全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 546~554
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-02 接受日期: 2009-02-09
基金项目: 国家自然科学基金(30670352)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liugh@rose.whiob.ac.cn
生态位限制和物种库限制对湖滨湿地植物群落
分布格局的影响
徐 洋1,2 刘文治1 刘贵华1*
(1 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉植物园,武汉 430074)
(2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 研究了物种库限制与生态位限制在湖滨湿地植物分布格局形成过程中的相对重要性。在龙感湖湖滨湿地
具有明显水位梯度的湿生植物区、挺水植物区和沉水植物区采集种子库土样, 采用幼苗萌发法确定了不同水位区
种子库的物种成分; 并将不同水位区的种子库土样分别置于0、25和50 cm 3个水位下萌发和生长, 45和90 d后比较
不同取样区种子库在不同水位处理下所建立的植物群落的异同。结果表明, 不同取样区的种子库物种成分有显著
差异, 沿水深梯度呈现明显的带状分布格局。水位处理实验表明, 0 cm水位条件下的群落主要由湿生植物和挺水植
物组成, 而25和50 cm水位下只有沉水植物, 表明不同功能群的物种对水深有不同的耐受力, 生态位限制是决定湿
地植物分布格局的关键因子。同时, 挺水植物区的种子库置于沉水条件下, 以及沉水植物区的种子库置于0 cm水
位下都只能形成极为简单的植物群落, 表明物种库限制对湿地植物群落的形成同样具有显著影响。研究表明, 湿
地植物的群落构成与分布格局是由生态位限制和物种库限制共同决定的, 两者的相对重要性可能取决于水体的稳
定性。
关键词 湿地植被 生态位 种子库 带状分布 水位
PLANT DISTRIBUTION IN FRESHWATER LAKESHORE: RELATIVE IM-
PORTANCE OF SPECIES POOL LIMITATION VS. NICHE LIMITATION
XU Yang1,2, LIU Wen-Zhi1, and LIU Gui-Hua1*
1Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China,
and 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Much research has focused on the effects of competition and stress tolerance on
plant zonation in wetlands, but few studies have explored the role of propagule availability. This study
examined the relative importance of niche limitation and species pool limitation in structuring lakeshore
plant communities.
Methods We sampled the soil seed banks from the hygrophyte, emergent-plant and submerged-plant
zones in a subtropical lakeshore marsh, Longgan Lake, China and used the seedling germination method
to examine the density and species composition of seed banks. To assess the effects of species pool and
water depth on community establishment, we exposed seed bank samples to three water-level treatments
(depths of 0, 25 and 50 cm) and, 45 and 90 days later, compared the species richness and functional
groups of the communities that established.
Important findings Species of the seed banks were grouped according to their ability to tolerate or
respond to water-depth gradients. The established vegetations varied significantly among sites and
treatments. For all three sites, mud-flat and emergent communities established at the 0 water-level
treatment, while submerged communities established at the 25 and 50 cm water-level treatments, show-
ing that the species belonging to different functional group have different tolerances to water depths and
that water depth (niche limitation) was important in shaping plant zonation in freshwater marsh. Only
the simplest community developed when the seed bank of the emergent-plant zone was exposed to the
徐 洋等: 生态位限制和物种库限制对湖滨湿地
3 期 植物群落分布格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.013 547
25 and 50 cm water-level treatments, as well as when the seed bank of submerged-plant zone was ex-
posed to the 0 water-level treatment. This shows that community species richness depends primarily on
the composition and viability of the seeds in the soil seed bank. These findings suggest that the structure
and distribution pattern of the wetland community were determined by both niche limitation and species
pool limitation. Their relative importance may depend on the stability of the water regime.
Key words marsh vegetation, niche, seed bank, zonation distribution, water level
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.013
植物群落的分布格局及其形成机制一直以来
受到植物生态学家的广泛关注, 许多研究已经证
明植被分布格局的形成主要取决于种间互作和环
境条件 , 即生态位限制 (Pennings & Callaway,
1992; Silvertown et al., 1999; Pennings et al.,
2005)。湿地植被通常沿水位梯度呈带状分布, 该
格局的形成是物种的竞争能力和对环境胁迫的耐
受力的权衡(Grime, 1977, 1988)。尤其是在盐沼泽,
研究已经证明了竞争在物种分布和群落构建的作
用(Keddy, 1989), 许多研究探讨了环境因子及其
与竞争的相互作用对群落构建的影响(Wilson &
Keddy, 1986a, 1986b; Pennings & Callaway, 1992;
Pennings & Moore, 2001; Pennings et al., 2005)。
在淡水湿地中, 水位是决定植物分布的主导因素
(Grace, 1989; Silvertown et al., 1999; 王海洋等,
1999; Casanova & Brock, 2000; 刘贵华等, 2001;
Liu et al., 2006a)。
近些年来, 研究者也开始重视物种库限制在
湿地植物群落构建中的作用。理论上, 种子或无
性繁殖体的萌发和立苗是植物群落建成的首要环
节, 在一个特定的区域, 种群拓殖成功取决于两
个因素, 即获得有利的微生境以及充足的种子或
繁殖体(Zobel et al., 2000)。近十年来, 播种实验
已经为群落水平的物种库限制提供了实验证据 ,
研究者通过在植物群落中添加不同物种的种子 ,
证明了物种限制对植物群落的物种丰富度和多样
性的影响(Tilman, 1997; Zobel et al., 2000; Foster
& Tilman, 2003)。然而目前为止, 物种库限制和生
态位限制如何协调决定植物群落的物种组成和空
间分布格局尚缺乏基本的研究。本研究通过采集
湖滨湿地不同水位区的土壤种子库 , 在3个水深
条件下萌发, 目的在于揭示物种库限制与生态位
限制在湖滨湿地植物分布格局形成过程中的相对
重要性。
1 研究地点与方法
1.1 研究地点
龙感湖(29°52′~30°05′ N, 115°19′~116°17′ E)
位于湖北省和安徽省交界, 面积为316 km2。本研
究样地位于湖北省境内的龙感湖湖滨湿地, 面积
约为75 hm2。由于明显区分的水位梯度, 沼泽植
被呈现明显的带状分布。沼泽与敞水区交界的区
域 水 位 最 深 , 植 被 主 要 由 五 刺 金 鱼 藻
(Ceratophyllum oryzetorum)、黑藻(Hydrilla verti-
cillata) 、 菹 草 (Potamogeton crispus) 和 苦 草
(Vallisneria natans)等沉水植物组成(沉水植物区);
该区以上是水位交错区, 在丰水期底泥被水淹没,
枯水期暴露出水面 , 植被主要由莲 (Nelumbo
nucifera)、菰 (Zizania latifolia)和四角菱 (Trapa
quadrispinosa)等高大挺水和浮叶植物构成(挺水
植物区); 近湖岸为浅水区, 大部分时期底泥暴露
出水面 , 植被主要由菰 (Z. latifolia)、酸模叶蓼
(Polygonum lapathifolium)、荆三棱 (Scirpus ya-
gara)和白花水八角(Gratiola japonica)等挺水和
湿生植物构成(湿生植物区)。
1.2 种子库取样和预处理
2006年3月上旬, 在每个取样区域内设置3个
平行于湖岸的约100 m的取样线, 样线间隔约为
50 m。3个取样区平均水位相差约为25 cm。沿着
每个样线随机采5个样方, 每个样方由1 m2区域
内取得的5个直径7.8 cm、深10 cm的表层土芯组
成。这样, 每个样方的取样表面积为239 cm2、体
积2 388 cm3。每个区域总共采回15个样方, 3个水
位区共取得45个样方。
土样取回实验室后经孔径0.2 mm的网筛筛
洗, 所有可见的根茎、块茎、根和其他杂物都被
仔细去除。筛洗后保留下的来自于同一水位区的
土样充分混匀, 然后均分成40份, 这样3个取样区
共得120份子样。


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1.3 种子库鉴定
采用萌发法确定种子库的物种成分 (van der
Valk & Davis, 1978)。对照实验已经证明湿润条件
利于大多数沉水植物和湿生植物萌发(Boedeltje
et al., 2002)。因此, 本实验采用湿润条件处理。
萌发试验从2006年3月中旬一直进行到8月下
旬, 采用30 cm × 22 cm × 7 cm高的塑料萌发盒,
盒中预填约3 cm厚的经80 °C烘箱处理24 h的细沙
(目的在于使沙中携带的种子失活)。从每个水位
区随机选取10个1.2中预处理过的子土样, 分别铺
在10个萌发盒的沙子表面 , 土层厚度不超过1
cm。萌发盒置于不供热温室中萌发, 每天浇水一
次以保持土壤足够湿润。萌发的幼苗每3 d鉴定一
次, 已鉴定的幼苗记录后随即拔除, 暂时未能鉴
定的幼苗移栽, 至生长成熟后进行鉴定。
1.4 水位控制实验
水位控制实验于2006年3月中旬在武汉植物
园(30º3282 N, 114º2518 E)的实验水池中进行。
采用底部带有网孔的35 cm × 25 cm × 5 cm高的塑
料萌发盒 , 盒底铺上孔径约为1 mm的双层尼龙
网, 内装3 cm厚的经80 °C烘箱预处理24 h的细
沙。铺上双层网的作用是既可以将沙子保持在萌
发盒, 同时也允许萌发幼苗的根伸出萌发盒。将
1.2中预处理过的子土样在沙子上方铺成大约1
cm厚的薄层。每个取样区采用30个萌发盒, 3个取
样区共采用90个萌发盒。
水位处理共使用3个5 m × 5 m × 1 m深的实
验水池, 水池底部铺上30 cm厚的湖泊底泥, 供实
验期间萌发幼苗的生长。底泥表面水平放置一些
竹子以支撑萌发盒, 每个水池随机排列放置30盘
萌发盒(每个取样区10盘)。
采用3种水位处理 , 其中一个水池保持萌发
盒内土样表层湿润, 第二个水池保持土样表面以
上25 cm的水深, 第三个水池保持土样表面以上
50 cm的水深。上述水位分别类似于丰水期湿生植
物区、挺水植物区和沉水植物区的水位。每天用
自来水浇水一次, 维持水位。
通过上述设计, 3个取样区的种子库土样分别
置于3种水位下萌发生长 , 每个取样区每种水位
10个重复。处理45和90 d后将萌发盒从水池内小
心取出, 记录每一盘内的物种种类及数目。
1.5 统计分析
采用二元方差分析检验不同水位处理及不同
取样区之间的物种数和个体数的差异显著性, 个
体数经对数转换以满足方差齐性假设。统计分析
通过SPSS 13.0实现。
2 结 果
2.1 不同水位区种子库的物种成分分析
方差分析结果表明3个采样区的物种成分有
显著差异(幼苗密度: F2, 30 = 70.75, p < 0.001; 物
种数目: F2, 30 = 21.45, p < 0.001。表1)。湿生植物
区、挺水植物区和沉水植物区的种子库中分别有
24、17和14种植物 , 幼苗密度分别为44 919、
24 685和3 796 株·m–2(表1)。漂浮植物粗梗水蕨
(Ceratopteris pterioides)在3个区都有最高的幼苗
密度, 分别为25 706、23 120和2 877株·m–2。种子
库的物种成分出现明显的功能群分化(图1)。当不
考虑分布区域不确定的自由漂浮植物时, 湿生植
物区的种子库主要由湿生和挺水植物组成, 它们
的幼苗密度分别占总数的74%和24%; 沉水植物
区的种子库主要由沉水和浮叶植物组成, 分别占
总密度的83%和14%; 挺水植物区的种子库反映
了水位交错区的特征, 湿生、挺水和沉水植物分
别占总种子密度的33％、21％和45％。
2.2 水位处理45和90 d后建成群落的物种成分比
较
水位处理45和90 d后, 不同取样区以及不同
水位处理之间的幼苗密度和物种数均有显著差
异, 且两者间有显著的交互作用(表2)。
比较两个统计阶段的数据发现由于粗梗水蕨
主要在水位处理45 d后大量萌发, 3个取样区的种
子库在0 cm水位条件下萌发的幼苗总数在第90 d
的统计中大量增加(表1)。当不考虑粗梗水蕨幼苗
时, 与第45 d比较, 90 d后湿生植物区的幼苗总数
明显减少, 其中白花水八角(Gratiola japonica)、
酸模叶蓼 (Polygonum lapathifolium)和菰 (Zizania
latifolia)的数量显著减少; 挺水植物区在0 cm水
位时的幼苗总数明显增加 , 其中荆三棱(Scirpus
yagara)的数量显著增加; 沉水植物区在0和25 cm
水位条件下幼苗数量增加 , 其中黑藻 (Hydrilla
verticillata)在25 cm水位时显著增加。
2.3 水位处理90 d后建成群落的结构与功能群分化
不同水位区的种子库经不同水位处理90 d后
形成了物种丰富度和密度明显不同的植物群落
(表1, 图1)。总的来看, 50 cm水位只能形成由沉水
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表1 不同取样区的种子库经3种水位处理45和90 d后群落的物种成分(平均种子密度±标准误)
Table 1 Mean seed density of seed banks collected at three water level zones and germinated at 45 and 90 d under three
water depth treatments (mean ± SE)
0 25 cm 50 cm 物种
Species list
种子库
Seed bank 45 d 90 d 45 d 90 d 45 d 90 d
湿生植物区 Hygrophyte zone
满天星 Alternanthera sessilis (M) 8±8 9±9
线叶水马齿 Callitriche hermaphroditica (M) 67±21 88±27
狗牙根 Cynodon dactylon (M) 150±112
稗 Echinochloa crusgallii (M) 806±90 806±90 555±107
水虱草 Fimbristylis miliacea (M) 8±8
白花水八角 Gratiola japonica(M) 5 926±2 182 5 806±704a 2 139±284b 19±12 9±9 17±17
灯心草 Juncus effusus (M) 12±12
李氏禾 Leersia hexandra var. japonica (M) 46±28
石龙尾 Limnophila chinensis (M) 8±8
陌上菜 Lindernia procumbens (M) 12±12
鸭舌草 Monochoria vaginalis (M) 12±12 8±8 75±22
水竹叶 Murdannia triquetra (M) 101±33 92±29
杠板归 Persicaria perfoliata (M) 17±11 17±11
早熟禾 Poa annua (M) 34±34
酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium(M) 4 444±1 013 857±115a 429±87b 327±76
马齿苋 Portulaca oleracea(M) 162±100 160±107
矮慈姑 Typha angustifolia (M) 648±188
荆三棱 Scirpus yagara (E) 2 373±1 337 2 294±299 2 395±157 47±15
菰 Zizania latifolia (E) 1 597±363 899±103a 605±90b 177±36a 65±23b 25±18
香蒲 Typha angustifolia (E) 14±12
粗梗水蕨 Ceratopteris pterioides (F) 25 706±3060 17 395±2 862
芡实 Euryale ferox (F) 46±46
水鳖 Hydrocharis dubia (F) 278±143 160±29 103±62 17±11
浮萍 Lemna minor (F) 2 162±976
荇菜 Limnanthemum peltatum (F) 127±89 9±9
紫萍 Spirodela polyrhiza (F) 327±68
乌菱 Trapa bicornis (F) 12±12
四角菱 Trapa quadrispinosa (F) 12±12 8±8 8±8
茶菱 Trapella sinensis (F) 46±30 17±11 17±11 9±9
黑藻 Hydrilla verticillata (S) 12±12 8±8 17±15
澳古茨藻 Najas oguraensis (S) 37±15
黄丝草 Potamogeton maackianus (S) 12±12
物种数目 No. of species 24 11 15 8 4 5 2
总幼苗数 Total seedling (m–2) 44 942 11 032 23 950 700 186 75 25
挺水植物区 Emergent-plant zone
满天星 Alternanthera sessilis (M) 8±8 35±11
稗 Echinochloa crusgallii (M) 50±20 8±8
白花水八角 Gratiola japonica (M) 19±19 17±10 50±19 17±17
陌上菜 Lindernia procumbens (M) 17±11
酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium (M) 838±95 311±63 462±59
马齿苋 Portulaca oleracea (M) 9±9
石龙芮 Ranunculus sceleratus (M) 59±18


550 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
表1 (续) Table 1 (continued)
0 25 cm 50 cm 物种
Species list
种子库
Seed bank 45 d 90 d 45 d 90 d 45 d 90 d
矮慈姑 Typha angustifolia (M) 28±14
针蔺 Eleocharis valleculosa (E) 67±67
荆三棱 Scirpus yagara (E) 151±21 42±13a 202±46b
菰 Zizania latifolia (E) 405±91 151±19 202±46 59±22 17±11
粗梗水蕨 Ceratopteris pterioides (F) 23 120±4 068 8±8a 1 908±333b
芡实 Euryale ferox (F) 28±14
水鳖 Hydrocharis dubia (F) 37±28 92±51 59±22
浮萍 Lemna minor (F) 120±39
荇菜 Limnanthemum peltatum (F) 8±8
紫萍 Spirodela polyrhiza (F) 9±9
四角菱 Trapa quadrispinosa (F) 8±8 17±11 25±13
茶菱 Trapella sinensis (F) 9±9 8±8 8±8
五刺金鱼藻 Ceratophyllum oryzetorum (S) 407±115 25±13 92±20 34±14
黑藻 Hydrilla verticillata (S) 657±255 219±37 176±15 42±14 59±22
澳古茨藻 Najas oguraensis (S) 67±21
菹草 Potamogeton crispus (S) 37±28 84±31 17±11 42±29
黄丝草 Potamogeton maackianus (S) 102±26 42±26 8±8
苦草 Vallisneria natans (S) 19±19 8±8 17±11
物种数目 Number of species 17 10 11 6 7 6 3
总幼苗数 Total seedling (m-2) 25 995 695 3 018 395 336 302 101
沉水植物区 Submerged-plant zone
狗牙根 Cynodon dactylon (M) 25±18
鳢肠 Eclipta prostrata (M) 17±11
针蔺 Eleocharis valleculosa (M) 17±17
稗 Echinochloa crusgallii (M) 8±8
陌上菜 Lindernia procumbens (M) 6±6 17±17 84±18
石龙芮 Ranunculus sceleratus (M) 34±26
荆三棱 Scirpus yagara (E) 6±6 25±18
粗梗水蕨 Ceratopteris pterioides (F) 2877±622 17±11a 361±116b
水鳖 Hydrocharis dubia (F) 6±6 65±23 76±32 25±13
荇菜 Limnanthemum peltatum (F) 6±6
四角菱 Trapa quadrispinosa (F) 117±44 8±8 28±14 37±15 25±13 8±8
茶菱 Trapella sinensis (F) 6±6
五刺金鱼藻 Ceratophyllum oryzetorum (S) 86±34 84±39 140±34 59±22 34±14
黑藻 Hydrilla verticillata (S) 333±98 8±8 47±15a 159±22b 34±26 76±20
澳古茨藻 Najas oguraensis (S) 12±8 56±24
菹草 Potamogeton crispus (S) 6±6 47±32 47±28 59±50 8±8
黄丝草 Potamogeton maackianus (S) 31±20 37±28 9±9
苦草 Vallisneria natans (S) 284±64 9±9
物种数目 No. of species 14 5 6 6 7 5 5
总幼苗数 Total seedling (m-2) 3793 75 529 308 457 253 151
M: 湿生植物 Mud-flat species E: 挺水植物 Emergent species F: 浮叶或漂浮植物 Floating-leaved or Free-floating species S:
沉水植物 Submerged species 不同字母表示两个取样期间有显著差异 (Wilcoxon rank sum test, p<0.05) Means followed by different
letters were significantly different between two sampling dates (Wilcoxon rank sum test, p<0.05)

徐 洋等: 生态位限制和物种库限制对湖滨湿地
3 期 植物群落分布格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.013 551
表2 水位处理45和90 d后萌发幼苗的密度和物种数的方差分析检验
Table 2 Statistical results from the ANOVA testing the difference of water level treatment and sampling site in the number
of seedlings and species at 45th day and 90th day
幼苗密度 Density of seedlings 物种数 No. of species

df
MS F MS F
处理45 d后 Sampling at 45th day
水位处理 Water-level treatment 2 3.06 76.51** 28.13 37.85**
取样区 Sampling zone 2 3.04 76.09** 27.10 36.46**
交互作用 Interaction 4 3.33 83.32** 39.33 52.92**
Error 81 0.04 0.74
处理90 d后 Sampling at 90th day
水位处理 Water-level treatment 2 14.33 479.54** 152.13 166.98**
取样区 Sampling zone 2 0.71 23.81** 5.63 6.18**
交互作用 Interaction 4 3.37 112.87** 40.57 44.52**
Error 81 0.03 0.91
** p< 0.01




图1 不同取样区的种子库及其经3个水位处理90 d后建成群落的功能群构成
Fig.1 Composition of functional group of seed banks or seedlings germinating in three water depth treatments at 90th day
from soils collected at three water level zones


552 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

植物和浮叶植物组成的简单的群落。湿生植
物区的种子库, 在0 cm水位形成的群落由14种植
物组成(不包括粗梗水蕨 , 以后同), 平均幼苗密
度为6 555株·m–2, 物种成分主要为湿生和挺水植
物; 25 cm水位的群落极为简单, 分别只有4种和2
种植物。挺水植物区种子库则在0 cm和25 cm水位
都形成了较为多样的群落 , 分别有11种和7种植
物组成, 平均幼苗密度为1 100和336株·m–2, 0 cm
水位时以湿生和挺水植物为主, 25 cm水位下以沉
水植物为主; 沉水植物区的种子库在0 cm水位下
形成的群落由6种植物组成, 平均幼苗密度为529
株·m–2, 物种丰富度和密度明显比同水位条件下
的其他两个取样区简单, 而25 cm水位下形成的
群落由7种沉水及浮叶植物组成 , 平均幼苗密度
为458株·m–2, 比同水位条件下的其他两个取样区
复杂。单因子方差分析显示, 不同取样区以及不
同水位处理之间的幼苗密度和物种数有显著差
异, 且两者间有显著的交互作用(表2)。
水位处理导致建成群落出现明显的功能群分
化(图1)。0 cm水位的群落主要由湿生和挺水植物
组成, 它们在湿生植物区、挺水植物区和浮叶植
物区分别占幼苗总数的99.8％、97.3％和72.4％,
其中沉水植物区的群落结构相对简单 , 由6个物
种组成, 幼苗密度仅529株·m–2, 其中粗梗水蕨的
密度为361株·m–2。25 cm和50 cm水位处理后, 湿
生植物区的群落分别由4种和2种植物组成, 幼苗
密度只有187株·m–2和25株·m–2; 挺水植物区和浮
叶植物区的群落主要由沉水和浮叶植物组成, 25
cm水位时分别占幼苗总数的80.8％和100％ , 在
50 cm水位时全部为沉水和浮叶植物。
3 讨 论
研究结果揭示湖滨湿地种子库呈现明显的带
状分布格局, 属于不同功能群的物种沿水位梯度
带状分布 , 沉水植物主要出现在沉水植物区(深
水区), 而挺水和湿生植物则出现在湿生植物区
(浅水区), 挺水植物区(交替区)则表现出典型的
沉水、挺水和湿生植物混合分布。水位处理90 d
后不同取样区的种子库所建立的植物群落与水深
条件相关, 挺水和湿生植物主要发生在0 cm水位,
沉水植物主要发生在25和50 cm水位, 显示了水
位在湖滨湿地群落格局形成中的主导作用。
形成种子库区带分布格局的机制可能与种子
生产、扩散能力以及生境的水位变化有关。种子
库的动态变化最终是由种子生产、扩散、续存和
周转决定的(Leck & Simpson, 1994)。不同生活型
的物种, 其种子萌发及随后的幼苗生长所需要的
适宜的水环境条件是明显不同的(van der Valk &
Davis, 1978; Keddy & Reznicek, 1982; Smith &
Kadlec, 1983; Galinato & van der Valk, 1986)。这
样, 即使少数物种的种子可以在不同水位区之间
扩散, 但它们扩散到新位点后由于水位条件的限
制不能完成正常的生活史, 因而种子库得不到有
效的补充和更新。
龙感湖虽然水位有明显的季节变化, 从秋季
开始进入枯水期, 春季开始进入丰水期, 但在植
物的生长季节其水位相对稳定。因此, 尽管沉水
植物区的种子库中含有约3.2％的湿生和挺水植
物的种子, 但这些物种不能在深水区正常生长完
成其生活史过程, 种子库得不到有效的补充和更
新, 种子来源可能仅仅局限于其他区域的种子扩
散, 因此种子密度也只能维持在较低水平。同样
地, 当深水位点的沉水植物和浮叶植物的种子扩
散到浅水位点, 也会出现类似的情况。
我们的结果也揭示了物种库限制在群落格局
形成中的重要作用。物种库限制在许多生态系统
普遍发生, 研究已经表明局域种子缺乏可能是导
致小尺度上群落异质性的主要原因(Zobel et al.,
1993, 2000)。在一些经历了严重干扰如火灾、砍
伐和过度放牧的生态系统中, 种子限制甚至处于
主导地位 (Eriksson & Ehrlen, 1992; Maron &
Gardner, 2000; Makana & Thomas, 2004; Ehrlen et
al., 2006)。在本研究中, 尽管湿生植物区有相对
丰富的种子, 但其中98.3％的物种属于湿生和挺
水植物, 浮叶和沉水植物只占1.7％, 因此当湿生
植物区的种子库在25和50 cm水位时, 只能形成
简单的植物群落; 类似地, 沉水植物区的种子库
中只含有约3.2％的湿生和挺水植物, 其种子库在
0 cm水位时也只能形成简单的植物群落; 而挺水
植物区的种子库由分别属于不同功能群的物种组
成, 在不同的水位处理条件下能够形成相对多样
的植物群落。因此可以推测, 种子在湖滨湿地不
同水位区域间的扩散是有限的, 各区域种子库中
的物种分别适应各自生境所处的水深条件, 当水
位发生显著改变时, 物种库限制将普遍发生。
不同功能群植物沿环境梯度带状分布是湿地
徐 洋等: 生态位限制和物种库限制对湖滨湿地
3 期 植物群落分布格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.013 553
植被最常见的分布格局, 一些研究揭示湿地的种
子库也具有类似的分布格局 (van der Valk &
Davis, 1978; Thompson, 1978; Arbernethy &
Willby, 1999; Yuan et al., 2007)。种子库的分布格
局如何与地表植物的分布格局相互作用可能取决
于水体的稳定性。在稳定的水体条件下, 地表植
物和种子库的分布格局相对稳定, 两者之间相互
促进以维持各自的稳定(Yuan et al., 2007)。一方
面地表植物的分布格局影响和决定种子库的分布
格局, 同时种子库的分布格局又利于地表植被分
布格局的稳定与维持 (van der Valk & Davis,
1978)。
然而, 在水位频繁波动的水体中, 地表植物
会发生季节性交替以适应水体变化(Casanova &
Brock, 2000; Harwell & Havens, 2003; Liu et al.,
2006b)。在这种情况下, 种子库可能对湿地植被
的初始建成起着至关重要的作用, 特别是在水文
极端变化的年份, 种子库限制可能会成为决定地
表植物分布格局的主导因素。例如, 在极端干旱
的年份, 当沉水植物区的土壤暴露出水面后, 由
于该区种子库中缺少湿生和挺水植物的种子, 很
难形成丰富的植物群落; 类似地在极端丰水的年
份, 当湿生植物区被浸没在深水中时, 也难以形
成沉水植物群落。
本研究的种子库移栽实验尽管仅局限于群落
构建初期, 但研究结果清晰地揭示了生态位限制
和物种库限制在群落格局形成中的作用, 湖滨湿
地植物群落的空间结构和物种成分是生态位限制
和物种库限制共同作用的结果。与其他采用播种
实验的研究不同, 我们的研究采用了天然的种子
库, 此外, 本研究实验设计中的水位变化格局与
长江中下游湖滨湿地经常发生的水位波动幅度类
似, 因此我们的结论可以为该区域的湿地管理与
决策提供指导。进一步研究湿地群落结构形成与
维持机制的重点是生态位限制和物种库限制在群
落长期演替过程中的相对重要性, 以及其与环境
变化的相互作用模式。
参 考 文 献
Abernethy VJ, Willby NJ (1999). Changes along a distur-
bance gradient in the density and composition of
propagule banks in floodplain aquatic habitats. Plant
Ecology, 140, 177-190.
Boedeltje G, ter Heerdt GNJ, Bakker JP (2002). Applying
the seedling-emergence method under waterlogged
conditions to detect the seed bank of aquatic plants in
submerged sediments. Aquatic Botany, 72, 121-128.
Casanova MT, Brock MA (2000). How do depth, duration
and frequency of flooding influence the establishment
of wetland plant communities? Plant Ecology, 147,
237-250.
Ehrlen J, Munzbergova Z, Diekmann M, Eriksson O (2006).
Long-term assessment of seed limitation in plants: re-
sults from an 11-year experiment. Journal of Ecology,
94, 1224-1232.
Eriksson O, Ehrlen J (1992). Seed and microsite limitation
of recruitment in plant populations. Oecologia, 91,
360-364.
Foster BL, Tilman D (2003). Seed limitation and the regu-
lation of community structure in oak savanna grass-
land. Journal of Ecology, 91, 999-1007.
Galinato MI, van der Valk AG (1986). Seed germination
traits of annual sand emergents recruited during draw-
downs in the Delta Marsh, Manitoba, Canada. Aquatic
Botany, 26, 89-102.
Grace JB (1989). Effects of water depth on Typha latifolia
and Typha domingensis. American Journal of Botany,
76, 762-768.
Grime JP (1977). Evidence for the existence of three pri-
mary strategies in plants and its relevance to ecological
and evolutionary theory. American Naturalist, 111,
1169-1194.
Grime JP (1988). The C-S-R model of primary plant strate-
gies—Origins, implications and tests. In: Jain SK ed.
Plant Evolutionary Biology. Chapman & Hall, London,
371-393.
Harwell MC, Havens KE (2003). Experimental studies on
the recovery potential of submerged aquatic vegetation
after flooding and dessication in a large subtropical
lake. Aquatic Botany, 77, 135-151.
Keddy PA (1989). Effects of competition from shrubs on
herbaceous wetland plants: a 4-year field experiment.
Canadian Journal of Botany, 67, 708-716.
Keddy PA, Reznicek AA (1982). The role of seed banks in
the persistence of Ontario’s coastal plain flora.
American Journal of Botany, 69, 13-22.
Leck MA, Simpson RL (1994). Tidal freshwater wetland
zonation: seed and seedling dynamics. Aquatic Botany,
47, 61-75.
Liu GH, Li W, Li EH, Yuan LY, Davy AJ (2006a). Land-
scape-scale variation in seed banks of floodplain wet-
lands with contrasting hydrology in China. Freshwater
Biology, 51, 1862-1878.
Liu GH, Li W, Zhou J, Liu WZ, Yang D, Davy AJ (2006b).
How does the propagule bank contribute to cyclic

554 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
vegetation change in a lakeshore marsh with seasonal
drawdown? Aquatic Botany, 84, 137-143.
Liu GH (刘贵华), Wang HY (王海洋), Zhou J (周进), Guo
YH (郭友好) (2001). Spatial distribution and niche
analysis of dominant species at the Oryza rufipogon
Reserve in Chaling, Hunan. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 25, 65-70. (in Chinese with
English abstract)
Makana JR, Thomas SC (2004). Dispersal limits natural
recruitment of African mahoganies. Oikos, 106, 67-72.
Maron JL, Gardner SN (2000). Consumer pressure, seed
versus safe-site limitation, and plant population dy-
namics. Oecologia, 124, 260-269.
Pennings SC, Callaway RM (1992). Salt marsh plant zona-
tion: the relative importance of competition and
physical factors. Ecology, 73, 681-690.
Pennings SC, Grant MB, Bertness MD (2005). Plant zona-
tion in low-latitude salt marshes: disentangling the
roles of flooding, salinity and competition. Journal of
Ecology, 93, 159-167.
Pennings SC, Moore DJ (2001). Zonation of shrubs in
western Atlantic salt marshes. Oecologia, 126, 87-594.
Silvertown JW, Dodd ME, Gowing DJG, Mountford JO
(1999). Hydrologically defined niches reveal a basis
for species richness in plant communities. Nature, 400,
61-63.
Smith LM, Kadlec JA (1983). Seed banks and their role
during drawdown of a North American marsh. Journal
of Applied Ecology, 20, 673-684.
Spence DHN (1982). The zonation of plants in freshwater
lakes. Advances in Ecological Research, 12, 37-125.
Thompson K (1978). The occurrence of buried viable seeds
in relation to environmental gradients. Journal of Bi-
ology, 5, 425-430.
Tilman D (1997). Community invasibility, recruitment
limitation, and grassland biodiversity. Ecology, 78,
81–92.
van der Valk AG, Davis CB (1978). The role of seed banks
in the vegetation dynamics of prairie glacial marshes.
Ecology, 59, 322-335.
Wang HY (王海洋), Chen JK (陈家宽), Zhou J (周进)
(1999). Influence of water level gradient on plant
growth, reproduction and biomass allocation of wet-
land plant species. Acta Phytoecologica Sinica (植物
生态学报), 23, 269-274. (in Chinese with English ab-
stract)
Wilson SD, Keddy PA (1986a). Measuring diffuse competi-
tion along an environmental gradient: results from a
shoreline plant community. American Naturalist, 127,
862-869.
Wilson SD, Keddy PA (1986b). Species competitive ability
and position along a natural stress/disturbance gradi-
ent. Ecology, 67, 1236-1242.
Yuan LY, Liu GH, Li W, Li EH (2007). Seed bank variation
along a water depth gradient in a subtropical lakeshore
marsh, Longgan Lake, China. Plant Ecology, 189,
127-137.
Zobel K, Zobel M, Peet R (1993). Change in pattern diver-
sity during secondary succession in Estonian forests.
Journal of Vegetation Science, 4, 489-498.
Zobel M, Otsus M, Liira J, Moora M, Mols T (2000). Is
small-scale species richness limited by seed availabil-
ity or microsite availability? Ecology, 81, 3274-3282.



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