《中国植被志》的编写工作已经启动, 藉此征求修订《中国植被分类系统》意见之际, 提出几点看法与建议: 1) 贯彻原先制定的中国植被“高级分类单位偏重于生态外貌, 而中、低级分类单位则着重种类组成和群落结构”的分类原则。这一思想与当前国际上植被分类的发展是一致的。2)中国植被分类既要符合中国植被的特点, 又要适应全球植被分类的发展, 名词概念应尽量与国际上的广泛理解相一致。3) “群丛”是《中国植被志》描述的基本对象, 其概念需要统一, 以避免歧义和可能导致的南北“群丛”的不等质。资料不足的类型应组织野外补点调查。4)植被分类等级系统是严格的, 但各等级又是开放的, 可适当地增设高级分类单位, 以适应类型扩展之需要。该文附有从植被型纲到植被型的建议草案。
An encyclopedia of Chinese vegetation is going to be compiled as a series of books, and comments are sought to revise the “Vegetation Classification System of China” (VCSC). These require several key decisions. First, the principle of VCSC proposed by Vegetation of China (1980) that “the higher rank of classification unit would be based on the physiognomy of vegetation, while the middle and lower rank emphasized on species composition and community structure” should be maintained because it is corresponding with the current trends of international vegetation classifications. Second, VCSC should classify Chinese vegetation to be compatible with global vegetation classification, so that the terms and concepts will be widely accepted internationally. Third, “Association”, a fundamental classification unit described by the series of books of Chinese vegetation, should be defined and used consistently, so that misunderstandings between northern and southern associations can be avoided. Fourth, the hierarchy in the classification of vegetation generally should be rigid, but different ranks remain open and flexible, i.e., upper-level units can be supplemented to meet future needs. A draft of the VCSC (from class to vegetation type) is proposed in this paper.
全 文 :植物生态学报 2011, 35 (8): 882–892 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00882
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-11 接受日期Accepted: 2011-05-04
* E-mail: ycsong@des.ecnu.edu.cn
对中国植被分类系统的认知和建议
宋永昌1, 2*
1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 宁波 315114
摘 要 《中国植被志》的编写工作已经启动, 藉此征求修订《中国植被分类系统》意见之际, 提出几点看法与建议: 1)
贯彻原先制定的中国植被“高级分类单位偏重于生态外貌, 而中、低级分类单位则着重种类组成和群落结构”的分类原则。这
一思想与当前国际上植被分类的发展是一致的。2)中国植被分类既要符合中国植被的特点, 又要适应全球植被分类的发展,
名词概念应尽量与国际上的广泛理解相一致。3) “群丛”是《中国植被志》描述的基本对象, 其概念需要统一, 以避免歧义
和可能导致的南北“群丛”的不等质。资料不足的类型应组织野外补点调查。4)植被分类等级系统是严格的, 但各等级又是开
放的, 可适当地增设高级分类单位, 以适应类型扩展之需要。该文附有从植被型纲到植被型的建议草案。
关键词 中国, 分类, 植被
Recognition and proposal on the vegetation classification system of China
SONG Yong-Chang1, 2*
1Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; and 2 Zhejiang Tiantong National Station of Forest Ecosystem
Observation and Research, Ningbo 315114, China
Abstract
An encyclopedia of Chinese vegetation is going to be compiled as a series of books, and comments are sought to
revise the “Vegetation Classification System of China” (VCSC). These require several key decisions. First, the
principle of VCSC proposed by Vegetation of China (1980) that “the higher rank of classification unit would be
based on the physiognomy of vegetation, while the middle and lower rank emphasized on species composition
and community structure” should be maintained because it is corresponding with the current trends of interna-
tional vegetation classifications. Second, VCSC should classify Chinese vegetation to be compatible with global
vegetation classification, so that the terms and concepts will be widely accepted internationally. Third, “Associa-
tion”, a fundamental classification unit described by the series of books of Chinese vegetation, should be defined
and used consistently, so that misunderstandings between northern and southern associations can be avoided.
Fourth, the hierarchy in the classification of vegetation generally should be rigid, but different ranks remain open
and flexible, i.e., upper-level units can be supplemented to meet future needs. A draft of the VCSC (from class to
vegetation type) is proposed in this paper.
Key words China, classification, vegetation
在讨论制订《中国植被》(中国植被编辑委员会,
1980)的《中国植被分类系统》时, 笔者参与了该项
工作, 在随后的教学和科研工作中也是这一分类系
统的积极实践者。20世纪80年代改革开放后, 笔者
有幸到哥廷根大学植物系统地植物学研究所访问
进修, 师从H. Ellenberg, 近距离地了解了法瑞学派
的理论和实践, 同时也接触了一些西方植被生态学
者。 在这一过程中, 对《中国植被分类系统》有了
进一步的理解, 对它的优点有了更深的认识, 对它
的不足也有了一些体会。当前,《中国植被志》的编
写工作已经启动, 这是植物学和生态学研究领域的
一件大事。主持该志编写的单位正在为修订其中的
《中国植被分类系统》征求意见。值此之际, 拟就
此议题谈一点个人认识和建议。
1 国际上植被分类系统与植被志一瞥
植被分类是植被生态学研究中的复杂问题
之一。Whittaker (1978a)曾列举出12种主要分类途
宋永昌: 对中国植被分类系统的认知和建议 883
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00882
径, 归纳出6种传统方法, 其中以生态-外貌分类、
优势度分类、区系特征分类, 以及数量分类的应用
最为广泛。
生态-外貌分类(eco-physiognomic classification)
的依据直观具体, 并能反映气候条件。自Grisebach
(1872)第一次以外貌为基础描述全球植被与气候的
关系以来, 生态-外貌分类方法得到了普遍的推广
和应用。Ellenberg和Mueller-Dombois为联合国教科
文组织修订的《世界植物群系的外貌——生态分类
试行方案》(1967)正是这一植被分类方案的突出代
表。但是这种分类方法适用于地域宽广的高级单位
的划分, 难以实现中低级单位的分类。
优势度分类 (dominate type classification)是
Clements学派所提倡的分类方法, 在前苏联以及北
欧的植被分类中也占有重要的地位。但是Clements
学派的优势度型是和顶极群落相联系的, 被划分出
来的优势度型称之为群丛(Association), 外貌一致
的群丛联合为群系(Formation)。而在前苏联以及北
欧, 群丛是根据群落中各层优势种一致确定的, 不
论其演替阶段和关系。由于种的地理分布范围差异
很大, 种间分布交叉重叠, 比例变动很大, 机械地
按物种的重要值大小确定优势种, “以此划分类型
等级, 并不能使判断具有可比性, 由此定出的单位
大小和数目 , 也不能得到生态学家们的一致承
认……优势度类型并不适合建立一个植被的正规
等级分类系统” (Whittaker, 1962, 1978b)。因此, 近
年来 , 美国联邦地理数据委员会 (Federal Geo-
graphic Data Committee, FGDC)下属的植被分委员
会(Vegetation Subcommittee)编制的《国家植被分类
规范》(《National Vegetation Classification Standard》)
第2版工作草案① , 以及一些学者(Jennings et al.,
2004, 2009)对美国国家植被分类系统中群丛
(Association)和群团(Alliance)的划分, 都不再强调
优势种的作用。在这个《国家植被分类规范》中, 高
级单位着重于生态外貌特征, 低级单位则以区系组
成为标准。他们将高级生态-外貌单位划分为3级:
(1)群系纲(Formation class)、 (2)群系亚纲(Formation
subclass)和(3)群系(Formation)。群系纲是根据适应
于温湿条件的优势生长型划分的; 群系亚纲是由外
貌和优势生长型相似的、与大气候相联系广泛分布
① Federal Geographic Data Committee, Vegetation Subcommittee (FGDC)
(2006). National Vegetation Classification Standard, Version 2 –Working
Draft.
的群落确定的; 群系是由外貌和优势生长型相似
的、与大气候内地形和土壤条件有关广泛分布的群
落确定的。中级的外貌-区系单位也分为3级, 依次
是(4)群落门(Division)、(5)集群(Macrogroup)和(6)
群(Group)。群落门是由一组见之于一定大陆上, 或
广阔地理区域内的群落确定的, 表现为一组优势生
长型和多个鉴别分类单元(包括一些以优势生长型
为特征的分类单元), 它们和大范围的气候以及特
征性的环境相一致; 集群是由一组具有特殊生长型
和多个鉴别分类单元(包括一些以优势生长型为特
征的分类单元)的群落确定的, 尤其是它们具有相
似的大地理区和区域气候, 以及类似的干扰; 群是
由一组具有特殊生长型和一些鉴别种(包括优势生
长型的特征种)的群落确定的, 它们具有相似的区
域土壤、地形, 以及类似的干扰。低级的区系单位
(floristic units)有群团(Alliance)和群丛(Association)
2级。其中, 群团包含一个或多个群丛, 是由一系列
种类组成特征、生境条件、外貌和鉴别种确定的, 至
少其中某一点见之于群落的优势层中; 群丛是根据
种类组成的总体特征、鉴别种的存在、生境条件, 以
及外貌等因素所确定的单位。近年来, 美国、加拿
大与加勒比海等国家和地区计划将该方案推广应
用于北美及全球范围, 并在加勒比海地区进行了广
泛的调查研究, 以适应汇总国家植被资源和编纂植
被志的需要(Anderson et al., 1998; Grossman et al.,
1998; Lindsay & Horwith, 1999; Jennings et al., 2004,
2009)。
区系特征分类(floristic characteristic classifica-
tion), 亦即Braun-Blanquet系统分类(Westhoff & van
der Maarel, 1978), 起源于南欧, 强调特征种在群
落分类中的作用。根据特征种可对植被从群丛
(Association)到群落纲(Class)进行分类。它的优点
是划分出来的每一个单位不仅有某些种或种组做
标志, 而且具有一定的生态含义, 是国际上公认
的最为标准化和系统化的正规等级分类系统。问
题是: 随着研究区域的扩大, 特征种的特征性有
时会丧失; 再者, 以特征种命名的分类单位, 特
别是高级分类单位含义不清, 不够直观, 非本专
业人员难以应用。因而, 近年来有一种做法是, 在
群落纲名称之后再附加一个通俗名称, 并在群落
纲之上再按生态外貌分为群系 (Formation), 如 :
水生植物群系、中欧干草地群系、高山草地群系、
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矮灌木群系、灌木群系、森林群系等(Wilmanns,
1998)。
随着计算机技术的应用而发展起来的数量分
类(numerical classification), 在样地资料的汇总、标
准化、排列、计算等诸多方面提供了便利、快捷、
准确和客观的手段, 但它目前只是一种辅助手段,
尚难用它建立起一套由低层到高阶的完整的分类
体系(Mucina, 1997; 张金屯, 2004)。
迄今为止, 出版植被志的国家尚不多, 从已出
版的植被志看, 以中欧地区的国家为主, 如德国出
版了《Vegetation Sǖdosteurops》(Horvat et al., 1974) ,
《Die Vegetation des Westlichen Bodenseegebietes》
(Lang, 1973)和《Die Pflanzengesellschaften Deutsch-
lands》(Pott et al., 1995), 奥地利出版了《Die Pflanz-
engesellschaften Osterreichs》(Mucina et al., 1993)。
在亚洲, 日本耗时10年出版的10卷《日本植生志》
(宫脇昭, 1980–1989), 内容系统全面, 在国际上享
有盛誉。以上这些植被志都是采用Braun-Blanquet
的分类系统。
英国自1980年开始, 采用统一的植被分类系统
(British National Vegetation Classification)对本土植
被进行了分类, 并自1995年开始编撰出版了5卷英
国植物群落志《British Plant Communities》(series of
books), 1997 年 进 行 修 订 , 并 于 2000 年 再 版
(Rodwell, 2000)。该分类系统首先根据英国本土植
被的生态外貌分出12种植被型(vegetation type): 林
地和灌丛(woodland and scrub)、沼泽(mires)、石南
灌丛(heaths)、中营养草地(mesotrophic grasslands)、
钙生草地(calcicolous grasslands)、嫌钙生草地和山
地草地群落 (calcifugous grasslands and montane
communities)、水生植物群落(aquatic communities)、
芦苇沼泽和高草沼泽(swamps and tall-herb fens)、盐
沼(saltmarshes)、卵石海滨和沙丘 (shingle, strand-
line and sand-dunes)、海岸悬崖群落(maritime cliff
communities), 以及开敞地植被(vegetation of open
habitats)。在植被型下, 再按区系组成特征, 亦即植
物社会学的分类方法, 划分出群落类型(group)及亚
型(subgroup)。例如: 在林地和灌丛下划分出25个群
落类型(W1–W25), 其中W8为: Fraxinus exelsior-
Acer campestre-Mercurialis perennis 林, 其下有8个
亚型(W8a–8h): 如8a为Primula vulgaris-Glechoma
hederacea亚型。由此可见, 英国植被分类系统高级
单位的划分依据也是生态外貌, 低级单位的依据是
区系特征, 中级单位简略, 这与英国本土植被的情
况是相适应的。
2 对《中国植被》一书中《中国植被分类系
统》的认知
在1980年出版的《中国植被》一书中,《中国
植被分类系统》是那一时期我国植被生态学研究
者思想和野外实践的结晶, 为现在编写《中国植
被志》奠定了基础。该书在分析国际上主要植被
分类系统和总结我国20世纪50年代至70年代早期
植被研究经验的基础上 , 提出中国植被分类的原
则是: “植物群落学原则, 或植物群落学-生态学原
则, 即主要以植物群落本身特征作为分类的依据,
但又十分注意群落的生态关系, 力求利用所有能够
利用的全部特征……高级分类单位偏重于生态外
貌, 而中、低级单位则着重种类组成和群落结构” ,
这一思想与国际上的植被分类发展是不谋而合的。
Beard (1978)曾指出: “植物区系途径肯定更适用于
局部地区的详细研究, 而外貌途径则适用于国际范
围内的地域宽广的研究, 看来今后合乎理想的目标
应该是使两种途径结合为一个分类系统, 在这个系
统中, 可通过它们的结构与外貌单位将植物种类组
成加以归并”。中国植被分类系统正是这一思想的
具体实践。
20世纪50年代至70年代早期, 我国植被研究
在理论上受前苏联学派的影响很深, 反映在植被
分类上, 采用的是前苏联学派的分类系统, 从低
到高的分类单位是: 群丛—群系—群系组—植被
型。“群丛”、“群系”的概念基本上接受了苏卡切
夫的定义。这个分类系统对于我国北方植被的分
类是行之有效的。我国北方的群落种类组成简单,
各层的优势种明显。但是到了南方, 群落种类组
成复杂, 对优势种的确定并不容易, 采用这一方
法进行分类发生了困难。虽然当Wisconsin学派的
重要值概念和计算方法引入国内后, 技术上解决
了优势种的确定问题, 但由于物种在样地间重要
值比例变动很大, 机械地按重要值大小确定群落优
势种, 据此划分的“群丛”并不能反映群落的本质差
别, 难以达到类型划分的目的。鉴于此, 20世纪60
年代中期, 朱彦承先生(Braun-Blanquet的学生)在
云南试用法瑞学派的方法研究滇青冈 (Cycloba-
宋永昌: 对中国植被分类系统的认知和建议 885
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00882
lanopsis glaucoides)林的分类①, 但“文革”迫使其研
究中断。因而在编写《中国植被》一书讨论中国
植被分类系统时, 朱彦承先生只是提出在我国南
方的一些植被类型中, 用“标志种”作为划分类型的
依据。故而在该书中将“群丛”的定义调整为: “层片
结构相同, 各层片的优势种(南方某些类型中则为
标志种)相同的植物群落联合为群丛”; “群系”的定
义调整为: “凡建群种或共建种相同(在热带或亚热
带有时是标志种相同)的植物群落联合为群系”。这
样, 一方面保留了前苏联学派对“群丛”和“群系”的
认识, 另一方面又为南方植被的分类留下余地, 这
是一种调和妥协的方式, 为南北方“群丛”和“群系”
的不等质留下了隐忧。
此外, 由于在该系统中, “群系”的划分强调
建群种或共建种的相同, 造成植被分类中, 植物分
类(种、属)的一致性原则高过生态、环境的一致
性原则, 这种情况同样突出地反映在“群系组”的
划分上, 这与植被分类原则是不协调的。
3 对修订中国植被分类系统的几点建议
植被分类是对植被研究的总结。一个国家或
一个地区的植被志集中反映了这个国家或这个
地区对其植被资源认识的广度和深度。植被分类
系统的修订既要有利于已有研究成果的总结, 又
要促进植被生态学未来的发展。以下是笔者对修
订中国植被分类系统的几点建议。
3.1 坚持1980年出版的《中国植被》一书中所制
定的植被分类原则
1980年出版的《中国植被》一书记载的中国
植被分类原则——“植物群落学原则, 或植物群落
学-生态学原则, 即主要以植物群落本身特征作为
分类的依据”, 是在分析研究国际上两大类植被分
类系统, 以及动态分类和种属地理分布的基础上
提出的, 代表了当时国际植被研究的发展趋势。
这里提到的“植物群落本身特征”应该是群落的组
成、结构、功能、动态, 以及它们和环境之间的关
系。在当前的研究水平和条件下, 群落的组成、结
构应是重点, 但又要十分注意群落的生态关系, 力
求利用所有特征。在具体做法上, 是“高级分类单位
① Laboratory of Ecology and Geobotany of Yunnan University (云南大学
生态地植物学研究室) (1965). Preliminary research on Cyclobalanopsetum
glaucoidis in Kunming. In: Yunnan University Academic Set (云南大学学
术论文集). Kunming. 5, 1–49. (in Chinese)
偏重于生态外貌, 而中、低级单位着重种类组成和
群落结构”。这样的分类比较接近自然分类, 符合分
类原则和目的, 也较能满足国家对植被资源淸查的
需要, 以及它在国土建设和环境保护等方面的应
用。
3.2 中国植被分类系统应符合中国植被多样性的
特点, 并适用于全球的植被分类, 名词概念易为国
际同行所接受
中国植被类型复杂多样, 既有热带雨林又有寒
温带针叶林, 既有草原又有荒漠, 虽无极地冻原,
但有地球第三极上的高寒植被, 复杂的地形和古老
的地质条件孕育和保存了一些特殊的植被类型, 可
以说, 中国植被是全球植被的缩影, 中国植被分类
必然具有全球意义。在信息化、全球化时代, 中国
植被分类系统及其相关术语和概念, 除了要照顾国
内习惯, 还应当和国际接轨, 保留与国际同行间的
共同语言, 力争让中国植被的分类系统能为国际所
接受。 “Formation”(群系)一词是我国植被分类系统
中重要的中级单位, 在国内习惯上是按苏卡切夫的
定义使用这一词语的, 即把主要层具有相同优势种
的群丛, 联合成一个群系(Aleksandrova, 1978)。这
个词由于定义简单, 使用方便, 在我国植被研究中
发挥了很大的作用。但是这个词从Grisebach (1872)
初次使用开始, 国际上绝大多数研究者都把它用于
较大的外貌分类单位, 即使前苏联在20世纪60年代
对植被进行较详细的研究时, 苏卡切夫的“Forma-
tion”概念也被批判性地重新考虑, 一些地植物学家
拒绝接受按优势种的“Formation”群系定义。为适应
国际间的交流, 避免误解和不必要的解释, 建议放
弃“Formation”(群系)一词作为我国植被分类的中级
单位名称, 改用“Dominant-type”(优势度型) (Whi-
ttaker, 1962), 或“Alliance” (群团)。放弃“Formation”
一词的使用, 对国内植被学研究者, 特别是长期从
事植被研究的人可能是艰难的, 笔者也曾数度犹豫
(宋永昌, 2004), 但是编写《中国植被志》是改变使
用“Formation”一词的一次难得机会, 否则它只是我
国大陆和早期苏联植被生态学研究者之间的共同
语言, 甚至大陆和台湾间也是互不通用的。目前我
国台湾的同事们也在研究台湾植被分类系统(颜仁
德, 2009), 他们对我们曾发表的有关台湾植被分类
的意见(Song & Xu, 2003)多有肯定, 大陆和台湾两
岸之间应继续加强交流, 力求建立一个大家都能接
886 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 882–892
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受的分类系统。
3.3 “群丛”是《中国植被志》描述的基本对象, 概
念必须统一, 资料不足的类型应尽快组织野外补点
调查
“群丛”是植被分类的基本单位, 《中国植被志》
应将其作为描述的基本对象, 正如植物种是《中
国植物志》描述的基本对象一样。问题是, 植被
科学中的“群丛”, 并未能像植物分类学中的“种”那
样在研究者间有着基本一致的共识。自20世纪50年
代以来, 我国接受前苏联学派的“群丛”概念, 把各
层优势相同的群落(地段)定义为“群丛”, 亦即早期
瑞典学派所称的基群丛(Sociation)。1980年出版的
《中国植被》一书的“群丛”概念, 一方面采纳了这
个定义, 另一方面又因它不能适用于复杂的南方植
被, 在“群丛”的定义中附注了“南方某些类型中则
为标志种相同的植物群落联合为群丛”。这个群丛
定义中的双重含义, 有可能导致南方和北方“群丛”
的不等质。为了避免上述情况的发生, 需要统一群
丛概念, 使其适用于全国范围, 并尽可能与国际接
轨。由于我国植被类型复杂多样, 类型间的研究也
不平衡, 需要有计划地组织野外补点调查。
3.4 植被分类等级系统应该是严格的, 但各等级
又是开放的, 能够适应进一步的发展
任何分类系统都有严格的等级系列, 植被分
类系统也不例外。但是人们对事物的认识又是在
不断深入和发展的 , 所以各个等级应是开放的 ,
以适应未来发展的需要。1980出版的《中国植被》
一书所制定的2个高级等级、2个中级等级、2个
低级等级的分类系统, 可进行适当的调整, 增加
高级等级, 使其能适用于更大范围和更多植被类
型的分类。并对各级分类单位的群落命名制定规
范。
4 有关中国植被分类单位和系统的建议
为了使中国植被分类系统适用于更大范围和
更多植被类型的分类 , 建议将高级单位调整为:
植被型纲—植被型亚纲—植被型组—植被型; 中级
单位调整为: 集群(群系组)—优势度型(群系); 低级
单位为群丛(表1)。
各级单位的定义和划分依据如下:
1) 植被型纲 植被型纲是植被分类的最高级
单位, 是按一级生长型的乔木、灌木、草本植物等
对大气候的适应, 以及对极端生境, 如极端干旱、
极端寒冷、极端多水的适应而造成的外貌类型。共
分为森林、灌丛、草本植被、极端干旱植被(荒漠)、
极端寒冷植被(极地高山)、湿地植被6大植被型纲。
这一级与Ellenberg和Mueller-Dombois (1967)分类系
统以及美国联邦地理数据委员会(Grossman et al.,
1998)公布的《美国植被分类规范》中的群系纲
(Formation Class)大致相当。
表1 中国植被分类系统
Table 1 Vegetation Classification System of China
等级 Level 划分依据 Primary basis for classification
高级单位(生态外貌) Upper level (Eco-physiognomic level)
1) 植被型纲 Class of vegetation-type 一级生长型和极端生境形成的外貌
Physiognomy caused by 1st grade of growth form and extreme habitat
2) 植被型亚纲 Subclass of vegetation-type 由下一级生长型所确定, 与大气候相联系
Determined by next grade of growth form, coincided with macroclimate
3) 植被型组 Group of vegetation-type 与生态气候带有联系的生态外貌
Eco-physiognomy type related with climate zone
4) 植被型 Vegetation-type 与气候亚带或中等地貌类型相关, 或与特殊生境有联系的外貌类型
Eco-physiognomy type related with climate sub-zone, mediate topography, or specific habitat
中级单位(区系特征, 着重优势种组成) Middle level (floristic level, emphasis on dominant species)
5) 集群 Collective-type 生态习性相似的优势度型的集合
Collection of dominant types with a similar ecological behavior
6) 优势度型 Dominant-type 优势层片的优势种相同, 或生态习性一致, 并具有相同标志种的群丛的联合
Collection of associations sharing dominant species or species with the same ecological be-
havior, as well as the same indicative species in dominant synusia
低级单位(区系特征, 着重标志种组) Lower level (floristic level, emphasis on indicative species)
7) 群丛 Association 层片结构相同, 优势层片优势种相同, 种类组成大体一致, 并具有相同标志种组的群落
联合 Collection of communities with the same synusia structure and dominant species in
dominant synusia, a similar species composition, as well as the indentical indicative species
group
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2) 植被型亚纲 植被型亚纲是植被型纲下的
一个辅助级, 是由下一级生长型和外貌所决定, 对
于森林和灌丛依据针叶、阔叶、竹叶、肉质叶划分
为亚纲; 对于草本植被依其对水分的适应, 如旱
生、中生或湿生划分为亚纲; 对极端干旱植被依据
一级生长型乔木或灌木划分为亚纲; 对极端寒冷植
被依据外貌和生境划分为亚纲; 对极端多水植被依
据一级生长型和生境划分为亚纲。其中, 森林分为3
亚纲; 灌丛分为3亚纲; 草本植被分为2亚纲; 极端
干旱植被分为2亚纲; 极端寒冷植被分为3亚纲; 极
端多水植被分为2亚纲, 这一级共有15个亚纲。
3) 植被型组 这一划分的依据是与气候带有
直接联系的、叶的次级性状(常绿、落叶; 丛生、根
茎等)及其形成的生态外貌。如: 针叶林下的落叶针
叶林、常绿针叶林; 阔叶林下的落叶阔叶林、常绿
阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、(热带)季雨林、(热
带)雨林等; 旱生草本植被下的丛生禾草草原、根茎
禾草草原、杂类草草原、稀树草原; 灌木半灌木荒
漠下的常绿灌木荒漠、落叶灌木荒漠、垫状矮半灌
木荒漠。植被型组概括了生态外貌相似的植被型,
这一级在《中国植被》(中国植被编辑委员会, 1980)
一书中称为“植被型”, 现拟提升为“植被型组”。
4) 植被型 植被型是植被分类系统中重要的
高级单位, 划分的依据仍是生态外貌, 但一般都是
和一定的气候带或亚带, 或独特的地貌类型以及环
境条件有联系。一般属于水平带或山地垂直带上的
气候顶极(climatic climax) (地带性植被类型); 或独
特地形、土壤的地文顶极(physiographic climax); 或
受强度干扰的偏途顶极(disclimax)或歧顶极(plagio-
climax)。如常绿落叶阔叶混交林植被型组下分出的
暖温性常绿落叶阔叶混交林(地带性)、山地常绿落
叶阔叶混交林(山地垂直带)、石灰岩常绿落叶阔叶
混交林(地文顶极), 次生常绿落叶阔叶混交林(偏途
顶极)。它们既是进行深入理论研究的对象, 也是具
体利用的对象。这一级是开放的, 可因研究的深入
而增减, 且和国际上对“群系Formation”的理解是一
致的。
5) 集群 它是“优势层片中优势种的生活型一
致、生态习性相似、并具有相应标志种的优势度型
的联合, 一般具有一定的分布区, 或占有特殊的生
境”。这个等级相当于《中国植被》一书中的“群系
组”, 它们的不同之处是: “集群”不再强调优势种的
亲缘关系, 而更重视优势种生态习性的近似性和具
有相同的标志种。
6) 优势度型 优势度型是重要的分类单位,
划分的依据主要是群落的优势种, 兼顾标志种。这
一级相当于《中国植被》(中国植被编辑委员会,
1980)一书中的“群系” (Formation)。由于“群系”
(Formation)原定义过分强调优势种在植物分类上的
亲缘关系, 因而可能把优势种虽然相同, 但生境条
件有明显区别, 分布在不同植物区系小区内的“群
丛”划分为同一群系, 而优势种虽不相同, 但生境
条件相似, 分布在同一植物区系小区内的群丛划分
为不同群系。为了避免这种情况, 我们把这一单位
修订为: “优势层片的优势种相同, 或其生态习性一
致, 并具有相同标志种的群丛的联合”, 这样“优势
度型”既可包括优势层片优势种相同的群丛, 也可
包括优势层片优势种不同, 但其生态习性一致的群
丛。由于这个分类单位同时强调优势种和标志种的
一致, 它可能更接近于法瑞学派以及《美国植被分
类规范》中的“Alliance”(群团)。可以改称为“群团”
或“优势度型”。
7) 群丛 它是植被分类的基本单位。为了避免
可能造成南北方“群丛”的不等质, 我们曾建议将
“群丛”明确规定为: “层片结构相同, 优势层片优势
种相同, 种类组成大体一致, 并具有相同标志种组
的群落联合” (宋永昌, 2004)。这里不再强调“各层片
的优势种相同”, 而只要求优势层片优势种组相同,
并规定群丛必须具有一致的标志种。这里的标志种
(indicative species or symbolic species), 或称鉴别种
(diagnostic species), 是指任何植物分类单位或分类
群, 其存在度或多度足以将某一植被类型与另一植
被类型相区别。它的含义较特征种(character spe-
cies)、区分种 (differential species)和恒有伴生种
(constant species)更为广泛。由于强调标志种的一致,
可使划分出来的每一群丛具有相同的生态特征、生
境条件和动态特点。用这一定义划分出来的“群丛”
是可以和法瑞学派的“群丛”定义相对应的, 它可能
较之单纯以各层优势种一致所划分出来的“群丛”要
大些。
“群丛”之下设一辅助级——基群丛, 它是按各
层优势种相同确定的, 是一个非正规的分类单位,
但由于以往文献中的许多“群丛”都是按此原则确定
的, 保留它作为下级分类单位, 有助于样地历史资
888 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 882–892
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料的储存和保管。
5 结语
植被志是植被资源合理利用和保护的基础 ,
同时也与国土资源开发和环境保护密切相关。国
际上已出版植被志的国家并不多, 但不少国家都
在为此积极做准备。当前我国正在组织《中国植
被志》的编写, 这是继《中国植物志》编写后在
植物学研究领域的又一项巨大工程。一个合适合
理的植被分类系统是编好《中国植被志》的先决
条件。1980年出版的《中国植被》一书所制定的中
国植被分类原则和分类系统规定: “植被高级分类
单位偏重于生态外貌, 中、低级单位则着重种类组
成和群落结构”, 这和当今国际上植被分类的发展
一致。
现有的中国植被分类系统是31年前制定的, 31
年来植被科学研究已有长足的发展, 国际间的学
术交流日益密切, 值此《中国植被志》编写之际,
对《中国植被分类系统》进行修订是必要的、合
适的。
《中国植被分类系统》的修订, 需要贯彻1980
年出版的《中国植被》所制定的植被分类原则, 同
时要使中国植被分类系统符合中国植被多样性的
特点, 并能适应全球植被的分类; 相关术语和概念,
应尽量保持与国际同行间的共同语言, 力争中国植
被的分类系统能为国际所接受。笔者建议将高级单
位调整为: 植被型纲–植被型亚纲–植被型组–植被
型; 中级单位为: 集群–优势度型(或群团); 低级单
位为群丛。
由于“群丛”是《中国植被志》描述的基本对
象 , 为避免原“群丛”定义中的双重含义有可能导
致南方和北方“群丛”的不等质, 需要统一“群丛”
概念, 以使其适用于全国范围, 并尽可能与国际
接轨。
致谢 阎恩荣博士在资料收集和整理中给予了大
力协助, 他和王希华教授对本文提出许多宝贵意
见, 特此致谢。
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附录 中国植被分类的高级单位(建议草案)
Appendix Upper level unit for Vegetation Classification System in China (a proposed draft)
植被型纲
Class of
vegetation-type
植被型亚纲
Subclass of
vegetation-type
植被型组
Group of vegetation-type
植被型
Vegetation-type
1)寒温性落叶针叶林(地带性)
Cold-temperate deciduous needle-leaved forest (zonality)
2)山地寒温性落叶针叶林(亚高山带)
Montane cold-temperate deciduous needle-leaved forest (subalpine zone)
1. 落叶针叶林
Deciduous needle-leaved
forest
3)暖性落叶针叶林(地带性)
Warm deciduous needle-leaved forest (zonality)
4)寒温性常绿针叶林(地带性)
Cold-temperate evergreen needle-leaved forest (zonality)
5)山地寒温性常绿针叶林(亚高山带)
Montane cold-temperate evergreen needle-leaved forest (subalpine zone)
6)温性常绿针叶林(地带性)
Temperate evergreen needle-leaved forest (zonality)
7)暖性常绿针叶林(地带性) Warm evergreen needle-leaved forest (zonality)
2. 常绿针叶林
Evergreen needle-leaved
forest
8)热性常绿针叶林(地带性) Torrid evergreen needle-leaved forest (zonality)
9)凉温性针阔叶混交林(地带性)
Cool-temperate needle broad-leaved mixed forest (zonality)
I. 针叶林
Needle-leaved
forest
3. 针阔叶混交林
Needle broad-leaved
mixed forest 10)山地针阔叶混交林(垂直带)
Montane needle broad-leaved mixed forest (vertical zone)
11)典型落叶阔叶林(地带性)
Typical deciduous broad-leaved forest (zonality)
12)山地落叶阔叶林(垂直带)
Montane deciduous broad-leaved forest (vertical zone)
13)河岸落叶阔叶林(地形顶极)
Riverside deciduous broad-leaved forest (topographic climax)
一、森林
Forest
II. 阔叶林
Broad-leaved
forest
4. 落叶阔叶林
Deciduous broad-
leaved forest
14)次生落叶阔叶林(偏途顶极)
Secondary deciduous broad-leaved forest (disclimax)
890 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 882–892
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附录(续) Appendix (continued)
植被型纲
Class of
vegetation-type
植被型亚纲
Subclass of
vegetation-type
植被型组
Group of vegetation-type
植被型
Vegetation-type
15)暖温性常绿落叶阔叶混交林(地带性)
Warm-temperate mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
(zonality)
16)山地常绿落叶阔叶混交林(垂直带)
Montane mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
(vertical zone)
17)石灰岩常绿落叶阔叶混交林(土壤顶极)
Limestone mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
(edaphic climax)
18)河谷常绿落叶阔叶混交林(地形顶极)
Ravine mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
(topographic climax)
5. 常绿落叶阔叶混交林
Mixed evergreen and
deciduous broad-leaved
forest
19)次生常绿落叶阔叶混交林(偏途顶极)
Secondary mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest (disclimax)
6. 常绿苔藓林
Evergreen mossy forest
20)山地常绿苔藓林 Montane evergreen mossy forest
7. 常绿硬叶林
Evergreen sclerophyllous
forest
21)山地硬叶常绿林 Montane evergreen sclerophyllous forest
22)典型常绿阔叶林 Typical evergreen broad-leaved forest
23)季节(季风)常绿阔叶林
Seasonal (monsoon) evergreen broad-leaved forest
8. 常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
24)适雨常绿阔叶林(亚热带雨林)
Ombrophilous evergreen broad-leaved forest (subtropical rain forest)
25)热带(典型)雨林 Tropical (typical) rain forest
9. 热带雨林
Tropical rain forest 26)热带季节性雨林 Tropical seasonal rain forest
27)热带落叶季雨林 Tropical deciduous monsoon forest
10. 热带季雨林
Tropical monsoon forest 28)热带半落叶季雨林(包括石灰岩季雨林)
Tropical semi-deciduous monsoon forest (including limestone monsoon forest)
29)红树林 Mangrove
30)亚热带沙砾质海岸林 Subtropical rock-sandy coastal forest
II. 阔叶林
Broad-leaved
forest
11. 海岸林
Coastal forest
31)热带珊瑚礁海岸林 Tropical coral reef coastal forest
32)散生竹林 Scatter bamboo forest
33)丛生竹林 Cluster bamboo forest
12. 竹林
Bamboo forest
34)混生竹林 Mixture bamboo forest
35)温性竹丛 Temperate bamboo thicket
III. 竹林与竹丛
Bamboo forest
& bamboo
thicket
13. 竹丛
Bamboo thicket 36)暖性竹丛 Warm bamboo thicket
37)高山亚高山常绿针叶灌丛
Alpine and subalpine evergreen needle-leaved thicket
38)山地常绿针叶灌丛 Montane evergreen needle-leaved thicket
IV. 针叶灌丛
Needle-leaved
thicket
14. 常绿针叶灌丛
Evergreen needle-
leaved thicket
39)沙地常绿针叶灌丛 Sandy evergreen needle-leaved thicket
40)高山亚高山常绿革叶灌丛
Alpine and subalpine evergreen sclerophyllous thicket
15. 常绿革叶灌丛
Evergreen sclerophyllous
thicket 41)山地常绿革叶灌丛 Montane evergreen sclerophyllous thicket
42)山地(次生)落叶阔叶灌丛
Montane (secondary) deciduous broad-leaved thicket
43)河滩落叶阔叶灌丛 River flat deciduous broad-leaved thicket
16. 落叶阔叶灌丛
Deciduous broad-
leaved thicket
44)旱地落叶阔叶灌丛 Dry land deciduous broad-leaved thicket
45)丘陵山地常绿阔叶灌丛(次生)
Hill and low montane evergreen broad-leaved thicket (secondary)
46)旱地常绿阔叶灌丛 Dry land evergreen broad-leaved thicket
47)沙地常绿阔叶灌丛 Sandy flat evergreen broad-leaved thicket
V. 阔叶灌丛
Broad-leaved
thicket
17. 常绿阔叶灌丛
Evergreen broad-leaved
thicket
48)珊瑚礁常绿阔叶灌丛 Coral reef evergreen broad-leaved thicket
49)热带滨海(沙滩)刺灌丛 Tropical coastal or sandy thorn-succulent thicket
二、灌丛
Thicket
VI. 肉质多刺灌丛
Thorn-succulent
thicket
18. 肉刺灌丛
Thorn-succulent thicket 50)干热(河谷)肉刺灌丛 Xerothermic (valley) thorn-succulent thicket
宋永昌: 对中国植被分类系统的认知和建议 891
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00882
附录(续) Appendix (continued)
植被型纲
Class of
vegetation-type
植被型亚纲
Subclass of
vegetation-type
植被型组
Group of vegetation-type
植被型
Vegetation-type
51)丛生禾草(大陆)典型草甸 Caespitose graminoid typical meadow (continent)
52)丛生禾草沼泽草甸 Caespitose graminoid swamp meadow
53)丛生禾草高寒草甸 Caespitose graminoid high-cold meadow
19. 丛生禾草草甸
Caespitose graminoid
meadow
54)丛生禾草盐生草甸 Caespitose graminoid salt meadow
55)根茎禾草典型草甸 Rhizome graminoid typical meadow
56)根茎禾草沼泽草甸 Rhizome graminoid swamp meadow
57)根茎禾草高寒草甸 Rhizome graminoid high-cold meadow
20. 根茎禾草草甸
Rhizome graminoid
meadow
58)根茎禾草盐生草甸 Rhizome graminoid salt meadow
59)杂类草典型草甸 Forb typical meadow
60)杂类草沼泽草甸 Forb swamp meadow
61)杂类草高寒草甸 Forb high-cold meadow
21. 杂类草草甸
Forb meadow
62)杂类草盐生草甸 Forb salt meadow
63)暖性次生疏灌草坡 Warm secondary sparse shrub grass-slopeland
VII. 中生草本植被
Pratoherbosa
vegetation
22. 疏灌草坡
Sparse shrub grass-
slopeland 64)热性次生疏灌草坡 Torrid secondary sparse shrub grass-slopeland
65)丛生禾草典型草原 Caespitose graminoid typical steppe
66)丛生禾草草甸草原 Caespitose graminoid meadow steppe
67)丛生禾草荒漠草原 Caespitose graminoid desert steppe
23. 丛生禾草草原
Caespitose graminoid
steppe
68)丛生禾草高寒草原 Caespitose graminoid high-cold steppe
69)根茎禾草典型草原 Rhizome graminoid typical steppe
70)根茎禾草草甸草原 Rhizome graminoid meadow steppe
24. 根茎禾草草原
Rhizome graminoid
steppe
71)根茎禾草高寒草原 Rhizome graminoid high-cold steppe
72)杂类草典型草原 Forb typical steppe
73)杂类草草甸草原 Forb meadow steppe
三、草本植被
(草地)
Herbaceous
vegetation
(grassland)
VIII. 旱生草本
植被
Xeropoium
vegetation
25. 杂类草草原
Forb steppe
74)杂类草荒漠草原 Forb desert steppe
75)半灌木-小灌木典型草原
Semi-fruticous and micro-fruticous typical steppe
76)半灌木-小灌木草甸草原
Semi-fruticous and micro-fruticous meadow steppe
77)小半灌木荒漠草原 Dwarf semi-fruticous desert steppe
26. 半灌木-小灌木草原
Semi-fruticous and
micro-fruticous steppe
78)小半灌木高寒草原 Dwarf semi-fruticous high-cold steppe
79)热带稀树草原 Tropical savannahic grassland
27. 稀树草原
Savannahic grassland
80)干热(河谷)稀树草原 Xerothermic (valley) savannahic grassland
IX. 小乔木荒漠
Semi-arborous
desert
28. 温性小乔木荒漠
Temperate semi-arborous
desert
81)退化叶小乔木荒漠 Degenerative leaved semi-arborous desert
82)常绿革叶灌木荒漠 Evergreen sclerophyllous fruticous desert
83)常绿肉质灌木荒漠 Evergreen succulent fruticous desert
29. 常绿灌木半灌木荒漠
Evergreen fruticous and
semi-fruticous desert
84)常绿肉质半灌木荒漠 Evergreen succulent semi-fruticous desert
85)旱生叶灌木荒漠 Xeromorphic leaved fruticous desert
86)旱生叶半灌木荒漠 Xeromorphic leaved semi-fruticous desert
30. 落叶灌木-半灌木荒漠
Deciduous fruticous and
semi-fruticous desert
87)退化叶灌木荒漠 Degenerative leaved fruticous desert
88)矮半灌木荒漠 Dwarf-semi-fruticous desert
四、极端干旱
植被
Extreme
xeromorphic
vegetation
X. 灌木-半灌木
荒漠
Fruticous and
semi-fruticous
desert
31. 垫状灌木荒漠
Cushion fruticous desert
89)垫状小半灌木(高寒)荒漠 Cushion semi-fruticous (high-cold) desert
892 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 882–892
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附录(续) Appendix (continued)
植被型纲
Class of
vegetation-type
植被型亚纲
Subclass of
vegetation-type
植被型组
Group of vegetation-type
植被型
Vegetation-type
XI. 高山稀疏植被
Alpine sparse
vegetation
33. 高山流石堆植被
Alpine scree vegetation
90)高山流石堆植被 Alpine scree vegetation
91)小灌木-藓类高山冻原 Dwarf-shrub and moss alpine tundra
92)草类-藓类高山冻原 Herb and moss alpine tundra
XII. 高山冻原植被
Alpine tundra
vegetation
34. 高山冻原植被
Alpine tundra vegetation
93)地衣-藓类高山冻原 Lichen and moss alpine tundra
五、极端寒冷
植被
Extreme
frigid
vegetation
XIII. 高山垫状
植被
Alpine
cushion
vegetation
35. 高山垫状植被
Alpine cushion
vegetation
94)高山垫状植被 Alpine cushion vegetation
95)木本沼泽 Woody swamp
96)草本沼泽 Herbaceous swamp
XIV. 沼泽
Swamp
36. 沼泽
Swamp
97)藓类沼泽 Moss bog
98)沉水植物群落 Submerged plant community
99)漂浮植物群落 Free floating plant community
100)固着浮叶植物群落 Rooted floating-leaved plant community
六、湿地植被
Wetland
vegetation
XV. 水生植被
Aquatic
vegetation
37. 淡水水生植被
Aquatic vegetation
101)挺水植物群落 Emergent plant community
责任编委: 郭 柯 责任编辑: 王 葳