全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (8): 821–832 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00077
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-12-11 接受日期Accepted: 2014-05-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn)
内蒙古大针茅草原常见植物在不同土地利用方式
下的固碳相关属性
陈慧颖 张景慧 黄永梅* 龚吉蕊
北京师范大学中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学资源学院, 北京 100875
摘 要 为了探究植物与固碳相关属性在不同功能群、器官和物种间的差异, 以及这些属性对不同土地利用方式的响应,
2012年8月对内蒙古大针茅草原的4个样地(长期无干扰样地、长期自由放牧样地、4年围封样地和4年围封割草样地)进行了群
落调查, 并采集样地中的常见植物, 测定了与植物固碳相关的属性, 包括全碳含量、全氮含量、碳氮比、纤维素含量、木质
素含量和酸性洗涤纤维含量等。以常见植物为对象, 在功能群水平研究了各土地利用方式下全碳含量、全氮含量和碳氮比的
差异; 针对各样地的共有种——糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus
chinensis)和猪毛菜(Salsola collina), 从物种和器官水平分析了不同土地利用方式下植物的固碳相关属性。结果表明: 大针茅
草原植物不同功能群、物种和器官间的固碳相关属性存在极显著差异, 不同土地利用方式下大针茅草原不同功能型、物种和
器官的固碳相关属性有显著差异。与其他利用方式相比, 4年围封割草对植物与固碳相关属性的影响最为明显, 功能群、器官
和物种水平的植物氮含量均有下降。糙隐子草和猪毛菜的这些属性对长期自由放牧的响应敏感, 且方向相反。
关键词 纤维素, 碳氮比, 围封, 放牧, 割草, 木质素, 植物功能属性
Traits related to carbon sequestration of common plant species in a Stipa grandis steppe in Nei
Mongol under different land-uses
CHEN Hui-Ying, ZHANG Jing-Hui, HUANG Yong-Mei*, and GONG Ji-Rui
Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine Protection and Utilization of Beijing City, State Key Laboratory of Earth Surface processes and Resource
Ecology, College of Resources Science & Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims Land-use change is one of the key factors affecting global carbon cycle, and plant functional traits have
been widely used to study the linkage between environmental factors and ecosystem functioning. With the help of
plant functional traits, we can better understand how plants respond to land-use changes. This study aims to 1)
determine how plant traits related to carbon sequestration differ among different functional groups, organs and
species of common plants in a Stipa grandis steppe in Nei Mongol; 2) explore the underlying impacts of four dif-
ferent land-use types on traits related to carbon sequestration of the studied plants.
Methods The study was conducted in Maodeng pastureland, Xilinhot, Nei Mongol. Samples of common plant
species were collected in four plots, including a long-term reserved plot, a long-term free grazing plot, a 4-year
enclosed plot and a 4-year enclosed plot with hay harvesting. We separated the plants into organs and determined
the contents of carbon, total nitrogen, cellulose, lignin and acid detergent fiber, and then calculated the ratio of
carbon to nitrogen. All data were analyzed in IBM SPSS Statistics for Windows 19.0.
Important findings There were marked differences in the traits related to carbon sequestration among different
plant functional groups, species and organs. Land-uses significantly affected these traits at the three organizational
levels. Four-year enclosure with hay harvesting resulted in a decrease in nitrogen content of the plants compared
with other three land-use types. Both Cleistogenes squarrosa and Salsola collina were susceptible in the traits
related to carbon sequestration to long-term free grazing, but their patterns of responses were reversed.
Key words cellulose, C:N, enclosed, grazing, hay harvesting, lignin, plant functional traits

土地利用变化和全球气候变化对生态系统的影
响是现在和未来生态学面临的最大挑战(Tuba &
Kaligarič, 2008)。土地利用变化是影响全球碳循环
的一个关键因子(Houghton, 1995; Yang et al., 2009)。
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草地生态系统的面积占全球植被覆盖面积的24%
(Goudriaan, 1995), 具有强大的碳源或碳汇能力(Xu
& Baldocchi, 2004; Nagy et al., 2007), 在全球碳收
支平衡中具有支配地位(陈晓鹏和尚占环, 2011)。关
于不同土地利用方式对草地碳循环的影响, 目前的
研究多集中在放牧、禁牧、割草等方式对土壤碳储
量(Bagchi & Ritchie, 2010; He et al., 2012)、净初级
生产力(Garnier et al., 2007)、凋落物分解(Risch et
al., 2007)的影响, 并且大多是在群落或生态系统尺
度上开展的。近年来, 植物功能属性的提出为研究
植物对环境变化和干扰的响应提供了新的手段
(Chapin et al., 2000; Dı ́az & Cabido, 2001)。有研究者
提出了利用植物叶片属性、繁殖属性等, 探讨在不
同土地利用方式下植物属性与生态系统功能关系的
方法框架, 认识到植物功能属性的变化是引起生态
系统功能改变的一个重要原因(Garnier et al., 2007),
因而研究植物属性对不同土地利用方式的响应具有
重要的指示意义。
植物全碳含量是表征植物固碳量的最直接属
性, 任何一类有机质均由碳元素构成骨架, 碳含量
是反映物质组分的一个综合指标(郑帷婕等, 2007)。
由于植物在叶片水平、个体水平和群落水平上存在
紧密的碳氮耦合(任书杰等, 2006), 且碳含量和氮含
量都会影响植物的生长状况及其生产力(Tingey et
al., 2003), 因此植物的全氮含量也是重要的与固碳
有关的属性。同时, 碳氮比会影响植物残体循环速
率, 进而影响整个系统生物地球化学循环特征(李
金花等, 2003)。碳水化合物是植物光合作用的主要
产物, 按照其存在形式可以分为结构性碳水化合物
(纤维素和木质素等)和非结构性碳水化合物(葡萄
糖、蔗糖、淀粉等)(潘庆民等, 2002)。其中纤维素和
木质素与凋落物分解有十分密切的关系(Melillo et
al., 1982; Aerts, 1997; Talbot & Treseder, 2012), 进而
能够影响整个碳循环过程(Austin & Ballaré, 2010)。
而酸性洗涤纤维包括纤维素、木质素和少量硅酸盐,
是常用的表征植物纤维含量的指标(Sanger et al.,
1998)。为了提高研究效率, 需要根据研究环境、时
空尺度和目的的不同, 选择合适的功能属性(孟婷
婷等, 2007)。碳含量、氮含量、碳氮比、纤维素含
量, 木质素含量及酸性洗涤纤维含量都与植物固碳
紧密相关, 因此本研究主要关注这6个属性。
草地生态系统是我国最大的陆地生态系统(齐
玉春等, 2003)。大针茅(Stipa grandis)草原是欧亚大
陆温带典型草原的主要群落类型之一, 广泛分布于
蒙古高原的东部地区, 构成了该区最基本的草场资
源(李永宏, 1988)。在内蒙古典型草原地区, 由于人类
长期掠夺式开发, 忽略草原承载力, 使得该地区大
部分草原长期处于一定程度的过度放牧状态, 导致
大面积草原的退化和一系列环境问题(吴田乡和黄建
辉, 2010)。围封、割草和放牧是目前草原管理中的主
要利用方式, 对草原固碳过程产生了重要的影响(徐
敏云等, 2011)。因此, 本研究于内蒙古大针茅草原区
选择了4种土地利用方式的草地进行样地布设, 分别
为长期无干扰样地、长期自由放牧样地、4年围封样
地和4年围封割草样地, 在功能群、器官和物种尺度
上研究不同土地利用方式对草原植物与固碳相关的
属性的影响。本文拟回答以下科学问题: 1)大针茅草
原植物不同的功能群、器官和物种的固碳相关属性
间有怎样的差异？2)不同土地利用方式对功能群、
物种和器官固碳相关属性的影响有无一定的规律?
1 材料和方法
1.1 研究区概况与样地布设
实验样地位于内蒙古锡林浩特市东部的毛登牧
场内 (116.03°–116.50° E, 44.80°–44.82° N), 海拔
910–1 377 m。属于温带大陆性气候, 年平均气温0–
–1℃, 年降水量300–360 mm, 年蒸发量是降水量的
5.8倍, 年日照时数为2 800 h, 无霜期为90–115天
(李俊兰等, 2013)。地带性土壤为栗钙土, 主要植被
类型包括典型草原、草甸草原和沙地疏林草原。
本研究在大针茅草原进行, 根据土地利用方式
的不同, 布设了以下4个样地: 长期无干扰样地、长
期自由放牧样地、4年围封样地和4年围封割草样地。
长期无干扰样地位于毛登牧场43万亩生态保护区
内, 样地位置远离牧户, 历史上一直很少有放牧活
动, 几乎不受人类活动的干扰, 大针茅在群落中占
绝对优势。长期自由放牧样地自1956年起有放牧活
动, 放牧之前也是成熟的大针茅草原, 主要放牧黄
牛, 放牧强度为27头·km–2 (牧户调查数据)。4年围封
样地和4年围封割草样地自2008年起围封, 围封前
为自由放牧地, 放牧情况同长期自由放牧样地一
致。4年围封样地不做其他利用, 而4年围封割草样
地围封后每年8月割草一次。于2012年8月上旬, 对
各样地进行基本群落调查, 收获地上生物量, 各样
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地的基本信息见表1。
1.2 样品采集
从每个样地采集常见植物种。每个物种选取
3–10株或3–10丛成熟健康的个体, 用挖根法取出完
整的植株。将植株带回实验室后, 分离根、茎、叶
和花, 洗净根, 分别放入信封袋中, 于105 ℃下杀
青15 min, 于65 ℃下烘干至恒重, 用百分之一天平
称量样品质量。4个样地共采集了14个物种。长期无
干扰样地、长期自由放牧样地、4年围封样地和4年
围封割草样地采集物种数分别为10个、10个、11个
和12个; 其生物量占群落总生物量的比例分别为
99.98%、94.90%、86.21%和89.78%。各样地采集的
植物种及其功能群划分情况见表2。
1.3 化学分析
将已烘干的植物样品用旋风磨磨碎, 每个样品
有3个重复。样品碳含量和氮含量的测定采用全自动
元素分析仪CHN-600 (LECO, St. Joseph, USA)。依
据van Soest (1963)的实验原理, 参照AOAC (2000)
的具体实验操作标准, 测定各样地共有种根、茎和
叶的木质素、纤维素和酸性洗涤纤维(acid detergent
fiber, ADF)的含量。
1.4 统计方法
根据每个物种分器官生物量配比, 将器官水平
的属性加权换算, 得到各物种的属性数据。采用一
般线性模型中的单变量双因素方差分析方法(GLM)
分析利用方式与功能群、物种或器官及两者互作对


表1 样地基本信息(平均值±标准误差, n = 5)
Table 1 Basic information of plots (mean ± SE, n = 5)
样地类型
Plot type
平均高度
Average height (cm)
平均盖度
Average coverage (%)
群落地上生物量
Aboveground biomass of community (g·m–2)
Y1 18.57 ± 0.81 72.27 ± 2.97 144.86 ± 11.06
Y2 20.25 ± 0.90 80.90 ± 2.27 171.48 ± 15.86
Y3 22.53 ± 0.92 72.66 ± 3.02 183.28 ± 13.76
Y4 22.58 ± 1.94 73.83 ± 3.17 176.69 ± 20.32
Y1, 长期无干扰样地; Y2, 长期自由放牧样地; Y3, 4年围封样地; Y4, 4年围封割草样地。
Y1, long-term reserved plot; Y2, long-term free grazing plot; Y3, 4-year enclosed plot; Y4, 4-year enclosed plot with hay harvesting.



表2 从各样地采集的植物种及其功能群分类
Table 2 Plant species collected in each plot and their functional groups
植物功能群
Plant functional group
物种
Species
科
Family
光合途径
Photosynthetic pathway
采样地
Sampling plot
刺藜 Chenopodium aristatum 藜科 Chenopodiaceae C4 Y1, Y2, Y3, Y4
藜 Chenopodium album 藜科 Chenopodiaceae C4 Y2, Y3, Y4
一年生草本
Annual herb
猪毛菜 Salsola collina 藜科 Chenopodiaceae C4 Y1, Y2, Y3, Y4
冰草 Agropyron cristatum 禾本科 Poaceae C3 Y2, Y3, Y4 多年生根茎禾草
Perennial rhizome grass 羊草 Leymus chinensis 禾本科 Poaceae C3 Y1, Y2, Y3, Y4
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 禾本科 Poaceae C4 Y1, Y2, Y3, Y4 多年生丛生禾草
Perennial bunchgrass 大针茅 Stipa grandis 禾本科 Poaceae C3 Y1, Y2, Y3, Y4
瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum 毛茛科 Ranunculaceae C3 Y4
碱韭 Allium polyrhizum 百合科 Liliaceae C3 Y1, Y3, Y4
麻花头 Serratula centauroides 菊科 Asteraceae C3 Y2, Y3, Y4
细叶韭 Allium tenuissimum 百合科 Liliaceae C3 Y1, Y2, Y3, Y4
银灰旋花 Convolvulus ammannii 旋花科 Convolvulaceae C3 Y1
知母 Anemarrhena asphodeloides 百合科 Liliaceae C3 Y1
多年生杂类草
Perennial forb
冷蒿 Artemisia frigida 菊科 Asteraceae C3 Y1, Y2, Y3, Y4
注释同表1。
Notes see Table 1.


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各属性的影响。用单因素方差分析方法(one- way
ANOVA)分析各水平不同土地利用方式下各属性有
无显著差异。对不满足正态分布和方差齐性的数据
进行对数转换。转换后, 对于方差齐性的数据, 采用
最小显著差数法(LSD)进行两两比较; 对于转换后
仍不满足方差齐性的数据, 采用非参数检验的K个
独立样本Kruskal-Wallis H检验法进行检验, 若有显
著差异, 则用Nemenyi秩和检验进行两两比较。所有
检验的显著性水平均为0.05。对不同样地共有种的
固碳相关属性进行因子分析(factor analysis), 采用
主成分分析的方法提取公因子。
数据统计分析使用IBM SPSS Statistics for Win-
dows 19.0软件(IBM, Armonk, New York, USA)。作图
使用Origin Pro 7.5软件 (OriginLab, Northampton,
MA, USA)。
2 结果
2.1 不同土地利用方式对功能群碳、氮含量的影响
依据植物生活型, 将14种植物划分为一年生草
本、多年生根茎禾草、多年生丛生禾草和多年生杂
类草4个功能群。不同功能群的碳、氮和碳氮比有极
显著差异(p < 0.01), 不同土地利用方式对植物的氮
含量和碳含量也有极显著影响(p < 0.01), 且利用方
式和功能群对这3个属性有显著的交互影响(p <
0.05)(表3)。碳、氮含量最高的功能群分别是多年生
杂类草和一年生草本, 碳、氮含量最低的功能群是
多年生丛生禾草(图1A、图1B)。多年生丛生禾草的
碳氮比最高, 而一年生草本的碳氮比最低(图1C)。
各功能群的碳、氮含量和碳氮比对不同土地利
用方式的响应不同(图1)。只有4年围封割草样地的
多年生杂类草碳含量显著低于长期自由放牧和4年
围封样地(p < 0.05)(图1A)。长期无干扰样地的一年
生草本氮含量显著高于其他样地(p < 0.05), 分别为
长期放牧样地、4年围封样地和4年围封割草样地的
1.65倍、1.18倍和1.46倍(图1B)。4年围封割草样地
和长期放牧样地的多年生丛生禾草氮含量显著低于



图1 不同土地利用方式下各功能群植物的固碳相关属性
(平均值±标准误差)。误差线上方的不同小写字母表示在0.05
水平上差异显著。PFG1, 一年生草本; PFG2, 多年生根茎禾
草; PFG3, 多年生丛生禾草; PFG4, 多年生杂类草。Y1, 长
期无干扰样地; Y2, 长期自由放牧样地; Y3, 4年围封样地;
Y4, 4年围封割草样地。
Fig. 1 Traits related to carbon sequestration of plants at func-
tional group level under different land-uses (mean ± SE). Dif-
ferent lowercase letters above error bars indicate significant
differences at 0.05 level. PFG1, annual herb; PFG2, perennial
rhizome grass; PFG3, perennial bunchgrass; PFG4, perennial
forb. Y1, long-term reserved plot; Y2, long-term free grazing
plot; Y3, 4-year enclosed plot; Y4, 4-year enclosed plot with
hay harvesting.

表3 以土地利用方式和植物功能群为固定因子对固碳相关属性的双因素方差分析
Table 3 Two-way analysis of variance for traits related to carbon sequestration with land-use type and plant functional group as
fixed factors
固碳相关属性
Traits related to carbon sequestration
土地利用方式
Land-use type
植物功能群
Plant functional group
交互作用
Interactions
df F p df F p df F p
全碳含量 Total carbon content (%) 3 5.744 0.001 3 21.312 <0.001 9 2.216 0.025
全氮含量 Total nitrogen content (%) 3 5.263 0.002 3 26.820 <0.001 9 4.447 <0.001
碳氮比 C:N 3 2.439 0.068 3 15.467 <0.001 9 3.146 0.002
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4年围封样地(p < 0.05), 多年生根茎禾草和多年生
杂类草的氮含量在各样地间无显著差异(图1B)。一
年生草本在各样地的碳氮比差异显著(p < 0.05), 在
长期自由放牧样地最高, 4年围封割草样地次之, 4年
围封和无干扰样地最小(图1C)。
2.2 不同土地利用方式对共有种各器官固碳相关
属性的影响
从采集的14个物种中, 筛选出各样地的5个共
有种——糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针
茅、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)
和猪毛菜(Salsola collina), 且对群落中占优势的物
种进一步分析其与固碳相关的属性。各属性在器官
之间差异极显著(p < 0.01)(表4)。根的碳含量低于茎
和叶(图2A), 叶的氮含量是根和茎的2倍多(图2B),
根和茎的碳氮比是叶碳氮比的2倍多(图2C)。茎中的
纤维素含量最高(图2D), 根的酸性洗涤纤维和木质素
含量最高(图2E、2F)。不同土地利用方式下, 4个样地
不同器官的木质素含量、氮含量及碳氮比都有显著差
异(p < 0.05), 不同土地利用方式和不同器官对植物
各属性不存在显著的交互作用(p ≥ 0.05) (表4)。
各器官的属性对不同土地利用方式发生响应,
且敏感程度不同(图2)。4年围封割草样地植物各器
官的氮含量均显著低于长期无干扰样地, 前者植物
根、茎和叶的全氮含量分别为后者植物的59.47%、
71.48%和80.59%, 且4年围封割草样地植物根和叶
的氮含量显著低于4年围封样地(p < 0.05)(图2B)。相
应的, 碳氮比有与氮含量几乎相反的规律, 4年围封
割草样地植物根的碳氮比显著高于其他样地(p <
0.05), 且该样地植物叶的碳氮比显著高于长期无干
扰样地和4年围封样地(p < 0.05)(图2C)。长期自由放
牧样地植物根的木质素含量比无干扰样地降低了
4.78% ( p < 0.05)(图2E)。4年围封割草样地植物根


图2 不同土地利用方式下植物器官的固碳相关属性(平均值±标准误差)。误差线上方的不同小写字母表示在0.05水平上差异
显著。图例注释同图1。
Fig. 2 Traits related to carbon sequestration of plants at organ level under different land-uses (mean ± SE). Different lowercase let-
ters above error bars indicate significant differences at 0.05 level. Notes of the legend see Fig. 1.
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表4 以土地利用方式和器官为固定因子对固碳相关属性的双因素方差分析
Table 4 Two-way analysis of variance for traits related to carbon sequestration with land-use type and organ as fixed factors
固碳相关属性
Traits related to carbon sequestration
土地利用方式
Land-use type
器官
Organ
交互作用
Interactions
df F p df F p df F p
全碳含量 Total carbon content (%) 3 1.353 0.259 2 46.015 <0.001 6 0.562 0.760
全氮含量 Total nitrogen content (%) 3 12.001 <0.001 2 266.594 <0.001 6 0.890 0.504
碳氮比 C:N 3 9.332 <0.001 2 84.078 <0.001 6 1.781 0.106
纤维素含量 Cellulose content (%) 3 0.211 0.889 2 28.378 <0.001 6 0.165 0.986
木质素含量 Lignin content (%) 3 2.891 0.037 2 34.532 <0.001 6 0.572 0.753
酸性洗涤纤维含量 Acid detergent fiber content (%) 3 2.247 0.085 2 229.824 <0.001 6 0.954 0.458



表5 以土地利用方式和物种为固定因子对固碳相关属性的双因素方差分析
Table 5 Two-way analysis of variance for traits related to carbon sequestration with land-use type and species as fixed factors
固碳相关属性
Traits related to carbon sequestration
土地利用方式
Land-use type
物种
Species
交互作用
Interactions
df F p df F p df F p
全碳含量 Total carbon content (%) 3 3.676 0.020 4 31.304 <0.001 12 1.789 0.084
全氮含量 Total nitrogen content (%) 3 18.998 <0.001 4 37.801 <0.001 12 2.892 0.006
碳氮比 C:N 3 11.831 <0.001 4 20.505 <0.001 12 3.758 0.001
纤维素含量 Cellulose content (%) 3 0.857 0.471 4 11.777 <0.001 12 1.282 0.267
木质素含量 Lignin content (%) 3 9.379 <0.001 4 51.621 <0.001 12 3.235 0.003
酸性洗涤纤维含量 Acid detergent fiber content (%) 3 2.105 0.115 4 111.431 <0.001 12 1.750 0.092



的酸性洗涤纤维含量比长期无干扰样地升高了
7.45% (p < 0.05), 而4年围封样地植物茎的酸性洗
涤纤维含量较长期无干扰样地显著升高了5.21% (p
< 0.05)(图2F)。
2.3 不同土地利用方式对共有种固碳相关属性的影响
所有植物的与固碳相关的属性在物种间都存在
极显著的差异(p < 0.01)(表5)。冷蒿在4个样地的平
均碳含量(41.77%)高于其他物种, 大针茅的碳含量
(30.15%)最低 ; 糙隐子草和大针茅的氮含量不足
1%, 低于其他3个物种, 猪毛菜的氮含量(1.38%)最
高 ; 羊草的纤维素含量 (25.67%)最高 , 冷蒿次之
(24.68%); 冷蒿的木质素含量(18.33%)最高, 比含
量最低的猪毛菜高4倍; 猪毛菜的酸性洗涤纤维最
低, 仅为26.33%, 其他4物种都在40%以上(图3)。
物种水平上, 碳含量、氮含量、碳氮比和木质
素含量在不同土地利用方式间具有显著差异(p <
0.05); 氮含量、碳氮比和木质素含量存在双因素的
交互作用(p < 0.05)(表5)。相比于长期无干扰样地,
放牧显著地降低了糙隐子草的碳含量, 而对猪毛菜
有相反的影响(p < 0.05); 4年围封样地冷蒿的碳含量
显著高于长期无干扰样地, 短期围封使得猪毛菜的
碳含量较长期自由放牧样地显著降低(p < 0.05); 4年
围封割草样地糙隐子草和猪毛菜的碳含量显著低于
长期无干扰样地(p < 0.05), 且该样地的冷蒿和猪毛
菜的碳含量显著低于4年围封样地和长期自由放牧
样地(p < 0.05)(图3A)。与长期无干扰样地相比, 长
期自由放牧显著地降低了猪毛菜的氮含量 (p <
0.05); 与长期自由放牧样地相比, 短期围封显著提
高了猪毛菜的氮含量(p < 0.05); 短期围封并割草对
多数植物的氮含量有负效应, 与4年围封样地相比,
割草显著降低了糙隐子草、冷蒿和猪毛菜的氮含量
(p < 0.05), 且4年围封割草样地冷蒿和猪毛菜的氮
含量也显著低于长期无干扰样地; 与长期自由放牧
样地相比, 4年围封割草样地冷蒿的氮含量显著较低
(p < 0.05)(图3B)。与其他样地相比, 短期围封并割
草使大针茅、冷蒿和猪毛菜的碳氮比显著最高, 而
糙隐子草的碳氮比是在长期无干扰样地最高(p <
0.05)(图3C)。
长期自由放牧样地的猪毛菜的纤维素含量显著
高于其他3个样地(p < 0.05), 4年围封样地冷蒿的纤
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图3 不同土地利用方式下的植物物种的固碳相关属性(平均值±标准误差)。误差线上方的不同小写字母表示在0.05水平上差
异显著。S1, 糙隐子草; S2, 大针茅; S3, 冷蒿; S4, 羊草; S5, 猪毛菜。图例注释同图1。
Fig. 3 Traits related to carbon sequestration of plants at species level under different land-uses (mean ± SE). Different lowercase
letters above error bars indicate significant differences at 0.05 level. S1, Cleistogenes squarrosa; S2, Stipa grandis; S3, Artemisia
frigida; S4, Leymus chinensis; S5, Salsola collina. Notes of the legend see Fig. 1.


维素含量显著低于长期自由放牧样地(p < 0.05), 且
4年围封样地猪毛菜的纤维素含量显著高于长期无
干扰样地(p < 0.05), 而其他3个物种的纤维素含量
在各样地间均无显著差异(p ≥ 0.05)(图3D)。糙隐
子草的木质素含量对放牧响应敏感(p < 0.05), 降低
为无干扰样地的1/2以下; 除4年围封样地糙隐子草
的木质素含量显著低于长期无干扰样地而高于长期
放牧样地外(p < 0.05), 短期围封对其他物种的木质
素含量无影响; 4年围封割草样地各物种的木质素
含量与4年围封样地无差别(p ≥ 0.05), 而4年围封
割草样地的糙隐子草的木质素含量显著低于长期无
干扰样地(p < 0.05), 且该样地猪毛菜的木质素显著
低于长期自由放牧样地(p < 0.05)(图3E)。对于酸性
洗涤纤维含量, 只有糙隐子草和猪毛菜在各样地间
表现出显著差异(p < 0.05), 但表现不同; 与4年围封
割草样地相比, 长期自由放牧样地的糙隐子草的酸
性洗涤纤维含量显著较低(p < 0.05); 猪毛菜的酸性
洗涤纤维含量在长期自由放牧样地显著高于其他3
个样地, 且在4年围封样地显著高于长期无干扰样
地和4年围封割草样地(p < 0.05)(图3F)。
2.4 各物种固碳相关属性的主成分分析
对不同样地各物种的与固碳相关的属性分别进
行主成分分析, 长期无干扰、4年围封割草和4年围
封样地结果高度一致, 而长期自由放牧样地的结果
不同于其他3个样地。这3个样地的第一主成分与碳
氮比和酸性洗涤纤维极显著正相关, 与氮含量极显
著负相关(p < 0.01), 第一主成分主要由物种的氮含
量状态决定; 第2主成分与纤维素和碳含量极显著

828 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 821–832

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表6 载荷矩阵及方差贡献率
Table 6 Loading matrix and variance contribution rate
**, p < 0.01; *, p < 0.05。其他注释同表1。
Other notes see Table 1.


正相关, 因此主要表征植物的碳的状态; 第3主成
分与木质素含量极显著正相关(p < 0.01), 4年处理的
两样地还与酸性洗涤纤维正相关(p < 0.05)(表6)。长
期自由放牧样地的第1主成分与碳含量、氮含量、纤
维素含量存在极显著的正相关关系(p < 0.01), 与酸
性洗涤纤维含量存在极显著的负相关关系 (p <
0.01), 且正相关的关系较强; 第2主成分与碳氮比
极显著正相关(p < 0.01), 与氮含量显著负相关(p <
0.05); 第3主成分与木质素含量和酸性洗涤纤维含
量显著正相关(p < 0.05) (表6)。
3 讨论
3.1 植物群落不同功能群、物种和器官固碳相关属
性的差异
植物功能属性是影响生态系统功能的重要机制
之一(Tilman et al., 1997), 物种间功能属性的差异
是生态系统功能差异的基础(Lavorel & Grigulis,
2012)。不同功能群和不同物种间(Han et al., 2005)、
不同器官间(周鹏等, 2010)的营养元素含量的差异
普遍存在, 而本研究的结果也表明, 大针茅草原群
落中各功能群、物种和器官间的与固碳相关的属性
均表现出极显著的差异性。系统发育在很大程度上
可以解释不同物种间属性的差异(Broadley et al.,
2004), 而本研究中功能群是生活型相似的物种的
集合, 因此不同功能群间属性的差异也源自物种的
差异。不同器官间的属性差异源于器官功能的差异,
研究表明植物叶片的同化部件和支撑部件有明显不
同的养分分配策略(韩文轩等, 2009)。本文也得到类似
的结论: 叶片是主要的光合器官, 其较高的氮含量保
障其完成活跃的同化作用; 根的木质素含量高以及茎
的纤维素含量高都与根、茎的支持作用相适应。
在不同土地利用方式和利用强度下, 物种组成
及物种重要值、不同功能群组成及所占比例都会发
生变化 (Lindborg & Eriksson, 2005; 孙世贤等 ,
2013), 加之不同功能群的固碳相关属性的差异, 最
终会影响生态系统的固碳能力。一项全球尺度上的
研究也发现物种属性的差异性是主导凋落物分解速
率的重要因子 , 强调了这种差异的重要意义
(Cornwell et al., 2008)。器官间属性的差异也通过类
似的机制发生作用, 例如根中的木质素含量最高,
而在放牧干扰下, 群落中根分配比例会增加(王艳
芬和汪诗平, 1999), 将导致输入土壤中有机质的木
质素含量发生变化, 从而影响生态系统的固碳能
力。综上, 在不同土地利用方式下, 不同功能群、物
种和器官间固碳相关属性的差异, 是生态系统固碳
能力变化的主要影响因子之一。
3.2 草原植物固碳相关属性对不同土地利用方式
的响应
对于同一功能群、物种或器官, 植物属性受到
气候条件、地理空间变异、营养状态、干扰因素(包
样地类型
Plot type
主成分
Principle
component
方差贡献率
Variance
contribution rate (%)
全碳含量
Total carbon
content (%)
全氮含量
Total nitrogen
content (%)
碳氮比
C:N
纤维素含量
Cellulose
content (%)
木质素含量
Lignin
content (%)
酸性洗涤纤维含量
Acid detergent fiber
content (%)
1 46.23 –0.219 –0.971** 0.878** 0.158 0.492 0.864**
2 31.44 0.929** 0.139 0.266 0.951** 0.080 –0.149
Y1
3 18.00 0.241 –0.127 0.280 –0.134 0.862** 0.408
1 50.84 0.955** 0.792** –0.218 0.917** 0.242 –0.750**
2 23.45 –0.177 –0.592* 0.967** –0.175 0.058 0.240
Y2
3 22.32 0.183 0.053 0.119 0.223 0.952** 0.577*
1 41.09 –0.377 –0.928** 0.962** –0.061 0.163 0.713**
2 27.98 0.774** 0.351 –0.118 0.952** –0.122 0.144
Y3
3 27.66 0.461 –0.039 0.155 –0.272 0.972** 0.635*
1 38.53 –0.340 –0.868** 0.928** –0.024 0.250 0.720**
2 33.08 0.867** 0.479 0.005 0.983** 0.146 –0.127
Y4
3 23.72 0.333 –0.045 0.263 –0.070 0.948** 0.582*
陈慧颖等: 内蒙古大针茅草原常见植物在不同土地利用方式下的固碳相关属性 829

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00077
括火灾、生物入侵、土地利用)等的影响而发生变化
(孟婷婷等, 2007)。在本研究中, 4个样地的气候条件
和地形的差异很小, 在不同土地利用方式施加之前,
是均质的大针茅草原, 土壤养分状况相似, 因而属
性变化的主要影响因子是不同的土地利用方式。
纵观功能群、器官和物种水平, 本研究测定的
这些属性在4年围封割草样地与其他3个样地的差异
最大且变化方向一致, 短期围封并割草明显降低了
多个功能群、器官和物种的含氮量, 使碳氮比升高,
且部分表现为碳含量同时降低, 各类纤维的变化趋
势不明显。割草会带走生态系统的氮, 且没有补充,
前人的研究结果也发现割草会降低植物的氮含量
(Laidlaw et al., 2000), 进而影响氮循环和碳循环。但
是也有研究发现割草会增加植物对氮、磷等元素的
吸收(仲延凯等, 1999), 这种差异可能来自不同的取
样时间和割草频次、割草时间和割草强度。对于碳
氮比, 它可以反映植物氮利用效率和固碳效率的高
低(王冬梅和杨惠敏, 2011), 4年围封割草样地碳氮
比显著高于其他样地, 这暗示这个样地的植物在氮
限制下氮利用效率和固碳效率可能更高。
物种水平的属性能反应植物更详细的信息, 目
前已受到广泛关注并且已有全球范围的数据库
(Kattge et al., 2011)。在本研究中, 不同物种的属性
对利用方式的响应有所不同。羊草的所有属性在4
个利用方式间无显著差异。相比于长期无干扰样地,
糙隐子草和猪毛菜对长期自由放牧的响应最敏感且
表现截然相反。放牧使得猪毛菜氮含量降低, 碳含
量升高且碳氮比增大, 各纤维含量也升高, 但是却
使糙隐子草碳含量降低, 碳氮比降低, 木质素含量
也降低。也有研究表明, 鸭茅(Dactylis glomerata)和
白三叶(Trifolium repens)的酸性洗涤纤维含量在放
牧干扰下会有所增加(万里强等, 2012)。但放牧会降
低新麦草(Psathyrostachys juncea)的酸性洗涤纤维
含量(韩建国等, 2000), 灌木的酸性洗涤纤维含量和
木质素含量在夏初放牧的干扰下也会有明显下降
(Alpe et al., 1999)。不同物种对放牧的不同反应, 可
能源自物种自身适应策略的不同以及动物对植物的
选择性采食。糙隐子草是比较优良的牧草, 牲畜采
食可能会刺激其分蘖能力, 老叶减少, 嫩叶的比例
增加, 使得纤维素和木质素含量下降(韩建国等,
2000)。而牲畜不喜采食猪毛菜, 同时猪毛菜为抵抗
牲畜践踏, 其构成细胞壁的相关纤维含量增加。相
比于长期自由放牧样地, 短期围封使得猪毛菜的全
氮含量显著增加, 纤维含量降低, 其他4个种的全氮
含量差异不明显。而银晓瑞等(2010)的研究发现, 退
化样地的大针茅、羊草、糙隐子草的氮含量均显著
高于围封样地。这主要的原因可能是本研究测定的
是植物体全株的全氮含量, 而银晓瑞等测定的只是
叶片氮含量, 同时, 放牧强度和围封年限不同, 也
会影响植物氮含量等属性的变化。
有研究对全球范围内2 000余物种的6个叶片属
性做了主成分分析, 证明存在一个叶片经济型谱,
植物在“谱”上的分布反映不同的养分投资回报策
略, 且叶片经济型谱可以用于帮助解释植物对土地
利用变化的响应(Wright et al., 2004)。在本研究中,
长期自由放牧样地各物种主成分分析结果不同于其
他3个样地, 这暗示长期自由放牧样地的植物养分
利用策略可能不同于其他样地, 但本文研究物种数
量不多, 因而无法得到更进一步的结论。同时, 主成
分分析的结果还显示出各属性普遍的相关性, 综合
分析植物的各营养元素之间、各纤维含量之间以及
这两者之间的相关关系在很多研究中都已有涉及
(Melillo et al., 1982; Loader et al., 2003; Han et al.,
2005)。目前还需要对多个生态系统多个地区多个物
种的研究结果进行系统的统计分析, 提出代表性强
的少数指标, 用于植物固碳相关属性和固碳能力的
研究与评价。
4 结论
(1)大针茅草原的不同功能群、物种和器官的固
碳相关属性存在显著差异。
(2)不同土地利用方式对大针茅草原植物的与
固碳相关的属性有显著影响。短期围封并割草会在
功能群、器官和物种水平上降低植物的氮含量, 相
比于其他利用方式, 对植物固碳相关属性的作用最
为明显。不同物种对土地利用方式的响应不同, 糙
隐子草和猪毛菜对不同土地利用方式的响应最敏
感, 且对长期自由放牧的响应趋势不同。
基金项目 国家自然科学基金(41030535)和长江学
者和创新团队发展计划(IRT1108)。
致谢 感谢北京师范大学资源学院杨涵越和聂梅同
学在野外实验中的贡献。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 王 葳