全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (5): 466–476 doi: 10.17521/cjpe.2015.0045
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-08 接受日期Accepted: 2015-03-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yinhj@cib.ac.cn)
模拟根系分泌物C:N化学计量特征对川西亚高山森
林土壤碳动态和微生物群落结构的影响
梁儒彪1,2 梁 进1 乔明锋1,2 徐振锋3 刘 庆1 尹华军1*
1中国科学院成都生物研究所, 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041;
2中国科学院大学, 北京 100049; 3四川农业大学生态林业研究所, 四川林业生态工程重点实验室, 成都 611130
摘 要 目前有关森林根系分泌物及其诱导的土壤生态学效应研究主要关注根系碳(C)源输入, 而极少关注根系分泌物氮(N)
源输入及其伴随的C:N化学计量特征对土壤过程和功能的影响, 极大地限制了我们对森林根系-土壤-微生物互作机制的深入
认识。该研究以川西亚高山天然林和云杉(Picea asperata)人工林土壤为对象, 模拟配制不同C:N化学计量特征(只有N、C:N =
10、C:N = 50、C:N = 100和只有C处理)的根系分泌物溶液进行人工添加试验, 以探究根系分泌物化学计量特征对两种林分土
壤碳动态及其微生物群落结构的影响差异。结果表明: 模拟根系分泌物C添加总体促进了两种林分土壤有机质分解激发效应
而降低了土壤总碳(TC)含量, 而N添加在一定程度上缓和了两种林分土壤TC含量的降低幅度, 且C添加导致天然林土壤TC含
量的降低幅度明显低于土壤N有效性更低的人工林。几种根系分泌物添加处理对两种林分土壤活性和惰性碳库的影响无明显
规律。另外, 根系分泌物C添加总体降低了天然林土壤微生物总磷脂脂肪酸(PLFA)含量和细菌、放线菌、真菌PLFA含量, 而
总体增加人工林土壤微生物PLFA总量和细菌、放线菌、真菌PLFA含量, 并诱导两种林分土壤微生物群落结构(细菌:真菌相
对丰度)也发生了各自不同的变化。上述结果表明森林根系分泌物N源输入和土壤N有效性共同调控根系C源输入对土壤有机
质分解激发效应的方向和幅度。研究结果为深入揭示典型森林根系分泌物化学计量特征对土壤生物化学循环过程的调控机制
提供了一定的理论依据。
关键词 化学计量特征, 微生物群落, 根系分泌物, 土壤碳, 亚高山针叶林
引用格式: 梁儒彪, 梁进, 乔明锋, 徐振锋, 刘庆, 尹华军 (2015). 模拟根系分泌物C:N化学计量特征对川西亚高山森林土壤碳动态和微生物群落结构
的影响. 植物生态学报, 39, 466–476. doi: 10.17521/cjpe.2015.0045
Effects of simulated exudate C:N stoichiometry on dynamics of carbon and microbial com-
munity composition in a subalpine coniferous forest of western Sichuan, China
LIANG Ru-Biao1,2, LIANG Jin1, QIAO Ming-Feng1,2, XU Zhen-Feng3, LIU Qing1, and YIN Hua-Jun1*
1Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of
Sichuan Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; and 3Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Cheng-
du 611130, China
Abstract
Aims Exudation measurements focus exclusively on total exudate carbon (C) fluxes without considering how
root-derived nitrogen (N) inputs and variable exudate stoichiometries may influence microbial activity and bio-
geochemical cycles. As a result, the biogeochemical consequences of exudate stoichiometry for soil C-nutrient
couplings and feedbacks to environmental changes remain largely unknown. Our objective is to explore to what
extent N availability modifies soil microbial processes and the dynamics of soil carbon pool induced by labile C.
Methods We conducted a 50-day laboratory incubation experiment by addition of simulated exudates varying in
C:N to two coniferous forest soils: a natural forest and Picea asperata plantation. The five exudate addition treat-
ments are C alone, N alone, and combinations of C and three N levels (C:N ratio of 10, 50 and 100).
Important findings The addition of labile C exudates decreased soil total C for both natural forest and the plan-
tation by stimulating soil organic matter (SOM) mineralization (i.e. greater priming effect), while the addition of
N decreased total C. The decreased soil total C induced by exogenous labile C addition was greater in the planta-
tion than that in the natural forest. The influence of exudate additions produced no significant influence on labile
梁儒彪等: 模拟根系分泌物 C:N化学计量特征对川西亚高山森林土壤碳动态和微生物群落结构的影响 467

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and recalcitrant carbon pools at either soil. The addition of labile C exudate decreased the total phospholipid fatty
acid (PLFA), actinomycetic, bacterial and fungal PLFA for the natural forest, but increased them in the plantation.
Moreover, the microbial community composition (i.e. the value of bacterial PLFA:fungi PLFA) varied greatly
among the treatments. These results indicate that both root-derived N inputs and soil N availability co-regulate the
direction and magnitude of priming effects on SOM decomposition by controlling the activity and the relative ab-
undance of bacterial and fungal. Our results provide additional evidences toward a robust theoretical foundation
for better understanding the ecological consequences of exudate stoichiometry on soil C cycling in forests.
Key words exudate stoichiometry, microbial community, root exudation, soil carbon, subalpine coniferous for-
est
Citation: Liang RB, Liang J, Qiao MF, Xu ZF, Liu Q, Yin HJ (2015). Effects of simulated exudate C:N stoichiometry on dynamics
of carbon and microbial community composition in a subalpine coniferous forest of western Sichuan, China. Chinese Journal of Plant
Ecology, 39, 466–476. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0045
近年来, 随着对森林根系活动和根际过程研究
的不断深入, 根系在调控土壤功能和养分代谢过程
中的重要作用逐渐被人们所认知和关注(Chapin et
al., 2009; Cheng et al., 2014)。植物除了通过细根周
转向土壤输入碳(C)和养分外, 还可通过根系主动
或被动地向周围土壤释放一系列化合物, 即狭义的
根系分泌物, 主要包括一些低分子(有机酸、糖类、
酚类和各种氨基酸等)和高分子(蛋白质、黏液等)有
机化合物(Dijkstra & Cheng, 2007)。研究表明, 通常
森林根系分泌物量占植物光合同化产物的1%–5%
(Grayston et al., 1997), 并受森林类型、树种、环境
条件以及土壤养分有效性等诸多因素影响(Fransson
& Johansson, 2010; Shi et al., 2011)。由于根系分泌
物大多为一些易于土壤微生物直接利用的含碳有机
物, 可为土壤微生物系统提供重要且丰富的C源和
氮(N)源, 有效地改变土壤微生物数量和活性, 而深
刻地影响根际土壤有机质分解和养分代谢等过程
(Phillips et al., 2009; Yin et al., 2013), 从而导致根系
分泌物在调控土壤C养分转化过程中发挥与其含量
不成比例的重要作用和功能。植物根系分泌物输入
及其介导的根系-土壤-微生物互作效应已成为陆地
生态系统碳循环过程研究中一个非常重要但又最缺
乏了解的关键环节(Jones et al., 2004; 吴林坤等,
2014)。
尽管当前对根系分泌物及其诱导的生态学效应
研究已取得一定的进展, 但是对根系分泌物在森林
根际生态过程中的作用及调控机理等方面我们依然
缺乏足够的了解(Phillips et al., 2011; Cheng et al.,
2014)。目前有关森林根系分泌物研究大都仅关注了
根系C源输入, 而忽略了根系分泌物中N成分变化
及其伴随的C:N化学计量特征对土壤C养分循环过
程的激发效应(priming effect), 这种忽略将极大地
限制对森林根系-土壤-微生物互作机制的深入认识
(Espinosa-Urgel & Ramos, 2001; Yin et al., 2014)。植
物根系分泌物主要为一系列含碳化合物, 其C:N比
值通常高于根际微生物的C:N (Cleveland & Liptzin,
2007)。另外, 由于根系和微生物活动对根际有效N
素的获取和激烈竞争, 使得根际区通常成为C过剩
而N受限制强烈的区域(Kuzyakov, 2002)。因此, 根
系分泌物N含量或C:N化学计量特征成为驱动根际
微生物群落组成和活性的重要调控因子。相应地,
根际微生物利用根系分泌物生长和合成胞外酶的能
力严重地受根系分泌物N输入通量的制约, 从而反
过来调控土壤生物地球化学过程及其对森林结构和
功能的生态反馈效应(Drake et al., 2013)。此外, 根
系分泌物对森林土壤C养分所诱导的激发效应与供
试土壤养分状况(主要指土壤N的有效性)密切相关,
因为后者数量和质量是决定微生物对其生长和胞外
酶产生之间能量分配的关键要素(Sullivan & Hart,
2013; Chen et al., 2014)。然而, 目前该方面研究的直
接试验证据几乎还未见报道, 因此开展根系分泌物
C:N化学计量特征对土壤C养分转化过程的影响成
为一个十分重要但又极度缺乏的研究课题, 尤其在
叠加不同土壤养分有效性的条件下。
西南亚高山针叶林(subalpine coniferous forest)
是青藏高原东部高寒林区的重要组成部分, 对于维
持我国西部地区区域生态安全和促进区域可持续发
展具有十分重要的“生态屏障(ecological barrier)”作
用(刘庆, 2002)。随着该区土地利用方式和管理措施
的巨大变化, 自20世纪初期该区森林被大规模采伐,
随后在皆伐迹地营造了大面积的亚高山人工针叶
林, 成为该区森林的重要组成部分。前期研究发现,
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亚高山天然针叶林和云杉人工林具有截然不同的土
壤有机质和养分含量(Xu et al., 2010)。因此, 本研究
以川西亚高山天然林和云杉人工林两种森林林型土
壤为试验对象, 通过配制不同C:N化学计量特征的
模拟根系分泌物溶液进行人工添加试验, 测定不同
处理下两种土壤碳含量动态及其微生物特征变化,
以探究根系分泌物C:N化学计量特征对不同森林类
型土壤碳循环过程的影响差异, 为深入揭示森林根
系分泌物与土壤C养分循环过程的耦合机制提供理
论支持。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验样地位于四川省理县米亚罗自然保护区,
地理位置为103.21° E、31.40° N, 海拔2 620 m。本
区域属季风性山地气候, 夏季温凉多雨, 冬季寒冷
干燥 , 1月平均气温为–8 ℃, 7月平均气温为
12.6 ℃, ≥10 ℃的年积温为1 200–1 400 ℃, 年降
水量为 600–1 100 mm, 年蒸发量为 1 000–1 900
mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩和白云岩等残
坡积风化物, 土壤主要为暗棕壤土。天然林主要乔
木有云杉(Picea asperata)、鳞皮冷杉(Abies squama-
ta)、川西云杉(Picea likiangensis var. balfouriana)和红
桦(Betula albosinensis)等; 主要灌木有疏花槭(Acer
laxiflorum)、红毛五加(Acanthopanax giraldii)、散生栒
子(Cotoneaster divaricatus)、扁刺蔷薇(Rosa swegin-
zowii)、紫花卫茅(Euonymus porphyreus)和川滇高山栎
(Quercus aquifolioides)等; 主要草本植物有钩柱唐松
草(Thalictrum uncatum)、蛛毛蟹甲草(Cacalia robo-
rowskii)、歪头菜 (Vicia unijuga)、冷蕨 (Cystopteris
fragilis)、东方草莓(Fragaria orientalis)和禾本科植物
等, 而研究的人工针叶林主要是在原始林采伐迹地上
更新而成的云杉纯林, 林下基本无灌木层和草本层。
1.2 供试土壤采集
试验土壤来源于位于四川省理县米亚罗镇夹壁
沟的天然针叶林(约160年)和云杉人工林(约75年),
两个林地相距约300 m。2013年10月20日在两个林
分下各设3个随机样方, 按照“S”随机取样方法取
0–20 cm深的土壤样品, 每个样方分别取5个重复土
样, 然后将同一样方的5个土样充分混合, 再将3个
样方的混合土样混合。用冰袋保存混合后的土样带
回实验室, 过2 mm筛。每份样品分为两份, 一份用
于土壤本底理化性质测定(表1), 另一份则用于模拟
根系分泌物添加试验。


表1 天然林和人工林土壤理化性质(平均值±标准偏差)
Table 1 Soil physical and chemical properties in both natural forest and
plantation (mean ± SD)
理化性质
Physical-chemical properties
天然林
Natural forest
人工林
Plantation
pH值 pH value 6.97 ± 0.02 6.73 ± 0.03
含水量 Water content (%) 52.52 ± 1.76 37.70 ± 2.46
总碳 Total C (mg·g–1) 114.87 ± 1.10 49.22 ± 1.18
总氮 Total N (mg·g–1) 8.46 ± 0.31 3.20 ± 0.12
碳氮比 C:N 13.59 ± 0.51 15.41 ± 0.55


1.3 试验处理与分析方法
1.3.1 模拟根系分泌物的配制和添加
文献调研结果表明: 森林根系分泌物常见的低
分子化合物主要包括糖类、氨基酸和有机酸。因此,
在本试验中我们分别选取葡萄糖、柠檬酸、谷氨酸3
种物质进行不同组合, 并配制具有不同化学计量特
征(即溶液中纯C:N质量比, 简称C:N)的模拟根系分
泌物溶液, 并用NH4Cl配制仅添加N (N-only)处理溶
液, 共进行5种处理: N-only、C:N = 10、C:N = 50、
C:N = 100和仅添加C (C-only), 并用去离子水作为
对照处理(CK), 每种处理的化学组成和含量见表2。
基于我们前期的实验结果, 上述几种处理模拟根系
分泌物溶液的纯C浓度均配制为60 mg·L–1, 除
N-only处理纯N浓度为6 mg·L–1之外, 其他几种处理
纯N浓度则根据其化学计量特征比而变化。为了保
证配制溶液的质量和有效性, 每隔5天我们重新配
制新鲜溶液进行添加处理。我们前期的预试验表明:
每日添加5 mL水能使土壤含水量与处理前土壤水
分含量基本保持一致。人工添加试验从2013年10月
27日开始, 每日各处理添加量为5 mL, 整个试验周
期持续50天。每种处理设置3个重复, 每个重复分别
取200 g试验土壤装入500 mL烧杯中, 每天溶液添
加后用玻璃棒将试验土壤搅拌均匀, 所有烧杯置于
室内环境条件下进行培养, 直至试验结束。
1.3.2 测定方法
土壤pH值采用电位法测定; 土壤含水量采用烘
干法测定; 土壤总碳(TC)采用元素分析仪(MACRO
cube, Elementar, Hanau, Germany)测定; 土壤活性和
惰性碳库采用化学酸提法进行测定(Rovira & Valle-
jo, 2002)。具体步骤如下: 称量过筛土壤0.5 g,
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表2 不同C:N化学计量特征的根系分泌物模拟溶液的化学组成和含量
Table 2 Chemical components and contents of simulated root exudates in different C:N stoichiometry
处理
Treatment
葡萄糖
Glucose (g)
柠檬酸
Citric acid (g)
谷氨酸
Glutamic acid (g)
氯化铵
NH4Cl (g)
去离子水
Deionized water (mL)
对照 Control (CK) – – – – 1 000
仅添加N N-only – – – 0.022 9 1 000
C:N = 10 0.075 3 0.075 3 0.016 8 0.016 8 1 000
C:N = 50 0.083 0 0.083 0 0.003 4 0.003 4 1 000
C:N = 100 0.084 0 0.084 0 0.001 7 0.001 7 1 000
仅添加C C-only 0.085 0 0.085 0 – – 1 000


加20 mL 2.5 mol·L–1 H2SO4溶液, 然后放在105 ℃下
水解30 min, 离心, 把上清液转移到三角瓶中, 并
用20 mL去离子水小心、缓慢地冲洗离心管, 上清液
也加入三角瓶中, 这部分浸提液体中的土壤C含量
被定义为活性碳库I (labile pool I carbon, LPI-C)。剩
余土壤残渣用2 mL13 mol·L–1 H2SO4溶液在室温下
(不停摇动)浸提12 h, 然后把浸提液用去离子水稀
释到1 mol·L–1, 在105 ℃下水解3 h, 这部分浸提液
中的C含量被定义为活性碳库II (labile pool II car-
bon, LPII-C)。土壤惰性C库(recalcitrant pool carbon,
RP-C)为土壤TC与活性C库(LPI-C与LPII-C之和)差
值。土壤微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮
(MBN)采用氯仿熏蒸法测定。
土壤微生物活细胞生物量和群落结构采用磷脂
脂肪酸(PLFA)方法测定, 它是一种快速、可靠的分
析土壤微生物群落结构的方法(Bossio et al., 1998)。
测定方法如下: 8 g鲜土经提取、层析、甲酯化后, 溶
于正己烷的磷酯用氮气吹干, –20 ℃保存。样品用
100 μL 0.025 mg·mL–1酯化C 19:0溶液溶解, 并用气
相色谱仪(Agilent 6850, Agilent, Santa Clara, USA)进
行 PLFA的鉴定和量化。其中色谱柱为Agilent
19091B-102E毛细管柱(25 m × 0.2 mm × 0.33 μm),
载气为H2。进样量为2 μL, 分流比100: 1。进样口温
度250 ℃, 检测器温度300 ℃。二阶升温程序如下:
起始温度170 ℃, 以5 ℃·min–1升至260 ℃, 再以
40 ℃·min–1升至310 ℃。气相色谱全过程由MIDI软
件(MIDI Microbial ID, Newark, USA)自动控制, 其
中Sherlock 6.0 (MIDI Inc.)用于PLFA鉴定。用峰面积
和内标曲线法定量测定PLFA, PLFA含量用nmol·g–1
表示。分别计算土壤总PLFA含量和细菌(Bacteria)、
真菌(Fungi)、放线菌(Actinomycetes) PLFA含量, 以
及表征微生物群落结构的重要指标细菌 :真菌
(bacteria:fungi)。
1.3.3 数据分析
利用SPSS 20.0软件进行统计分析, 分别对不同
处理下(CK、N-only、C:N = 10、C:N = 50、C:N = 100
和C-only)各土壤指标进行单因素方差分析(one-way
ANOVA), 并采用Duncan法进行多重比较。所有图
形均利用Microsoft Office Excel 2003软件绘制。
2 研究结果
2.1 不同模拟根系分泌物添加处理下两种林分土
壤pH变化
研究结果表明: 模拟根系分泌物处理均显著增
加了两种林分的土壤pH值。其中, 对于天然林而言,
根系分泌物C:N = 50添加处理下土壤pH值最大, 而
人工林则以C:N = 100处理下土壤pH值最大。但需要
说明的是, 虽然几种根系分泌模拟添加处理对土壤
pH有显著性影响, 但各处理间土壤pH差异绝对值
极小, 因而我们认为根系分泌物添加导致的pH变化
对土壤生态过程的影响有限(表3)。

表3 不同C:N化学计量特征的根系分泌物模拟添加对天然林和人工林
土壤pH的影响(平均值±标准偏差)
Table 3 Effects of simulated root exudates under different C:N stoichi-
ometry on soil pH in both natural forest and plantation (mean ± SD)
处理
Treatment
天然林
Natural forest
人工林
Plantation
对照 Control (CK) 7.09 ± 0.02d 7.03 ± 0.05d
仅添加N N-only 7.26 ± 0.02c 7.12 ± 0.02c
C:N = 10 7.32 ± 0.03b 7.15 ± 0.01bc
C:N = 50 7.39 ± 0.03a 7.20 ± 0.02ab
C:N = 100 7.35 ± 0.03b 7.27 ± 0.02a
仅添加C C-only 7.26 ± 0.03c 7.14 ± 0.02bc
不同小写字母表示同一林型各处理间在p < 0.05水平上差异显著。
Different lowercase letters mean significant differences among different
treatments at a given forest type at p < 0.05 level.

2.2 根系分泌物不同C:N化学计量特征对两种林
分土壤TC的影响
天然林和人工林土壤TC含量对模拟根系分泌
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物添加处理表现出相似的响应趋势(图1)。与对照相
比, 几种根系分泌物添加处理均降低了两种林分土
壤TC含量, 但仅C:N = 100和C-only两种处理与对
照之间存在显著性差异, 而N-only、C:N = 10和C:N
= 50三种添加处理下两种林分土壤TC含量与对照
之间均无显著性差异, 表明根系分泌物N源输入在
一定程度上缓和了外源C添加后所导致的两种林分
土壤TC含量降低幅度。此外, 与对照相比, 根系分
泌物C添加导致的人工林土壤TC含量的降低幅度比
天然林更大, 其中C:N = 100和C-only两种处理导致
天然林TC含量分别降低了6.35%和4.94%, 而使人
工林土壤TC含量分别降低了10.05%和5.32% (图1)。



图1 不同C:N化学计量特征的根系分泌物模拟添加对天然
林和人工林土壤总碳含量的影响(平均值±标准偏差)。CK,
对照; C-only, 仅添加C; N-only, 仅添加N。不同小写字母表
示同一林型各处理间在p < 0.05水平上差异显著。
Fig. 1 Effects of simulated root exudates under different C:N
stoichiometry on total carbon content in natural forest and the
plantation (mean ± SD). CK, control. Different lowercase let-
ters mean significant differences (p < 0.05) among treatments
at a given forest type.


2.3 根系分泌物不同C:N化学计量特征对两种林
分土壤活性和惰性碳库的影响
模拟根系分泌物添加处理对天然林和人工林土
壤活性和惰性碳库的影响具有较大的差异, 且与土
壤C库组分形式有关(图2)。对LPI-C而言, 根系分泌
物添加处理对两种林分土壤LPI-C的影响无明显规
律。天然林土壤LPII-C对根系分泌物添加处理的响应
表现出一致的增加趋势, 但仅C:N = 50处理与对照
之间差异显著; 相反, N-only、C:N = 10、C:N = 50、


图2 不同C:N化学计量特征的根系分泌物模拟添加对天然
林和人工林土壤活性和惰性碳库的影响(平均值±标准偏
差)。A, 活性碳库I。B, 活性碳库II。C, 惰性碳库。CK, 对
照; C-only, 仅添加C; N-only, 仅添加N。不同小写字母表示
同一林型各处理间在p < 0.05水平上差异显著。
Fig. 2 Effects of simulated root exudates under different C:N
stoichiometry on soil labile and recalcitrant carbon pool in
natural forest and the plantation (mean ± SD). A, labile carbon
pool I (LPI-C). B, labile carbon pool II (LPII-C). C, recalci-
trant carbon pool (RP-C). CK, control. Lowercase letters mean
significant differences (p < 0.05) among treatments at a given
forest type.


C:N = 100和C-only 5种模拟分泌物添加处理则使人
工林土壤LPII-C含量均显著降低 , 分别下降了
22.85%、24.25%、17.43%、36.84%和29.17% (图2B)。
N-only、C:N = 10、C:N = 50、C:N = 100和C-only 5
种模拟分泌物添加处理使天然林土壤RP-C分别下
梁儒彪等: 模拟根系分泌物 C:N化学计量特征对川西亚高山森林土壤碳动态和微生物群落结构的影响 471

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降了4.93%、3.75%、5.01%、6.99%和7.41%, 而几
种根系分泌物添加处理对人工林土壤RP-C则无显
著影响(图2C)。
2.4 根系分泌物不同C:N化学计量特征对土壤微
生物生物量碳氮比(MBC:MBN)的影响
两种林分MBC:MBN对根系分泌物添加处理总
体表现出不同的响应趋势(图3)。对天然林而言, 几
种根系分泌物添加处理总体降低了土壤MBC:MBN
值, 但仅N-only、C:N = 100和C-only三种处理与对
照之间存在显著差异。对人工林而言, 与对照相比,
除C:N = 10处理使人工林土壤MBC:MBN比值显著
增加外, 其他几种处理对土壤MBC:MBN则无明显
影响(图3)。



图3 不同C:N化学计量特征的根系分泌物添加对天然林和
人工林不同C:N化学计量特征根系分泌物模拟溶液对天然
林和人工林土壤微生物生物量碳氮比的影响(平均值±标准
偏差)。CK, 对照; C-only, 仅添加C; N-only, 仅添加N。不
同小写字母表示同一林型各处理间在p < 0.05水平上差异显
著。
Fig. 3 Effects of simulated root exudates under different C:N
stoichiometry on ratio of (microbial biomass C : microbial
biomass N) MBC:MBN in natural forest and the plantation
(mean ± SD). CK, control. Lowercase letters mean significant
differences (p < 0.05) among treatments at a given forest type.


2.5 根系分泌物不同C:N化学计量特征对土壤微
生物群落结构的影响
天然林和人工林土壤微生物群落结构对模拟根
系分泌物添加处理总体表现出相反的响应趋势(图
4)。对于天然林而言, 除N-only处理导致土壤微生物
PLFA总量显著高于对照之外, 其他几种处理下土
壤微生物PLFA总量均低于对照, 但仅C:N = 50、
C:N = 100和N-only三种处理与对照之间差异显著;
根系分泌物添加处理对人工林土壤微生物PLFA总
量的影响趋势则与天然林刚好相反, 除N-only处理
导致人工林土壤PLFA总量略低于对照外, 其他几
种处理导致人工林土壤微生物PLFA总量显著高于
对照(图4A)。
类似地, 根系分泌物添加处理对两种林分土壤
细菌、放线菌和真菌PLFA含量的影响基本与土壤微
生物PLFA总量的变化趋势一致, 即与对照相比, 除
N-only处理对上述三大类群微生物PLFA总量影响
不明显外, 其他几种处理导致天然林土壤细菌、放
线菌和真菌PLFA含量显著降低, 而使人工林三大
类群微生物PLFA含量显著增加(图4B–4D)。
模拟根系分泌物添加处理对两种林分土壤细
菌:真菌相对优势度(bacterial:fungal dominance)的影
响也具有较大差异。N-only处理使得两种土壤细菌:
真菌比值明显高于对照, 但仅人工林表现出显著性
差异(图4E), 表明N添加降低了两种林分土壤真菌
的相对丰度。C添加对人工林土壤细菌:真菌比值的
影响效应则与N-only处理刚好相反, 除C:N = 10处
理与对照差异不显著之外, 其他3种含C分泌物添加
处理(C:N = 50、C:N = 100和C-only)均导致人工林土
壤细菌:真菌比值显著低于对照。然而, 对于天然林
而言, 除C:N = 50处理使得土壤细菌:真菌比值显著
低于对照之外, 其他几种含碳化合物添加处理对天
然林土壤细菌:真菌比值影响均不明显(图4E)。
3 讨论
3.1 两种林分土壤C过程对模拟根系分泌物C:N化
学计量特征的响应差异
土壤是陆地生态系统最大的有机碳库, 外源活
性C添加通过土壤激发效应而引起土壤有机质矿化
分解过程在短期内发生强烈的改变(Fontaine et al.,
2004), 并影响生态系统多个养分循环过程。此外,
由于土壤C-N转化过程密切的偶联效应, 土壤有机
质分解和C库动态受根系N源输入以及土壤N养分
状况控制。然而, 目前关于N养分有效性对土壤有机
质分解的影响效应还未取得一致性的结论, 主要存
在截然不同的两种假说: (1)微生物氮矿化(microbial
n i t rogen min ing )假说。该假说认为土壤获N
(N-acquiring)微生物通常利用活性外源C作为能源
提高其生长和活性, 进而刺激土壤惰性有机质分解
472 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (5): 466–476

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图4 不同C:N化学计量特征的根系分泌物添加对天然林和人工林土壤微生物磷酸脂肪酸(PLFA)含量的影响(平均值±标准
偏差)。A, 微生物总PLFA。B, 细菌PLFA。C, 放线菌PLFA。D, 真菌PLFA。E, 细菌PLFA/真菌PLFA。CK, 对照; C-only,
仅添加C; N-only, 仅添加N。不同小写字母表示同一林型各处理间在p < 0.05水平上差异显著。
Fig. 4 Effects of simulated root exudates under different C:N stoichiometry on contents of soil microbial phospholipid fatty acid
(PLFA) in natural forest and the plantation (mean ± SD). A, total PLFA in microbia. B, bacterial PLFA. C, actinomycetic PLFA. D,
fungal PLFA. E, ratio of bacterial/fungal PLFA. CK, control. Lowercase letters mean significant differences (p < 0.05) among
treatments at a given forest type.


和养分转化过程, 以获取微生物生长所需各种养分
(Moorhead & Sinsabaugh, 2006; 孙悦等, 2014); (2)
化学计量分解理论(stoichiometric decomposition)假
说, 根据该理论假说, 当外源C和N输入与土壤微生
物C:N化学计量特征高度匹配时, 土壤微生物才具
有最高的活性 , 此时土壤有机质分解速率最大
(Hessen et al., 2004; Chen et al., 2014)。上述两种假
说赋予了N养分有效性对土壤有机质稳定性相反的
影响效应。第一种假说表明N受限条件(nutrient-poor
condition)更有利于土壤有机质分解, 而第二种假说
意味着N富集条件(nutrient-rich condition)更有利于
土壤有机质分解(Chen et al., 2014)。
在本研究中, C-only和C:N = 100 (后一种处理
N浓度仅为0.6 mg·L–1, 因此其N含量基本可忽略)
两种处理显著降低了两种林分土壤TC含量, 而适
量的N添加(N-only、C:N = 50和C:N = 10)则在一定
程度上缓和了土壤TC含量的降低(图1)。土壤N限
制是西南亚高山针叶林主要特征之一(Xu et al.,
梁儒彪等: 模拟根系分泌物 C:N化学计量特征对川西亚高山森林土壤碳动态和微生物群落结构的影响 473

doi: 10.17521/cjpe.2015.0045
2010), 人工林更是如此(表1), 根系分泌物外源C
添加进一步诱导了该区两种林分土壤N限制, 土壤
微生物利用输入C源并刺激微生物生长和活性, 导
致土壤有效N被快速消耗(Bengtson et al., 2012;
Burns et al., 2013)。低的有效N促使微生物分泌更
多的胞外酶以加速土壤有机质分解, 释放无机N来
满足微生物生长所需的养分, 从而促进土壤有机
质分解速率和CO2释放, 使两种林分土壤TC含量
显著降低。然而, 添加一定量的N组分在一定程度
上缓和了两种林分土壤N养分限制, 使得微生物不
需要通过分解难以利用的土壤有机质获取N, 而是
偏好利用易于分解的有机化合物, 相应地减少土
壤胞外酶的分泌, 从而降低土壤有机质分解和CO2
释放, 并缓和了两种针叶林土壤TC含量的降低幅
度。上述研究结果极好地印证了前人所提出的N矿
化假说理论, 即N养分有效性受限会促进土壤有机
质分解。
此外, 研究结果表明模拟根系分泌物添加处理
所导致的人工林土壤TC含量降低幅度总体比天然
林大(图1), 我们推测这主要与两种针叶林各自不同
的土壤化学特性(土壤总N和C:N)有关。对于两种林
分土壤而言, 人工林土壤总N含量远低于天然林(表
1), 而人工林土壤C:N明显高于天然林土壤C:N (表
1), 表明人工林土壤N养分限制程度比天然林更为
严重。因此, 相对于天然林土壤而言, 人工林土壤微
生物更大的养分需求导致活性C源输入后对其土壤
有机质分解所诱导的激发效应更强, 相应地增加了
人工林土壤有机质矿化速率和CO2排放, 从而使得
人工林土壤TC含量降低幅度比天然林明显。Zhang
等(2013)通过外源C添加对土壤有机质分解速率影
响的元分析(meta-analysis)也表明, 外源C添加对那
些具有低总N含量或高C:N特性的土壤类型所诱导
的有机质分解激发效应更强, 这与我们的研究结果
高度一致。需要说明的是, 在本研究中, 虽然不同根
系分泌物模拟处理对两种林分土壤活性碳库
(LPI-C, LPII-C)和惰性碳库(RP-C)具有一定影响 ,
但各C组分在根系分泌物添加处理之间和林分之间
并无明显规律; 加之我们在研究中并没有同步监测
与不同C组分动态相关的特异性微生物代谢酶活性
变化, 因此无法阐明两种林分土壤C组分在各处理
之间的变化规律及其潜在机制, 这需要我们进一步
深入研究。
3.2 模拟根系分泌C:N化学计量特征对两种林分
土壤微生物群落结构的影响
土壤有机质矿化及其伴随的碳库动态变化实质
上是土壤微生物综合作用的结果, 而微生物组成和
群落结构变化将深刻影响土壤生物地球化学循环过
程(Schmidt et al., 2011)。在本研究中, 虽然模拟根系
分泌物添加总体降低了天然林和人工林土壤TC含
量, 但两种林分土壤对模拟根系分泌物C:N化学计
量特征表现出相反的微生物反馈机制(图4)。除
N-only处理之外, 其他几种根系分泌物处理导致人
工林土壤微生物PLFA总量和细菌、放线菌、真菌
PLFA含量明显增加, 并伴随着更强的土壤有机质
(SOM)分解激发效应和TC降低。这与Blagodatskaya
和Kuzyakov (2008)的报道一致, 其研究结果表明土
壤微生物生物量大小调控外源活性C添加对土壤激
发效应的幅度和方向。与人工林相反, 根系分泌物C
源添加处理导致天然林土壤微生物总PLFA含量和
细菌、放线菌、真菌PLFA含量明显下降, 这与C源
添加后土壤TC含量下降这一结果并不吻合, 我们
推测这可能与几种处理下土壤微生物生物量形成和
胞外酶分配权衡(Fontaine et al., 2011)或特异性微生
物代谢酶活性增强有关(de Graaff et al., 2010)。但遗
憾的是, 由于试验设计限制, 在本研究中我们并没
有同步监测与土壤C变化相关的微生物代谢酶活性
变化, 使得无法准确提供不同处理下土壤碳动态变
化的机理性证据和解释。
此外, 根系分泌物处理诱导两种林分土壤微生
物群落结构也产生了不同的改变。虽然两种林分土
壤微生物群落结构变化在C:N = 10、C:N = 50、C:N
= 100和C-only几种处理之间无明显差异, 但通过
PLFA分析结果总体表明N添加倾向增加两种林分
土壤细菌:真菌比值, 而C添加显著降低人工林土壤
细菌:真菌比值, 但对天然林土壤细菌:真菌的影响
并不明显。土壤微生物群落结构及其细菌:真菌相对
优势度改变深刻地影响和调控土壤C养分循环过程
(Strickland & Rousk, 2010)。目前有关根系分泌物输
入对森林土壤微生物群落结构影响的具体机理并不
清楚, 基于文献调研和本文的试验结果, 我们提出
如下两种假说解释不同化学计量特征根系分泌物处
理后人工林土壤微生物群落结构变化的原因。
(1)微生物竞争性假说。正如前面所讨论的, 不
同C:N化学计量特征根系分泌物添加所导致的微生
474 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (5): 466–476

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物养分需求大小变化是诱导人工林土壤微生物群落
结构(细菌/真菌相对优势度)改变的主要原因之一。
在本研究中, 除N-only处理之外, 其他几种模拟处
理均不同程度地进一步加剧了人工林土壤N限制,
更强的微生物N需求迫使微生物去矿化惰性有机质
获取所需要的养分, 并改变微生物活性和微生物群
落结构组成, 结果导致那些主要以分解惰性有机质
的慢生长k策略功能微生物群(主要为真菌)获得更
强的竞争性优势(Fontaine et al., 2003; Ramirez et al.,
2012), 从而降低土壤细菌:真菌比值; 相反地, N添
加处理则在一定程度上缓和了人工林土壤N限制程
度, 从而减轻了微生物通过矿化惰性有机质库以获
取N素的需求度(Craine et al., 2007), 并使得那些以
分解活性有机质的快生长r策略功能微生物群(主要
为细菌)获得更强的竞争性优势(Dorodnikov et al.,
2009; Chen et al., 2014), 从而导致N-only处理下人
工林土壤细菌:真菌比值显著高于其他几种处理。
(2)细菌和真菌化学计量特征差异。导致人工林
土壤细菌:真菌比值不同变化的另外一个原因可能
与细菌和真菌本身微生物化学计量特征差异有关。
研究表明, 真菌微生物量C:N通常高于细菌, 前者
C:N一般介于5–15之间, 而后者C:N大多在3–6之间
(McGill & Cole, 1981), 这表明真菌对养分需求比细
菌低(Güsewell & Gessner, 2009)。在本研究中, 除
N-only之外, 其他几种模拟处理其C:N均明显高于
细菌C:N比值, 相应地, 使得土壤微生物真菌相对
于细菌而言获得更大的竞争性优势, 从而明显降低
土壤细菌:真菌比值; 相反, N添加处理则在一定程
度上缓和了人工林土壤N限制乃至土壤变为C限制,
土壤C:N降低, 相应地导致土壤细菌优势度更明显,
从而使得N-only处理下人工林土壤细菌:真菌显著
高于其他几种处理(Carney et al., 2007)。此外, 土壤
MBC:MBN在一定程度上是表征土壤细菌:真菌相
对丰度的重要参数, 其中MBC:MBN比值越大, 表
明真菌相对比例越高, 土壤细菌:真菌比值则越小
(Zhao et al., 2010)。然而, 在本研究中, 我们发现基
于土壤MBC:MBN比值所反馈的两种林分微生物群
落结构变化趋势与通过PLFA方法所获得的微生物
群落结构变化趋势并不完全一致。例如, N-only、C:N
= 100和C-only几种处理导致天然林土壤MBC:MBN
比值显著降低, 从而增加了土壤细菌:真菌比值; 而
人工林除C:N = 10之外, 其他几种添加处理对土壤
MBC:MBN无明显影响, 具体原因还有待进一步深
入探究。虽然两种方法表征的土壤微生物群落结构
变化信息并不完全吻合, 但二者从不同角度均强有
力地证实了根系分泌物添加处理诱导天然林和人工
林微生物群落结构发生了截然不同的改变。
3.3 结论
根系分泌物处理C添加促进了两种林分土壤激
发效应而降低了土壤TC含量, 而同时添加N在一定
程度上缓和了两种林分土壤TC含量的降低幅度,
且C添加处理导致的含有较高有效性N的天然林土
壤TC含量降低幅度明显低于土壤N限制更严重的人
工林, 表明根系N源输入和土壤N养分有效性共同
调控根系活性C源输入对土壤过程和功能的生态学
效应。此外, 人工林和天然林土壤微生物群落结构
变化对模拟根系分泌物添加也表现出不同的微生物
反馈机制, 可能与两种林分土壤化学特性不同有
关。但需要说明的是, 我们必须承认试验本身有一
定的局限性。比如, 在本研究中为了区别外源C和N
添加对土壤过程的影响差异, 溶液配制时我们利用
NH4Cl来调节不同处理中N的相对浓度, 这与根系
分泌物N组分输入通常以氨基酸形式而非NH4+形式
输入不相符; 同时, 我们在根系分泌物中常见的三
大类低分子化合物(氨基酸、有机酸和糖类)中各选
择了一种物质进行模拟配制, 加之本研究中采用每
天一次性的溶液添加方式, 这与野外森林根系分泌
物实际输入状况(即持续渗入到根际土壤)有所差异,
这些因素都可能对本文研究结果产生潜在的影响。
此外, 由于本研究中模拟根系分泌物添加处理时间
仅持续50天, 我们不能确定所获得的结果是土壤的
短期反应还是长期持续的真实状况, 因而在用本文
研究结果解释和外推森林根系分泌物化学计量特征
与土壤C循环过程的偶联机制时, 必须足够谨慎。这
需要我们进一步深入开展根系分泌物对土壤生物地
球化学过程的长期野外原位研究和数据积累, 并在
未来实验研究和C循环模型构建中充分重视N素对
土壤C激发效应的调控作用。
基金项目 国家自然科学基金 (31270552和
31170423)、中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050303)和中国科学院成都生物研究所青年
研究员计划项目(Y3B2031100)。
参考文献
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责任编委: 刘菊秀 责任编辑: 王 葳