全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 774–780 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00774
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-03-31 接受日期Accepted: 2012-05-30
* E-mail: yrwang@lzu.edu.cn
埋藏条件下3种干旱荒漠植物的种子休眠释放和土
壤种子库
王彦荣* 杨 磊 胡小文
草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020
摘 要 对种子休眠的自然释放及其作用因素的研究, 是了解种子休眠生态学、种群适应机制的重要途径。以内蒙古阿拉善
干旱荒漠区的3种主要植物牛枝子(Lespedeza potaninii)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum)和骆驼蒿(Peganum nigellastrum)为材
料, 研究了种子在野外埋藏18个月期间和4个埋深条件下的休眠释放特性和土壤种子库。3种植物种子在野外埋藏时(采收后5
℃冷藏6个月)的休眠率分别为98%、95%和3%。结果显示, 埋藏过程中, 3种植物种子的休眠释放表现出不同的变化特性。对
牛枝子而言, 置于地表(0 cm)的种子比埋藏于土中的种子的休眠释放快, 埋藏期末, 埋深0、2、5和10 cm的种子的休眠率分别
为64%、87%、86%和82%。唐古特白刺种子埋藏6个月后, 各埋深的休眠已完全释放, 释放速率随埋深增加而加快。骆驼蒿
种子具有典型的季节性休眠循环特性, 休眠率各年度最高点出现在10月份, 释放速率随埋深增加呈减慢趋势。埋藏期末不同
埋深条件下, 牛枝子、唐古特白刺和骆驼蒿种子的平均田间萌发率分别为11%、12%和8%; 平均室内萌发率分别为3%、74%
和42%; 而平均死种子率分别为3%、15%和10%。根据Thompson和Grime (1979)的土壤种子库分类体系, 供试的3种植物都属
于持久土壤种子库类型。
关键词 萌发, 牛枝子, 唐古特白刺, 骆驼蒿, 休眠释放, 埋藏, 土壤种子库
Seed dormancy release and soil seed bank of three arid desert plants under burial conditions
WANG Yan-Rong*, YANG Lei, and HU Xiao-Wen
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Abstract
Aims Our objective was to study the effects of depth and duration of seed burial in the field on seed dormancy
release and soil seed bank dynamics of three desert plants.
Methods The field burial experiment was conducted during an 18-month period at the site of the original seed
collection at Alax Desert of Nei Mongol, China during April 2008 to October 2009. The species included Lespe-
deza potaninii, Nitraria tangutorum and Peganum nigellastrum with the dormancy of 98%, 95% and 3%, respec-
tively, at the beginning of burial (stored 6 months at 5 °C since harvested). Four burial depths were used: 0, 2, 5
and 10 cm.
Important findings Dormancy release patterns were different among the three species. The dormancy per-
centage of L. potaninii seeds decreased from 98% at date of burial to 64% after 18-month burial on the soil sur-
face (0 cm); lower decreases were observed when buried at 2, 5 and 10 cm (82% to 87%). Dormancy in N.
tangutorum dropped from 95% to 1% after 6-month burial in the field. In contrast to these species, P. nigellastrum
seeds exhibited seasonal pattern (dormancy cycle) during the experimental period. The maximum points
of dormancy were observed in October in each of the two years, decreasing thereafter with dormancy of
3% when buried. The speed of dormancy release increased in N. tangutorum as the soil burial depth in-
creased, but decreased in P. nigellastrum. At the end of 18-month burial, the field-germinated seeds on average of
different buried depths were 11%, 12% and 8% for L. potaninii, N. tangutorum and P. nigellastrum, respectively;
the average laboratory germinations were 3%, 74% and 42%, and dead seeds averaged 3%, 15% and 10%, respec-
tively. According to the soil seed bank classification proposed by Thompson and Grime (1979), L. potaninii, N.
tangutorum and P. nigellastrum had persistent seed banks.
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Key words germination, Lespedeza potanimii, Nitraria tangutorum, Pegamum nigellastrum, seed dormancy
release, soil burial, soil seed bank

种子休眠是许多植物的一种特性 , Baskin和
Baskin (2004)对世界各植被区的7 351种植物的种
子的休眠特性调查表明, 有休眠的物种占70.1%,
而不休眠的物种仅有29.9%, 表明种子休眠具有普
遍性。通常野生植物尤其是生活在逆境条件下的野
生植物的种子休眠率更高。休眠的主要生态学意义
在于, 可以防止种子在适宜萌发但不利于幼苗建植
的环境条件下萌发, 从而确保种群在风险环境中延
续(Baskin & Baskin, 1998; 黄振英, 2003)。另外, 休
眠对种质资源保护和植被恢复建设都具有积极作
用(Lloyd et al., 1997)。但农业生产中, 休眠常常会
带来出苗不整齐、建植难、杂草根除难和种子检验
不便等问题。因此, 种子休眠长期以来一直是国际
种子学研究的热点领域。对于种群的延续来说, 种
子在自然条件下的休眠释放特性要比其初始休眠
率更为重要(Taylor & Ewing, 1988)。种子休眠释放,
一方面受到遗传因素的控制, 表现在不同物种或生
态型等的休眠释放差异很大; 另一方面受到各种环
境因子的影响, 如土壤温度、含水量, 以及动物采
食、耕作、焚烧等外界干扰。Jansen和Ison (1994)
对波斯三叶草(Trifolium resupinatum)等进行野外埋
藏试验研究显示, 降水量对休眠释放的贡献最大,
可解释总变异的76%, 而捕食和微生物仅分别可解
释总变异的15%和0.2%。但Bouwmeester和Karssen
(1992)对Polygonum persicaria种子野外埋藏试验发
现, 土壤温度是唯一可以解释种子休眠程度季节变
化的因子, 而土壤含水量和土壤中硝酸盐的含量与
休眠的季节变化不相关。
有研究认为, 休眠是影响土壤种子库持久性的
一个重要因素 (Leishman & Westoby, 1998)。但
Thompson等(2003)认为, 持久性和休眠没有必然的
联系, 很多物种的种子在土壤中存活了几年甚至几
十年, 可能不是由于休眠, 而是由于其他因素(如埋
藏较深、种子外面有果皮包被等)而限制了萌发。
本研究以分布在我国干旱荒漠区的重要植物
种牛枝子(Lespedeza potaninii)、唐古特白刺(Nitraria
tangutorum)和骆驼蒿 (Peganum nigellastrum)为对
象, 研究了种子在野外埋藏条件下的休眠释放特性
和种子寿命, 旨在为揭示供试植物种子休眠的生态
学特性, 为干旱荒漠区的植被恢复和重建提供科学
依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验区位于内蒙古自治区阿拉善左旗巴音浩
特镇(38°54′16.5′′ N, 105°39′17.7′′ E), 海拔1 470 m,
年降水量60–150 mm, 主要集中于7–9月份。年平均
气温8 ℃左右, ≥10 ℃积温3 000 – 3 400 ℃。年蒸
发量3 000–4 000 mm。试验区为干旱荒漠草原, 分
布的主要植物有红砂(Reaumuria soongorica)、猫头
刺 (Oxytropis aciphylla)、骆驼蒿、多裂骆驼蓬
(Peganum harmala)和蒙古虫实(Corispermum mon-
golicum)。有牛枝子和唐古特白刺少量分布。
1.2 供试种子
供试牛枝子、唐古特白刺和骆驼蒿种子于2007
年10月中旬采集于上述试验地。种子清选后在兰州
大学草地农业科技学院种子库5 ℃左右贮藏6个月,
于2008年4月取出, 开始埋藏试验。种子埋藏前, 测
得3种植物种子发芽率分别为2%、5%和95%; 休眠
率分别为98%、95%和3%; 千粒重分别为2.29、20.95
和3.58 g。
1.3 野外埋藏试验
种子在试验地随机区组埋藏, 区间距5 m, 区
内样袋间距20 cm左右。设4个埋深和9个埋藏时期
36个处理, 每个处理4次重复。埋深分为0 (地表)、2、
5和10 cm, 埋藏时间自2008年4月1日起至2009年10
月1日结束, 每2个月取样1次。每处理50粒净种子, 4
次重复; 采用15 cm × 15 cm的尼龙袋包装和封口。
为避免0 cm的样袋被风或动物等扰动, 用铁丝将其
固定。
1.4 室内试验
种子自试验地取回后, 立即带回实验室置于阴
凉通风处晾干1周左右。然后测定以下指标:
(1)田间萌发的种子数及其占埋藏种子的百分
数 借助10倍放大镜, 依据种子萌发出幼根或幼芽
等特征, 判别和统计在田间已萌发的种子数, 计算
其占埋藏种子的百分数。
(2)室内萌发种子、休眠种子和死种子数和它们
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占埋藏种子的百分数 对除去田间萌发的剩余种
子 , 用75%的酒精消毒3 min, 再用自来水冲洗3
min后进行发芽试验, 发芽试验条件见表1。发芽试
验末期, 统计室内萌发种子、休眠种子和死种子数
目。对不明确是否有生活力的未发芽种子采用四唑
染色法进行生活力测定(Zeng & Wang, 2009), 将有
生活力的种子划入休眠种子。计算各成分占埋藏种
子的百分数。
(3)土壤种子库 统计和计算各取样时期各种
样有生活力种子的百分率。有生活力种子为室内萌
发种子和休眠种子之和。
2 结果
2.1 埋藏条件下牛枝子种子的休眠释放
埋深和埋藏时间及二者互作分别极显著地(p
≤ 0.01)作用于牛枝子种子的休眠释放率、田间萌
发率和室内萌发率。
图1显示, 牛枝子各埋深种子的休眠率随埋藏
时间的延长呈逐渐下降的趋势, 表明在埋藏过程中
种子休眠在逐渐解除释放。其中 , 以埋藏8个月
(2009年2月)后, 休眠率下降最为迅速。埋藏18个月
后, 地表种子的休眠率从最初的98%降至64%, 地
下(2、5和10 cm)种子在各埋深之间的差别不大, 18
个月后降至82%–87%。
田间萌发率在埋藏期内也呈逐渐增加的趋势;
并表现为随埋深增加而增加。平均萌发率从最初的
0增加到18个月后的11%。0 (地表)、2、5和10 cm埋
深的田间萌发率, 在18月后分别为5%、11%、13%
和15%。萌发主要集中在8–10月份(图1) 。
在地表和2 cm埋深的种子, 2009年各月的室内
萌发率高于2008年各月的萌发率; 但埋深5和10 cm
的种子各埋藏期的萌发率变化不大, 且大都较低。
埋藏18个月后, 0 (地表)、2、5和10 cm埋深的室内萌
发率分别为27%、1%、0和1%。
各处理的死种子率变化很小, 埋藏18个月后,
地表种子的死亡率最大, 仅为3.5% (图1)。
2.2 埋藏条件下唐古特白刺种子的休眠释放
埋深、埋藏时间和它们的互作都显著(p ≤
0.05)影响了唐古特白刺种子的休眠、田间萌发、室
内萌发和死种子数。各组份种子随时间和埋深的变
化情况见图2。
埋藏第一年(2008), 种子休眠率逐渐下降, 埋
藏6个月后, 休眠率已从最初的95%降至0; 休眠全
部释放。休眠释放速率随埋深增加而加快, 如埋藏4
月后, 0 (地表)、2、5和10 cm埋深种子的休眠率分别
为37%、21%、12%和8% (图2)。
种子的田间萌发率随埋藏时间和埋深的增加,
都呈缓慢增加趋势。如不同埋深平均田间萌发率从
埋藏2月后的5%增加到18月后的12%。18个月后, 埋
深为0、 2、5和10 cm时田间萌发率分别为4%、5%、
12%和26% (图2)。
埋藏6个月(2008年10月)后, 随着种子休眠的完
全释放, 种子室内萌发率达到最高, 各埋深种子室
内萌发率变化不大(94%–96%)。在此之前, 室内萌
发率随埋藏时间的延长迅速增加; 而在此之后, 随
埋藏时间延长而逐渐降低(图2)。
随着埋藏时间的延长, 各埋深的死种子率增
加, 且随埋深增加死种子率降低。例如, 埋藏18个
月后, 各埋深的死种子率分别为31%、17%、7%和
4% (图2)。
2.3 埋藏条件下骆驼蒿种子的休眠释放
埋深、埋藏时间及其互作亦都显著(p ≤ 0.05)
影响了骆驼蒿的休眠释放、田间萌发、室内萌发和
死种子率。各组分的变化对埋藏条件的响应见图3。
骆驼蒿种子的休眠率表现出了明显的季节性
变化。2008和2009年10月份, 其休眠率都处在一年
中的最高点。从埋藏初期到当年10月份, 休眠率呈
现逐渐上升的趋势, 随后下降至次年4月份, 而后


表1 3种植物种子的发芽测定方法
Table 1 Germination test method of three plant seeds

植物
Plant
温度
Temperature (℃)
发芽天数
Germination days (d)
方法来源
Reference
牛枝子 Lespedeza potaninii 25 14 China National Bureau of Quanlity and Technical
Supervision, 2001
唐古特白刺 Nitraria tangutorum 25/35 (16 h/8 h) 28 Zeng et al., 2010
骆驼蒿 Peganum nigellastrum 25/35 (16 h/8 h) 14 Yang, 2010
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图1 不同埋深和埋藏时间对牛枝子种子组分的影响。
Fig. 1 Effects of burial depth and burial time on seed compo-
nents of Lespedeza potaninii.


开始上升。休眠率随埋深的增加呈上升趋势, 但5
和10 cm埋深差异不显著。例如, 在循环的最高点
(2008年10月), 各埋深(0、2、5和10 cm)的休眠率分
别为27%、64%、81%和78%。
种子田间萌发率随埋藏时间的延长和埋深增


图2 不同埋深和埋藏时间对唐古特白刺种子组分的影响。
Fig. 2 Effects of burial depth and burial time on seed compo-
nents of Nitraria tangutorum.


加都呈缓慢增加趋势。例如, 埋藏18个月后, 0、2、
5和10 cm埋深的田间萌发率分别为1%、8%、10%
和12%。
种子的室内萌发率也表现出明显的季节性变
化特征, 但与休眠率的变化相反。在2008和2009年
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图3 不同埋深和埋藏时间对骆驼蒿种子组分的影响。
Fig. 3 Effects of burial depth and burial time on seed compo-
nents of Peganum nigellastrum.


的10月份, 其室内萌发率都处在一年中的最低点。
从埋藏初期到当年2008年10月, 室内萌发率呈现逐
渐下降的趋势, 随后上升至次年4月份, 而后开始
下降。室内萌发率随埋深的增加而下降。例如在循
环的最低点(2008年10月), 0、2、5和10 cm埋深的室


图4 3种荒漠植物土壤种子库动态(平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Dynamics of soil seed bank of three desert plants
(mean ± SD).


内萌发率分别为69%、30%、9%和12%。
骆驼蒿种子的死种子率随埋藏时间的延长, 各
埋深的死种子率增加; 且埋深增加死种子率减少。
例如, 埋藏18个月后, 各埋深的死种子率分别为
11%、12%、10%和6% (图3)。
2.4 埋藏条件下3种植物的土壤种子库动态
随埋藏时间的增长, 3种荒漠植物土壤种子库
存呈现缓慢下降的趋势, 除白刺种子库存下降速度
在埋藏次年显著增加外, 其他两种植物种子库存下
降速率在各季节间波动较小(图4)。3种植物种子在
自然条件下均具有较长的贮藏寿命, 在埋藏18个月
后, 牛枝子、白刺与骆驼蒿土壤种子库分别消减
13%、27%与16%。
3 讨论
土壤种子库是潜在的植物群落, 研究不同植物
在土壤中的留存动态, 对于了解这一植物种群或群
落的演替与繁殖更新具有重要意义(于顺利和蒋高
明, 2003)。有研究表明(李秋艳和赵文智, 2005), 种
子在土壤中的持久性不仅受其自身因素(如形状、大
小)的影响, 也受外界条件(如埋深、水分、干扰等外
界条件)的影响。本研究表明, 物种、埋深及其互作
均对田间埋藏条件下种子的组分与变化动态具有
显著的影响。
根据Thompson和Grime (1979)有关土壤种子库
分类系统的划分原则, 3种物种均属于持久土壤种
子库类型。但对种子命运组分及其休眠释放动态的
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分析进一步可以发现, 3种植物种子在保存土壤种
子库的策略上并不一致, 其差异主要表现在种子的
休眠释放特性上(Baskin & Baskin, 1998)。
与多数野生豆科植物相似, 牛枝子种子休眠率
很高, 收后6个月埋藏时98%种子都具有物理休眠
(硬实), 这可能是其能够在荒漠生态系统中持续保
持生活力的一个原因。一般认为, 具物理休眠的种
子不具有休眠循环现象, 休眠释放后, 种子的命运
只有发芽或者死亡两种可能。因而, 在环境相对恶
劣的干旱区, 种子长时间地处于休眠状态直至环境
适宜萌发与幼苗生长, 可能成为一个重要的适应策
略(Thompson et al., 2003)。如本研究发现, 经过18
个月埋藏后, 牛枝子休眠率仍高达64%。前人也有
研究表明 (Fenner, 1995; Baskin & Baskin, 1998;
Morrison et al., 1998; Holmes & Newton, 2004), 具
物理休眠的种子通常能较长时间地在田间条件下
存活。另一方面, 种子在传播后, 由于各种因素的
影响, 可能处于土壤的不同层次, 这一过程在一定
程度上影响到种子各组分的命运。本研究表明, 埋
深在一定程度上影响了牛枝子种子的休眠释放速
率, 如埋藏18月后, 地表的种子具有更快的休眠释
放速率。这与 Hu等 (2009)在苦豆子 (Sophora
alopecuroides)上的研究相一致。Louda (1989)、
Taylorson (1970)研究认为接近或处于地表的种子一
方面面临更大风险的捕食, 另一方面它们更多地暴
露于可变的环境(温度、风、雨淋、日晒等)之中, 因
此, 表层种子的死亡率一般高于埋藏于土壤中的种
子。但从本研究的结果看来, 牛枝子显然不属于这
种情况, 地表环境仅仅增加了室内萌发种子数, 却
并没有显著增加种子的死亡率。与此相反, 唐古特
白刺和骆驼蒿种子在地表均表现出较高的死亡率,
这种差异可能与种子休眠特性有关, 如牛枝子种子
具有物理休眠, 种子长期相对干燥, 因而对地表高
温的伤害具有较强的抗性; 而具有生理休眠的唐古
特白刺与骆驼蒿种子则可能含有相对较多的水分,
其与高温的互作将加快种子的老化死亡, 这仍有待
于进一步研究。同时, 这一结果也暗示, 在荒漠生
态系统, 有利于种子往土壤深层迁移的适度干扰
(如放牧)可能有助于延长种子在土壤种子库中的贮
藏期限。
与牛枝子不同, 唐古特白刺种子具有初生生理
性休眠, 但随着埋藏时间的延长, 种子休眠率持续
下降, 埋藏6个月后, 不再具有休眠。尽管有很多研
究表明, 具有非深度生理休眠的种子通常具有产生
休眠循环的能力(Baskin & Baskin, 1998; Baker et
al., 2005), 但唐古特白刺并没有表现出这一生理特
性。有趣的是, 骆驼蒿种子在埋藏时休眠率很低,
随着埋藏时间的延长, 休眠率升高, 而后又下降,
表现出典型的休眠循环现象。本实验采收后6个月
开始测定种子的休眠, 所以骆驼蒿种子是否具有初
始休眠以及初始休眠率有多高, 尚有待于通过试验
论证。尽管Thompson等(2003)通过对大量案例的分
析表明, 休眠与种子的持久性并未表现出必然的联
系; 但并不能因此而否认休眠对于种子在土壤种子
库保存中的意义。至少本研究表明, 经过18个月埋
藏后, 牛枝子休眠率仍高达64%, 唐古特白刺种子
在埋藏初期具有较高的休眠, 种子输出(田间萌发
与死种子)相对缓慢, 而在休眠完全释放后, 种子输
出速率显著增加。这表明, 休眠释放的快慢对于土
壤种子库的留存具有重要意义。
通过田间萌发或老化死亡是土壤种子库输出
的两种主要形式。在荒漠生态系统, 由于降水稀少,
且极不稳定, 因而一年的多数时间并不适合种子萌
发。与此一致, 本研究发现, 尽管部分种子在田间
条件下休眠已释放, 但大部分处于条件休眠, 只有
极少数的种子在田间萌发, 且研究的3个植物种,
其田间萌发率均表现出随埋深增加而增加的趋势,
这可能主要是因为土壤深层具有相对较好的水分
条件所致。而就季节动态而言, 3种植物种子的田间
萌发也都集中到降水量相对丰富的6–10月份, 说明
水分是荒漠生态系统中影响土壤种子库输出的重
要原因。此外, 种子死亡是土壤种子库输出的另一
重要途径, 本研究表明, 埋深对种子死亡率的影响
因种而异, 牛枝子种子死亡率基本不受埋深的影
响, 而其他两个种均表现出随埋深增加而降低的趋
势。特别值得注意的是, 埋深对唐古特白刺种子的
死亡率具有极其显著的影响, 尤其是当其处于地表
时, 埋藏18月后种子死亡率高达31%, 远远高于其
他2个植物种, 这可能与唐古特白刺喜生于流动沙
地的生长习性有关, 在流动沙地中, 种子在传播后
通常易被沙子埋藏于一定深度而不是暴露于地表。
这一结果在一定程度上也解释了随着植被的恢复
或流动沙地的固定, 白刺种群逐渐消退的现象。
致谢 国家重点基础研究发展规划项目(2007CB-
780 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 774–780

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108904)与国家自然科学青年基金项目(31001030)
资助。
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特邀编委: 王 雷 责任编辑: 王 葳