全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 635–648 doi: 10.17521/cjpe.2015.0061
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-01-17 接受日期Accepted: 2015-03-31
* 共同通讯作者Co- author for correspondence (E-mail: sunqz@126.com; wangzongli@sina.com)
紫花苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应
的作用机理
刘志英1 李西良1 李 峰1 王宗礼1,2* 孙启忠1*
1中国农业科学院草原研究所, 呼和浩特 010010; 2农业部畜牧业司, 北京 100125
摘 要 紫花苜蓿(Medicago sativa)是全球性的栽培牧草, 因其秋眠性强弱而导致的抗寒性差异为深刻解析植物耐寒适应的
进化生态学机制提供了一个很好的研究模式。作为多年生豆科植物, 秋眠性是紫花苜蓿适应晚秋日照缩短、温度降低, 以及
提高越冬存活率的一种生长特性。秋眠性的形成与几千年来紫花苜蓿在全球的传播扩展和栽培利用有关, 长期处于不同的气
候生境, 导致秋眠性的适应进化, 这为人类利用提供了丰富的遗传资源。根据秋眠性的强弱, 学术界目前将之分为11个等级。
一般而言, 秋眠性的强弱影响了紫花苜蓿的低温驯化与越冬耐寒适应等过程, 导致不同品种间的抗寒性存在差异。迄今, 关
于秋眠性的光温调控, 以及秋眠性影响低温驯化的生理生态过程研究较多, 而对相关的细胞信号转导与基因表达调控途径,
尤其是对秋眠性如何影响越冬紫花苜蓿抗冻蛋白作用等耐寒适应的分子机制, 尚知之甚少。针对目前研究中存在的问题, 该
文提出了未来需要重点关注的科学问题。
关键词 秋眠性, 抗寒性, 低温驯化, 越冬率, 紫花苜蓿
引用格式: 刘志英, 李西良, 李峰, 王宗礼, 孙启忠 (2015). 紫花苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应的作用机理. 植物生态学报, 39, 635–648.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0061
Mechanisms underlying the effects of fall dormancy on the cold acclimation and winter hard-
iness of Medicago sativa
LIU Zhi-Ying1, LI Xi-Liang1, LI Feng1, WANG Zong-Li1,2*, and SUN Qi-Zhong1*
1Institute of Grassland Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China; and 2Animal Husbandry Department, Ministry of Agri-
culture of China, Beijing 100125, China
Abstract
As a global planting forage legume, alfalfa (Medicago sativa) is a valuable material to study the evolutionary and
ecological mechanisms on plant adaptation to freezing due to their contrasting winter hardiness induced by fall
dormancy (FD). This paper reveals that FD is an important growth characteristic that is adaptative to short-day
and reducing temperature in late autumn, followed by a higher overwintering rate. Alfalfa cultivars are grouped
into 11 FD ratings (numbered from 1 to 11), and this phenomenon is related to the extensive spread and cultiva-
tion for thousands of years in the globe. Alfalfa cultivars are under different climate habitats for a long time, lead-
ing to FD adaptive evolution, which provides rich genetic resources for human. In general, adaptative process as-
sociated with cold acclimation and winter hardiness in alfalfa is affected by FD, thus differences in winter hardi-
ness exist among alfalfa cultivars. So far, regulation of FD by light and temperature and effects of FD on physio-
logical and ecological processes involved in cold acclimation have been reported largely. However, signal trans-
duction and the regulatory network associated with gene expression, especially the molecular mechanisms by
which antifreeze proteins function in cold adaptation, are still poorly understood. Several scientific problems that
need to be addressed in the future studies are highlighted in this review.
Key words fall dormancy, winter hardiness, cold acclimation, overwintering rate, Medicago sativa
Citation: Liu ZY, Li XL, Li F, Wang ZL, Sun QZ (2015). Mechanisms underlying the effects of fall dormancy on the cold acclima-
tion and winter hardiness of Medicago sativa. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 635–648. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0061
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紫花苜蓿(Medicago sativa)是全球第一大栽培
豆科牧草(洪绂曾, 2009; 孙启忠等, 2014), 秋眠性
(fall dormancy)和抗寒性(winter hardness)作为其重
要的生物学特性, 是草地栽培与区划的主要依据之
一(Castonguay et al., 2013; Nanni et al., 2014)。紫花
苜蓿秋眠性是一个长久的研究命题, 早在1921年,
Oakley和Westover发现来自美国不同地方的紫花苜
蓿在晚秋刈割再生后的生长反应截然不同(Oakley
& Westover, 1921), 主要特征为, 仅高纬度地区来
源的品种生长缓慢、茎秆匍匐, 低纬度品种则快速
地直立生长, 而此差异在春季、夏季并无表现, 根据
这一现象提出了秋眠性理论。自国际上首次报道紫
花苜蓿的秋眠性现象, 至今已有近百年。比较而言,
中国的秋眠性研究较晚, 1991年卢欣石和申玉龙首
次以中文论文的形式介绍了苜蓿秋眠性的概念, 将
秋眠性研究引入中国(卢欣石和申玉龙, 1991)。
回溯研究史, 20世纪90年代以前, 科学家们主
要研究了秋眠性的测度及定级理论(Stout & Hall,
1989), 同时论证了秋眠性与越冬率之间的关系
(Smith, 1961), 并有限地分析了根呼吸、气孔密度等
少量的生理生化过程对秋眠性的响应(Megee, 1935;
Cole & Dobrenz, 1970)。随着秋眠性测度及定级理论
体系的构建完成, 自20世纪90年代以来, 围绕紫花
苜蓿秋眠性与春季再生性、生长习性、根系策略、
耐盐性、抗寒性、耐冻性、草产量及持久性等生长
特性之间的关系, 国内外开展了大量研究(Sheaffer
et al., 1992; 卢欣石和何琪, 1997; Cunningham et al.,
1998; Wang et al., 2009; 陈托兄等, 2011)。人们发
现, 紫花苜蓿秋眠性与这些生长特性之间存在着不
同形式的关联(Pembleton & Sathish, 2014), 故秋眠
性的理论和生产价值得以更加凸显, 这激起了学术
界极大的研究兴趣。
紫花苜蓿是广布种, 以全球尺度而论, 在其适
宜引种的分布区中, 不同地区的温度、光照、水分
等气候条件迥异(Yang et al., 2008), 仅以我国为例,
南北分布区的冬季低温温差高达40 ℃ (徐斌等,
2007), 因此, 将中低纬度品种引种至高纬地区, 常
因无法安全越冬而造成严重的生产损失 (高菲 ,
2012)。越来越多的证据表明, 紫花苜蓿的秋眠性与
抗寒性之间有着紧密的关联(Brummer et al., 2000),
不同秋眠级的紫花苜蓿的抗寒性差异为深刻解析其
分子生态学、进化生态学机制提供了一个很好的研
究模式, 但纵观20世纪的研究, 关于其作用机制一
直不清楚。进入21世纪后, 由于更加重视秋眠性、
抗寒性的生产指导意义, 加之研究手段的日趋成熟,
大量研究报道了秋眠性与抗寒性的关系, 系统揭示
了秋眠性的生理生态学机制(Wang et al., 2008), 并
从分子水平开展了卓有成效的探索 (Fan et al.,
2014), 尤为引人注意的是, 我国学者在此研究中做
出了重要贡献。迄今, 学术界对紫花苜蓿秋眠性与
抗氧化物质、可溶性物质、植物激素等的作用过程,
及其对低温驯化的影响(刘磊等, 2009; 樊文娜等,
2014)有了更深入的认识, 并分离了抗冻蛋白关键
基因(Mohapatra et al., 1989; Monroy et al., 1993; 郭
瑞萍, 2007)。
总之, 近年来, 紫花苜蓿秋眠性与抗寒性关系
的研究得到学术界前所未有的重视, 迄今已对其生
态作用机制有了一定的分析, 特别是在植物生理
学、分子生物学、表观遗传学等新的研究技术的催
生下, 研究取得了重要进展, 但时至今日, 尚缺乏
系统的回顾与总结。为此, 针对紫花苜蓿秋眠性对
低温驯化与越冬耐寒适应的作用机理这一科学问
题, 本文全面梳理了国内外相关研究的最新进展,
旨在分析紫花苜蓿秋眠性与抗寒性之间的关系, 解
析秋眠性对低温驯化的影响过程, 归纳秋眠性对越
冬紫花苜蓿致死与抗寒适应的作用机理, 同时根据
目前研究中存在的问题, 提出未来需要重点关注的
研究方向。
1 紫花苜蓿秋眠性
1.1 多年生植物的越冬休眠及紫花苜蓿秋眠性
在多年生植物的整个生命周期中, 常会遭遇不
适的生长环境, 特别是在温带和寒带的冬季, 为抵
御寒冷胁迫, 植物的活跃生长器官或组织会通过进
入休眠状态来增加对逆境的抵御能力, 安全度过生
长环境不利的时期, 在环境适宜时解除休眠, 重新
恢复生长(Wisniewski et al., 2011)。越冬植物的休眠
分为生态休眠(ecodormancy)、类休眠(paradormancy)
和内休眠 (endodormancy) 3种类型 (Lang et al.,
1987), 其中紫花苜蓿的越冬休眠属于内休眠(樊文
娜等, 2010)。一般来讲, 植物的休眠发育进程包括
生长停止的诱导、休眠的建立和维持、休眠的解除
等过程。研究发现, 光、乙烯、脱落酸、赤霉素及
生长素信号通路对植物休眠的建立起作用, 控制了
刘志英等: 紫苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应的作用机理 637

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一些植物休眠芽的形成, 其机制与开花调控有类似
之处 , 如CO (CONSTANS)/FT (FLOWERINGLO-
CUST)调控途径(李小方和王洋, 2009)。根据学术界
的定义, 紫花苜蓿秋眠性是在北纬中高纬度地区,
因秋季日照时间缩短、气温下降, 导致苜蓿生长缓
慢, 茎秆成匍匐状的一种适应性生长反应(卢欣石
和申玉龙, 1991; Brummer et al., 2000), 显而易见,
秋眠性属于多年生植物整个休眠过程的第一阶段,
即生长停止的诱导。秋眠性在生产中具有重要的指
导意义, 美国农业部农研局(USDA-ARS)曾将全美
划分为10个气候区, 建议将不同秋眠级的紫花苜蓿
品种种植到不同的气候区, 为紫花苜蓿引种提供了
一个较为科学的依据; 同样, 主要参考了秋眠级的
不同, 我国学者根据气候区域的空间特征, 也研究
了中国的紫花苜蓿引种与生产区划(徐斌等, 2007)。
1.2 紫花苜蓿秋眠性的适应进化含义
紫花苜蓿秋眠性最初被发现, 是采用了同质种
植园实验(common garden experiment)的研究方法。
Oakley和Westover (1921)比较了栽培于同一地区的
美国北方品种与南方品种, 发现在晚秋刈割后再生
植株的形态迥异, 前者茎秆匍匐, 生长缓慢, 后者
茎秆直立, 生长较快。此后的研究逐渐建立了秋眠
性的评价体系, 由于紫花苜蓿秋眠性受遗传、形态、
生理和环境等因素调控, 准确评价秋眠性十分耗时,
常规方法一般利用标准品种计算待测品种的秋眠级
数(Barnes et al., 1979)。目前根据紫花苜蓿秋眠性的
强弱, 将之划分为11个秋眠级和4个秋眠类型: 秋眠
型(1–3级)、半秋眠型(4–6级)、非秋眠型(7–9级)和极
非秋眠型(10、11级), 秋眠级越高表示秋眠性越弱
(Teuber et al., 1998; Brummer et al., 2002)。近年来,
近红外光谱法在秋眠级预测中应用成功, 可准确地
预测单株和各个品种的秋眠级(Kallenbach et al.,
2001), 这种快速、可靠的方法能够评价一个紫花苜
蓿品种的秋眠级, 尤其针对其在各种环境下的平均
秋眠性, 可使育种学家们有效地选择试验方法, 且
缩短试验周期(王红柳等, 2011)。
不同地区来源的紫花苜蓿秋眠性相差如此之
大, 可能与其在全球的传播、长期的生境差异和适
应进化有关(Michaud et al., 1988)。一般认为, 紫花
苜蓿起源于小亚细亚、外高加索、伊朗地区(Hanson
et al., 1988), 最早作为战马的优良饲料, 战争、商贸
和传教士是促进古代紫花苜蓿传播的主要途径, 逐
渐传播到世界各地适宜种植区(图1)。几千年来, 随
着紫花苜蓿自起源地伊朗向全球范围的传播和栽培
利用, 长期对不同地区越冬耐寒的适应, 紫花苜蓿
对温度、光照反应的敏感性发生分异, 形成了不同
的秋眠级(Michaud et al., 1988)。但目前尚缺乏在全
球尺度上的研究, 从遗传与环境之间的作用关系揭
示紫花苜蓿起源进化对秋眠性形成及其分异的相关
机理。
1.3 紫花苜蓿秋眠性的光温调控
秋眠性是受环境诱导的植物生长特性, 关于光
照、温度等气象环境因子对秋眠性的调控, 国内外
学者做了大量的工作(Chen & Chen, 1988; 覃凤飞
等, 2012), 尽管对环境因子的作用排序的结论并不
完全一致, 但大都表明光照、温度是秋眠性发生的
主要调控要素。具体来讲, 紫花苜蓿是长日照植物,
其生长发育过程中存在光周期效应, 在秋眠性、开
花等阶段均受光周期信号的影响 (Wang et al.,
2008)。研究发现, 冷信号也显著地影响了紫花苜蓿
的秋眠过程(Cunningham et al., 2001), 由于植物的
低温驯化过程主要受冷信号的影响(Barrero-Gil &
Salinas, 2013), 这暗含着秋眠性与低温驯化在机理
上具有关联。
判断光温因子对秋眠性的调控效应, 大部分报
道主要通过田间观察方法(高菲和卢欣石, 2012), 也
有少量的研究通过室内光照、温度控制实验来进行
(陈玮玮等, 2010)。人们发现, 光温因子的调控作用
随着短日照信号、低温信号的增强, 导致秋眠级的
生长表现得分化愈加明显(严秀将等, 2009; 高菲和
卢欣石, 2012), 可见秋眠性的表现有赖于光信号、
低温信号的剂量效应。研究发现, 在晚秋刈割后植
物再生的初期, 在温度降低、日照缩短的一定变化
幅度内, 温度往往比光照的作用更大, 除了温度和
光照这两个因子, 其他气象因子的剩余效应较小
(徐大伟和卢欣石, 2010)。进一步研究发现, 随着短
日照信号、低温信号的增强, 达到秋季日长小于11
h, 平均温度低于10.4 ℃, 不同秋眠类型的紫花苜蓿
出现分化; 在秋季日长低于10 h, 平均温度低于
7.8 ℃的临界条件, 不同秋眠级发生更明显的分化
(徐大伟和卢欣石, 2010; 高菲和卢欣石, 2012)。
气象因子室内控制实验也为秋眠性的光温调控
提供了重要证据, 陈玮玮等(2010)通过变温、变光及
两者的交互实验发现光照缩短、温度降低互作对紫
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图1 紫花苜蓿在全球的主要传播路径及其历史轨迹。根据相关文献(Hanson et al., 1988; Michaud et al., 1988; Warburton &
Smith, 1993; Bauchan & Hossain, 2001; Segovia-Lerma et al., 2004; Muller et al., 2006; 洪绂曾, 2009; 李平等, 2012)重绘。不同线
条代表紫花苜蓿从伊朗(●)向全球传播的不同路径, 图中数据为紫花苜蓿传入的地点及时间(BC, 公元前; AD, 公元)。
Fig. 1 Main spread paths of alfalfa globally and its historical trace. The figure was redrawn according to the related literatures
(Hanson et al., 1988; Michaud et al., 1988; Warburton & Smith, 1993; Bauchan & Hossain, 2001; Segovia-Lerma et al., 2004; Muller
et al., 2006; Hong, 2009; Li et al., 2012). Different lines represented different spread paths of alfalfa from Iran (●) to the world, the
data in the figure showed the place and date of alfalfa introduction (BC, before Christ; AD, anno Domini).


花苜蓿秋眠性的影响显著大于单一因子的效应, 而
且证明光照缩短的作用更加明显, 此外, 光温控制
实验下生理水平的一些证据也佐证了光信号、低温
信号对秋眠性的调控作用(樊文娜等, 2014)。值得注
意的是, 目前关于光信号、低温信号的效应大小的
报道结论并不完全一致, 由于光、温信号因子剂量
的不可通约, 使得设计出一致的实验比较不同的气
象因子对秋眠性的效应并不现实, 关于紫花苜蓿秋
眠性的光温调控效应, 揭示其定性的分子调控过程
当更为重要。
2 紫花苜蓿秋眠性的抗寒效应
2.1 紫花苜蓿抗寒性
抗寒性是植物对低温环境长期适应而形成的一
种遗传特性, 紫花苜蓿也不例外。一般来讲, 其抗寒
性是紫花苜蓿在冬季低温条件下能够存活且在来年
可再生的能力(Cunningham et al., 2001)。在中高纬
度寒冷地区, 抗寒性是影响紫花苜蓿生长的一个主
要特性, 它直接影响紫花苜蓿的持久性(persistence)
和生产能力。紫花苜蓿的抗寒过程包含秋季低温驯
化与越冬耐寒适应两个方面(Janská et al., 2010)。大
量研究发现, 与未经历低温驯化相比, 经历低温驯
化的植物抗寒性大幅提高, 因此低温驯化与越冬性
之间具有十分紧密的关联(Castonguay et al., 2011)。
其中, 植物在秋末冬初感受逐渐下降的外界温度,
并且受光周期的诱导, 经由细胞信号转导、基因表
达调控等一系列过程, 引发植物体内发生一系列生
理生化变化, 从而提高对冬季低温的抵抗能力的过
程称作低温驯化(cold acclimation)或抗寒锻炼(cold
hardening)(Ensminger et al., 2006)。
在低温和光周期的信号转导与基因表达调控
中, 往往涉及复杂的过程, 其中包括Ca2+、ABA、蛋
白磷酸化酶、蛋白激酶和一些转录因子等
(Castonguay et al., 2011)。通过低温驯化, 诱导植物
生长缓慢, 储藏性物质发生再分配, 特别是越冬器
官细胞发生一系列反应, 降低细胞活动, 提高抗冻
性, 为越冬做准备(Ensminger et al., 2006)。紫花苜蓿
的秋眠过程是完成低温驯化的关键步骤, 长期进化
导致的秋眠级差异, 在同一光周期、低温环境下, 表
现出不同的生长特性和生理生态反应, 对紫花苜蓿
的越冬过程产生了重要影响 (Castonguay et al.,
2011)。
美国
American 伊朗
Iran
中国
China
126BC
俄罗斯
Russia
1800AD
澳大利亚
Australia
1806AD
南非
South Africa
1850AD
意大利
Italy
200BC
英格兰
England
1650AD
西班牙
Spain
711AD
乌拉圭
Uruguay
1776AD
智利
Chile
1600AD
加拿大
Canada
1871AD
1850AD
1736AD
墨西哥
Mexico
1520AD
北非
North Africa
400BC
1871AD
180o E 0o 120o E60o E60o W120o W
0o
30o S
60o S
30o N
60o N
刘志英等: 紫苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应的作用机理 639

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2.2 高纬地区紫花苜蓿秋眠性与越冬率的关系
研究发现, 紫花苜蓿秋眠性和越冬性密切相关,
秋季刈割后顶端生长长度越短, 越冬性越强, 且因
日照缩短和温度降低引起生长高度减少的现象在秋
眠品种中的表现比非秋眠品种明显(Brouwer et al.,
2000)。非秋眠型紫花苜蓿在夏末秋初再生迅速且生
长也较快, 但是越冬率较低(Brummer et al., 2002),
是影响其在相对寒冷地区广泛推广的主要限制因
素。Sheaffer等(1992)研究了美国明尼苏达州春播紫
花苜蓿在播种当年的收获管理、秋眠性和越冬率三
者之间的关系, 发现秋眠性影响紫花苜蓿越冬的程
度远大于其他因素, 在收获管理或地理位置一致的
情况下, 非秋眠紫花苜蓿品种在冬季死亡, 而秋眠
品种有良好的越冬性。该发现也得到了其他研究者
的支持, 他们在美国威斯康辛州和明尼苏达州比较
了紫花苜蓿秋季生长与冬季植株受伤害程度之间的
关系, 发现紫花苜蓿秋季的生长高度均与抗寒性有
显著的相关关系(Smith, 1961; Brouwer et al., 2000)。
Perry等(1987)发现秋季生长高度和抗寒性呈明显差
异的亲本, 杂交后在其分离世代中二者呈中等表型
相关性。Barnes等(1979)还曾在北美紫花苜蓿改进会
议上制定了一项测定紫花苜蓿秋季生长级别的标
准, 将秋季呈现缓慢或停滞生长的品种定为秋眠型
且趋于耐寒的品种, 秋季呈现旺盛直立生长的品种
定为非秋眠型且在无充足积雪的北方冬季植株表现
出较高死亡率的品种, 即秋眠性通常被用来预测紫
花苜蓿的越冬率。Schwab等(1996)评价了251个北美
紫花苜蓿品种的秋眠性和抗寒性, 并确定了在明尼
苏达州的冬季气候条件下秋眠性和冻害之间的关
系, 研究指出, 在明尼苏达州利用秋眠性可以很好
地预测抗寒性, 但是对于其他地区和将来的某些新
紫花苜蓿种质资源, 秋眠性可能不会有相同的预测
结果。
2.3 关于秋眠性与抗寒性关系的争议
尽管大量的证据表明秋眠性与抗寒性之间具有
紧密的表型相关性, 但早期一些杂交试验通过对遗
传背景的解析, 发现二者性状可以分离, 因此, 一
些学者对秋眠性与抗寒性关联的具体形式与过程产
生了质疑。有研究发现, 秋眠性与越冬率之间并非
总是存在严格的负相关关系 (Busbice & Wilsie,
1965), 与在明尼苏达州所报道的结果并不一致, 可
能主要与该研究结论在冬季相对温暖的地区得出有
关(Schwab et al., 1996)。类似地, Daday (1964)采用紫
花苜蓿品种‘DuPuits’ (非秋眠)和‘African’ (非秋眠)进
行杂交, 发现在F1或F2代中秋季干物质产量与抗寒性
之间既无表型相关性又无遗传关联性。抗寒性与秋眠
性可能并非同步增强, 一些紫花苜蓿新品种表现出的
抗寒性已经超出了其秋眠级所预测的水平, 甚至还可
能表现出相反的结果, 因此建议应有选择地利用秋眠
性来预测抗寒性(Weishaar et al., 2005)。归结起来, 这
一争议的主要原因在于多点多年试验缺乏、机理性研
究不足, 且这些研究的时间均较早, 后续的重复性实
验十分缺乏, 更缺乏现代研究技术手段的实验验证,
使得人们对这一问题的认识存在诸多盲点。
近年来, 中国科学家也开始注意到关于紫花苜
蓿秋眠性与抗寒性关系的争议。2004年, 我国学者
在综述中首次介绍了这一问题(李向林和万里强,
2004), 引起学术界的重视。有报道认为, 秋眠性与
抗寒性的密切关联可能与一些品种在北欧和西伯利
亚的起源有关(李向林和万里强, 2004), 由于对草食
动物过度采食的规避, 长期进化形成了以生长缓
慢、茎秆匍匐为主要特征的秋眠性, 同时, 由于本地
区寒冷的生境特征, 长期进化形成了抗寒性, 因此
二者在遗传上很可能并不具有内在关联。但这一观
点目前尚缺乏有力的试验证据, 而且该学说无法解
释秋眠性主要受光周期、低温等信号诱导的现象,
也无法解释为什么不同紫花苜蓿品种的秋眠性差异
仅在越冬前低温驯化阶段出现。总的来讲, 秋眠性
与抗寒性产生关联的过程与机理仍充满疑云
(Cunningham et al., 2001), 学术界目前的争议亦主
要集中于此。这一争议对于激发研究思路有所裨益,
说明目前对秋眠性与抗寒性关联过程的认识尚不清
楚, 亟需藉由新的研究手段, 通过试验验证回答这
一科学问题。
3 秋眠性对紫花苜蓿低温驯化过程的影响
机理
3.1 秋眠性影响低温驯化的生理生态过程
低温驯化是植物在秋末冬初感受低温、光周期
的变化, 体内发生一系列生理生化变化, 为越冬做
抗寒准备的过程。基于对不同秋眠级紫花苜蓿对晚
秋光、温因子的差异响应的认知, 可认为, 秋眠性的
强弱实质上是影响了低温驯化过程中紫花苜蓿对冷
信号、光周期反应的敏感性(Wang et al., 2008), 并进
640 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 635–648

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一步影响了越冬期间的低温抗冻性, 根据目前的研
究成果 , 并参考国内外在相关领域的最新发现
(Ensminger et al., 2006; Castonguay et al., 2011,
2013), 本文以图示勾勒了秋眠性与抗寒性的关系,
分析了紫花苜蓿秋眠性对低温驯化与越冬耐寒适应
可能的作用过程(图2)。
由于秋眠性受光照的显著影响, 因此研究秋眠
性的生理调控机制最早是从光周期和光敏色素开始
的(Wang et al., 2008)。相关研究发现, 光周期不仅能
影响植物的开花、色素的形成及叶的脱落, 还能影
响植物的休眠等一系列生理过程, 如Li等(2011)报
道光周期不仅可以调节桃(Amygdalus persica)花芽
休眠诱导过程中的替代呼吸途径, 还可调节呼吸途
径中的关键酶活性。光周期是否通过光受体光敏色
素来调控紫花苜蓿的秋眠? 关于这个问题近年来取
得了重要进展, Wang等(2008)研究发现, 光敏色素
(phytochrome, PHY)作为绿色植物的主要光受体可
能通过光周期调控了紫花苜蓿的秋眠, 其中PHYB
含量多寡程度与光周期和秋眠性强弱有关, 因此推
测它调控了光周期反应。樊文娜等(2014)报道, 秋眠
型、半秋眠型和非秋眠型3种不同秋眠型紫花苜蓿
PHYA和PHYB在短日照条件下合成量大, 尤其秋
眠型品种‘Norseman’表现最明显。可见, 通过借鉴
相关学科、物种的研究思路与方法, 目前已有充分
的证据表明光敏色素对秋眠性的作用, 这为发现秋
眠性调控机理揭开了第一层面纱。
进一步的研究发现, 植物激素也是秋眠性的关
键调控因子之一, 作用于低温驯化反应(Han et al.,
2011)。植物内源激素如生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、
细胞分裂素(CKs)、玉米素(ZR)和脱落酸(ABA)在一
定浓度下主要影响植物的生长、分化和发育等生理
过程, 且在植物地上部和地下部物质的远距离运输
中也起到了重要的作用(van Dam & Bezemer,
2006)。研究发现, 紫花苜蓿在短日照、低温两种信
号因子下, ABA含量增加, IAA等则下降, 且随着秋
眠性的增强, ABA/IAA、ABA/GA3、ABA/ZR升高的
趋势更强(Wang et al., 2008), 王成章等进一步外源
施以ABA, 发现随秋眠性增强, 内源ABA合成量呈






















图2 紫花苜蓿秋眠性对低温驯化与越冬耐寒适应可能的作用过程。
Fig. 2 Possible function process of fall dormancy and its control on the cold acclimation and winter hardiness of alfalfa.

越冬抗冻过程
Freezing resistance
低温驯化过程
Cold acclimation
基因表达调控
Gene expression
regulation
生理生化反应
Physiology and biochemistry
基因组
Genome
转录组
Transcriptome
蛋白质组
Proteome
代谢组
Metabolome
表观基因组
Epigenome
春季 Spring
夏季 Summer Autumn 秋季
Winter 冬季
9 月
Sept.
6 月
June
3 月
March
12 月
Dec.
CAS15
CAS17
CAS18
抗冻蛋白
Antifreeze protein
秋眠性
Fall dormancy
信号
感知
Signal
sense
其他途径
Other pathways
CBF/
DREB
ABA
PhyB
Sensor/s
Ca2+
光合过程
Photosynthetic process
冷信号
Cold signal
光周期
Photoperiod
可溶性物质
Soluble matter
抗氧化物质
Antioxidants
不饱和脂肪酸
Unsaturated fatty acid
紫苜蓿表型
Alfalfa phenotype
生长缓慢
Slow growth
茎秆匍匐
Stem prostrate
刘志英等: 紫苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应的作用机理 641

doi: 10.17521/cjpe.2015.0061
递增趋势, 而IAA、GA3合成量呈递减规律(王成章
等, 2006), 因此, ABA合成增加可能是导致植物晚
秋生长缓慢、导致秋眠的关键因子, 这为探讨紫花
苜蓿秋眠调控机理提供了重要线索。结合前述光敏
色素的研究成果, 有研究推测, PHYA、PHYB可能
影响了ABA、IAA、GA3、ZR等的合成量, 进而调
节了秋眠(樊文娜等, 2014)。
可溶性糖的增加、抗氧化物质的积累、膜结构
不饱和脂肪酸的提高等, 也是秋眠性影响紫花苜蓿
低温驯化的重要途径(赵金梅等, 2009)。可溶性物质
的积累对于适应低温环境具有重要作用, 研究发现,
在晚秋环境下, 地上部可溶性糖含量随着时间延长
呈降低趋势, 主要与可溶性糖向地下根系的转移有
关, 而且这种规律随着秋眠性的增强而增强(刘磊
等, 2009)。关于抗氧化物质的积累, 有研究报道认
为, 不同秋眠型紫花苜蓿叶片中的超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性受短日照调控而
提高, 推测SOD和POD与紫花苜蓿的秋眠表现、低
温驯化过程中的活性氧清除有关联 (史莹华等 ,
2009)。游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物
质, 能增加胞内溶质浓度, 降低细胞成冰, 防止细
胞过度脱水, 从而减少低温对细胞的伤害(刘磊等,
2009), 紫花苜蓿经过短日照或低温处理, 各个秋眠
型品种游离脯氨酸含量都迅速增加, 远大于对照中
的脯氨酸含量, 且无论是秋眠型品种、半秋眠型品
种, 还是非秋眠型品种, 经缩短日照处理后脯氨酸
含量都显著高于经降温处理后的含量(万里强等,
2012), 这反映出不同秋眠级品种脯氨酸含量受光
长缩短的影响都大于降温的影响, 同时, 进一步发
现脯氨酸在晚秋短日照、低温信号下的积累在秋眠
性较强的品种中更为明显(万里强等, 2012)。
3.2 秋眠性影响低温驯化的分子机制
随着分子生物学、生物信息学的迅速发展, 为
从分子角度揭示紫花苜蓿秋眠性影响低温驯化的调
控机制提供了重要基础。总的来看, 目前对紫花苜
蓿低温驯化的分子机制的研究, 仍远远落后于对一
些主要作物的相关认知。有研究概括认为, 植物抗
寒性的遗传机制与调控主要通过5条路径实现(徐呈
祥, 2012): (1)丰富多样的植物低温诱导蛋白; (2)低
温转录因子DREB/CBF (dehydration responsive ele-
ment binding protein /C-repeat binding factor)可同时
调控多个植物低温诱导基因的表达; (3) DREB/CBF
与辅助因子相互作用调控下游基因表达; (4) Ca2+、
ABA及蛋白质磷酸化上游调控低温诱导基因表达,
以及不饱和脂肪酸酶基因的表达。此外, 研究表明
紫花苜蓿秋眠性的分化具有复杂的遗传背景, 采用
Scot标记、SRAP标记等手段, 发现标记聚类结果尽
管能在一定程度上反映不同秋眠级紫花苜蓿的亲缘
关系, 但这种根据聚类结果预测的亲缘关系与实际
的情况并不完全一致(于林清等, 2009; 何庆元等,
2012), 足见秋眠性的遗传机理的复杂性。
关于秋眠性的分子调控机制, 我国学者的研究
在国际上相对系统, 其中王成章研究团队的报道相
对较多。由于生理生态学的相关研究已经探明, 光
敏色素在紫花苜蓿秋眠性的调控中起到了重要作
用, 因此, 学者们对秋眠性分子调控机理的研究,
主要是从光周期受体及细胞信号转导等相关过程开
始的。近年来, 在基础性的基因克隆与功能验证等
方面, 已经开展了大量工作。杨玲玲最早成功克隆
了PHYA基因, 获得了该基因的序列(杨玲玲, 2008),
随后PHYB基因被成功克隆(李平等, 2011), 为进一
步研究光周期诱导对PHYA、PHYB基因的表达调控
提供了重要基础。随后, 张亚军等(2010)和朱见明等
(2011)分别成功地构建了紫花苜蓿PHYA和PHYB的
RNA干扰表达载体 , 这些工作为研究PHYA和
PHYB在调控紫花苜蓿秋眠性的功能与过程中的作
用奠定了基础。
光周期是调控紫花苜蓿秋眠性的主要环境信
号, 在有关光周期对不同秋眠型紫花苜蓿PHYA、
PHYB基因表达量的研究中, 发现短日照信号刺激
了这些基因的表达, 与生理生化水平的研究结果一
致(樊文娜等, 2014), 同时发现随着PHYA、PHYB基
因表达上调, ABA合成增加, GA3合成则显著减少,
因此, 研究推测PHYA、PHYB影响了内源激素的合
成量, 进而调控了苜蓿的秋眠。尽管最早的研究聚
焦于光周期对秋眠分子过程的调控, 后来的研究进
一步表明, 冷信号对PHYB基因的表达也起到了重
要作用(倪俊霞等, 2013)。但目前的研究中, 对光
周期信号与冷信号的信号转导过程还知之甚少, 而
且对两种信号因子调控基因表达的交互作用尚不
明晰。
近年来, 分子生物学的理论与技术日臻完善,
特别是表观遗传学得以迅猛发展, 为植物功能基因
表达的复杂调控特性提供了有力的理论解释(图3),
642 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 635–648

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在DNA未发生改变的情况下, 通过DNA甲基化、组
蛋白修饰、非编码RNA调控等途径影响了基因表达
(Turck & Coupland, 2014), 目前在秋眠性与低温驯
化的调控研究中, 已有探索性的试验报道。Fan等
(2014)首次通过高通量测序技术, 比较分析了紫花
苜蓿品种‘Maverick’ (第1秋眠级)和‘CUF101’ (第9
秋眠级)在秋眠过程中的MicroRNA表达谱的差异,
发现28个miRNA参与了秋眠性的调控, 其中含20个
已知miRNA和8个新报道miRNA, 这一开创性的研
究对将来进一步揭示在秋眠过程中由miRNA介导
的相关基因表达的调控机理奠定了重要基础。




















图3 表观遗传和转录因子在植物冷信号应答中的作用。根
据相关文献(Bruce et al., 2007; Santos et al., 2011; Grativol et
al., 2012)重绘。
Fig. 3 The role of epigenetics and transcription factors in
plant response to cold signal. The figure was redrawn according
to the related literatures (Bruce et al., 2007; Santos et al., 2011;
Grativol et al., 2012).

4 秋眠性对紫花苜蓿越冬耐寒适应的作用
机理
4.1 越冬紫花苜蓿冻害致死机理
迄今, 关于越冬紫花苜蓿的冻害致死机理报道
有限。在相对寒冷的中高纬度地区, 关于冻害致死
特征与返青特性, 孙启忠等(2004)概括认为, 紫花
苜蓿的越冬器官—根颈和根在越冬受冻后, 主要有
4种不同程度的表现: (1)根颈未受冻, 能正常返青,
表现为无受冻痕迹; (2)根颈上端受冻, 推迟返青
15–20天, 表现为膨大的根颈上端受冻变黑、腐烂,
根颈大部和根保持鲜嫩状, 根颈下端4周可再产生
新芽; (3)根颈全部受冻, 不能返青, 表现为膨大的
根颈全部受冻变黑、腐烂, 下端的根保持鲜嫩, 但已
不能再生新芽; (4)根颈和根受冻, 不能返青, 表现
为根颈和根全部受冻呈干枯状或变黄腐烂而死亡。
因此, 秋眠性较强的紫花苜蓿品种之所以能提高越
冬存活率, 关键在于通过秋季低温驯化、越冬耐寒
适应, 增强了根颈和根系的抗冻性。相关研究发现,
以细胞是否结冰为依据, 植物寒害区分为低温冷害
(>0 ℃)和低温冻害(<0 ℃), 它们引发的植物致死机
理不尽相同(曹琴等, 2004)。一般来讲, 冷害最先表
现在膜系统, 0 ℃以上低温能改变磷脂双层膜的膜
相, 使蛋白质从膜上解离, 并发生膜融合, 导致细
胞膜正常功能紊乱(Janská et al., 2010)。冻害则主要
是细胞结冰伤害, 通常细胞间结冰比细胞内结冰的
伤害更大, 由于冰晶溶液比液态溶液的水势低得多,
并且温度越低水势差值越大, 结冰导致细胞原生质
过度脱水, 引发蛋白质变性, 而且冰晶导致细胞器
的机械损伤, 导致植物的越冬器官死亡(Liu & Os-
borne, 2013)。一般经历低温驯化的植物, 其细胞的
抗冻性大大增强, 目前对其中的作用机制, 以及秋
眠性的差异在其中扮演什么样的角色仍不清楚, 需
进一步的试验验证。
4.2 紫花苜蓿秋眠性导致越冬耐寒的适应机制
低温驯化与越冬抗冻性有紧密的联系, 研究表
明, 植物经过低温驯化后, 增加了细胞膜不饱和脂
肪酸的含量, 从而提高了膜的抗冻性, 同时, 低温
驯化提高植物的抗氧化能力, 提高细胞内可溶性物
质等的含量 , 增强抗冻能力 (Castonguay et al.,
2013)。但仅就紫花苜蓿而言, 基于目前的研究, 究
竟秋眠性的提高如何强化其在秋天的低温驯化反
应, 从而完成低温耐寒的适应准备, 进而提高植物
的越冬率, 尚不太清楚。
越冬耐寒适应机制是一个国际性难题, 关于植
物的抗寒性, 目前多数的报道通过大田试验或室内
模拟集中于秋季低温驯化的研究, 而对植物越冬期
抗冻性的维持机制及分子过程知之甚少。紫花苜蓿
越冬的遗传差异和某些越冬器官的生理变化有关,
冷胁迫(早期暴露)
Cold stress (pre-exposure)
表观遗传变化(机制 2)
Epigenetic change (mechanism 2)
蛋白质或转录因子累积(机制 1)
Accumulation of proteins or tran-
scription factors (mechanism 1)
胁迫印记
Stress imprint
冷胁迫(暴露)
Cold stress (exposure)
增强的生理响应
Enhanced physiological response
刘志英等: 紫苜蓿秋眠性对低温驯化过程与越冬耐寒适应的作用机理 643

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某些秋眠、抗寒的品种与根和根颈中糖含量的积累
有关, 尤其与寡糖中的棉子糖家族(raffinose family
oligosaccharide, RFO)紧密相关, 相反, 非秋眠、不
抗寒品种的根和芽中淀粉浓度较高(Castonguay et
al., 1995), 因此, 根颈和根中RFO等糖的积累而不
是总的非结构性碳水化合物水平影响了紫花苜蓿的
抗寒性。也有研究报道含氮化合物在越冬期的根中
可以积累, 可作为来年春季返青和收获后再生的一
种氮源(Noquet et al., 2001), 表现在秋眠、抗寒品种
较非秋眠品种的根中积累更多的蛋白质和诱导寒冷
的多肽。在分子水平上, 研究者们已经分离出一些
紫花苜蓿抗寒基因, Cunningham等(2001)对已公认
的控制紫花苜蓿抗寒的基因Root-CAR1进行克隆,
发现紫花苜蓿‘Norseman’、‘Wadi Qurayat’品种的根
中该基因转录产物的丰度越高, 紫花苜蓿在冬季所
受的伤害越小(即抗寒性越强), 说明低温驯化Root-
CAR1基因的表达与抗寒性呈正相关关系, 参与了
紫花苜蓿的越冬抗寒过程。
紫花苜蓿根颈和根系在冬季极端低温下能够安
全越冬, 主要与抗冻基因的表达与抗冻蛋白的积累
有关(郭瑞萍, 2007)。研究发现, 抗冻蛋白可降低冰
点, 修饰冰晶形态, 避免植物越冬器官胞内结冰,
维持细胞膜结构及生物大分子的低温稳定性, 这主
要是通过胞外结冰和细胞液的过冷却作用来实现的
(王俊峰, 2012)。具体而言, 其作用为: (1)作为抗冻
剂, 阻止冰晶的生成; (2)作为防脱水剂, 防止脱水
伤害细胞; (3)大分子物质的脱水忍耐性。目前, 在
CAS基因家族中, 紫花苜蓿的CAS15A、CAS15B、
CAS17、CAS18、CAS19等抗冻基因已相继被分离
出来, 它们属于冷诱导基因, 低温会诱导其过量表
达, 可有效地提高对低温冷冻的适应能力(Mohapa-
tra et al., 1989; Monroy et al., 1993; 郭瑞萍, 2007)。
5 问题和展望
综上可见, 秋眠性影响了紫花苜蓿的低温驯化
与越冬耐寒适应过程, 该研究命题与科学理论的演
进和苜蓿产业的布局紧密相关, 无疑是当今乃至未
来至关重要的一个科学问题。关于紫花苜蓿秋眠性
如何影响其低温驯化的生理生态过程的研究较多,
而对相关的细胞信号转导、基因表达调控过程, 以
及越冬耐寒适应的分子机制尚知之甚少, 特别是缺
乏在全基因组水平以及全球尺度下对秋眠性分异机
理的解析, 成为高产、抗逆紫花苜蓿栽培管理和新
品种培育的重大理论鸿沟。因此, 关于秋眠性与抗
寒性的关系, 建议未来加强以下几个方面的研究:
1)光周期、冷信号对秋眠性作用的基因表达调
控机制。大量研究表明, 植物对环境应答的基因表
达调控机制十分复杂, 受基因特异表达及DNA甲基
化修饰、MicroRNAs等的影响, 目前已经有研究初
步报道了紫花苜蓿秋眠性与MicroRNAs的相关成果
(Fan et al., 2014), 未来亟需进一步研究光周期、低
温引发秋眠性的信号转导通路, 分析两种信号因子
的交互作用机理, 分析秋眠性对晚秋紫花苜蓿匍匐
生长反应、地上器官衰老作用对低温驯化过程的生
物学含义, 进一步揭示其分子机制。
2)紫花苜蓿秋眠性与抗寒性的起源进化及其遗
传机理。两千年来, 伴随着战争、商贸和传教士的
足迹, 紫花苜蓿已在全球主要适宜种植区传播和栽
培, 光、温条件差异迥异, 长期的气候生境差异及人
类驯化可能是秋眠性得以进化的重要原因(Hanson
et al., 1988; Michaud et al., 1988), 迄今, 我们对紫
花苜蓿秋眠性与抗寒性的起源进化及其遗传机理的
了解仍极为有限, 未来的研究有必要通过全球科学
家的努力, 结合基因组学手段, 破解秋眠性与抗寒
性进化的遗传机理, 为培育高产、抗逆新品种提供
解决方案。
3)秋眠性影响下的越冬耐寒适应与低温驯化的
关联机理。研究表明, 植物经过低温驯化后, 增加了
细胞膜不饱和脂肪酸的含量, 从而提高膜的抗冻性,
同时, 低温驯化提高植物的抗氧化能力, 提高细胞
内可溶性物质等的含量, 增强抗冻能力(Ensminger
et al., 2006)。但目前关于紫花苜蓿越冬耐寒适应能
力与低温驯化的关联机理, 人们尚知之甚少, 特别
是秋眠性在其中的影响机制, 仍属未知。
4)越冬紫花苜蓿致死机理与耐寒适应的分子机
制。强秋眠性的紫花苜蓿品种在–40 ℃以下的极端
低温下亦可安全越冬, 而弱秋眠性的品种在0 ℃以
上的低温环境即可致死, 次年不能返青, 目前, 仍
不清楚紫花苜蓿低温乃至冷冻胁迫下细胞的膜结构
稳定机制, 亦不清楚秋眠性作用于抗冻蛋白表达的
信号通路、基因表达调控机制, 因此, 需要研究越冬
紫花苜蓿致死机理与耐寒适应的分子机制。
5)抗寒高产兼有型紫花苜蓿的遗传改良。在紫
花苜蓿遗传资源的自然进化中, 抗寒和高产两个性
644 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 635–648

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状往往不能兼顾(Perry et al., 1987), 如何培养抗寒
高产兼有型紫花苜蓿一直是学术界的难题, 但通过
基因工程方法使之成为可能。Brummer等(2000)利用
半秋眠型紫花苜蓿作为亲本进行杂交, 在分离世代
的种群中发现抗寒和高产这两种特性并不存在绝对
的遗传关联性, 故可从控制抗寒性的诸多途径中筛
选出农艺学上所需要的基因型。未来通过研究, 挖
掘相关性状的主效基因, 通过生物工程技术手段培
育抗寒高产兼有型紫花苜蓿品种, 将是一个长久的
命题。
6)不同秋眠型紫花苜蓿的生产管理耦合优化模
式。相关研究表明, 在相同的栽培管理模式下, 紫花
苜蓿的产量与抗性之间、产量与品质之间具有一定
的权衡关系(Rimi et al., 2012, 2014), 秋眠性是一个
重要的影响因素(Xu et al., 2012; 马力等, 2014), 这
成为生产中的一个矛盾, 但通过合理的栽培管理措
施, 在一定的阈值范围内, 可兼顾产量、抗性、品质
等关键要素(Chen et al., 2014), 但在目前研究尚且
薄弱, 未来需要根据紫花苜蓿秋眠性的强弱, 考虑
灌水、施肥、刈割制度等管理要素, 建立相应的基
于秋眠性的生产管理耦合优化模式, 提高优质、高
产草产品的综合产出。
基金项目 中国农业科学院科技创新工程、公益性
行业(农业)科研专项经费项目(201203042)、现代农
业产业技术体系项目(CARS-35)和内蒙古自治区科
技重大专项。
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责任编委: 罗天祥 责任编辑: 李 敏