全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 558–565 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00057
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-05 接受日期Accepted: 2013-04-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn)
气温上升对模拟森林生态系统影响实验的介绍
刘菊秀 李跃林 刘世忠 李义勇 褚国伟 孟 泽 张德强*
中国科学院华南植物园, 广州 510650
摘 要 气温上升对森林生态系统结构和功能有重要的影响。该文简要介绍了鼎湖山森林生态系统定位研究站开展的大型实验
——气温上升对模拟森林生态系统的影响。介绍了实验设计及其创新性, 实验研究内容等, 为相关实验的设计提供指导与依据。
关键词 影响, 实验, 森林, 气温上升
An introduction to an experimental design for studying effects of air temperature rise on
model forest ecosystems
LIU Ju-Xiu, LI Yue-Lin, LIU Shi-Zhong, LI Yi-Yong, CHU Guo-Wei, MENG Ze, and ZHANG De-Qiang*
South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
Abstract
Impact of rising air temperature on structure and functions of forest ecosystems is potentially a large issue. This
paper introduces a large experiment being carried out at Dinghushan Forest Ecosystem Research Station in south-
ern China. We focus on the impact of rising temperature on model forest ecosystems in southern China. The ex-
perimental design, its uniqueness and the research contents are illustrated to benefit the design of other related
experiments.
Key words effect, experiment, forest, rising air temperature

1 实验背景
当前全球气候正经历着以变暖为主要特征的
显著变化 , 大气CO2浓度已从工业革命前的280
μmol·mol–1上升至365 μmol·mol–1, 预计到21世纪末,
将超过700 μmol·mol–1 (Beedlow et al., 2004; Hy-
vönen et al., 2007; IPCC, 2007)。CO2浓度升高, 加之
其他温室气体(CH4、NO2等)浓度的上升, 使地球表
面温度从1861年开始上升, 20世纪气温上升了0.6
℃ (IPCC, 2001), 从现在开始到21世纪末, 地球平
均气温将升高1.8–4.0 ℃ (IPCC, 2007)。目前, 全球
气温上升已经对陆地生态系统产生了显著的影响
(Peters & Lovejoy, 1994)。气候变暖对生态系统的影
响是全球变化研究的核心问题。
近20年来, 国际上很多研究团队采用各种方法
研究了气候变暖对陆地生态系统的影响。温度是调
控陆地生态系统结构与功能的关键因子。它不仅影
响植物地上部分的生理活动, 而且对有机物分解、
根系呼吸、土壤微生物等活动产生影响(刘颖和韩士
杰, 2009)。陆地生态系统的所有过程几乎都要受气
温上升的影响, 植物生产和生态系统呼吸作用的变
化共同决定了气候变暖对生态系统碳平衡的长期
效应(Luo, 2007)。目前有一个基本确定的结论: 气
温上升会改变生态系统关键过程和生态系统C交换,
因此可能对正在发生的气候变化产生反馈作用
(Cox et al., 2000)。在气温上升的环境下, 南亚热带
主要的森林生态系统的结构和功能是如何响应
的？是正反馈作用还是负反馈作用？这种响应会
一直随时间推移而延续下去吗？在南亚热带, 哪种
林型对气温上升最为敏感？为了回答这些问题, 我
们设计了气温上升对模拟森林生态系统影响的实
验, 以全面地了解温度上升给南亚热带主要森林生
态系统结构和功能带来的影响。
2 实验设计
2.1 研究地点
实验地点选择在鼎湖山森林生态系统定位研
究站, 以山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和季风常
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绿阔叶林为研究对象。鼎湖山森林生态系统定位研
究站位于广东省中部 , 地理坐标为 112°30′39″–
112°33′41″ E, 23°09′21″–23°11′30″ N, 属亚热带季
风性气候。年降水量为1 927 mm, 其中75%分布在3
月至8月, 而12月至2月仅占6%。年平均相对湿度为
80%, 年平均气温为21.4 ℃, 最冷月(1月)和最热月
(7月)的平均气温分别为12.6和28.0 ℃。该区大部分
面积是丘陵和低山, 山体陡峭, 坡度多在30°–45°之
间, 最高峰鸡笼山海拔1 000.3 m。由于海拔上升所
导致的小气候的改变, 在不同的海拔梯度上形成了
不同的林型, 自上而下分别形成了山地常绿阔叶林
(以下简称山地林)、针阔叶混交林(以下简称混交林)
和季风常绿阔叶林(以下简称季风林)。我们分别选
择位于海拔600 m的山地林、位于海拔300 m的五棵
松样地的混交林以及位于海拔30 m左右的季风林
为研究对象。山地林的土壤类型为黄壤, 土层厚
40–90 cm, pH值为4.7–5.9, 表土层有机质含量为
3.4%。季风林和混交林的土壤类型为赤红壤, 土层
厚40–80 cm, 土壤pH值为4.6, 表土层有机质含量
为4.3%。
2.2 样地设置
在海拔600 m的山地林和海拔300 m的五棵松
混交林, 我们分别选择坡向、坡度一致的约30 m ×
30 m的样地。为减少2个样地林型的干扰, 减小除温
度以外其他环境因子(如湿度、光合辐射等)的差异,
在这2个样地中去除乔木层和灌木层, 分别使样地
形成相对独立的空旷地带。在这2个空旷地带, 我们
分别建造了3个和6个开顶箱(open-top chamber,
OTC)。同时, 我们在位于海拔30 m的季风林边上的
苗圃地的空旷地带建造了12个OTC。建OTC的方法:
在地下挖深约1 m、长3.2 m、宽3.2 m的方形坑, 坑
周围用砖头砌墙, 墙高于地面约20 cm, 坑底部先
填碎石, 然后铺水泥, 最后在坑内四周及底部铺上
瓷砖(图1)。修成的OTC内径深0.8 m、长3 m、宽3 m,
有很好的防漏水功能。在OTC的顶部和底部各建造
1个出水孔, 用来收集地表径流的土壤渗透水。OTC



图1 气温上升对模拟森林生态系统影响的实验平台修建过程。
Fig. 1 Establishment processes of experiment platform for studying effects of air temperature rise on model forest ecosystems.
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修建好后, 往里面填埋土壤。土壤分别采自山地林、
混交林和季风林。土壤是按照土壤对应层次(0–20、
20–40、40–70 cm)收集的。山地林样地OTC的填埋土
来自山地林的黄壤, 五棵松混交林样地的3个OTC的
填埋土来自山地林的黄壤, 另外3个OTC的填埋土来
自混交林的赤红壤。苗圃地样地中OTC的填埋土3个
来自山地林的黄壤, 3个来自混交林的赤红壤, 另外6
个来自季风林的赤红壤。所有土壤都按照土壤对应
层次进行填埋, 即40–70 cm土层的土壤填埋在40–70
cm土层, 20–40 cm土层的土壤填埋在20–40 cm土层,
0–20 cm土层的土壤填埋在0–20 cm土层。土壤填埋
完毕, 在各个OTC内种植6种苗木。所有苗木分别从
山地林、混交林和季风林中移植。这些苗木为这些
林型的共有树种或优势树种。移植前先在各林型中
选取年龄、基茎和树高一致的各种树苗, 并在各林型
中的统一位置进行驯化。填埋了山地林的土壤的
OTC内种植采自山地林的树苗; 填埋了混交林的土
壤的OTC内种植采自混交林的树苗; 填埋了季风林
的土壤的OTC内种植采自季风林的树苗, 最后模拟
了3个林型的OTC内的植物树种和土壤类型等(表1)。
2.3 实验处理
2.3.1 用海拔梯度下降模拟气温上升
利用海拔梯度的下降模拟气温的上升是本实
验在方法论上的创新。在鼎湖山600 m海拔的山地
林、300 m海拔的五棵松混交林, 选择2块样地, 去
除乔木层和灌木层, 制造出约30 m × 30 m的空旷地
带, 同时在海拔30 m的季风林边上的苗圃地的空旷
地带选择样地, 共设置3组OTC: 1) OTC1: 山地林
设为对照, 海拔约600 m; 2) OTC2: 山地林增温1.5
℃, 混交林设为对照, 海拔约300 m; 3) OTC3: 山地
林增温(3.0 ± 1.0) ℃, 混交林增温(1.5 ± 1.0) ℃, 海
拔约30 m。在OTC中移栽6种植物树苗, 同时, 对应
土壤层为山地林黄壤和混交林赤红壤, 模拟构建山
地林生态系统和混交林生态系统。在本实验中, 我
们选定的植物有乔木(木荷)和灌木, 并且大都是3个
样地的共有植物种。实验示意图见图2。
2.3.2 人为红外增温
采用人为增温法模拟气温上升是本次实验的
辅助实验, 在季风林边上苗圃地的空旷地带建造6
个OTC, 构造方法与前面所述一致, 3个OTC作为对
照, 3个OTC采用红外辐射装置进行增温。共2组
OTC: 1) OTC1: 季风林, 对照; 2) OTC2: 季风林,
增温(3.0 ± 1.0) ℃。实验示意图见图2。
2.4 样地观测设备装置与观测方法
在上述3个样地设置微气象及水文观测(包括地
下温湿度观测、地面气象观测、水文观测)系统。观


表1 实验样地介绍
Table 1 An introduction of experimental sites
海拔
Altitude
(m)
开顶箱数
No. of open-
top chambers
模拟林型
Simulated forest type
土壤类型
Soil type
种植树种 Planted tree species 增温方式
Temperature
increasing way
600 3 山地常绿阔叶林
Montane evergreen
broad-leaved forest
黄壤
Yellow soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、鼠刺 Itea chinensis、密花树
Myrsine seguinii、山血丹 Ardisia lindleyana
对照
Control
3 山地常绿阔叶林
Montane evergreen
broad-leaved forest
黄壤
Yellow soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、鼠刺 Itea chinensis、密花树
Myrsine seguinii、山血丹 Ardisia lindleyana
海拔降低
Altitude
decrease
300
3 针阔叶混交林
Needle and broad-
leaved mixed forest
赤红壤
Lateritic soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、马尾松 Pinus massoniana、红
锥 Castanopsis hystrix、山血丹 Ardisia lindleyana
对照
Control
3 山地常绿阔叶林
Montane evergreen
broad-leaved forest
黄壤
Yellow soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、鼠刺 Itea chinensis、密花树
Myrsine seguinii、山血丹 Ardisia lindleyana
海拔降低
Altitude
decrease
3 针阔叶混交林
Needle and broad-
leaved mixed forest
赤红壤
Lateritic soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、马尾松 Pinus massoniana、红
锥 Castanopsis hystrix、山血丹 Ardisia lindleyana
海拔降低
Altitude
decrease
3 季风常绿阔叶林
Monsoon evergreen
broad-leaved forest
赤红壤
Lateritic soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、红锥 Castanopsis hystrix、海
南红豆 Ormosia pinnata、九节 Psychotria asiatica
对照
Control
30
3 季风常绿阔叶林
Monsoon evergreen
broad-leaved forest
赤红壤
Lateritic soil
木荷 Schima superba、红枝蒲桃 Syzygium rehderianum、短
序润楠 Machilus breviflora、红锥 Castanopsis hystrix、海
南红豆 Ormosia pinnata、九节 Psychotria asiatica
红外线增温
Temperature
rise by infrared
radiators
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图2 气温上升对模拟森林生态系统影响的大型实验示意图。
Fig. 2 Sketch of a large experiment for studying effects of air temperature rise on model forest ecosystems.



测设备性能符合中国生态系统研究网络的技术要
求, 传感器均选择国际认证并符合国家标准的型
号, 具体型号见各观测参数括号内的说明, 这些数
据采样频率为 0.5或 10 Hz, 通过数据采集器
(CR1000, Campbell Scientific, Lincoln, USA)采集数
据, 并按30 min计算平均值进行储存。其中降水量
依据实际降雨自动计数, 蒸发量每5 min自动计数,
同样均自动观测并存储于数据采集器, 而OTC内地
表径流及渗透水采用精度为10 mL的水表定量, 并
结合人工记录校正。观测场地内仪器线缆需埋设于
地下, 保持场地的自然状态。
2.4.1 地下温度、水分观测
对每个OTC的土壤分3层(5 cm、20 cm、40 cm
层)观测土壤温度(109, Campbell Scientific, Lincoln,
USA)、湿度(CS616, Campbell Scientific, Lincoln,
USA), 同时在每个样地设立一个自然土壤的对照
点观测温、湿度。开挖土壤坑, 布设土壤温度和水
分传感器, 土壤坑在挖掘和填埋时, 地下土壤采取
分层处理, 以尽可能保持土壤的自然状况。
2.4.2 地面气象观测
为保证观测数据的可靠性与可比性, 各海拔梯
度下的OTC自然条件地面气象因子的观测设置点
选在与周围自然地理条件相同的平整场地。每个样
地各设一套地面气象观测系统, 观测大气温度和湿
度 (HMP155A, Vaisala, Helsinki, Finland)、气压
(CS106, Vaisala, Helsinki, Finland)、总辐射和反射辐
射(CMP3, Kipp & Zonen, Delft, Netherlands)、光合
有效辐射(PQS1, Kipp & Zonen, Delft, Netherlands)、
日照时数(CSD3, Kipp & Zonen, Delft, Netherlands)。
温、湿度观测传感器架设在2 m高度, 辐射观测传感
器安装于高度为3 m的支架上, 保证其感应面不受
任何障碍物的影响, 障碍物的影子不投射到辐射观
测仪器的受光面上。
2.4.3 水文观测
每个样地设置一套降雨量(TB4MM, Campbell
Scientific, Logan, USA)及蒸发量(25-100, Campbell
Scientific, Lincoln, USA)测定系统, 位于OTC周边
同样环境的开阔地。雨量计内置虹吸装置, 离地高
度为1.5 m, 保证采集截面处于水平。对每个OTC的
渗透水及地表径流进行观测(图3), 每个OTC底部设
置一个约5°的坡度, 以利于渗透水的收集, 同时在
每个OTC的四周预置半径为11 cm的圆弧槽, 并于
槽中铺小砂石, 以防堵塞, 接着将PVC槽与直径为
5 cm的PVC管连接, 最后PVC管转换成直径为2.5
cm的管连接至水表记录水量。在用水表计量前, 设
置了一个雨量累积装置, 即渗透水流至水表前, 利
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图3 气温上升对模拟森林生态系统影响大型实验土壤水分
收集装置。
Fig. 3 Collection equipments of soil water in a large experi-
ment for studying effects of air temperature rise on model for-
est ecosystems.


用雨量计的翻斗原理, 将水量累积到5 L时, 再一次
性释放, 以保证对水表产生一定水压, 提高测量精
度。为保证测量的精度, 流经水表的水再用一个50
cm × 50 cm × 50 cm的不锈钢箱子收集, 以便于人
工测量。对于地表径流, 同样每个OTC的地表四周
布设PVC槽, 以利于地表水收集, 而不致强降雨时
使OTC表面产生水淹现象, 地表水的计量及收集同
渗透水。
3 研究内容
以本实验研究平台内的模拟森林生态系统为
研究对象, 拟开展如下研究:
3.1 气温改变对模拟森林生态系统植物生长动态
的影响
研究发现, 植物生长对增温的响应呈现多样化
趋势。模拟增温会降低(Melillo et al., 2002)、增加
(Rustad et al., 2001)或在夏季减缓而在其他季节加
快(Wan et al., 2005)植物的生长。植物生长的快慢除
与温度相关外, 还受其他因素(比如土壤含水量、养
分含量等)的影响(Liu et al., 2012)。在亚热带地区,
由于气温相对较高, 相关的研究比较少。通过本实
验, 我们拟探讨气温上升对该地区森林生态系统植
物光合作用的影响及季节动态, 探讨气温上升对植
物生长的影响及生物量分配机制。我们的初步假设
是在夏季, 气温的上升对植物生长没有影响, 但是
在其他季节, 气温上升会促进植物生长, 导致生态
系统生物量增加。
3.2 气温上升对模拟森林生态系统水文过程的影响
目前, 气候变暖对大尺度水文过程(如降水、径
流、蒸发等)的影响, 已经通过模型模拟和实验观测
开展了广泛的研究(Huntington, 2006)。这些研究大
都以精度较高、综合性强的区域水量平衡模型为基
础 , 结合全球循环模型GCMs (global circulation
models)输出结果或假定的气候变化情景, 探讨未
来水文因子的变化情况和趋势 (朱利和张万昌 ,
2005)。气候变暖可能导致的水循环变化包括降雨、
径流、蒸散的变化, 极端降水事件的频率, 如洪水
和干旱。但是水循环在全球的变化并不能代表区域
尺度或是地方尺度的水循环变化(Li et al., 2009)。以
增温为背景的生态系统尺度的水文变化研究较为
缺乏。通过本实验, 选择亚热带森林类型为研究对
象, 可研究气温上升对南亚热带森林生态系统水文
学过程的影响, 阐明增温背景下的森林水文学过程
的响应与反馈机制。
3.3 气温改变对模拟森林生态系统土壤碳动态的
影响
由于土壤呼吸在生态系统呼吸中的重要地位
以及它在全球变暖反馈环中的不确定性, 全球范围
内已经展开了大量的气温上升对土壤呼吸影响的
研究, 短期的增温实验处理下土壤呼吸多呈现增高
趋势(Wang et al., 2012; Flanagan et al., 2013), 用酶
动力理论可以解释。长期实验处理下, 部分研究中
出现“热适应”现象, 这一方面是由于植物种以及共
生菌类对气候变暖的适应, 另一方面是由于土壤活
性碳库在长期增温下作为土壤呼吸底物的不足
(Melillo et al., 2002; Bradford et al., 2008)。这说明不
仅短期条件下土壤碳释放取决于土壤有机碳分解
的温度敏感性, 而且长期条件下也主要取决于土壤
碳库的可持续性。近年来有不少研究采用区分土壤
有机碳组分的手法来研究土壤有机碳库的周转与
稳定性(Karhu et al., 2010), 土壤有机碳根据微生物
可利用程度, 可分为易分解有机碳、难分解有机碳
和惰性有机碳。从长远来看, 气候变暖情景下未来
森林生态系统的土壤碳平衡主要取决于难分解或
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惰性有机碳(Cox et al., 2000)。另外, 土壤微生物作
为土壤有机碳的分解者, 其功能菌群的变化会直接
影响到土壤有机碳库。因此我们拟对土壤不同组分
有机碳以及土壤微生物群落多样性进行监测, 从这
两个方面系统地阐述土壤碳动态对气温上升响应
的机理, 这对提高区域尺度碳预算的可信度来说很
有必要。
3.4 气温改变对模拟森林生态系统化学计量学方
面影响的研究
森林生态系统碳循环固然重要, 但由于C、N、
P等物质元素的循环过程是相互耦合的, 其他物质
元素的改变势必会影响到C循环过程(韩兴国等 ,
1999)。然而, 目前在全球变化研究领域, 多数研究
都集中在C循环和N循环上(Rustad et al., 2001), 很
少有研究涉及全球变化与其他养分元素的关系。Liu
等(2013)的研究表明, 大气CO2浓度上升和N沉降不
仅改变了模拟森林生态系统的C和N循环过程, 同
时也加快了植物根系对P的吸收, 改变了系统内的P
循环过程, 从中也表明, 在全球变化生态学中, 其
他的物质元素也是我们应该关注的。我们拟利用生
态化学计量学的手段, 系统地研究在气温上升情景
下, 植物-土壤中各种元素的化学计量比值、生物体
营养动态的变化以及限制养分元素的判别等。
4 创新性分析
野外自然条件下的生态系统增温实验是研究
全球变暖与生态系统关系的主要方法之一(Dunne
et al., 2004; Fukami & Wardle, 2005)。增温效应的研
究对于预测未来大小空间尺度的变化及响应都是
必需的。过去20多年, 世界各地已用各种增温方法
进行实验, 这些增温方法主要分为两种: 主动增温
和被动增温。主动增温包括电缆加热、红外增温、
主动箱式(OTC)增温(Bergh & Linder, 1999; Beier et
al., 2004; Noormets et al., 2004; Kimball, 2005); 被
动增温包括夜间增温和被动箱式 (OTC)增温
(Hollister & Webber, 2000; Klein et al., 2005)。然而,
目前这些温度控制装置多不能很好地模拟全球变
暖的机制(牛书丽等, 2007)。本研究利用海拔梯度的
改变带来的被动增温方法, 结合红外主动增温的方
法来模拟气温的改变, 具有显著的科学前沿性和方
法论原创性。牛书丽等(2007)认为, 在同一个地点
(或生态系统)同时设置多种增温装置, 并比较其对
陆地植物和生态系统影响的异同, 可以有效地整合
不同生态系统增温实验的结果, 完善模型的参数估
计和验证。
研究表明, 高纬度和高海拔森林对气温上升的
响应可能要比热带明显, 因而有关增温实验基本都
在温带进行。同时, 由于森林生态系统的复杂性和
难以操控性, 目前增温实验在整个国际上主要都是
针对农田和草原生态系统, 在森林生态系统进行得
很少。我国科学家在全球变暖与陆地生态系统研究
中做了大量卓有成效的工作, 然而这些工作大部分
是室内实验、野外调查和数据整合(Fang et al., 2001;
Zhao & Zhou, 2005)以及模型预测(Gao & Zhang,
1997; Zhou et al., 2002; 周广胜等, 2003), 对于在野
外自然条件下生态系统尺度上进行的温度控制实
验投入精力较少。在国内, 中国科学院哀牢山森林
生态系统研究站首次将主动式增温用于森林生态
系统的研究, 然而该实验主要是针对土壤的增温,
用于研究土壤呼吸的控制实验。目前, 用于整个森
林生态系统增温的实验在国内还未见报道。一种增
温装置在模拟全球变暖时是否有效, 需要判断其能
否较好地模拟全球变暖的机制(增强的向下红外线
辐射)、能否同时改变气温、土壤温度和蒸发散以及
能否模拟上述几种增温情形(牛书丽等, 2007)。我们
的实验增温通过不同海拔梯度的生态系统位移达
到增温的目的, 能够同时改变气温、土温和蒸发散,
因而能有效地模拟全球变暖。
本实验选择了受全球变化影响敏感的季风气
候区——南亚热带季风林、山地林和混交林为研究
对象, 探讨气候变暖对森林生态系统结构和功能的
影响, 具有典型的区域代表性。同时, 全球增温实
验研究主要集中在高纬度地区, 热带亚热带地区实
验数据相对缺乏。通过本项目研究, 将回答以下3
个科学问题: (1)气温改变对热带亚热带地区主要乡
土树种生长的影响是怎样的？(2)气温改变对热带
亚热带地区主要森林类型水文学过程的影响如
何？(3)气温改变对主要森林类型的关键元素(C、N、
P、K、Ca、Mg等)的生物地化循环过程的影响机制
是什么？通过上述研究, 将系统地阐明气温改变对
热带亚热带地区主要森林类型结构和功能的影响
规律及其潜在的机制, 研究结果将对全球C平衡的
估算提供有益的数据支持, 为生态模型提供参数估
计和模型验证, 为林业部门的管理提供科学依据。
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基金项目 中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050208)、中国科学院华南植物园-中国科学
院上海植物生理研究所联合所长基金、中国科学院
优秀青年科技专项(KSCX2-EW-Q-8)和鼎湖山森林
生态系统定位研究站联合资助。
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