全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (3): 283–299 doi: 10.17521/cjpe.2015.0028
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-11-27 接受日期Accepted: 2015-01-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mkm@rcees.ac.cn)
红树林生物入侵研究概况与趋势
陈 权 马克明*
中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085
摘 要 为了掌握目前红树林生物入侵研究实况, 基于ISI Web of Science数据库和HistCite文献分析软件, 我们进行了全面
系统的文献检索与分析。结果显示, 国内外有关红树林生物入侵研究文献绝大部分针对植物入侵, 有关动物与微生物的研究
寥寥无几; 研究区域集中于中国华南与东南沿海(尤其是珠江口、雷州半岛西侧)和美国东南海岸及夏威夷群岛。无瓣海桑
(Sonneratia apetala)是否构成入侵, 一直备受争议, 有待更长远论证, 但须谨慎引种。互花米草(Spartina alterniflora)与微甘菊
(Mikania micrantha)是世界性恶草, 生长迅速, 繁殖力强, 竞争与化感作用明显, 二者已在红树林生态系统中爆发入侵, 显著
降低了红树林微生境质量, 并改变了底栖生物群落结构。Rhizophora mangle作为外来红树植物入侵夏威夷群岛, 改善了沉积
条件, 丰富了底栖生物群落, 但需从全球尺度考察入侵后果。目前, 红树林生物入侵研究才刚起步, 针对性研究局限于入侵对
红树林生态系统结构和功能产生的效应。相关入侵机制缺乏探索, 现有防治方法大多只是借鉴其他被入侵系统的防治方法。
今后, 红树林生物入侵研究应持续加深入侵现状和入侵效应的探索与评价, 加快开展入侵机制和防治方法的研究应用, 以及
对生态系统服务的影响评价。健全红树林生物入侵管理体系, 将在防治红树林生物入侵实践中发挥主导作用。
关键词 生物入侵, 防治方法, 入侵效应, 红树林, 研究趋势
引用格式: 陈权, 马克明 (2015). 红树林生物入侵研究概况与趋势. 植物生态学报, 39, 283–299. doi: 10.17521/cjpe.2015.0028
Research overview and trend on biological invasion in mangrove forests
CHEN Quan and MA Ke-Ming*
State Key Laboratory of Urban & Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
Abstract
To examine our current understanding on biological invasions in mangrove forests, relevant information from lit-
erature was reviewed and several key points were summarized based on the database of ISI Web of Science and
the information analysis software HistCite. First, most of the studies have focused on the invasion of plant species
in mangrove forests, and little attention are paid to other organisms. Secondly, there is an obvious bias on the lo-
cations of study sites, with most being situated in the southern and southeastern coasts of China (especially in the
Pearl River Estuary and west of the Leizhou Peninsula) and the southeastern coast and Hawaiian Islands of the
United States. Thirdly, that whether Sonneratia apetala can result in invasion is still a hot but controversial topic.
Introduction of this species should be cautious. Forth, Spartina alterniflora and Mikania micrantha are the most
notorious invaders around the world; both possess fast growth rate, high reproductive and competitive capacity,
and strong allelopathic effects. They have invaded mangrove forests and caused severe ecological consequences,
and apparently deteriorated the microhabitat and changed the benthic organisms’ community. Fifth, Rhizophora
mangle has invaded Hawaiian Islands as an exotic mangrove species, modified the sedimentary environment, and
enriched the benthic organisms, but the impacts are yet to be considered at the global scale. In general, studies on
biological invasions in mangrove forests are still at the infant stage and we know little about the underlying
mechanisms of the invasions. Specific strategies are lacking for controlling the invasion. The state of invasion and
corresponding impacts should be continually focused in future studies. Exploration of the mechanisms and con-
trolling strategies of invasion in mangroves should be launched as soon as possible. The assessment of the effects
of biological invasion on ecological services of mangroves should also be emphasized. Finally, a sound manage-
ment system for the control of biological invasions in mangrove forests is urgently needed.
Key words biological invasion, control methods, invasive impacts, mangrove forest, research perspective
284 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 283–299

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Citation: Chen Q, Ma KM (2015). Research overview and trend on biological invasion in mangrove forests. Chinese Journal of
Plant Ecology, 39, 283–299. doi: 10.17521/cjpe.2015.0028
当非土著种进入一个过去不曾分布的地区, 并
能存活、繁殖而建立种群, 其种群的进一步扩散已
经或将要造成明显的生态环境和经济后果, 这一过
程称为生物入侵(biological invasion)。生物入侵强调
外来入侵种的地理属性及其造成的影响(Elton, 1958;
李博和陈家宽, 2002)。
迄今, 生物入侵研究已发展成一门活跃的生态
学分支学科——入侵生态学。生物入侵研究从入侵
现状的调查入手, 体现为入侵种多样性与分布格
局、入侵效应的调查与评价(Richardson et al., 2000;
李博和陈家宽, 2002)。在洞悉生物入侵现状后, 紧
随的研究是探索生物入侵发生的原因和机制, 探讨
外来种的入侵潜力与入侵性(invasiveness)、繁殖体
压力(propagule pressure)、生境或生态系统的可入侵
性(invasibility)、入侵种与被侵入系统的相互反馈及
诸多假说(Sakai et al., 2001; Theoharides & Dukes,
2007; Lowry et al., 2013)。最后, 在明确生物入侵发
生的原因和机制基础上, 对生物入侵进行防治和管
理, 以期减小其危害, 并对未来入侵进行合理的预
测(Mack et al., 2000)。
纵观生物入侵研究的发展历程, 生物入侵的相
关机制与假说向来是入侵生态学研究的难点、热点,
备受争议, 至今没有哪一种机制或假说能解释大部
分的生物入侵现象(Ren & Zhang, 2009; Lowry et al.,
2013)。今后的整合研究或许能为研究生物入侵机制
与假说提供新的视角(Kueffer et al., 2013)。随着人类
对自然界改造的加剧, 全球贸易往来过度密切, 全
球生物入侵形势复杂多变, 外来种入侵带来的生态
环境、社会经济、人类健康及生物安全等问题前所
未有地严峻(Bradley et al., 2012)。目前生物入侵已
成为全球变化的因素, 也是导致全球生物多样性丧
失的主要原因, 仅次于生境破坏, 并很可能成为第
一因素(Mack et al., 2000)。生物入侵将与其他全球
变化因素一起左右着地球的未来。
红树林是指分布在热带、亚热带海岸潮间带,
受海水周期性浸淹的木本植物群落; 上述定义强调
红树林分布的非地带性以及与潮汐的关系(Duke,
1993; 张乔民等, 1997)。红树林生态系统生境严苛,
高盐、高温、强风, 以及因受潮汐浸淹而底泥缺氧,
只有少数几种进化出高度适应特征的植物能生存
(Kathiresan & Bingham, 2001)。独特的红树林生态系
统, 其生物入侵的表现既与其他生态系统有共同之
处, 又有其自身特异性。
早期研究认为, 由于红树林生态系统极为苛刻
的生境条件, 很少有外来物种能适应环境生存并形
成入侵(Lugo, 1998)。但在全球变化下, 尤其在人类
活动的参与下, 生物进入到新生境的概率及入侵成
功率大幅提升, 几乎没有什么生境能避免生物入侵
(Dukes & Mooney, 1999; Occhipinti-Ambrogi &
Savini, 2003)。当前研究显示, 日渐增多的外来种已
经出现在红树林生态系统中, 有些已造成明显的入
侵危害(Bridgewater & Cresswell, 1999; Biswas et al.,
2007; Ren et al., 2014)。红树林生态系统植物物种少,
群落结构单一, 系统稳定性差, 被入侵破坏后难以
恢复。与此同时, 红树林生态系统的组成物种也有
可能入侵其他非土著地区, 改变这些地区原有的生
态系统(Allen, 1998; Fourqurean et al., 2010)。
目前与红树林有关的生物入侵研究仍处于起步
阶段。我们在ISI Web of Science网站上, 以“外来种”
“引入种” “入侵种” “入侵”和“红树林” “红树植物”
为关键词, 可检索到文献120篇左右, 近年来每年出
版有关文献12篇左右(图1)。本文应用HistCite软件
(http://en.wikipedia.org/wiki/Histcite)对上述文献进
行分析, 发现红树林生物入侵研究一直不够活跃。
从被引用最多的几篇文献来看, 红树林生物入侵研
究热点还只限于红树林入侵生物多样性与分布格
局、生物入侵红树林产生的相关效应(主要是对生态
系统结构与功能的效应)、入侵风险评价及预测未来
入侵; 研究区域集中在中国华南与东南沿海(尤其
是珠江口、雷州半岛西侧)和美国东南海岸及夏威夷
群岛(表1; 图2)。
基于这些文献资料, 我们统计分析了现有红树
林生物入侵研究文献的全球分布格局, 针对产生明
显危害的入侵种, 综述了它们的入侵模式、入侵红
树林产生的效应, 以及涉及的主要防治方法。基于
上述资料, 展望今后红树林生物入侵研究的发展趋
势, 为红树林生物入侵的研究和管理提供借鉴, 同
时引起学者、公众和决策者对红树林保护和研究
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图1 1995–2014年间发表的以 alien/exotic/non-native/non-
indigenous/adventive/introduced/neophytes/invasive species或
invasion和mangal/mangroves/mangrove forest/mangrove为关
键词的研究论文数量动态(数据来自ISI Web of Science, 截
止于2014年12月23日)。
Fig. 1 Dynamics of the number of research articles published
in journals with the keywords of alien/exotic/non-native/non-
indigenous/adventive/introduced/neophytes/invasive species or
invasion and mangal/mangroves/mangrove forest/mangrove,
from 1995 to 2014 (based on data of the ISI Web of Science as
of December 23, 2014).


的重视。
1 红树林生物入侵研究概况
对全球红树林外来入侵种没有详细的统计调查,
现有的红树林生物入侵研究比较局限, 通常是针对
造成明显入侵效应的入侵种开展相应的入侵效应研
究。现阶段红树林生物入侵研究的主要研究对象为
植物, 动物和微生物研究很少, 植物、动物和微生物
研究的文献量分别为78、8、1篇。世界范围内, 红
树林生物入侵研究区域集中于中国华南和东南沿海,
其次是美国夏威夷群岛和东南沿海, 在巴西、印度、
澳大利亚、尼日利亚及加勒比海区域只有零星研究
(附表1)。
在植物入侵红树林研究文献中 , 无瓣海桑
(Sonneratia apetala)因其入侵性存在极大的争议 ,
相关研究报道最多, 有24篇, 紧随其后的为互花米
草 (Spartina alterniflora)(17篇 )、微甘菊 (Mikania
micrantha)(14篇)和Rhizophora mangle (11篇)。无瓣
海桑、互花米草入侵红树林的研究区域为中国华南
和东南沿海。微甘菊入侵红树林研究除1篇在美国东
海岸外, 其余都在中国华南和东南沿海。Rhizophora
mangle入侵研究则仅限于夏威夷群岛。外来植物
Nypa fruticans由人类活动引入尼日利亚红树林, 繁
殖爆发 , 对当地渔业生产造成危害(Isebor et al.,
2003)。外来植物Schinus terebinthifolius入侵美国佛
罗里达州的红树林, 通过化感作用抑制了乡土红树
植物幼苗的生长(Donnelly et al., 2008)。外来种海桑
(Sonneratia caseolaris)在深圳福田红树林保护区引
种种植后 , 提高了泥滩大型底栖动物的多样性
(Leung & Tam, 2013)。此外, 红树林中还存在许多其
他外来植物, 但都仅止于调查记录(Biswas et al.,
2007; 周青青等, 2010)。
动物和微生物入侵红树林的相关研究更少。一
种名为狮子鱼(lionfish)的海洋鱼类入侵红树林后构
成危害, 是目前主要的红树林动物入侵研究对象。
而有关入侵红树林的微生物研究仅有1篇报道, 是
与红树林外来植物小叶海金沙 (Lygodium micro-
phyllum)共生的丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhi-
zal fungi, AMF)对红树林的入侵研究。
2 红树林的生物入侵效应
现在红树林生物入侵效应研究已经从生态系统
结构和功能效应, 逐渐转移到生态系统服务效应
上。红树林生物入侵效应研究目前还仅仅局限于外
来植物入侵红树林导致的生态系统结构和功能效应,
而对社会经济、人类健康、生态系统服务的影响至
今没有报道, 今后亟需重视。
2.1 植物入侵红树林
2.1.1 互花米草入侵红树林的效应
互花米草是禾本科米草属(又名绳草属)多年生
草本植物, 原产于美洲大西洋沿岸和墨西哥湾。近
200年来, 经不同的入侵途径, 互花米草的分布区域
已经从其原产地扩展到欧洲、北美西海岸、新西兰
与中国沿海, 被公认为是全球海岸滩涂湿地生态系
统最成功的入侵植物之一(王卿等, 2006)。外界条件
与互花米草自身特性相辅相成, 促成了互花米草高
效的、难以防治的入侵模式：快速扩张呈现出点源
扩散和多点爆发的特征, 对乡土植被的侵占表现为
交互生长与斑块推进相结合(Xiao et al., 2010)。因此,
互花米草一旦成功入侵, 很难根除和控制。
互花米草有200多年的入侵扩张历史。不同国家
和地区对互花米草的入侵现状、入侵效应、入侵原
因与机制, 以及相关防治措施都有过全面而系统的
研究(Daehler & Strong, 1996; Li et al., 2009)。现阶段
对互花米草入侵的研究, 一方面是从分子水平揭示
互花米草成功入侵的遗传学基础、耐受性以及表型
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表1 被引次数前5的红树林生物入侵研究文献
Table 1 The top five articles by citation on biological invasion in mangrove forests
编号
No.
文章标题
Literature title
作者及年代
Authors and year
期刊
Journal
被引次数
Cited counts
35 Restoration of mangrove plantations and colonisation by
native species in Leizhou Bay, South China.
Ren et al., 2008 Ecological Research 41
14 Ecological assessment on the introduced Sonneratia caseolaris
and S. apetala at the Mangrove Forest of Shenzhen Bay, China.
Zan et al., 2003 Acta Botanica Sinica 26
31 Food web structure in exotic and native mangroves: A Hawaii-
Puerto Rico comparison.
Demopoulos et al., 2007 Oecologia 26
50 Are mangroves in the tropical Atlantic ripe for invasion?
Exotic mangrove trees in the forests of South Florida.
Fourqurean et al., 2010 Biological Invasions 17
40 Invasive mangroves alter macro-faunal community structure
and facilitate opportunistic exotics.
Demopoulos & Smith, 2010 Marine Ecology Progress
Series
10
编号表示HistCite分析时的文献序号。
The No. refers to the article number in the HistCite analysis.





图2 红树林生物入侵研究文献互引情况(圆圈内数字为
HistCite分析时的文献编号, 箭头指向引用文献)。
Fig. 2 Cross-citations of articles on biological invasion in
mangrove forests (the number in the circle corresponds to the
article number in the HistCite analysis, and the direction of
arrowhead points to the citing article).


可塑性的分子机理或原因(吴昊和丁建清, 2014); 另
一方面是应用3S技术, 从景观以上尺度监测互花米
草入侵的动态变化(Wan et al., 2014)。互花米草入侵
不可避免地要受全球变化影响, 二者的相互反馈在
全球变化日益强烈的今天愈加受到重视(Emery &
Fulweiler, 2014)。随着互花米草在海岸滩涂的快速
扩散, 海岸带上所有的生态系统不可避免地会受到
互花米草入侵的威胁。互花米草对潮间带生境的高
度适应性, 使之在入侵地扩散, 并成功地入侵红树
林生态系统(Zhang et al., 2012)。
互花米草已经出现在中国所有的红树林区。对
福建境内红树林互花米草入侵的研究走在国内前
列。互花米草入侵导致红树林生境土壤退化, 漳江
口互花米草生境的土壤有机碳、土壤微生物生物量
碳、氮含量以及土壤蔗糖酶与磷酸酶活性等相对于
红树林生境均有明显下降(张祥霖等, 2008)。但是,
互花米草群落对碳、氮具有很强的富集能力, 相对
于红树林对碳、氮弱的富集能力, 互花米草的存在
能更好地拦截和吸附陆源污染物, 并使重金属富集
在互花米草群落沉积物中, 增加泉州湾红树林污染
富集承受能力(王爱军等, 2008)。
互花米草入侵还会改变红树林的生物多样性及
其行为模式。在九龙江口红树林区, 互花米草入侵
区域底栖动物的栖息密度、种类多样性、丰度比红
树林区高, 比涂滩要低(洪荣标等, 2005)。互花米草
的入侵还改变着氨氧化古菌与细菌的丰度, 影响氨
氧化微生物的群落结构(Zhang et al., 2011)。在漳江
口红树林区, 红树林生境与互花米草生境之间多毛
类动物栖息密度、生物量、丰度指数、均匀度指数
和多样性指数均有显著差异(陈昕韡等, 2012)。红树
林与互花米草生境大型底栖动物次级生产力也存在
差异, 海榄雌(Avicennia marina)生境大型底栖动物
的年次级生产力最高, 而互花米草生境大型底栖动
物的P/B值(P: 平均次级生产力; B: 平均生物量)最
高 , 因其优势类群为个体较小的寡毛类(吴辰等,
2013)。再有, 互花米草相对较高的根密度显著降低
了红树林中蟹类在互花米草生境打洞的深度及洞穴
的复杂性(Wang et al., 2014)。
另外, 浙江乐清西门岛红树林区, 互花米草侵
占的滩涂与原有潮滩相比, 大型底栖动物群落多样
性指数并没有下降, 但种类组成和群落结构显著不
同(王安安等, 2014)。而且营养价值高的互花米草会
成为入侵区域底栖生物的主要食物来源, 改变着底
陈权等: 红树林生物入侵研究概况与趋势 287

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栖营养关系(温作柱等, 2014)。
上述为目前有关互花米草入侵对红树林微生境
及底栖生物产生的效应研究, 零散而浅显, 研究区
域局限, 相关机制也不明确。鉴于生物入侵的地域
性, 不同地区生物入侵导致的效应可能截然不同。
深入研究的同时综合比较不同区域互花米草入侵产
生的效应, 全面深入理解互花米草入侵机制, 对于
制定合适的防治与管理措施具有积极意义。
2.1.2 微甘菊入侵红树林的效应
微甘菊是菊科假泽兰属多年生草质藤本, 原产
于热带南美与中美洲。微甘菊生长迅速且适应性强,
英文称其为“Mile-a-Minute Weed” (一分钟一英里杂
草), 极具入侵性(Waterhouse, 1994)。微甘菊在原产
地因有天敌控制不具危害, 但在缺乏天敌的入侵地
迅速发展为危害性严重的有害杂草 (昝启杰等 ,
2000)。微甘菊因其独特的生物学特性及生态适应能
力(Tripathi et al., 2011), 传入新生境后能迅速爆发。
如今, 微甘菊已在整个亚洲热带及北美地区肆虐,
成为著名的世界性恶草(Zhang et al., 2004)。
微甘菊入侵后, 通常给当地生态系统带来了毁
灭性灾害 , 因此对微甘菊的防治需求十分紧迫
(Waterhouse, 1994)。物理和化学防治手段的弊端促
使学者寻求生物手段来防治微甘菊入侵。业已证实,
寄生植物野地菟丝子(Cuscuta campestris)能安全有
效地防治微甘菊(Lian et al., 2006; Shen et al., 2011),
一些新的微生物或病毒也能用来控制微甘菊
(Ellison et al., 2008; Wang et al., 2008)。除关注微甘
菊对生态系统地上植物群落的危害外, 对生态系统
其他结构(如地下生物)和功能的效应的关注也逐步
形成(Li et al., 2006, 2007)。微甘菊入侵机制的研究
日渐成熟(Zhang et al., 2004; Chen et al., 2009)。有关
微甘菊入侵的分子手段研究(Huang et al., 2012;
Wang et al., 2012), 以及微甘菊对全球气候变化的
响应研究(Wang et al., 2010)初现端倪。随着微甘菊
的持续入侵扩散, 温暖湿润沿海地区的红树林生态
系统也难逃其入侵危害(Han et al., 2006)。
现有的微甘菊入侵研究主要集中于陆地森林生
态系统(Zhang et al., 2004), 红树林同类研究比较少,
而且都集中于中国华南沿海红树林 (Ren et al.,
2014)。微甘菊进入红树林后, 迅速生长, 在红树植
物上形成一层茂密的覆盖层, 强烈争夺资源(尤其
是光照)及通过化感作用抑制或杀死红树植物(Maja
et al., 2008)。张阳和张华(2008)研究过珠海淇澳岛红
树林中微甘菊的分布模式与危害, 强调自然条件和
人为因素在影响红树林中微甘菊的分布上起着重要
作用; 推测当地微甘菊爆发主要是由于人类不适当
的开发活动破坏了当地红树林。
微甘菊在中国华南沿海的另一个重灾区是深圳
湾(Ren et al., 2014), 拦海造田使海水退去, 红树林
底泥裸露, 微甘菊种子得以萌发生长, 严重危害红
树林(于晓梅和杨逢建, 2011)。微甘菊入侵深圳湾红
树林后, 一方面导致红树植物枯萎, 减少了植被生
物量; 另一方面增加了凋落物量, 促进了土壤微生
物活动, 加速了土壤有机质分解释放, 降低了土壤
碳储量, 削弱了红树林碳汇(毛子龙等, 2011)。微甘
菊的入侵, 还会影响人工恢复红树林的季节动态,
降低红树植物的成活率, 妨害红树林生态恢复(苗
春玲等, 2012)。
相对于互花米草对红树林的入侵研究, 微甘菊
入侵红树林的研究报道更显不足。而且相关研究还
只关注于微甘菊在红树林的入侵途径, 及对红树林
群落的胁迫, 而对红树林生态系统其他结构和功能
的效应都未见研究报道。整体上, 微甘菊入侵红树
林的相关研究极其薄弱, 亟需全面加强。
2.1.3 Rhizophora mangle入侵其他非土著区域的
效应
红树植物同样可以作为外来种入侵非土著区域,
代表性研究为外来红树植物入侵美国夏威夷群岛的
研究(Wester, 1981; Allen, 1998)。佛罗里达州的
Rhizophora mangle被人为引种到夏威夷群岛, 种群
爆发扩散 , 现已覆盖 25%的夏威夷南部海岸
(Chimner et al., 2006; D’iorio et al., 2007)。
外来红树植物Rhizophora mangle入侵夏威夷海
岛无植被裸滩, 显著改变了这里原有的生态系统结
构与功能。红树群落高的生产力大幅增加了整个区
域的生物量(Cox & Allen, 1999; Fry & Cormier, 2011;
D’iorio, 2003)。Rhizophora mangle对地下部分的凋
落物输入, 改善了沉积物的理化特征, 并改变了原
有的食物链 (网 )结构 , 丰富了底栖生物群落
(Demopoulos, 2004; Demopoulos et al., 2007; Siple &
Donahue, 2013)。底栖生物群落的丰富多样, 为进一
步的外来生物入侵提供了优良的条件, 形成一个外
来生物入侵循环(Demopoulos & Smith, 2010)。外来
红树植物入侵也对底栖生态系统功能产生了深远的
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影响, 夏威夷群岛海岸的沉积物代谢和碳再矿化动
态在移除入侵种Rhizophora mangle数年后仍没有摆
脱其影响(Sweetman et al., 2010)。
Rhizophora mangle对夏威夷群岛的入侵, 在区
域范围内, 对土著生态系统表现出有利效应。但从
全球尺度考虑, Rhizophora mangle入侵会改变夏威
夷群岛生物的特有性, 不利于全球生物多样性的维
持。而且, Rhizophora mangle入侵对夏威夷群岛的社
会经济、生态系统服务效应还不明确, 需加以研究
再做综合评价。
近来研究发现热带大西洋区红树植物物种萎缩,
而其与印度洋–太平洋区红树植物亲缘关系很近,
将来容易被此区域的红树植物入侵(Fourqurean et
al., 2010)。可以预见, 美国东部沿海红树林区将是
以后外来植物入侵红树林的热点区域。今后, 结合
红树植物对夏威夷群岛的入侵, 对比红树植物入侵
岛屿与入侵大陆的差异性, 对入侵生态学将会有更
全面的认识。
2.1.4 无瓣海桑是否构成生物入侵？
无瓣海桑是海桑科海桑属乔木, 天然分布于印
度、孟加拉国、马来西亚等, 因其速生性而被广泛
用于海岸滩涂造林, 1985年引入中国海南岛, 现在
常见于中国大部分红树林区(李云等, 1998)。
无瓣海桑在引入地多用作沿海涂滩造林与恢复
树种, 具有明显的改良土壤效应, 可增加土壤有机
质和N、P、K含量, 有利于后续乡土红树植物定植
(韩维栋等, 2003)。在乡土红树林群落中混种无瓣海
桑, 虽然整个林分生物量或土壤碳库没有显著增加,
但无瓣海桑相对较高的凋落物量和低C/N比, 有利
于分解者利用(Lu et al., 2014)。无瓣海桑的引入能
提高群落结构的复杂性与生物多样性。在深圳福田
红树林保护区, 混种无瓣海桑+海桑人工林, 相对
于天然红树林, 鸟类群落生物多样性得到提高(王
勇军和昝启杰, 2001)。鉴于上述研究结果, 一些学
者认为无瓣海桑并没有表现出入侵危害(Zan et al.,
2003; 朱宏伟, 2012; Xin et al., 2013)。
但是也有学者研究发现, 无瓣海桑对其林下乡
土红树植物群落会产生不利影响。在无瓣海桑林下,
秋茄树(Kandelia obovata)受到的抑制最小, 可以正
常生长; 木榄(Bruguiera gymnorhiza)、海桑、桐花树
(Aegiceras corniculatum)受到的抑制次之; 红海兰
(Rhizophora stylosa)的保存率最低(李玫等, 2004a;
梁士楚等, 2005; 王旭等, 2008; 曾雯珺等, 2008; 姚
历强, 2010)。相对于乡土红树植物, 无瓣海桑具有
优异的生物学形状——种子幼苗品质好, 抗逆性强
(廖宝文等, 2004), 生物量大(Chen et al., 2013b), 生
态位与乡土红树植物有显著重叠(Li et al., 2011),
有一定的扩散能力以及对乡土红树植物的化感作用
(李玫等, 2004b), 以后有可能破坏甚至取代乡土红
树植物群落(Ren et al., 2008)。因此, 现阶段研究更
多建议决策者谨慎考虑无瓣海桑在红树林保护区引
种种植。
虽然在群落或生态系统尺度上, 无瓣海桑确实
能改良生境, 增加生物多样性, 但在更大尺度上是
否有同样的效应, 目前还不清楚。无瓣海桑对林下
乡土红树植物的竞争与化感抑制效应是不容忽视
的。长远看, 无瓣海桑的入侵势必降低引入地植物
和动物区系的特有性。只有对现有的无瓣海桑入侵
与否进行深入探讨, 明确无瓣海桑能否爆发入侵,
才能为未来无瓣海桑的引种种植提供合理建议。反
观现在中国红树林区大面积种植无瓣海桑的情况
(Ren et al., 2009), 不能不令人担忧。
上述是迄今所有的有关红树林植物入侵研究的
具体情况, 所涉及的入侵植物入侵性突出或极富争
议, 入侵效应明显, 首当其冲受到关注。中国东南沿
海和美国夏威夷群岛是研究红树林植物入侵的集中
区域, 而且中国红树林生物入侵研究多于世界其他
国家和地区。国内外对红树林生物入侵整体上关注
不够, 红树林的入侵研究与保护应受到重视。
2.2 动物入侵红树林
相对于植物入侵, 动物入侵红树林的研究更加
薄弱。目前具体的针对性研究仅体现在一种狮子鱼
(lionfish)对红树林的入侵。
狮子鱼原产于印度洋和太平洋海域, 20世纪80
年代被引入大西洋与加勒比海域。红树林优越的觅
食、繁育和避害条件, 使狮子鱼容易成功定居; 加
之, 由于缺乏天敌, 其种群密度迅速增加(Arbeláez
& Acero, 2011; Kulbicki et al., 2012; Prakash et al.,
2012)。这种鱼类在红树林的爆发, 明显降低了其他
鱼类的种群数量, 严重损害了红树林的生态和经济
价值 (Barbour et al., 2010, 2011; Claydon et al.,
2012)。
此外, 一些软体、海绵或腔肠动物(如牡蛎、贻
贝、海绵等)由于人为活动传入非土著地区, 暂时还
陈权等: 红树林生物入侵研究概况与趋势 289

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没有大肆爆发形成入侵危害(Holland et al., 2004;
Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006;
Bishop et al., 2010; Baker et al., 2012; Alvizu et al.,
2013); 还有一些入侵非土著海洋的动物是否入侵
红树林尚不明确(Ruiz et al., 2000; 陆琴燕等, 2013),
有待今后持续关注。
综上所述, 现阶段动物入侵红树林的效应研究
仅限于狮子鱼的文献报道, 其他入侵动物因未呈现
具体效应而没有深入的研究, 此外, 未见其他类似
报道。上述红树林动物入侵研究都是国外的报道,
国内仍是空白。相对于植物入侵红树林研究, 动物
入侵研究更为严峻, 需加以重视。
2.3 微生物入侵红树林
微生物入侵红树林的研究寥寥无几。微生物入
侵多半是依附在入侵的动植物上, 被动植物带入新
生境。与小叶海金沙共生的丛枝菌根真菌(AMF),
在植物入侵红树林时被引入(Soti et al., 2014)。一些
入侵非土著海洋的微生物是否入侵红树林, 目前仍
不明确(Ruiz et al., 2000; 陆琴燕等, 2013), 有待关
注。而附属于红树植物木材上的一些真菌种类, 未
经严格的检疫检验, 通过商业贸易交易到非土著地
区, 成为极具危险的潜在入侵病原体(Vannini et al.,
2012)。研究红树林植物或动物入侵时, 关注与它们
共生或寄生的微生物, 是研究微生物入侵与防治的
切实可行的途径。
纵观现有生物入侵研究, 红树林的生物入侵研
究严重滞后。红树林生物入侵研究的现阶段还主要
是关注植物入侵及其产生的效应, 动物入侵研究才
刚有涉足, 微生物入侵研究几乎空白。红树林生物入
侵的效应、入侵机制研究尚未开展, 而且国内外同类
研究严重不成比例, 研究结果可能存在随机性与片
面性, 不同地区也无法进行对比与整合。一直以来,
生物入侵的防治往往走在系统研究生物入侵机制的
前面, 在没有充分认识入侵机理的前提下, 采取任
何防治手段都是盲目的。因此, 亟需启动红树林生物
入侵机制研究, 同步于防治工作, 以期最大限度地
减轻生物入侵危害, 发挥外来种的积极效应。
3 红树林的生物入侵防治
针对生物入侵的不同阶段, 应采取不同的防治
手段。在外来种还没有传入新生境前, 主要是防御。
对最初传入阶段的防御是代价最小且最有效的防治
生物入侵手段(Puth & Post, 2005)。强化检疫检验,
慎重引种, 以及引种后规范管理, 能在很大程度上
减小外来物种入侵的可能性(Mack et al., 2000)。若
防御失败, 外来物种成功传入新生境, 对外来物种
的防治目标转变为根除外来种, 通常很难彻底根
除。最后, 外来种成功入侵并造成严重的生态环境
或经济后果, 防治目的变为控制入侵种的危害在一
个可接受水平(Mack et al., 2000; Sakai et al., 2001;
Theoharides & Dukes, 2007)。
常见的控制外来生物入侵爆发方法主要有物
理、化学和生物三大类(Waterhouse, 1994; Mack et
al., 2000)。针对红树林生态系统现有的主要成功
入侵且危害严重的入侵种, 我们总结了以下控制
方法。
3.1 物理控制
物理控制主要以物理或机械方法, 人工或特殊
机械装置, 对入侵生物进行处理, 遏制其生长, 最
终消灭入侵生物。
持续的淡咸水轮换浇灌, 互花米草的生物量积
累、无性与有性繁殖能力都会受到抑制(陈琳等,
2007)。而且选择关键季节, 刈割互花米草地上部
分, 同时配合一定水位的持续淹水, 更能有效地发
挥治理互花米草的效果(袁琳等, 2008)。有些物理
控制措施, 如遮阴或冬季火烧, 对互花米草影响不
大, 反而会影响乡土植物生长, 促进互花米草的入
侵, 应当避免 (陈中义等, 2005; 王智晨等, 2006)。
针对微甘菊, 通常是人工清除, 先割除地上部
分, 再挖出地下根与茎, 放在烈日下曝晒, 但其群
落很快就又恢复如初, 毫无效果。而在拔除微甘菊
后, 种植人工干预的乔灌草群落, 能在一定程度上
控制微甘菊的危害(李小川等, 2003)。
无瓣海桑繁殖和更新存在一定的局限性, 其扩
散能力不是很强, 人为适当的砍伐或拔除就能控制
其种群数量。研究还发现对无瓣海桑做低光照处理,
能有效地抑制其生长(Chen et al., 2013a)。
总之, 物理控制法虽然在短时间内比较有效,
但大多费时费力, 成本也较高。而且外来入侵种本
身就对物理胁迫或干扰有很强的抵抗力, 其高繁殖
力使得物理控制需年年进行。现在使用的各种物理
控制方法在第一个生长季能有效地抑制其生长, 但
从更长的时期来看, 并不能彻底有效地根除外来入
侵种。
290 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 283–299

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3.2 化学控制
化学控制是利用化学药剂对入侵种进行灭杀,
以达到控制甚至消灭入侵种的目的。相对于物理控
制, 化学控制效果更明显, 而且节省人力物力, 是
控制外来有害物种的主要方式(Mack et al., 2000)。
但是, 化学药剂缺乏目标特异性, 在毒杀目标物种
的同时, 也毒害了非目标物种, 使用前必须掌握所
用化学药剂的安全性(昝启杰等, 2007)。
草甘膦(RodeoTM)是目前国内外互花米草控制
中唯一得到实际应用的除草剂, 施用后能被植物迅
速吸收, 影响植物关键生理过程而导致植株死亡
(李富荣等, 2007)。但是草甘膦等几种除草剂对互花
米草的防除效果并不好。米草克(MCK)在使用两个
月后对互花米草的防除效果达到100%, 具有很好
的推广价值和应用前景(李兆飞, 2009)。有的学者还
自行研制能杀死互花米草的药剂, 该药剂不影响红
树植物生长繁殖, 并对水生生物安全不构成影响
(杜文琴等, 2006)。
对比几种不同的除草剂对微甘菊的灭杀效果及
其对其他生物的安全性, 证实一种名为“森草净”的
除草剂对红树林区的微甘菊有极好的杀灭效果, 且
对施用区域的生物多样性无不良影响, 被认为是微
甘菊化学控制的首选除草剂(昝启杰等, 2007)。
但是, 应用化学药剂控制入侵生物通常只能清
除地上部分, 对地下部分效果差。而且化学药剂具
有一定的毒性, 且有残留问题, 在杀灭入侵种的同
时, 也不可避免地会杀灭其他乡土生物, 容易造成
环境污染, 使施药区干扰程度加大, 对生态环境以
及人类健康、经济发展等造成影响, 所以必须谨慎
使用。
3.3 生物控制
生物防治是以入侵生物与天敌的生态学原理,
依据生物之间相互依存与制约关系, 利用一种或多
种生物控制另一种生物种群的消长。具体是指从入
侵种原产地引进昆虫、真菌、病原生物或捕食者等
天敌来抑制入侵种的生长和繁殖, 从而遏制其种群
的爆发。生物控制很好地避免了物理和化学控制的
弊端, 是未来生物入侵控制的主要手段(Mack et al.,
2000)。
目前研究显示, 玉黍螺(Littoraria irrorata)、麦
角菌(Ciavieps purpurea)和光蝉(Prokelisia marginata)
在互花米草生物控制中得到应用(王卿等, 2006)。玉
黍螺直接取食互花米草的叶片 , 抑制其生长
(Silliman & Zieman, 2001)。麦角菌能使互花米草感
染麦角病, 在种子内形成菌核, 降低其种子产量,
限制其扩散(Fisher et al., 2005)。但麦角菌对禾本科
其他一些植物也有影响, 而且其适应性与变异性强,
因此引用麦角菌作为生物控制途径还有待进一步研
究(李富荣等, 2007)。还有一种从华盛顿引入的光蝉,
对入侵威拉帕湾的互花米草具有很强的杀伤力, 对
其他植物无明显影响(Grevstad et al., 2003)。
一些研究认为无瓣海桑通过竞争或化感作用能
有效地控制红树林区互花米草的滋生蔓延, 最后取
代互花米草(唐国玲等, 2007; 李静等, 2011)。这种植
物替代的生物控制方法虽有很好的应用前景, 但考
虑到无瓣海桑的引入对土著红树林也存在一定的危
害, 须谨慎采用。
很多研究证实寄生植物野地菟丝子能严重影响
微甘菊茎叶生长及开花结实, 但不影响其他植物正
常的生长繁殖, 用菟丝子控制微甘菊安全可行(昝
启杰等, 2003)。在入侵地发掘一些微甘菊的天敌,
像昆虫、微生物等, 也能控制微甘菊(邵华等, 2002)。
通过植物搭配种植, 种植当地适生的乔灌草植物或
促进野生植物生长, 建立稳定的复层群落结构, 也
可持续有效地控制微甘菊(殷祚云等, 2003)。
生物控制也不是毫无风险, 我们无法确保引进
的天敌不会作用于非目标生物而成为新的入侵种。
利用天敌对入侵种进行防治, 需要了解二者的生物
学、生态学特性, 协调和处理好生物与生物及环境
之间的关系。然而, 天敌的作用极其复杂, 生物控制
中对引进天敌的效果与后果始终存在争议。因此,
对于大多数入侵生物的生物控制仍处于实验阶段,
没有得到大规模的应用(Mack et al., 2000)。
为了有效地控制红树林入侵生物, 现在越来越
强调综合控制, 将物理、化学、生物等方法有机地
结合起来, 取长补短, 相互协调。成功的生物入侵毕
竟是一个小概率事件, 因此在生物入侵过程中, 抓
住早期的关键环节, 预防入侵永远是最有效而代价
最低的手段。再配以严格而科学的综合防治和监控,
才能有效地防治生物入侵。
4 红树林生物入侵研究趋势
入侵生态学是生态学领域一门活跃的学科, 经
过150多年的发展, 入侵种的多样性与分布格局、入
陈权等: 红树林生物入侵研究概况与趋势 291

doi: 10.17521/cjpe.2015.0028
侵效应、入侵机制与防治等相关研究日趋系统全面。
红树林生态系统因其独特性, 其生物入侵相关研究
全面滞后于其他类型生态系统。通过对比, 我们总
结了红树林生物入侵研究今后应当加强的方面, 具
体如下：
4.1 进一步加深红树林入侵种多样性与分布格局、
入侵效应与机制研究
当前红树林生物入侵研究多以植物为背景——
外来植物入侵红树林, 或是红树植物入侵非土著区
域; 与之相关的动物及微生物入侵研究亟需加强。
红树林生物入侵效应研究至今仅限于生物入侵对生
态系统结构和功能的影响, 对其社会经济、人类健
康以及生态系统服务效应应予以重视。再有, 应加
快开展红树林生物入侵的相关机制研究, 及更广泛
时空尺度上的机制探索, 注重世界范围内不同区域
同类对比综合研究。
4.2 加快新技术、新方法在红树林入侵生态学中的
应用
应用分子生物学技术实现红树林生物入侵微观
层面研究, 从分子基因水平探讨红树林生物入侵的
遗传学基础。3S技术从景观以上水平展示红树林生
物入侵的时空动态。数学模型模拟红树林生物入侵
相关过程的物质和能量动态, 追溯或预测红树林生
物入侵的轨迹或响应动态。随着相同主题的独立研
究持续增多, 多对象、多位点、多尺度的整合研究
(如Meta-analysis)逐步实现, 将为寻求红树林生物
入侵普遍规律性提供新的视角。
4.3 探索全球变化对红树林生物入侵的效应
红树林处于海洋—陆地—河口过渡带, 是承受
全球气候变化及其引起的海平面上升等影响的最前
沿区域, 又是人类活动极为频繁和强烈的地带, 全
球变化下的大尺度环境扰动将强烈影响红树林生物
入侵。全球变化下, 深入探讨红树林入侵种多样性
与格局、入侵效应、入侵机制、防治策略的变化动
态及其驱动因素。明确全球变化对红树林生物入侵
的整体效应与机制, 对于在剧烈环境变动下预测及
应对生物入侵有重要意义。
4.4 健全红树林生物入侵管理体系
红树林生物入侵研究的最终目的是对入侵现
状的管理控制以及对未来入侵的预测。未来会不断
开展红树林外来物种入侵风险及危害评估, 建立
外来物种监测与预警体系, 科学、合理、谨慎引种,
引种后实施严格的监管, 增强研究人员、公众与管
理决策人员之间信息共享, 交流协作, 增强生物入
侵全民意识与参与性。今后, 健全的红树林生物入
侵管理体系将在防治生物入侵实践中发挥主导
作用。
5 结语
红树林被誉为海岸线上的“绿色长城”, 保护着
海岸带及其附属的一切。在全球化背景下, 人类活
动促进了生物入侵的发生, 红树林生态系统结构单
一、脆弱, 生物入侵将是其面临的一大威胁。详尽
的红树林生物入侵研究是更好地预测和防治未来红
树林及其他沿海生态系统生物入侵的基础。迄今,
红树林生物入侵相关研究远远落后于其他生态系统
的同类研究, 红树林及其相关的沿海生态系统的保
护与管理盲目而无力。红树林生态系统独特而珍稀,
只有对红树林生物入侵做深入透彻的研究, 获得全
面的认识理解, 才能更好地实现红树林的保护与可
持续利用。这需要对红树林感兴趣与热爱的研究者、
公众和政府决策者的共同努力。
基金项目 “十二五 ”国家科技支撑计划项目
(2012BAC07B04)。
致谢 感谢中国科学院华南植物园沈浩博士在论文
修改工作中给予的宝贵意见。
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责任编委: 于飞海 责任编辑: 王 葳


附表1 针对确切造成影响的红树林入侵生物的研究文献全球分布
Appendix 1 The global distribution of articles on confirmed harmful invasive species occurred in mangrove forests
文献
Reference
入侵种
Invasive species
入侵区域
Recipient region
地理位置
Geographical location
Allen, 1998 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.13° N, 157.05° W
Alvizu et al., 2013 海绵 Sponge 加勒比海 Caribbean 10.99° N, 64.15° W
Arbeláez & Acero, 2011 狮子鱼 Lionfish 哥伦比亚-加勒比海 Columbia-Caribbean 11.33° N, 74.13° W
Barbour et al., 2010 狮子鱼 Lionfish 巴哈马群岛 Bahamas 24.12° N, 74.45° W
Bishop et al., 2010 长牡蛎 Crassostrea gigas 澳大利亚新南威尔士 New South Wales, Australia 32.75° S, 152.17° E
Chen et al., 2009 互花米草 Spartina alterniflora 广西山口 Shankou, Guangxi, China 21.47° N, 109.72° E
Chen et al., 2009 互花米草 Spartina alterniflora 珠海淇澳岛 Qi’ao Island, Zhuhai, China 22.43° N, 113.63° E
Chen et al., 2013b 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
Chimner et al., 2006 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.47° N, 157.99° W
Claydon et al., 2012 狮子鱼 Lionfish 南凯科斯群岛 South Caicos Islands 21.50° S, 71.51° W
Cox & Allen, 1999 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.47° N, 157.99° W
Demopoulos & Smith,
2010
Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.45° N, 157.87° W
Demopoulos et al., 2007 Rhizophora mangle 夏威夷-波多黎各 Hawaii-Puerto Rico 21.45° N, 157.83° W
Demopoulos, 2004 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.30° N, 157.79° W
D’iorio et al., 2007 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.13° N, 157.07° W
D’iorio, 2003 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.13° N, 157.03° W
Donnelly et al., 2008 巴西胡椒木 Schinus terebinthifolius 佛罗里达 Florida, USA 25.70° N, 80.27° W
Feng et al., 2014 互花米草 Spartina alterniflora 福建九龙江口 Jiulong River Estuary, Fujian, China 24.43° N, 117.90° E
Fry & Cormier, 2011 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.30° N, 157.80° W
Isebor et al., 2003 水椰 Nypa fruticans 尼日尔三角洲 Niger Delta 5.31° N, 6.47° E
Kong et al., 2000 微甘菊 Mikania micrantha 香港米埔 Mai Po, Hong Kong, China 21.50° N, 113.53° E
Kulbicki et al., 2011 狮子鱼 Lionfish 巴哈马群岛 Bahamas 28.99° N, 74.50° W
Li et al., 2011 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
Lu et al., 2014 无瓣海桑 Sonneratia apetala 广东湛江 Zhanjiang, Guangdong, China 21°34´N, 109°45´E
Maja et al., 2008 微甘菊 Mikania micrantha 台湾淡水 Tamsui River, Taiwan, China 25.00° N, 121.43° E
Prakash et al., 2012 狮子鱼 Lionfish 印度帕朗格伊佩泰 Parangipettai, India 11.50° N, 79.77° E
Ren et al., 2008 无瓣海桑 Sonneratia apetala 湛江雷州湾 Leizhou Bay, Zhanjiang, China 20.50° N, 109.05° E
Ren et al., 2009 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
Ren et al., 2009 无瓣海桑 Sonneratia apetala 海南东寨港 Dongzhaigang, Hainan, China 19.47° N, 110.55° E
Ren et al., 2009 无瓣海桑 Sonneratia apetala 湛江雷州湾 Leizhou Bay, Zhanjiang, China 20.50° N, 109.05° E
Ren et al., 2014 互花米草 Spartina alterniflora 雷州湾 Leizhou Bay, China 20.50° N, 109.05° E
Ren et al., 2014 微甘菊 Mikania micrantha 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.93° E
Ren et al., 2014 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.94° E
Ren et al., 2014 圆叶千牛 Ipomoea purpurea 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.94° E
Ren et al., 2014 南美蟛蜞菊 Wedelia trilobata 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.95° E
Ren et al., 2014 铺地黍 Panicum repens 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.96° E

陈权等: 红树林生物入侵研究概况与趋势 299

doi: 10.17521/cjpe.2015.0028
附表1 (续) Appendix 1 (continued)
文献
Reference
入侵种
Invasive species
入侵区域
Recipient region
地理位置
Geographical location
Ren et al., 2014 无瓣海桑 Sonneratia apetala 雷州湾 Leizhou Bay, China 20.50° N, 109.07° E
Ren et al., 2014 圆叶千牛 Ipomoea purpurea 雷州湾 Leizhou Bay, China 20.50° N, 109.07° E
Ren et al., 2014 南美蟛蜞菊 Wedelia trilobata 雷州湾 Leizhou Bay, China 20.50° N, 109.07° E
Ren et al., 2014 铺地黍 Panicum repens 雷州湾 Leizhou Bay, China 20.50° N, 109.07° E
Ruiz et al., 2000 木麻黄 Casuarina equisetifolia 佛罗里达 Florida, USA 25.70° N, 80.29° W
Ruiz et al., 2000 木榄 Bruguiera gymnorhiza 佛罗里达 Florida, USA 25.70° N, 80.29° W
Soares, 1999 卤蕨 Acrostichum aureum 巴西蒂茹卡 Tijuca, brazil 22.99° S, 43.41° W
Soti et al., 2014 丛枝菌根真菌 Arbuscular mycorrhizal fungi 佛罗里达 Florida, USA 25.70° N, 80.27° W
Sweetman et al., 2010 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.47° N, 157.99° W
Wan et al., 2014 互花米草 Spartina alterniflora 广西北海 Beihai, Guangxi, China 20.27° N, 108.83° E
Wang et al., 2008 微甘菊 Mikania micrantha 珠海淇澳岛 Qi’ao Island, Zhuhai, China 22.27° N, 113.63° E
Wang et al., 2008 微甘菊 Mikania micrantha 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.93° E
Wang et al., 2008 微甘菊 Mikania micrantha 香港米埔 Mai Po, Hong Kong, China 21.50° N, 113.53° E
Wang et al., 2008 微甘菊 Mikania micrantha 内伶仃岛 Neilingding Island, China 22.41° N, 113.80° E
Wang et al., 2014 互花米草 Spartina alterniflora 福建漳江口 Zhangjiangkou, Fujian, China 23.89° N, 117.50° E
Wester, 1981 Rhizophora mangle 夏威夷群岛 Hawaii Islands, USA 21.45° N, 157.85° W
Xin et al., 2013 无瓣海桑 Sonneratia apetala 海南东寨港 Dongzhaigang, Hainan, China 19.43° N, 110.55° E
Zan et al., 2003 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
Zan et al., 2003 海桑 Sonneratia caseolaris 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
Zhang et al., 2011 互花米草 Spartina alterniflora 福建九龙江口 Jiulong River Estuary, Fujian, China 24.43° N, 117.90° E
Zhang et al., 2012 互花米草 Spartina alterniflora 福建漳江口 Zhangjiangkou, Fujian, China 23.98° N, 117.49° E
曾雯珺等, 2008 无瓣海桑 Sonneratia apetala 广州南沙 Nansha, Guangzhou, China 22.80° N, 113.59° E
陈昕韡等, 2012 互花米草 Spartina alterniflora 福建漳江口 Zhangjiangkou, Fujian, China 23.93° N, 117.41° E
韩维栋等, 2005 无瓣海桑 Sonneratia apetala 湛江雷州湾 Leizhou Bay, Zhanjiang, China 20.50° N, 109.05° E
洪荣标等, 2005 互花米草 Spartina alterniflora 福建九龙江口 Jiulong River Estuary, Fujian, China 24.43° N, 117.90° E
李玫等, 2003 无瓣海桑 Sonneratia apetala 海南东寨港 Dongzhaigang, Hainan, China 19.43° N, 110.55° E
李玫等, 2004a 无瓣海桑 Sonneratia apetala 湛江高桥 Gaoqiao, Zhanjiang, China 21.59° N, 109.75° E
李玫等, 2004b 无瓣海桑Sonneratia apetala 海南东寨港 Dongzhaigang, Hainan, China 19.43° N, 110.55° E
梁士楚等, 2005 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
毛子龙等, 2011 微甘菊 Mikania micrantha 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.97° E
苗春玲等, 2012 微甘菊 Mikania micrantha 珠海鹤州北 North Hezhou, Zhuhai, China 22.47° N, 113.63° E
潘辉等, 2006 无瓣海桑 Sonneratia apetala 福建九龙江口 Jiulong River Estuary, Fujian, China 24.43° N, 117.90° E
覃盈盈, 2009 互花米草 Spartina alterniflora 广西山口 Shankou, Guangxi, China 21.62° N, 109.73° E
王爱军等, 2008 互花米草 Spartina alterniflora 福建泉州湾 Quanzhou Bay, Fujian, China 24.91° N, 118.59° E
王安安等, 2014 互花米草 Spartina alterniflora 浙江乐清 Leqing, Zhejiang, China 28.12° N, 120.99° E
王旭等, 2008 无瓣海桑 Sonneratia apetala 海南东寨港 Dongzhaigang, Hainan, China 19.43° N, 110.55° E
王勇军和昝启杰, 2001 无瓣海桑 Sonneratia apetala 深圳福田 Futian, Shenzhen, China 22.53° N, 113.75° E
温作柱等, 2014 互花米草 Spartina alterniflora 浙江西门岛 Ximen Island, Zhejiang, China 28.12° N, 120.99° E
吴辰等, 2013 互花米草 Spartina alterniflora 福建漳江口 Zhangjiangkou, Fujian, China 23.93° N, 117.40° E
姚历强, 2010 无瓣海桑 Sonneratia apetala 福建九龙江口 Jiulong River Estuary, Fujian, China 24.43° N, 117.90° E
于晓梅和杨逢建, 2011 微甘菊 Mikania micrantha 深圳湾 Shenzhen Bay, China 22.59° N, 113.93° E
张祥霖等, 2008 互花米草 Spartina alterniflora 福建漳江口 Zhangjiangkou, Fujian, China 23.93° N, 117.43° E
张阳和张华, 2008 微甘菊 Mikania micrantha 珠海淇澳岛 Qi’ao Island, Zhuhai, China 22.43° N, 113.63° E
朱宏伟, 2012 无瓣海桑 Sonneratia apetala 珠海淇澳岛 Qi’ao Island, Zhuhai, China 22.43° N, 113.63° E