全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 958~965
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-11-25 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 中国科学院边缘海地质重点实验室开放基金(MSGL08-11)和教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-0597)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: wangyou@ouc.edu.cn
E-mail of the first author: sjs.ww@163.com
两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和米氏凯伦藻
之间的相互作用
赵晓玮1,2 唐学玺1 王 悠1*
(1 中国海洋大学海洋生命学院,山东青岛 266003)
(2 中国科学院边缘海地质重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所,广州 510301)
摘 要 在实验生态条件下研究了不同起始生物量比的两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)和
米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)的种群增长特征。结果发现: 1)在单培养体系中, H. akashiwo和K. mikimotoi的种群增
长均可用逻辑斯谛增长模型(Logistic equation)拟合, 但不同的起始密度比对两种微藻的生长可产生显著影响: 随
着起始密度的增加, 种群的瞬时增长率(r)随之增加, 但环境负载能力(K)逐渐降低, 进入指数增长期和静止期的时
间也相应缩短。2)在共培养体系中, 两种微藻的K值都受到明显的抑制, 与对照组(单培养体系)相比差异显著(p＜
0.05); 不同起始生物量比对共培养体系中两种微藻的生长和竞争影响显著: 当H. akashiwo和K. mikimotoi的起始生
物量比(H:K)为1:4和1:16时, K. mikimotoi在竞争中占据优势地位; 当H:K=1:1时, H. akashiwo在竞争中占绝对优势。
他感作用是导致本实验结果的可能原因。
关键词 种群增长 种间竞争 起始密度 赤潮微藻 海洋
INTERACTIONS BETWEEN TWO SPECIES OF MARINE BLOOM MICROAL-
GAE UNDER CONTROLLED LABORATORY CONDITIONS: HETEROSIGMA
AKASHIWO AND KARENIA MIKIMOTOI
ZHAO Xiao-Wei1, 2, TANG Xue-Xi1, and WANG You1*
1College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China, and 2Key Laboratory of Marginal Sea Geology,
South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
Abstract Aims Harmful algal blooms caused by multiple toxic or harmful algal species have glob-
ally expanded and threaten marine sustainability, and interaction among bloom species is thought to
play an important role in bloom development and elimination. Our objective is to study the interactions
of two causative bloom-forming species of coastal China, Heterosigma akashiwo and Karenia miki-
motoi, under controlled laboratory conditions.
Methods The experiments were carried out in mono- and co-culture. Results were analyzed with the
software package Sigmaplot 8.0 and SPSS 13.0, and ANOVA and Duncan’s multiple range tests were
used for data analysis.
Important findings Growth of both species at different initial cell densities in mono-culture was well
predicted by a logistic model. Their environmental capacity (K) decreased steadily while the intrinsic
rate of increase (r) increased with the initial cell density increment, and the time for entering exponen-
tial and stationary growth phases shortened simultaneously. Both K values of the microalgae in
co-culture were inhibited as compared to mono-culture (p＜0.05), and their competition changed simul-
taneously with the ratio of their initial biomass. Under co-culture, K. mikimotoi became dominant when
the initial biomass ratio of H. akashiwo (H): K. mikimotoi (K) was set at 1:4 and 1:16; however, H.
akashiwo overcame K. mikimotoi when the ratio turned to H:K = 1:1. Therefore, initial biomass played
an important role in microalgal inter-specific competition in co-culture. Allelopathy is a possible reason
for the observed results.
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期 米氏凯伦藻之间的相互作用 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 959
Key words population growth, inter-specific competition, initial density, bloom-forming microalgae, marine
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015
相生相克作用又称他感作用, 是指一种植物
通过向体外分泌代谢过程中的化学物质, 对其他
植物产生直接或间接的影响(Rice, 1984), 它是影
响浮游植物藻间相互作用和群落演替的重要因子
(Keating, 1978), 在影响赤潮生消中起到重要作
用(Honjo, 1994; 潘克厚等, 2007)。目前已经有很
多有关浮游植物他感作用的研究, 涉及到蓝藻、
甲藻、绿藻、鞭毛藻和硅藻等多个微藻类群
(Maestrini & Bonin, 1981; Legrand et al., 2003)。海
洋微藻的他感作用可以发生在微藻周围以及整个
环境体系中。Roy等(2006)发现某些微藻释放的有
毒他感物质能抑制其他微藻的生长, 从而在竞争
中占据优势而成为赤潮爆发的潜在诱因。例如:
小球藻(Chlorella vulgaris)可以产生一种自体毒
素, 不仅可以限制其自身种群的大小, 还可以抑
制环境中Asteruibekka firnisa和Butzscgua frysty-
kyn两种浮游微藻类的生长(Pratt & Fong, 1940);
球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)释放溶血毒素影
响其他藻类的生长, 从而在环境资源竞争中占据优
势, 维持自身的需要(刘洁生等, 2006); Kubanek等
(2006)发现墨西哥湾中的Karenia brevis可通过分泌
短裸甲藻毒素(Brevetoxins)对环境中包括中肋骨条
藻(Skeletonema costatum)在内的其他优势种产生抑
制作用等; 在实验室条件下, Uchida等(1995, 1996,
1999)发现一种赤潮甲藻环状异甲藻(Heterocapsa
circularisquama)可以释放一些他感物质, 杀死共培
养条件下的鞭毛虫, 这种抑制能力能够帮助该微藻
在鞭毛虫群落中占据优势地位。Fistarol等(2003)发
现了小三毛金藻(Prymnesium parvum)可以通过他
感作用对自然的浮游群落产生影响。通过释放毒
素到环境中, 该藻可以有效地诱导改变所在浮游
群落的结构 , 杀死海洋食物链中的其他浮游生
物。Suikkanen等(2004)研究了波罗的海自然浮游
群落中蓝藻的他感作用, 发现了在实验生态条件
下和现场实验中, 由于某些特定的外部环境的影
响, 蓝藻都可以选择性地抑制其他种类的浮游生
物, 进而保证自身的优势地位。
赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)是我国近
海重要的赤潮原因种之一, 在青岛胶州湾和广东
沿海均有分布, 其引发的赤潮对我国近海水产养
殖和海洋环境产生过严重破坏(Chang et al., 1990;
Taylor & Haigh, 1993; 齐雨藻, 1999); 而近年来,
由米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)引发的赤潮屡
见报道, 根据2006年中国海洋灾害公报, 2006年
舟山海域共发生了8次赤潮 , 米氏凯伦藻等被确
证为其中最主要的原因种。同时, 由这两种微藻
导致的双项赤潮也时有报道, 比如在2003年间福
建与广东沿海区域曾多次发生由米氏凯伦藻和赤
潮异湾藻所引起的赤潮(引自中国海洋环境质量
公报, 2003)。有关这两种微藻的生物学研究已有
报道(Black et al., 1991; Honjo, 1993; Yoshinaga et
al., 1998), 但有关这两种微藻的竞争作用及可能
的机理探讨的研究还未见报道。本文以赤潮异弯
藻和米氏凯伦藻为研究目标, 在实验生态条件下
模拟研究两种微藻间的相互作用, 分析可能的竞
争机制, 以期为探讨微藻间的相互作用对赤潮生
消的影响研究提供实验依据。
1 材料和方法
1.1 微藻培养
米氏凯伦藻取自中国海洋大学微藻室, 赤潮
异弯藻由中国科学院海洋研究所微藻室惠赠。将
两种微藻分别在f/2培养液(Guillard, 1975)中培养
至指数生长期待用, 培养温度为(20±0.1) ℃, 光
照80 µmol·m–1·s–1, 光暗比为12:12。每天摇动培养
瓶数次, 防止附壁或下沉。培养海水取自青岛市
鲁迅公园自然海水, 经沉淀、过滤, 121.3 ℃灭菌
20 min后用于藻类的培养。
1.2 实验体系
1.2.1 单培养体系
将处于指数生长期的两种微藻分别接种在
200 mL f/2培养液中 , 使其起始密度分别达到
0.5×104、1.0×104和5.0×104 cell·mL–1, 光照培养箱
中连续培养18 d。每隔24 h取1 mL 藻液, Lugol碘
液固定, 血球计数板计数, 观察微藻细胞密度和
形态的变化。每个样品计数3次, 取其平均值。每
实验设3个平行组。
1.2.2 共培养体系
微藻的体积在海洋浮游生物群落的结构、组
成以及相互作用中起重要作用, 个体较小而具有

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较大的表面积/体积比的微藻在竞争中占据优势
地位(Armstrong, 2003), 因此 , 起始生物量对于
微藻间的竞争作用具有重要意义。赤潮异弯藻(长
8~25 μm, 宽6~15 μm)的大小是米氏凯伦藻 (长
15.6~31.2 μm, 宽13.2~24 μm)的1/4左右, 在共培
养体系中根据密度/个体大小比例设定微藻的起
始生物量比, 具体的浓度设定如下: 1)起始生物
量比为赤潮异弯藻(简称为H):米氏凯伦藻(简称为
K)=1:4, 此时赤潮异弯藻和米氏凯伦藻的起始密
度均为0.5×104 cell·mL–1 (即密度比为1: 1); 2)起
始生物量比H:K=1:1, 此时赤潮异弯藻的起始浓
度为0.8×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻的起始浓度为
0.2×104 cell·mL–1 (即密度比为4:1); 3)起始生物量
比H:K=1:16, 赤潮异弯藻的起始浓度为0.2×104
cell·mL–1, 米氏凯伦藻的起始浓度为 0.8×104
cell·mL–1 (即密度比为1: 4)。
实验中, 将指数生长期的赤潮异弯藻和米氏
凯伦藻共同接种到150 mL f/2 培养液中, 使得初
始的生物量比达到上述设定的比率。实验总体积
为200 mL, 连续培养19 d。实验以相同条件下单
独培养体系中的微藻作为对照 , 每个实验设3个
平行组。每24 h取样, 血球计数板计数, 观察共培
养体系中微藻细胞密度的变化。
1.3 数据分析
1.3.1 环境负载能力、瞬时增长率和进入静止期
时间的计算
利用Logistic方程对微藻种群的增长进行拟
合 , 并根据其积分式: Nt=K/(1+e(a–rt)), 用统计软
件SPSS12.0进行非线性回归分析, 计算环境负载
能力(K)和种群瞬时增长率(r), 式中a表示曲线对
原点的相对位置, 其值取决于N0, N0= K/(1+ea), t
表示时间。
1.3.2 统计分析
用Singmaplot 10.0做图, 用SPSS 12.0统计软
件对数据进行分析。微藻细胞密度的变化以细胞
密度平均值±标准误 (Mean±SE)给出 (n=3), 并进
行单因素方差分析(ANOVA), 用Duncan多重比较
检验和差异显著性分析 , p<0.05被认为是在
α=0.05水平上差异显著。
2 实验结果
2.1 不同起始密度条件下赤潮异弯藻的生长
在不同起始浓度条件下, 赤潮异弯藻的生长
曲线如图1所示。从图中可以看出, 不同起始浓度
下的赤潮异弯藻的生长曲线均呈现出典型的
Logistic“S”型增长模式。



图1 不同起始密度下赤潮异弯藻的生长曲线
Fig. 1 The growth curves of Heterosigma akashiwo at
different initial cell densities

根据Logistic种群增长模型对结果进行拟合
后的结果发现, 随着起始密度的增加, 赤潮异弯
藻种群r逐渐增大, 但最大K逐渐减小, 到达拐点
的时间(Tp)以及进入指数生长期和静止期的时间
均明显缩短(表1)。
2.2 不同起始密度条件下米氏凯伦藻的生长
在不同起始浓度条件下米氏凯伦藻的生长曲
线如图2所示。从图中可以看出, 不同起始浓度下
的米氏凯伦藻的生长曲线均呈现典型的Logistic
“S”型增长模式。
根据Logistic种群增长模型对结果进行拟合
后的结果发现, 随着起始密度的增加, 米氏凯伦
藻种群瞬时增长率r逐渐增大 , 但最大环境负载
能力K逐渐减小 , Tp以及进入指数生长期和静止
期的时间均明显缩短(表2)。
2.3 共培养体系中赤潮异弯藻和米氏凯伦藻的
生长变化
共培养体系中起始生物量比不同的两种微藻
的生长变化如图3所示。在处理I中, 当赤潮异弯
藻和米氏凯伦藻起始密度均为0.5×104 cell·mL–1
即当两者生物量比为1:4时 , 赤潮异弯藻的生长
回归方程为: N=17.709 9/(1+e4.648 2–0.862 9t) (R2=
0.923 1), K为17.709 9×104 cell·mL–1, r为0.862 9,
Tp为5.4 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别
为3.0和15.0 d; 米氏凯伦藻的生长回归方程为:
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期 米氏凯伦藻之间的相互作用 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 961

表1 不同起始密度下赤潮异弯藻种群的生长参数的比较
Table 1 The growth parameters of Heterosigma akashiwo population at different initial cell densities
起始密度 Initial cell densities 种群生长参数
The growth parameters of population 0.5 (×104 cell·mL–1) 1.0 (×104 cell·mL–1) 5.0 (×104 cell·mL–1)
生长回归方程
The logistic equation
N=49.566 4/(1+e4.144 4–0.473 9t)
(R2=0.992 5)
N=44.666 1/(1+e4.532 1–0.654 7t)
(R2=0.957 8)
N=42.813 2/(1+e4.433 7–0.851 0t)
(R2=0.964 9)
环境负载能力K
Environment carry capacity (×104 cell·mL–1)
49.566 4 44.666 1 42.813 2
瞬时增长率
Instantaneous rate of increase (r)
0.473 9 0.654 7 0.851 0
到达拐点时间Tp
The time at inflexion point (d)
8.7 6.9 5.2
进入指数生长期的时间
The time of entering exponential phase (d)
6.0 5.0 3.0
进入静止期的时间
The time of entrering stationary growth phase (d)
19.0 14.0 10.0


表2 不同起始密度下米氏凯伦藻的生长参数的比较
Table 2 The growth parameters of Karenia mikimotoi population at different initial cell densities
起始密度 Initial cell densities 种群生长参数
The growth parameters of population 0.5 (×104 cell·mL–1) 1.0 (×104 cell·mL–1) 5.0 (×104 cell·mL–1)
生长回归方程
The logistic equation
N=80.631 2/(1+e3.575 8–0.324 2t)
(R2=0.990 3)
N=77.928 8/(1+e3.655 4–0.384 2t)
(R2=0.993 6)
N=76.711 1/(1+e3.161 9–0.494 0t)
(R2=0.985 1)
环境负载能力K
Environment carry capacity (×104 cell·mL–1)
80.631 2 77.928 8 76.711 1
瞬时增长率
Instantaneous rate of increase (r)
0.324 2 0.384 2 0.494 0
到达拐点时间Tp
The time at inflexion point (d)
11.0 9.5 6.4
进入指数生长期的时间
The time of entering exponential phase (d)
9.0 7.0 4.0
进入静止期的时间
The time of entrering stationary growth phase (d)
26.0 22.0 12.0





图2 不同起始密度下米氏凯伦藻的生长曲线
Fig. 2 The growth curves of Karenia mikimotoi at differ-
ent initial cell densities





图3 在起始生物量比为1:4的共培养体系中赤潮异弯藻
和米氏凯伦藻生长的变化(处理I)
Fig. 3 The growth of Heterosigna akashiwo and Karenia
mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:4




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图4 在起始生物量比为1:1的共培养体系中赤潮异弯藻
和米氏凯伦藻生长的变化(处理II)
Fig. 4 The growth of Heterosigma akashiwo and Karenia
mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:1




图5 在起始生物量比为1:16的共培养体系中
赤潮异弯藻和米氏凯伦藻生长的变化(处理Ⅲ)
Fig. 5 The growth of Heterosigma akashiwo and Karenia
mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:16


N=25.316 7/(1+e5.038 6–0.612 9t) (R2=0.980 3), K为
25.316 7×104 cell·mL–1, r为0.612 9, Tp为8.2 d, 进
入指数生长期和静止期的时间分别为5.0和 22.0
d。利用Duncan分析得出: 与对照组(单独培养体
系)相比差异性显著(p<0.05), 细胞密度有明显的
下降。实验结果显示, 在相同起始密度的条件下,
赤潮异弯藻较快地进入了指数生长期, 在第11 d
左右达到最大密度后, 数量开始下降。相反的, 米
氏凯伦藻的增长较为缓慢, 但数量稳步上升, 在
第12 d之后种群数量超过赤潮异弯藻, 并迅速增
长到达最大种群密度。
当共培养体系中的赤潮异弯藻的起始密度为
0.8×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻起始密度为0.2×
104 cell·mL–1即起始生物量比为1:1时 , 赤潮异弯
藻的生长与单培养体系中的相比发生了明显的变
化, 其回归方程为: N=28.038 6/(1+e2.457 1–0.422 8t)
(R2=0.980 4), K为 28.038 6×104 cell·mL–1, r为
0.422 8, Tp为5.8 d, 进入指数生长期和静止期的
时间分别为1.0和25.0 d; 米氏凯伦藻的生长同样
发生显著的变化 , 其回归方程为 : N=4.149 7/
(1+e2.742 6–0.567 7t)(R2=0.942 7), K为 4.149 7×104
cell·mL–1, r为0.567 7, Tp为4.8 d, 进入指数生长期
和静止期的时间分别为1.0和16.0 d。利用Duncan
分析得出: 与对照组(单独培养体系)相比差异性
显著(p<0.05), 细胞密度有明显的下降。共培养体
系中, 赤潮异弯藻和米氏凯伦藻均可迅速进入指
数增长期, 但二者之间存在一定的差异: 赤潮异
弯藻的种群数量增长较米氏凯伦藻的迅速, 开始
时即能按照指数形式增长; 米氏凯伦藻虽然也能
进入指数增长期, 却在一个较低的密度水平上下
振荡 , 没有呈现出明显的Logistic“S”型增长
(图4)。
当共培养体系中赤潮异弯藻的起始密度为
0.2×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻起始密度为0.8×
104 cell·mL–1, 即起始生物量比为1:16时, 赤潮异
弯藻的生长回归方程与单培养体系中的相比发生
了明显的变化, 为: N=11.407 9/(1+e3.020 3–0.619 8t)
(R2=0.888 0), K为11.407 9×104 cell·mL–1, r为0.619
8, Tp为4.9 d, 进入指数生长期和静止期的时间分
别为3.0和17.0 d; 米氏凯伦藻的生长同样发生了
明显的变化 , 其回归方程为 : N=46.435 8/
(1+e4.121 8–0.441 5t)(R2=0.995 4), K为46.435 8×104
cell·mL–1, r为0.441 5, Tp为9.3 d, 进入指数生长
期和静止期的时间分别为 6.0和 30.0 d。利用
Duncan分析得出: 与对照组(单独培养体系)相比
差异性显著(p<0.05), 细胞密度有明显的下降。共
培养体系中, 米氏凯伦藻从第6 d开始进入指数生
长, 赤潮异弯藻的数量虽然从第3 d开始进入指数
增长期, 但增长相对缓慢, 种群密度较低(图5)。
3 讨 论
3.1 单独培养体系中不同起始密度对微藻种群
增长的影响
单独培养体系中不同起始密度下两种赤潮藻
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期 米氏凯伦藻之间的相互作用 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 963
生长既有相似性, 又表现出一定的差异性。两种
赤潮藻进入指数生长期和静止期的时间以及Tp均
随着起始密度的增加而相应地缩短, 但米氏凯伦
藻受到的影响较赤潮异弯藻明显; K和r均随着起
始密度的增加而变化, 其中赤潮异弯藻受到的影
响更明显。从实验结果可知, 由于两种赤潮藻的
体积大小以及自身的生物学特性的差异, 其K也
不同 , 赤潮异弯藻的K在50×104 cell·mL–1左右 ,
米氏凯伦藻的在80×104 cell·mL–1左右, 前者远比
后者小 ; 此外 , 赤潮异弯藻3种不同起始密度的
种群进入指数增长期和静止期的时间均比米氏凯
伦藻的短, 即在同样的条件下, 赤潮异弯藻生长
的较快, 很快进入指数生长期, 达到最大种群密
度, 故在实际中, 更容易在较短的时间内形成赤
潮(Honjo, 1993; 颜天等, 2003)。
不同起始密度对赤潮藻的生长产生很大的影
响, 一方面是由于藻种自身的生长和繁殖的特性
所决定, 另一方面, 种群密度作为种群最基本的
特征, 受到其他许多理化环境因素的影响, 如光
照、pH和溶解氧等; 同时, 不同密度的种群对外
部环境资源的利用速率有所不同 (蔡恒江等 ,
2005), 这也可能是影响其生长状况的一个因素。
3.2 共培养体系中不同起始生物量比对微藻种
群增长的影响
前期的许多研究表明, 米氏凯伦藻和赤潮异
弯藻均能产生具有一定细胞毒性的他感类物质
(Uchida et al., 1999; 周成旭等, 2007), 这种他感
物质的分泌以及作用方式不同导致了二者竞争的
不平衡性。有研究发现, 他感作用效果与微藻的
密度有关(Granéli & Johansson, 2003), 微藻密度
较低时, 分泌的他感物质浓度也低, 生物可能对
其产生适应性; 微藻密度越大, 在适合的条件分
泌的他感物质越多, 如果暴露在其中的生物越少,
则每个生物相应分得的毒物越多, 毒性作用总体
效果就越强。Sinkkonen (2001, 2003)认为如果N
株植物竞争某一浓度的植物性毒素物质, 那么平
均每株植物分得了总毒素量的1/N。因此, 在本实
验中, 假设一个赤潮异弯藻细胞释放的他感物质
为A, 在处理I和处理II中 , 赤潮异弯藻释放的他
感物质总量分别为0.5×104A和0.8×104A, 因此米
氏凯伦藻平均分得的他感物质的量分别为
0.5×104A/0.5×104和 0.8×104A/0.2×104, 前者远比
后者小 , 故在处理I中米氏凯伦藻受到的抑制程
度远比处理II的小。另外, 颜天等(2003)实验表明
赤潮异弯藻的毒性物质很可能位于细胞表面, 而
Gentien (2006)研究发现, 米氏凯伦藻分泌的化感
化合物是一种不稳定的酸, 半衰期为30 min, 每
个细胞的化感作用范围大约为175 μm, 所以这种
化感物质不会充满培养液, 化感作用只能在细胞
附近 , 通过细胞间的直接接触才能实现(Granéli
& Turner, 2006)。Uchida等(1995, 1999)实验发现
了环状异甲藻可以杀死共培养条件下生长的环节
环沟藻(Gyrodinium instriatum)和米氏凯伦藻, 而
且这种影响主要是细胞的直接接触起作用的。在
处理I的前期 , 赤潮异弯藻的种群密度总体上较
低, 故分泌的他感物质也较低, 其毒性虽然可以
抑制米氏凯伦藻的生长, 但作用不大; 当米氏凯
伦藻的种群密度达到一定数量时, 通过细胞的直
接接触可使赤潮异弯藻的生长受到抑制。对比处
理II和处理III的结果, 赤潮异弯藻对米氏凯伦藻
的抑制作用远大于米氏凯伦藻对赤潮异弯藻的抑
制, 这说明了赤潮异弯藻细胞除了通过释放他感
物质到环境中, 还可以通过细胞接触影响米氏凯
伦藻的生长和种群密度的大小。
4 结 论
1)在单独培养体系中 , 两种微藻的K均随着
起始密度的增加而减小, r则随着起始密度的增加
而增大; 二者在不同起始密度条件下的生长曲线
均符合Logistic“S”型增长, 但到达拐点、进入
指数生长期和静止期的时间均随着起始密度的增
加而相应地缩短;
2)在共培养体系中, 两种微藻的生长与单独
培养体系中的对照组相比均受到显著的抑制 (p
＜0.05), 并且不同的起始密度比会导致不同的赤
潮异弯藻和米氏凯伦藻在共培养体系中的竞争优
势的差异, 而他感作用是最可能的作用原因。
参 考 文 献
Armstrong RA (2003). A hybrid spectral representation of
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责任编委: 于 丹 责任编辑: 李 敏