全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 629~637
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-01 接受日期: 2009-01-13
基金项目:浙江省自然科学基金(Y507053)和台州学院精品成果后续资助基金(2008-151)
E-mail: llhzcb@163.com
五节芒定居对尾矿砂重金属形态、微生物
群落功能及多样性的影响
张崇邦 王 江 柯世省 金则新
(浙江省台州学院生命科学学院,浙江临海 317000)
摘 要 选择尾矿砂裸地和4个五节芒(Miscanthus floridulus)定居地(RI、RII、RIII和RIV)为样地, 分别研究了五节
芒定居对尾矿砂重金属形态转化和微生物功能参数的影响。结果表明: 五节芒自然定居显著地提高了尾矿砂碳酸
盐结合态和硫化物-有机物结合态重金属比例(p<0.05), 降低了尾矿砂残渣态重金属的比例(p<0.05)。土壤微生物群
落的纤维素分解作用、酚转化作用、固氮作用、氨化作用、硝化作用、有机磷转化作用、功能多样性、4类不同
碳源(碳水化合(CH)、聚合物(PL)、胺类化合物(AM)和杂合物(ML))均随着五节芒自然定居显著提高(p<0.05)。而
氨基酸(AA)的利用强度却显著下降(p<0.05)。典范相关分析(CCA)表明: 土壤微生物功能参数的总体变化与土壤碳
酸盐结合态和硫化物-有机物结合态重金属的含量呈显著正相关, 与残渣态重金属含量呈显著负相关。该研究结果
表明, 五节芒定居不仅促进了尾矿砂重金属朝着沉淀态和螯合态方面转化, 而且还显著地改善了尾矿砂微生物群
落的功能发挥。因而, 五节芒在重金属矿业废弃地恢复实践中具有较大的应用潜力。
关键词 五节芒 尾矿砂 重金属形态 微生物群落功能及其多样性
EFFECTS OF NATURAL INHABITATION BY MISCANTHUS FLORIDULUS ON
HEAVY METAL SPECIATIONS AND FUNCTION AND DIVERSITY OF MI-
CROBIAL COMMUNITY IN MINE TAILING SAND
ZHANG Chong-Bang, WANG Jiang, KE Shi-Xing, and JIN Ze-Xin
School of Life Sciences, Taizhou University, Linhai, Zhejiang 317000, China
Abstract Aims Our objectives are to 1) evaluate the transformation of heavy metal speciations, the
mineralization of soil microbial community and diversity of soil microbial community along an inhabi-
tation gradient of Miscanthus floridulus and 2) test relationships between heavy metal speciations and
microbial parameters during natural inhabitation by M. floridulus. This is the first step towards large
scale application of M. floridulus to the revegetation of mine tailings.
Methods On the basis of the cover of M. floridulus, four levels of inhabitation were selected, along
with one bare site for comparison. Three sample plots were randomly placed in each of the five sites,
and rhizosphere soil samples were collected from five randomly selected plants in each plot. Heavy
metal speciations were analyzed using Tessier’s sequent extraction techniques plus ICP-OES apparatus.
Mineralization of the microbial community was determined using soil-culturing methods, and diversity
of the microbial community was tested using BIOLOG-Ecoplate.
Important findings Natural inhabitation by M. floridulus significantly increased ratios of individual
heavy metal content bound to carbonates and sulfide-organic matter to total corresponding heavy metal
content (p<0.05), but decreased the heavy metal ratios bound to residual fraction (p<0.05). Cellulose
decomposition, phenol transformation, nitrogen fixation, ammonification, nitrification, organic phos-
phorus decomposition, functional diversity of the soil community and utilization by the soil microbial
community of four carbon substrate groups (carbohydrates, polymers, amines/amides and miscellane-
ous) significantly increased with inhabitation by M. floridulus (p<0.05), but the utilization of amino ac-
ids significantly decreased (p<0.05). Canonical correlation analysis showed that the aggregated changes

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in microbial functional parameters were significantly and positively related to the heavy metal ratios
bound to carbonates and sulfides-organic matter, but were significantly and negatively related to the
heavy metal ratios bound to residuals fractions. Our results indicated that natural inhabitation by M. flo-
ridulus not only promoted transformation of heavy metals in the mine tailing sand to precipitated and
chelated speciation, but also significantly improved functioning of the microbial community. Therefore,
M. floridulus exhibited potential for the revegetation of abandoned mining lands contaminated with
heavy metals.
Key words Miscanthus floridulus, mine tailing sand, heavy metal speciations, function and diversity of
microbial community
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.001
土壤微生物是土壤有机质和土壤养分转化和
循环的动力, 它参与土壤中有机质的分解、腐殖
质的形成、土壤养分转化和循环等过程(Mummey
et al., 2002)。由于微生物细胞衰亡后很容易被降
解, 所以作为土壤营养源, 微生物本身占据了土
壤可利用营养库相当大的比例, 如微生物生物量
碳、氮和磷分别占土壤有机碳、总氮和总磷的
1%~4%、2%~6%和1%~2%(Jenkinson, 1988; Ande-
rson & Domsch, 1989)。另外由于微生物是土壤生
态系统最敏感的成分, 所以土壤微生物参数的测
定常被用于环境监测(Pennanen, 2001)和土壤质
量的评价(Hofman et al., 2004)。
尾矿砂是在选矿过程中, 通过矿石粉碎, 定
向化学浸提和浮选后被遗弃的矿石提取残余物。
其成分以沙粒和粉粒为主, 重金属含量高、有机
质极其贫乏, 是一种极难治理的矿业废弃地类型
(束文圣等, 2003; 衣德强等, 2006), 对其进行人
工植被恢复一直是生态学者广泛关注的重要研究
内容之一。五节芒(Miscanthus floridulus)是隶属于
禾本科芒属的多年生草本植物, 主要分布于我国
的亚热带地区(Kao et al., 1998)。五节芒根系发
达、生物量大、生长快速、抗逆性强, 常生长在
岩石缝隙、石砾堆上以及矿业废弃地上(Peng et
al., 2006; Scebba et al., 2006)。五节芒与重金属关
系的研究已有相关报道。Chiang (1993)1)研究了来
自污染与非污染环境的五节芒对重金属Pb的适
应性, 结果表明来自污染环境的五节芒对重金属
Pb具有较高的耐性, 而来自非污染环境的五节芒
对重金属Pb则不具任何耐性, 因而得出结论——
五节芒对重金属的耐性是环境适应的结果。周兴

1) Chiang YC (1993). The biochemical tolerance of Miscanthus
floridulus populations to lead. Master’s thesis, Faculty of Sciences,
Department of Botany, National Taiwan University, Taipei.
等(2003)、任立民等(2006)和田胜尼等(2005)分别
对广西刁江流域和安徽有色金属矿区植物的调查
研究表明, 五节芒对Mn、Ni、As和Zn具有较强的
吸收能力; 孙健等(2006)对湖南郴州铅锌矿区土
壤和植物重金属污染进行了调查分析, 提出五节
芒对铅和锌具有较强的吸收与转运能力。尽管如
此, 但五节芒对Pb、Zn、As、Mn和Ni等重金属的
吸收均未达到超富集标准, 被认为属于重金属耐
性植物(Peng et al., 2006)。根据Boularbah等(2006)
的标准 , 五节芒甚至可能属于重金属超耐性植
物。
然而, 到目前为止, 关于五节芒定居对尾矿
砂重金属形态转化与微生物功能参数的影响还不
清楚, 这对于认识五节芒在矿业废弃地恢复中的
作用是不全面的。基于此, 我们选择浙江省台州
市三门铅锌冶炼厂附近尾矿砂堆积地为研究样
地, 在确定五节芒定居梯度的基础上, 收集根际
土壤样品, 分别测定土壤重金属形态变化、土壤
微生物群落的功能(矿化作用)及其多样性, 目的
在于探讨在非人工辅助条件下五节芒自然定居对
重金属形态、土壤微生物群落功能及其多样性的
作用规律, 为五节芒大规模地应用于尾矿砂等矿
业废弃地植被恢复提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 样地描述
三门铅锌冶炼厂位于浙江省台州市三门县郊
区(29°02′17″ N, 121° 38′13″ E)。该厂1972年开始
生产, 主要是通过选矿, 从中提取Pb和Zn。由于
环境污染 (以Pb和Zn污染为主 )问题一直未能解
决, 1996年浙江省台州市环保局强制性地关闭了
该冶炼厂。二十多年生产形成的废弃矿渣被堆积
在山谷里, 并将缺口处用石头砌成了坝体, 以防
张崇邦等: 五节芒定居对尾矿砂重金属形态、微生物
4期 群落功能及多样性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.001 631
止尾矿砂流失。目前五节芒在尾矿砂堆积地上已
成功地自然定居, 生长良好, 覆盖了整个尾矿砂
堆积地面积的80%以上, 并且在早期定居的地段
(尾矿砂堆积地边缘)上还有零星的葛藤(Pueraria
Lobata)、白茅(Imperata cylindrica)、芦竹(Arundo
donax)等植物分布于五节芒种群落中。
1.2 野外调查与样品收集
主要根据五节芒分布盖度, 按从小到大选定
4个定居梯度(RI-16.7%、RII-40.2%、RIII-70.5%、
RIV-80.3%), 同时设置未定居裸地作对照 (BG),
总计5个梯度。在每个梯度上, 分别选择3个重复
样地。在每个样地(5 m×5 m)中, 随机选择5株五
节芒, 分别用镐头挖出植物根系, 根际土壤采用
手抖法进行收集, 即拔出根系, 抖掉与根系粘附
程度较小的土, 紧密附着在根上的土即为根际土
(Baudoin et al., 2002)。将5株五节芒根际土混合,
并就地过筛(2 mm), 分两份分装在两个塑料封口
袋中。运回实验室后, 一份土样保存在4 ℃冰箱
中用于分析微生物指标, 另一份放在室温下风干,
研磨后用于分析土壤重金属指标。本研究中每个
采样点矿区土壤基本理化性质见表1。
1.3 金属形态分析
土壤重金属(铅、锌、铜、镉)总含量的测定
采用Lindsay和Norvell (1978)建议的方法进行, 即
浓硝酸和浓盐酸浸泡过夜 , 顺序升温消化
(90~180 ℃), 最后, 经过滤获得清亮浅黄色消解
液, 储存于50 mL塑料瓶中, 留待分析。土壤重金
属结合态分析采用Tessier等(1979)的5步提取方法
进行。土壤重金属总量提取液和5步重金属提取液
分别用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES,
Perkin-Elmer, USA)测定 , 并换算成mg·kg–1干
土。基于上述重金属总量(表2)和结合态分析, 分
别计算不同重金属各结合态占重金属总量的
比例。
1.4 微生物功能参数分析
土壤微生物群落功能作用以矿化作用来表
示, 并采用许光辉和郑洪元(1986)的方法进行。土
壤微生物群落功能多样性采用美国BIOLOG公司
生产的96孔Ecoplate微平板(Biolog, Hayward, CA,
USA)进行分析。同时 , 根据 Zak等 (1994), 将
Ecoplate板每个区中的31种碳源按化学组成划分
为6类化合物: 碳水化合物(Carbohydrates)、羧酸
(Carboxylic acids)、氨基酸(Amino acids)、胺类化
合物(Amines/amides)、聚合物(Polymers)和杂合物
(Miscellaneous), 并计算每一类化合物的平均
AWCD值。


表1 土壤理化特性在5个样地中的变化(平均值±标准差, n = 3)
Table 1 Changes in soil physico-chemical properties across five sampling sites (mean±SD, n = 3)
理化特性
Physico-chemical properties BG RI RII RIII RIV
有机碳
Organic carbon (g·kg–1 dw) 8.18±0.12
e 12.85±0.03d 18.67±0.05c 24.57±0.43b 45.52±0.32a
全氮
Total nitrogen (g·kg–1 dw) 0.08±0.01
d 0.11±0.03d 0.14±0.04c 0.26±0.09b 0.50±0.04a
全磷
Total phosphorus (g ·kg–1 dw) 0.16±0.01
d 0.32±0.04c 0.57±0.16b 0.56±0.06b 0.94±0.03a
pH 7.26±0.12a 7.20±0.34a 7.14±0.32a 7.03±0.21a 7.08±0.16a
BG: 裸地 Bare mine tailing soil RI、RII、RIII、RIV: 五节芒定居盖度分别为16.7%、40.2%、70.5%和80.3%的样地 Sites where
the cover of M. floridulus is 16.7%, 40.2%, 70.5% and 80.3%, respectively



表2 5个研究样地中的总重金属含量
Table 2 The total heavy metal contents in the five sampling sites (mg·kg–1 dw, n = 3)
重金属
Heavy metals BG RI RII RIII RIV
总Pb Total Pb 2630.2±2.34a 870.1±2.11b 320.7±5.64c 170.6±3.21d 158.9±3.42e
总Zn Total Zn 4637.2±2.45a 1366.2±4.51b 1088.6±2.83c 708.1±4.21d 599.8±6.12e
总Cu Total Cu 91.3±5.34a 37.3±5.21b 30. 1±4.65c 28.9±5.72d 21.9±4.33e
总Cd Total Cd 31.7±4.23a 9.1±3.89b 6.5±1.01c 5.06±0.98c 3.4±0.69d
注释同表1 Notes see Table 1


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1.5 数据分析
采用SPSS 10.0统计软件对所测定的数据首
先进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 并进
行LSD检验 (Lowest satandard deviation test, p=
0.05)。然后以土壤重金属形态数据做环境变量,
微生物功能参数做典范函数变量进行典范相关分
析(Canonical correlation analysis, CCA), 考察重
金属形态与微生物功能参数之间的动态关系。由
于典范相关分析严格要求变量数应小于样本数 ,
所以我们将土壤微生物功能参数分别与每种结合
态的4种重金属占总重金属的比例进行典范相关
分析, 以探讨微生物功能参数总体变化与土壤重
金属形态之间的动态关系。
2 结果和分析
2.1 五节芒定居对土壤重金属结合态的影响
图1表明 : 与未定居裸地相比 , 随着五节芒
在尾矿砂堆积地上的定居, Cu的碳酸盐结合态、
硫化物-有机物结合态占总土壤重金属比例均一
致性地显著提高(p<0.05), 在样地RIV土壤中分别
相当于未定居裸地土壤的5.77和5.76倍。而Cu的
残渣态占总土壤重金属比例虽然没有一致性变
化, 但却呈现出不同程度的下降趋势(p<0.05)。其
他两种结合态形式(铁-锰氧化物结合态和阳离子
可交换态)占总土壤重金属比例呈现不规则性波
动。
重金属Pb的碳酸盐结合态和硫化物-有机物
结合态比例均一致性地显著提高 (图1, p<0.05),
在样地RIV土壤中分别相当于未定居裸地土壤的
28.67和22.69倍。Fe-Mn氧化物结合态占总土壤重
金属比例在4个定居样地均显著高于未定居裸地
(p<0.05), 但在定居地之间却没有一致性变化。而
铅的阳离子可交换态和残渣态均一致性地显著下
降(p<0.05), 在样地RIV土壤中分别相当于未定居
裸地土壤的0.03和0.41倍。
除了重金属Cd的碳酸盐结合态没有检出外,
镉的阳离子可交换态和硫化物-有机物结合态占
总土壤重金属比例均一致性地显著提高 (图1,
p<0.05), 在样地RIV土壤中分别相当于未定居裸
地土壤的5.57和21.87倍。Fe-Mn氧化物结合态占
总土壤重金属比例在5个研究样地没有一致性变
化。Cd的残渣态虽然在定居地之间没有显著性变
化, 但均显著性低于未定居裸地(p<0.05)。
与未定居裸地相比, 重金属Zn的碳酸盐结合
态和硫化物-有机物结合态占总土壤重金属比例
均一致性地显著提高(图1, p<0.05), 在样地RIV土
壤中分别相当于未定居裸地土壤的9.92和13.69
倍。虽然Fe-Mn氧化物结合态占总土壤重金属比
例在4个定居地没有一致性变化 , 但均显著性高
于未定居裸地(p<0.05)。Zn的阳离子可交换态一
致性地显著降低(p<0.05), 而残渣态占总土壤重
金属比例在4个定居样地没有显著性变化 , 但显
著性低于未定居裸地(p< 0.05)。
2.2 土壤微生物群落的矿化作用
从表3可以看出, 不同的土壤矿化作用在5个
研究样地中显示了类似的变化规律, 即与未定居
裸地相比, 纤维素分解作用、酚转化作用、固氮
作用、氨化作用、硝化作用和有机磷转化作用均
随着五节芒的定居程度显著提高(p<0.05)。在6种
矿化作用中, 样地RIV土壤中的固氮作用、氨化作
用、硝化作用和有机磷转化作用的提高幅度较大,
分别相当于未定居裸地的7.6、4.1、13.5和3.2倍,
而纤维素分解作用和酚转化作用的提高幅度相对
较小, 分别相当于未定居裸地的2.3和1.9倍。
2.3 土壤微生物群落的CLPP指纹
从图2可以看出 , 未定居裸地的微生物群落
在Ecoplate板中的潜伏期显著地长于五节芒定居
样地, 直到培养96 h后才产生一定水平的AWCD
值 , 并且AWCD在整个培养时间内均显著低于4
个定居样地。4个定居样地的AWCD均呈现出S曲
线波动, 直到192 h AWCD才分别趋于平缓。
对5个研究样地中6类含碳化合物在192 h的
平均AWCD的计算结果(图3)表明: 与未定居裸地
相比, 碳水化合物(CH)、聚合物(PL)、胺类化合
物(AM)和杂合物(ML)在4个定居样地中的利用强
度显示出一致变化趋势, 并均显著大于未定居裸
地(p<0.05)。羧酸(CA)在5个样地中的利用强度没
有发生显著性变化(p>0.05), 而氨基酸(AA)在4个
样地中的利用强度均低于未定居裸地 (p<0.05),
并且呈逐渐下降趋势。
根据192 h的AWCD值, 各样地的微生物群落
功能多样性(H)见图4。与未定居裸地相比, 4个定
居样地的功能多样性指数均显著地提高(图4), 但
从样地RII之后 , 多样性没有呈现出显著变化
(p>0.05), 最大值出现在恢复样地RIII和RIV(H=
3.37和3.41), 分别相当于未定居裸地的2.4倍。
张崇邦等: 五节芒定居对尾矿砂重金属形态、微生物
4期 群落功能及多样性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.001 633



图1 土壤重金属结合态在5个样地梯度中的变化(n = 3)
Fig. 1 Changes in heavy metal speciations along five sampling sites
BG、RI、RII、RIII、RIV: 同表1 See Table 1

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图2 5个样地中的土壤微生物群落对碳基质的平均利用
强度(AWCD) (n = 3)
Fig. 2 Average utilization (AWCD) of carbon substrates
by soil-microbial communities in five sampling sites
BG、RI、RII、RIII、RIV: 见表1 See Table 1


2.4 土壤微生物功能参数与重金属结合态的动
态关系
在本研究中, 我们采用CCA的方法来考察土
壤微生物功能参数(矿化作用和多样性指数)总体
变化与不同结合态重金属含量的动态关系。CCA
分析表明: 土壤微生物功能参数总体变化没有与
土壤阳离子交换态和土壤铁-锰氧化物结合态重
金属呈现显著关系, 但与土壤碳酸盐结合态、硫
化物-有机物结合态和残渣态重金属的关系是显
著的(表4)。
3 讨 论
植物定居后其根系由于呼吸作用、分泌作用
以及吸收作用等均对污染土壤中重金属的迁移和
转化产生较大的影响(曹秋华等, 2006)。我们的研
究结果表明: 所测定的3种重金属(Cu、Pb和Zn)
的碳酸盐结合态和硫化物-有机物结合态占每种
重金属总量的比例均随着五节芒的定居一致性提
高, 表明五节芒自然定居对尾矿砂土壤酸溶态和
氧化态重金属具有显著的影响(陈守莉等, 2007)。
这一结果与Krupadam和Wate (2007)的发现相一


表3 土壤微生物群落的矿化作用在5个样地梯度中的变化(平均值±标准差, n = 3)
Table 3 Changes in mineralization of soil microbial community along five sampling sites (mean±SD, n = 3)
样地
Sampling
sites
纤维素分解作用
Cellulose
decomposition (%)
酚分解作用
Phenol decomposi-
tion (%)
固氮作用
Nitrogen fixation
(mg nitrogen·g–1dw)
氨化作用
Ammonification
(%)
硝化作用
Nitrification
(%)
磷转化作用
Phosphorus
decomposition (%)
BG 0.03±0.003c 1.21±0.11c 0.06±0.00c 6.26±2.87d 2.87±2.03c 10.39±2.12d
RI 0.04±0.05c 1.79±0.24bc 0.07±0.03c 12.38±3.13c 20.41±5.71b 18.33±1.44c
RII 0.05±0.004b 1.87±0.10b 0.07±0.03c 17.95±0.65b 21.69±0.80b 21.20±4.32bc
RIII 0.05±0.005ab 1.97±0.21b 0.19±0.12b 17.71±4.38b 24.13±4.22b 25.39±3.92b
RIV 0.06±0.008a 2.27±0.24a 0.37±0.17a 25.84±3.19a 38.68±3.07a 33.08±8.12a
表注同表1 Notes see Table 1


图3 土壤微生物群落对6类碳源的平均利用在5个样地梯度中的变化(n = 3)
Fig. 3 The average utilization of six carbon substrate groups by soil-microbial community across
five sampling gradients (n = 3)
CH: 碳水化合物Carbohydrates; CA: 羧酸Carboxylic acid; PL: 聚合物Polymers; AM: 胺类化合物Amines/amides;
AA: 氨基酸Amino acid; ML: 杂合物Miscellaneous; BG、RI、RII、RIII、RIV: 同表1 See Table 1
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图4 土壤微生物群落功能多样性在5个样地梯度中的
变化(n = 3)
Fig. 4 Changes in the functional diversity of soil-micro-
bial community across five sampling sites (n = 3)
图注同表1 Notes see Table 1

致, 其原因可能在于: 一方面五节芒根系较发达,
其呼吸产生的CO2和分泌的有机酸会导致根际土
壤重金属的酸溶性增强; 另一方面随着五节芒定
居程度的提高, 根系的分泌物和凋落物会提高土
壤的有机物含量, 进而强化了有机物与重金属的
螯合程度。与Fe-Mn氧化物相结合的4种重金属比
例均没有展示出一致的变化规律 , 这也证实了
Krupadam和Wate (2007)及Abollino等(2002)的结
果, 即束缚到Fe-Mn氧化物上的重金属比例一般
呈无规则变化, 因为Fe-Mn氧化物从土壤溶液中
获得重金属主要是通过吸附和共沉淀来实现的 ,
该过程不一定随着Fe-Mn氧化物表面位点的增加
而提高(Krupadam et al., 2003; Krupadam & Wate,
2007), 因为土壤有机质对Fe-Mn氧化物与重金属
的结合具有干扰作用(García et al., 2005)。Pb和Zn
阳离子可交换态比例随着五节芒的定居逐渐降
低, 我们认为这一方面可能与碳酸盐结合态和硫
化物-有机物结合态比例升高有关 , 另一方面也
可能与五节芒对Pb和Zn的吸收有关, 因为已有的
研究表明五节芒对Pb和Zn具有较强的吸收与转
运能力(孙健等, 2006)。相反, Cd的阳离子可交换
态比例却逐渐提高。这一结果证实了冼喜和邵孝
侯(1991)的报道, 他们认为土壤pH降低是Cd的可
交换态逐渐增加的重要原因, 而在我们的研究中,
随着五节芒的定居, 土壤pH也确实呈逐渐下降趋
势。一般认为由于残渣态重金属是被束缚在土壤
岩石和矿物成分的晶格中, 很难被释放到土壤溶
液中(Abollino et al., 2002; García et al., 2005)。然
而, 也有的学者认为植物根际通过改变土壤pH和
氧化还原电位等条件能活化重金属, 从而提高了
重金属的可获得性(Ernst, 1996; Ye et al., 2001)。
我们的结果表明: 随着定居程度的提高, 束缚在
残渣态中的重金属含量显著下降, 尽管具体机理
不清楚, 但至少表明五节芒定居提高了结构性重
金属的迁移性。
植被恢复有助于重金属污染土壤微生物的生
长和活性的提高, 进而有利于被恢复生态系统的
进一步改善(Mummey et al., 2002; Kelly et al.,
2003)。在本研究中, 6种土壤微生物矿化作用均随
着五节芒在尾矿砂土壤上的定居显著提高, 表明
五节芒定居对尾矿砂土壤碳、氮和磷循环有促进
作用。类似于功能指标, 土壤微生物群落结构也
伴随着五节芒的定居呈现正向演替趋势, 其功能
多样性显著大于未定居裸地, 因而揭示了在植被
恢复过程中, 微生物群落结构与功能之间存在着
密切的协同关系(Waldrop et al., 2000)。在对
Ecoplate中6类碳源的平均利用强度进行统计时,
我们发现五节芒定居显著地促进了土壤微生物群
落对碳水化合物(CH), 尤其对聚合物(PL)、胺类
化合物(AM)和杂合物(ML)的利用强度。这意味着
微生物群落随着五节芒的定居发生明显的演替 ,
尤其是一些能利用难降解化合物的微生物可能逐
渐在群落中占优势。相反, 较容易分解的氨基酸

表4 土壤微生物功能参数与重金属形态的典范相关分析
Table 4 The canonical correlation analysis between soil microbial functional parameters and heavy metal speciations
微生物功能参数总体变化
Total changes of microbial functional parameters
重金属形态
Heavy metal speciations
R2 Wilk’s λ F p
阳离子交换态 Positive ion exchangeable 0.848 3 0.004 0 2.047 7 0.068 4
铁-锰氧化物结合态 Bound to Fe-Mn oxides 0.858 0 0.032 8 0.894 4 0.614 3
碳酸盐结合态 Bound to carbonates 0.986 6 0.001 5 6.128 9 0.000 4*
硫化物-有机物结合态 Bound to OM and sulfide 0.922 2 0.000 3 4.988 0 0.000 8*
残渣态 Residual 0.735 1 0.001 1 3.185 2 0.009 3*
*: 表明相关显著 Indicating that the canonical correlation is significant (p<0.05)

636 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

(AA)在4个样地中的利用强度呈逐渐下降趋势 ,
这与本研究所测定的土壤微生物硝化作用随着五
节芒定居显著提高是不一致的。产生这种结果的
原因可能在于: 执行硝化作用的微生物大多数是
不可培养的 , 而Ecoplate上的微生物均属于可培
养微生物, 并不代表土壤中所有能利用氨基酸的
全部微生物(Garland & Mills, 1991)。
环境因子对土壤微生物的影响既是综合的 ,
也是非常复杂的(张崇邦等, 1995)。CCA分析表明
土壤微生物功能参数的总体变化与碳酸盐和硫化
物-有机物结合态重金属比例显著正相关。我们认
为这种正相关并不是一种直接的促进关系 ,而是
通过土壤碳酸盐、硫化物和有机物有效地降低了
重金属对微生物可获得性, 间接地促进了微生物
群落结构与功能的正向演替 (Mummey et al.,
2002; Kelly et al., 2003)。同时, CCA分析也表明土
壤微生物功能参数的总体变化与残渣态Cu、Cd
和Zn分别呈现明显的负相关关系, 我们认为对于
这种负相关关系需谨慎考虑。首先, 土壤残渣态
重金属Cu和Cd比例的下降确实伴随着其阳离子
可交换态比例升高, 但微生物群落的功能作用及
其功能多样性均没有被抑制, 这可能表明微生物
群落在长期重金属污染的环境中对Cu和Cd产生了
抗性或耐性的缘故。其次, 土壤残渣态重金属Zn
的比例下降并没有导致其阳离子可交换态比例升
高, 反而在定居样地土壤中降低了, 所以残渣态
Zn比例下降至少在本研究中并不意味着其对土壤
微生物的可获得性或毒性也随之提高, 这可能因
为土壤结构性Zn的释放又同时可以通过土壤其他
因素的吸附、协同沉淀以及螯合作用被重新束缚
(Navas & Lindhorfer, 2003), 所以这种关系的真实
性还有待于今后更精细的模拟实验证实。
本研究表明, 作为重金属耐性植物, 五节芒
的自然定居显著提高了尾矿砂土壤碳酸盐结合态
和硫化物-有机物结合态重金属的比例 , 降低了
残渣态土壤重金属的比例 ; 随着五节芒自然定
居 , 土壤微生物群落的6种矿化作用以及功能多
样性均显著提高, 因而在重金属矿业废弃地植被
恢复过程中, 五节芒是一种具有较大应用潜力的
备选植物。
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