小, 表明所有
品质性状(除沉降值以外)均以试验2的较大: 如形
成时间、稳定时间、弱化度和最大抗延阻力在试
验1中的变异系数分别为15.9%、9.5%、16.0%和
7.3%, 而试验 2中的变异系数分别为 24.6%、
25.3%、36.8%和30.3%, 这也反映了试验2不同地
点间生态条件的差异相对较大。从不同品质性状
看, 以出粉率、吸水率、籽粒硬度、蛋白质含量
和延伸性的地点变异较小, 而弱化度、最大抗延
阻力、形成时间、稳定时间等加工品质性状的地
点变异相对较大。
2.2.2 不同基因型间品质性状的差异
试验1中6个品种分别代表了河南生产上的强
筋、中筋和弱筋小麦类型, 品质性状差异显著(表
1,表5)。从表5可以看出, 籽粒硬度和蛋白质含量
均以强筋品种‘藳麦8901’最高, 弱筋品种‘豫
麦50’最低; 形成时间及稳定时间均表现为: ‘藁
城8901’＞‘豫麦34’＞‘豫麦70’＞‘豫麦49’
＞‘洛阳8716’＞‘豫麦50’; 最大抗延阻力和
拉伸面积表现为‘豫麦34’＞‘藁城8901’＞‘豫
麦70’＞‘豫麦49’＞‘洛阳8716’＞‘豫麦50’,
而弱化度则与此趋势相反。值得注意的是, 强筋
品种‘豫麦34’品质性状的变异明显小于‘藁城
8901’, 同样, 弱筋品种‘豫麦50’的变异显著小
于‘洛阳8716’, 说明‘豫麦34’和‘豫麦50’
的品质性状相对稳定。
表6是试验2中品种间品质性状差异的多重比
较结果。从多点平均值看, 1)所有参试品种均未达
到强筋小麦品质标准, 其中形成时间、稳定时间、
最大抗延阻力及拉伸面积以‘川麦36’、‘中优

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9507’、‘陕65’、‘济南17’、‘豫麦70’等品种的
较大, 而以‘华麦9号’、‘皖麦19’、‘徐州26’等
品种相对较小; 2)品质性状中以出粉率、吸水率的
变异最小, 而以稳定时间、最大抗延阻力、拉伸
面积及弱化度的变异系数较大。



表5 不同品种在河南不同纬度点种植下品质性状差异(2年) (平均值±标准误差)
Table 5 Differences in wheat quality traits among genotypes planted at different latitude locations in
Henan Province in 2 years running (mean±SE)
品质性状
Quality traits
‘藁城8901’
Gaocheng 8901
‘豫麦34’
Yumai 34
‘豫麦49’
Yumai 49
‘豫麦70’
Yumai 70
‘洛阳8716’
Luoyang 8716
‘豫麦50’
yumai 50
硬度 Hardness 78.3±1.5 a 60.8±1.5 b 36.6±0.6 c 26.9±0.3 d 27.0±1.2 d 23.8±2.8 d
蛋白质含量 Protein
concentration (%) 14.1±0.4 a 13.5±0.3 bc 14.0±0.4 ab 13.1±0.3 c 13.0±0.5 c 12.9±0.2 c
湿面筋 Wet gluten (%) 29.4±1.9 ab 26.9±0.8 bc 27.0±1.2 bc 24.7±1.1 cB 31.1±2.5 a 27.5±1.9 bc
沉降值
Sedimentation (ml) 37.6±2.9 b 45.8±4.8 a 30.8±4.1 c 28.6±4.1 c 19.3±2.5 d 18.0±1.4 d
出粉率 Flour yield (%) 63.8±1.8 c 66.4±1.0 bc 67.8±1.0 b 68.7±0.9 ab 71.1±1.4 a 68.9±0.8 ab
吸水率
Water absorption (%) 63.9±1.0 a 63.1±0.5 a 58.0±1.1 b 54.5±0.6 c 57.8±0.9 b 56.1±0.6 bc
形成时间
Forming time (min) 8.4±1.6 a 7.5±0.8 a 3.3±0.8 b 6.3±1.5 a 2.8±0.8 b 1.6±0.1 b
稳定时间
Stable period (min) 10.6±2.7 a 9.8±1.3 a 4.6±1.2 b 9.8±1.4 a 3.3±1.6 b 1.5±0.2 b
弱化度 Softness (FU) 55.5±12.8 bc 42.0±6.9 c 77.5±10.3 b 51.0±6.4 bc 130±16.8 a 158.5±12.0 a
延伸性 Extension (mm) 165.2±7.8 a 172.4±5.1 a 168.9±6.0 a 147.1±5.3 b 168.9±3.5 a 170.2±5.2 a
最大抗延阻力 Maxi-
mum resistance (EU) 599.7±64.7 a 611.6±32.3 a 345.9±59.6 b 514.1±56.3 a 197.0±52.5 c 131.2±19.4 c
拉伸面积 Area (cm2) 127.1±15.3 a 137.5±7.4 a 75.6±10.6 bc 95.0±7.9 b 63.3±22.6 c 30.5±3.3 d
表注同表3 Notes see Table 3


表6 不同品种在各省份种植条件下品质性状的差异(平均值±标准误差)
Table 6 Differences in wheat quality traits among genotypes planted at different locations in the nation-
wide experiments (mean±SE)
品质性状
Quality traits
‘中优9507’
Zhongyou
9507
‘河农341’
Henong
341
‘华麦9号’
Huamai 9
‘济南17’
Jinan 17
‘皖麦19’
Wanmai 19
‘陕65’
Shaan 65
‘徐州26’
Xuzhou 26
‘川麦36’
Chuanmai
36
‘豫麦70’
Yumai 70
硬度 Hardness 38.9±11.9g 58.4±9.2d 44.6±12.2f 73.7±5.8a 62.0±3.9c 65.4±9.50b 51.9±10.7e 72.8±3.5a 23.7±9.2h
蛋白质含量 Pro-
tein concentration
(%)
14.3±1.3b 15.0±0.7 a 13.1±1.4 de 12.8±1.0 e 13.6±0.7 cd 13.3±1.3 cde 14.4±1.4
b 13.8±1.2 bc 12.2±0.9 f
沉降值 Sedimenta-
tion (ml) 40.4±3.8
a 35.3±5.6 bc 29.4±6.6 de 33.9±3.8 bc 25.1±6.5 f 34.6±6.9 bc 33.1±5.0 cd 37.9±6.1 ab 29.0±4.5 e
出粉率 Flour yield
(%) 68.5±3.5
a 68.3±3.2 a 68.0±3.3 a 66.1±5.1 a 66.2±5.6 a 67.7±4.2 a 67.8±3.7 a 70.9±4.8 a 67.5±4.0 a
吸水率 Water
absorption (%) 59.7±1.7
de 62.7±1.7 b 58.9±1.9 e 66.0±1.9 a 63.4±1.3 b 60.8±2.1 cd 65.8±3.0 a 61.1±2.9 c 56.0±1.8 f
形成时间 Forming
time (min) 3.5±1.3
ab 2.7±0.5 cd 1.8±0.4 e 3.1±0.7 bc 2.3±0.3 d 3.2±0.8 b 2.8±0.6 cd 3.9±1.4 a 3.2±1.3 b
稳定时间 Stable
period (min) 4.4±1.5
b 2.6±0.6 cd 1.9±0.6 d 3.1±1.0 c 2.1±0.5 d 4.1±1.1 b 2.4±0.7 cd 5.5±1.3 a 5.7±2.7 a
弱化度 Softness
(FU)
83.5±42.8de 103.5±39.8c 143.9±46.8a 84.0±40.8de 141.1±38.6a 87.0±36.5de 129.4±52.2b 66.5±18.6e 81.5±46.7de
延伸性 Extension
(mm)
185.9±13.4 b 194.2±14.8 b 206.6±17.9 a 183.4±15.2 b 151.3±13.5 c 187.6±23.7 b 185.3±15.4 b 184.9±17.7 b 161.8±17.2 c
最大抗延阻力
Maximum resis-
tance (EU)
382±116 b 221±59 d 176±70 de 327±117 bc 98±33 f 281±112 c 158±48 de 455±192 a 325±112 bc
拉伸面积
Area (cm2) 98.0±22.6
ab 63.8±18.9 de 54.6±16.2 ef 84.1±24.8 bc 22.6±7.6 g 76.2±34.4 cd 44.6±13.9 f 112.4±38.5 a 73.3±22.2 cd
表注同表3 Notes see Table 3



6 期 王晨阳等: 环境、基因型及其互作对小麦主要品质性状的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.021 1403

2.3 不同年份间主要品质性状的差异及其与气
象因子的相关性
除吸水率外, 所有品质性状在不同年份间的
变异均达到显著水平(表1, 表7)。如汤阴点两年度
面粉形成时间和稳定时间分别相差4.2和8.8 min,
武陟点分别相差5.6和4.9 min, 信阳点亦相差2.4
和4.5 min。由于两年间土壤肥力及田间管理变化
不大, 品质性状的差异主要是由籽粒灌浆期间气
象条件(温度、光照及降水等)引起的。调查数据
表明 , 2001年全生育期降雨量(5点平均)为147.5
mm, 其中5月份降雨量仅为10.8 mm; 而2002年
全生育期降雨量为304.0 mm, 5月份降雨量为
119.3 mm (表7)。进一步分析了降雨量、日照时数
等与主要品质性状的相关性, 结果表明, 5月份降
雨量与形成时间、稳定时间和最大抗延阻力呈显
著负相关, 与出粉率、弱化度和延伸性显著正相
关; 5月份日照时数与形成时间、稳定时间和抗延
阻力显著正相关, 而与吸水率、弱化度和延伸性
呈负相关; 日均温对品质性状的影响与日照时数
的一致(表8)。从全生育期气象条件看, 降雨量仅
对吸水率和延伸性的影响达到了显著水平, 而日
照时数、积温对多数品质性状的影响均不显著 ,
表明后期气象条件是影响加工品质性状的主要因
素。


表7 不同年份小麦品质性状及气象因子间差异
Table 7 Differences in wheat quality traits and weather factors in different years
汤阴 Tangyin 武陟 Wuzhi 许昌 Xuchang 驻马店 Zhumadian 信阳 Xinyang 项目
Item 2000-01 2001-02 2000-01 2001-02 2000-01 2001-02 2000-01 2001-02 2000-01 2001-02
蛋白质含量 Protein
concentration (%) 12.8 12.5 15.5 13.4 13.4 12.2 12.8 14.0 13.8 13.7
出粉率 Flour yield (%) 67.2 72.0 65.7 68.1 66.8 69.5 64.9 69.2 65.2 69.0
吸水率 Water absorp-
tion (%) 57.3 57.2 58.5 57.0 59.3 58.5 60.1 61.0 58.6 61.7
形成时间 Forming time
(min) 7.2 3.0 8.9 3.3 6.9 3.4 4.3 3.7 5.7 3.3
稳定时间 Stable period
(min) 11.7 2.9 8.9 4.0 10.3 4.0 7.0 5.5 8.1 3.6
弱化度 Softness (FU) 61.7 117.5 55.0 90.8 53.3 92.5 93.3 81.7 94.2 117.5
延伸性 Extension (mm) 147.3 167.7 164.2 164.3 158.3 178.7 145.0 177.0 160.3 191.7
最大抗延阻力 Maxi-
mum resistance (EU) 518.7 230.3 552.5 334.3 475.8 293.8 410.8 349.8 453.7 379.3
拉伸面积 Area (cm2) 106.6 52.0 112.6 74.8 115.6 71.2 71.3 85.5 90.5 101.5
5月份日均温 Average
day temperature in May
(℃)
23.8 19.2 24.0 20.0 22.6 19.4 23.4 19.2 23.2 18.9
5月份日照时数 Shining
hours in May (h) 272 194 252 202 229 182 216 147 214 98.8
5月份降雨量 Precipita-
tion in May (mm) 1.0 73.0 2.0 89.0 1.0 140.0 14.0 118.0 36.0 176.6
全生育期积温
Accumulated tempera-
ture in the whole grow-
ing period (℃)
2 203.5 2 243.4 2 215.4 2 383.7 1 957.4 2 076.8 1 966.8 2 244.8 1 828.6 2 173.9
全生育期日照时数
Shining hours in the
whole growing period
(h)
1 214.2 1 295.5 1 146.2 1 333.6 1 066.6 1 143.5 906.0 1 042.5 837.0 991.3
全生育期降雨量 Pre-
cipitation in the whole
growing period (mm)
110.9 162.5 110.6 186.9 133.8 298.0 170.4 378.1 212.0 494.6


3 讨 论
有关基因型、环境及其互作(G×E)对小麦品
质性状的影响大小 , 以往研究结果并不一致(张
艳等, 1999; 马冬云等, 2002)。多数研究认为, 蛋
白质含量主要受环境的影响 (Graybosch et al.,

1404 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
1996; Peterson et al., 1992, 1998; 张艳等, 1999;
Mikhaylenko et al, 2000; 马冬云等 , 2002), 但
Zhang等(2004)认为基因型对蛋白质含量的效应
更大。籽粒硬度、出粉率、沉降值、和面时间及
耐揉性主要受基因型的影响 (Graybosch et al,
1996; 张艳等, 1999), Pomeranz等(1985)和Zhang
等 (1999)也证明基因型对硬度的影响大于环境 ,
但Peterson等(1992)指出其环境效应较大。为了澄
清环境、基因型及其互作对小麦品质性状的影响
效应大小 , 我们同时进行了两组不同生态试验 :
其一是在河南不同纬度点种植6个冬小麦品种 ,
分别代表强筋、中筋和弱筋类型, 存在较大的品
质基因型差异 ; 其二是在全国8个不同省份 , 种
植9个中筋类型小麦品种, 其环境差异相对较大。
研究结果表明, 籽粒硬度、沉降值、吸水率、稳
定时间、最大抗延阻力及拉伸面积均一致表现为
基因型效应大于环境效应, 蛋白质则一致表现为
环境效应大于基因型效应; 而出粉率、形成时间
和弱化度在2组试验中表现出不同的趋势 (表1,
表2), 即试验1中基因型效应明显大于环境效应 ,
而试验2中则是环境效应略大于基因型效应。由于
基因型对所有品质性状的影响在两组试验中均达
极显著水平, 说明品种选择对获得理想的小麦加
工品质极为重要。因此, 要全面提高我国小麦(尤
其是强筋小麦)品质, 应特别重视品种培育、选择
与种植利用, 并加强品质生态区划、规模化种植
和优质优价工作。


表8 品质性状与气象因子间的相关性分析
Table 8 Correlation analysis between wheat quality traits and weather factors
项目
Items
5月份日均
温
Average
day tem-
perature in
May (℃)
5月份日
照时数
Shining
hours in
May (h)
5月份降雨
量
Precipita-
tion in
May (mm)
全生育期积温
Accumulated
temperature in
the whole
growing period
(℃)
全生育期日照
时数 Shining
hours in the
whole growing
period (h)
全生育期降雨
量 Precipita-
tion in the
whole growing
period (mm)
蛋白质含量 Protein concentration (%) 0.267 0.024 –0.163 0.130 –0.194 0.039
出粉率 Flour yield (%) –0.858** –0.511 0.645* 0.560 0.579 0.383
吸水率 Water absorption (%) –0.221 –0.678* 0.416 –0.245 –0.673* 0.740*
形成时间 Forming time (min) 0.847** 0.742* –0.775** –0.231 –0.093 –0.603
稳定时间 Stable period (min) 0.878** 0.757* –0.818** –0.383 –0.216 –0.589
弱化度 Softness (FU) –0.673* –0.704* 0.683* 0.082 –0.069 0.568
延伸性 Extension (mm) –0.806** –0.855** 0.899** 0.297 0.032 0.847**
最大抗延阻力
Maximum resistance (EU) 0.862** 0.591 –0.680* –0.299 –0.313 –0.405
拉伸面积 Area (cm2) 0.524 0.259 –0.349 –0.175 –0.239 –0.075
*, **: 分别表示相关系数达到5%或1%显著水平 Indicuted the correlation coefficient was significant at 5% or 1% level, respectively

有研究认为, 小麦粉质参数、拉伸参数、面
粉糊化特性及部分面食制品性状存在显著的基因
型×环境互作效应(Baenziger et al., 1985; Lukow
& McVetty, 1991; Graybosch et al., 1996, 2004; 姚
大年等 , 2000; Davies & Berzonsky, 2003), 但
Fowler和de la Roche (1975)研究认为基因型×环
境的互作效应不明显。本试验结果表明, 在河南
不同纬度点试验中 , 环境×基因型互作不显著 ,
即各品种在不同地点的表现趋于一致, 进一步说
明在局部区域内品种选择对决定品质性状及商品
用途最为关键。而在全国生态试验中, 部分品质
性状(如形成时间、稳定时间、最大抗延阻力、硬
度、灰份和吸水率)存在着显著的环境×基因型互
作效应。暗示在该范围内对优质小麦品种的选择
利用, 尤其是涉及上述品质性状时, 应综合考虑
环境效应与品种的表现。Graybosch等(1996)曾利
用基因型与互作F值之比来评价互作效应的相对
大小, 对本数据中互作效应显著性状的计算表明,
比值最小的为灰分和形成时间 , 分别为3.11和
5.91, 最大的为籽粒硬度, 其基因型F值是互作的
20.8倍。
环境对小麦品质性状的影响效应, 主要取决
于土壤因子(土壤类型、质地、肥力)和气象条件(降
雨、光照和温度条件)。在同一地点, 品种与栽培

6 期 王晨阳等: 环境、基因型及其互作对小麦主要品质性状的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.021 1405
措施基本相同条件下, 不同年份间品质性状的变
异则主要是气象因子造成的。我们以前的结果已
证明, 小麦生育后期过多降雨不利于籽粒蛋白质
积累(王晨阳等, 2004)。两年度的试验有助于我们
进一步了解气象因子对小麦主要品质性状的影
响。在河南不同纬度点试验中, 所有品质性状(吸
水率除外)在年份间的变异均达到显著水平(表1)。
如武陟点2001年面粉的形成时间平均为8.9 min,
2002年只有3.3 min, 相差5.6 min; 稳定时间两年
度相差5 min (表7)。分析气象条件发现, 2001年5
月份降雨量(河南小麦灌浆期)仅为10.8 mm (5点
平均); 而2002年为119.3 mm, 即2002年5月份降
雨量比2001年5月多108.5 mm; 过多的降雨还导
致了5月份日照时数减少71.8 h, 日平均温度下降
4.0 ℃。相关分析表明, 小麦全生育期的气象条件
与多数品质性状的相关性不显著 , 但与5月份降
雨量、日照时数和日均温多呈显著或极显著的相
关性(表8), 可见灌浆期间降雨量增加、日照时数
减少是导致面团形成时间、稳定时间和抗延阻力
下降, 弱化度增加的根本原因。从5月份不同阶段
(上旬、中旬和下旬)看, 上旬和中旬气象条件是决
定品质性状的关键, 而下旬除日均温度外, 降雨
量和日照时数与多数品质性状的相关性均不显著
(资料未列出)。不同品种受气象因子的影响亦表
现不同: 强筋小麦‘豫麦34’的形成时间、稳定
时间与5月份气象因子(光照、降雨和日均温度)均
呈极显著的相关性, 而弱筋小麦‘豫麦50’则是
延伸性(p＜1%)和弱化度(p＜5%)与气象因子呈显
著的相关性。
参 考 文 献
Baenziger PS, Clements RL, McIntosh MS, Yamazaki WT,
Starling TM, Sammons DJ, Johnson JW (1985). Ef-
fects of cultivar, environment and their interaction and
stability analyses on milling and baking quality of soft
red winter wheat. Crop Science, 22, 5-8.
Collaku A, Harrison SA, Finney PL, Van Sanford DA
(2002). Clustering of environments of southern soft red
winter wheat region for milling and baking quality at-
tributes. Crop Science, 42, 58-63.
Davies J, Berzonsky WA (2003). Evaluation of spring
wheat quality traits and genotypes for production of
Cantonese Asian noodles. Crop Science, 43,
1313-1319.
Fouler DB, de la Roche IA (1975). Wheat quality evalua-
tions. Influence of genotype and environment. Cana-
dian Journal of Plant Science, 55, 263-269.
Graybosch RA, Peterson CJ, Shelton DR, Baenziger PS
(1996). Genotypic and environmental modification of
wheat flour protein composition in relation to end-ues
quality. Crop Science, 36, 296-300.
Graybosch RA, Ames N, Baenziger PS, Peterson CJ (2004).
Genotypic and environmental modification of Asian
noodle quality of hard winter wheats. Cereal Chemis-
try, 81, 19-25.
Huebner FR, Nelsen TC, Chung OK, Bietz JA (1997). Pro-
tein distributions among hard red winter wheat varie-
ties as related to environment and baking quality. Ce-
real Chemistry, 74, 123-128.
Lukow OM, McVetty PBE (1991). Effect of cultivar and
environment on quality characteristics of spring wheat.
Cereal Chemistry, 68, 597-601.
Ma DY(马冬云), Zhu YJ(朱云集), Guo TC(郭天财), Wang
CY(王晨阳)(2002). Effects of genotype, environment
and G×E interaction on wheat quality of Henan Prov-
ince and the stability analysis. Journal of Triticeae
Crops(麦类作物学报), 22(4), 13-18. (in Chinese with
English abstract)
Mikhaylenko GG, Czuchajowska Z, Baik BK, Kidwell KK
(2000). Environmental influences on flour composi-
tion, dough rheology, and baking quality of spring
wheat. Cereal Chemistry, 77, 507-511.
Pan J(潘洁), Jiang D(姜东), Dai TB(戴廷波), Lan T(兰涛),
Cao WX(曹卫星 )(2005). Variation in wheat grain
quality grown under different climatic conditions with
different sowing dates. Acta Phytoecologica Sinica(植
物生态学报), 29, 467-473. (in Chinese with English
abstract)
Peterson CJ, Graybosch RA, Baenziger PS, Grombacher
AW (1992). Genotype and environment effects on
quality characteristics of hard red winter wheat. Crop
Science, 32, 98–103.
Peterson CJ, Graybosch RA, Shelton DR, Baenziger PS
(1998). Baking quality of hard winter wheat: response
of cultivars to environment in the Great Plains.
Euphytica, 100, 157–162.
Pomeranz Y, Peterson CJ, Mattern PJ (1985). Hardness of
winter wheats grown under widely differeat climatic
conditions. Cereal Chemistry, 62, 463-467.
Song JM(宋建民), Liu AF(刘爱峰), Liu JJ(刘建军), Li
HS(李豪圣), Wu XY(吴祥云), Zhao ZD(赵振东), Liu
GT(刘广田)(2005). Effects of environment and geno-
type on wheat starch physiochemical properties and
noodle quality. Acta Agronomica Sinica(作物学报),
31, 796–799. (in Chinese with English abstract)
Souza EJ, Martin JM, Guttieri MJ, O’Brien KM, Habernicht

1406 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
DK, Lanning SP, Mclean R, Carlson G R, Talbert
LE(2004). Influence of genotype, environment, and
nitrogen management on spring wheat quality. Crop
Science, 44, 425–432.
Wang CY (王晨阳), Guo TC(郭天财), Zhu YJ(朱云集), Ma
DY(马冬云 ), Yan YL(阎耀礼 ), Song JY(宋家永 ),
Wang HC(王化岑)(2003). Environmental variation of
wheat quality characteristics in Henan Province and its
cluster analysis. Journal of Henan Agricultural Uni-
versity(河南农业大学学报 ), 37, 317–321,325. (in
Chinese with English abstract)
Wang CY(王晨阳), Ma DY(马冬云), Zhu YJ(朱云集), Guo
TC(郭天财), Feng W(冯伟), Zhou SM(周苏玫)(2004).
Effects of different irrigation and nitrogen application
regimes in winter wheat on cooking qualities of Chi-
nese noodle. Scientia Agricultura Sinica(中国农业科
学), 37, 256-262. (in Chinese with English abstract)
Yan J(阎俊), He ZH(何中虎)(2001). Effects of genotype,
environment and G×E interaction on starch quality
traits of wheat grown in Yellow and Huai River Val-
ley. Journal of Triticeae Crops(麦类作物学报), 21,
14-19. (in Chinese with English abstract)
Yao DN(姚大年), Li BY(李保云), Liang RQ(梁荣奇), Liu
GT(刘广田)(2000). Effects of wheat genotypes and
environments on starch properties and noodle quality,
Journal of China Agricultural University(中国农业大
学学报),2000,5, 63-68. (in Chinese with English ab-
stract)
Yu YX(于亚雄), Chen KL(陈坤玲)( 2001). Study on wheat
quality in different ecological environment in Yunnan
plateau. Journal of Triticeae Crops(麦类作物学报),
21, 51-54. (in Chinese with English abstract)
Zhang Y, He ZH, Ye GY, Zhang AM, Maarten VG (2004).
Effect of environment and genotype on bread-making
quality of spring-sown spring wheat cultivars in China.
Euphytica, 139,75–83.
Zhang Y(张艳), He ZH(何中虎), Zhou GY(周桂英), Wang
DS(王德森)(1999). Genotype and environment effects
on major quality characters of winter-sown Chinese
wheats. Journal of the Chinese Cereals and Oils Asso-
ciation (中国粮油学报), 14(5), 1–5. (in Chinese with
English abstract)


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