全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 772~782
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-01-16 接受日期: 2009-03-15
基金项目: 国家重点基础科学基金资助项目(2005CB121106)和江西省科技厅农业攻关项目(吉市科技字[2006]21号)
E-mail: yezp2004@sina.com
植物气孔导度的机理模型
叶子飘1, 2 于 强3
(1 井冈山大学井冈山生态环境研究中心,江西吉安 343009) (2 井冈山大学数理学院,江西吉安 343009)
(3 中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101)
摘 要 Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO2分子在叶片气孔
中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格
推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO2浓度、湿度和温度,
测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模
型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关
系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦
叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气
孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol–1 CO2, 或在32 ℃、
370 μmol·mol–1 CO2条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。
关键词 气孔导度 Ball-Berry模型 气体扩散 冬小麦
MECHANISM MODEL OF STOMATAL CONDUCTANCE
YE Zi-Piao1, 2 and YU Qiang3
1Research Center for Jinggangshan Eco-Environmental Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China, 2 College of Sciences,
Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China, and 3Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Acad-
emy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract Aims The stomatal conductance model of Ball-Berry and its subsequent refinements is an
important tool to evaluate performance of stomatal regulation of plant leaves. Our objective was to de-
rive the mechanism model of stomatal conductance and provide a theoretical basis for these empirical
models of stomatal conductance.
Methods By means of the diffusion and collision theory of CO2 gas in physics, hydromechanics and
plant physiology, we derived a relationship between stomatal conductance of leaves, net photosynthetic
rate and intercellular CO2 concentration. We measured the light-response of photosynthetic rate and
stomatal conductance of Triticum aestivum under different chamber CO2 concentrations and different air
temperatures in North China Plain using a gas analyzer Li-6400. The measured data of stomatal con-
ductance of T. aestivum to irradiance in North China Plain were simulated by coupling the mechanism
model of stomatal conductance and non-rectangular hyperbola model, rectangular hyperbola model and
modified model of light-response of photosynthesis.
Important findings A mechanism model of stomatal conductance was derived without additional hy-
potheses. It determined that the Ball-Berry stomatal conductance model had sound theoretical basis de-
spite the model having deficiencies. The mechanism model shows advantages over the Ball-Berry
model and model of Tuzet et al. for T. aestivum. If the mechanism model of stomatal conductance is
coupled with a modified model of light-response of photosynthesis, the coupled model could simulate
well the light-response data of stomatal conductance of T. aestivum. The fitted results show that
stomatal conductance of T. aestivum to irradiance increases with light intensity until saturation light in-
tensity, and then decreases with light intensity. The saturation light intensity and maximum stomatal
conductance of T. aestivum can be calculated directly by the coupled model. Furthermore, we can use

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the coupled model to study whether maximum stomatal conductance coincides with maximum net pho-
tosynthetic rate. The fitted results also show that the maximum stomatal conductance and the maximum
net photosynthetic rate are not synchronous at 30 ℃ and 560 μmol·mol–1 CO2 or 32 ℃ and 370
μmol·mol–1 CO2. Additionally, the coupled model can describe not only part of the light-response curve
of stomatal conductance below light saturation, but also the range of levels above the saturation light
intensity under different environmental conditions.
Key words Ball-Berry model, stomatal conductance, gas diffusion, Triticum aestivum
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.016
气孔是水分和CO2气体交换的重要通道。通
过气孔, 空气中的CO2扩散进入叶片光合组织的
细胞间隙, 并溶解于液相中, 在光能的作用下发
生光合作用; 同时, 大量的水分也通过气孔经蒸
腾作用而扩散于大气中(于强, 2007)。人们在研究
气孔开闭的过程中发现, 气孔导度与净光合速率
和CO2浓度有关(Zeiger & Zhu, 1998; Buckley et
al., 2003; Messinger et al., 2006; Miyazawa et al.,
2006; Bernacchi et al., 2007; Warren, 2008; Buck-
ley, 2008)。在模拟植物叶片的气孔导度时, Jarvis
模型(Jarvis, 1976)被广泛应用于农田蒸散、陆面
过 程 和 生 物 地 球 化 学 循 环 (Jarvis, 1976;
McMurtrie et al., 1992; Hanan & Prince, 1997), 这
是一个典型阶乘型的经验模型, 它是一连串单因
子的校正系数的函数, 但其生物学意义不明显。
1987年, Ball等基于试验数据提出了一个半经验
模型, 称之为Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)。该
模型认为气孔导度和光合速率之间存在着线性关
系。在此基础上, 人们给出了不同形式的气孔导
度修正模型(Leuning, 1990, 1995; Collatz et al.,
1991; Sellers et al., 1992; Kim & Lieth, 2003;
Tuzet et al., 2003; Yu et al., 2004), 这些修正模型
的本质仍然是Ball-Berry模型。Aphalo和 Jarvis
(1993)曾对Ball-Berry模型进行过深入的研究, 指
出了该模型存在的一些问题, 尤其是气孔导度与
叶面相对湿度的关系存在问题, 并给出了叶片气
孔导度的修正模型。但是, 他们所给出的气孔导
度修正模型与叶面相对湿度的关系依然是经验性
的。
尽管Ball-Berry气孔导度模型是评价植物叶
片气孔调节的重要工具, 并得到了广泛应用, 但
它是一个半经验模型。由于叶片气孔导度与环境
因素之间关系的复杂性, 迄今为止, 仍然没有找
到Ball-Berry模型的理论依据。气孔导度涉及植物
的光合作用和蒸腾作用两个方面(Cowan, 1965),
它是决定植物光合强度和水分蒸腾强度的重要因
素(Warren & Dreyer, 2006)。所以, 研究植物气孔
导度受哪些生理和环境因素的影响, 对人们了解
植物光合作用的限制因素和水分利用等具有重要
的作用。此外, 气孔导度参数的确定也是拟合作
物生产力和水分利用效率的关键(于强, 2007)。
本研究首先从CO2分子在叶片气孔中扩散这
个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子
扩散和碰撞理论、流体力学与植物光合生理等知
识, 推导出叶片气孔导度与光合速率和胞间CO2
浓度之间的关系 , 并给出气孔导度的机理模型 ;
其次 , 用此机理模型拟合冬小麦(Triticum aesti-
vum)气孔导度的测量数据 , 并与Ball-Berry气孔
导度模型和Tuzet等(2003)气孔导度修正模型的拟
合结果进行了比较; 第三, 用此机理模型耦合植
物光合作用对光响应的修正模型(Ye, 2007), 讨论
冬小麦气孔导度对光强的响应曲线, 并用此耦合
模型估算华北平原冬小麦在两种温度和CO2浓度
条件下的最大气孔导度及与之对应的饱和光强;
最后 , 用耦合模型研究冬小麦在 30 ℃、 560
μmol·mol–1 CO2浓度条件下最大净光合速率与最
大气孔导度的同步问题。
1 气孔导度
1.1 气孔导度的机理模型
空气中的CO2由气孔扩散到叶绿体中时, 会
受到一系列扩散的障碍或阻力。进入气孔中的
CO2分子扩散到光合组织的细胞间隙, 在光的作
用下发生羧化作用, 其过程是复杂的。但由CO2
分子从气孔扩散到光合组织的细胞间隙的过程可
以看出 , 空气中CO2分子扩散进入气孔 , 实际上
就是由于CO2密度的不均匀而引起的质量迁移。
由气体的扩散理论可知, 常温条件下CO2分子的
速度分布满足麦克斯韦速度分布函数, 因此, 单
位时间内沿x轴方向碰到单位叶片面积的CO2分

774 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
子数为:
( ), ,x y z x x y zd dSdt f v v v v dv dv dv dSdtΩ = (1)
由(1)式可得:
( ), ,x y z x x y zd f v v v v dv dv dvΩ = (2)
式中, vx、vy和vz分别为CO2分子的速度在x轴、
y轴和z轴上的分量, ( ), ,x y zf v v v 为CO2分子的麦克
斯韦速度分布函数, Ω为单位时间内进入到单位
叶片面积的CO2分子数, S为叶片的面积, t为时间。
麦克斯韦速度分布函数的数学表达式(汪志
诚, 2003)为:
( ) ( )2 2 23 2 - 2, , =
2
x y z
m v v v
kT
x y z
mf v v v n e
kTπ
+ +⎛ ⎞⎜ ⎟⎝ ⎠ (3)
式中, n为大气单位体积内的CO2分子数, m为
CO2的分子量, k为玻尔兹曼常数, T为CO2气体的
温度。
把(3)式代入(2)式, 并求积分得:
21 2
2
0
=
2
=
2
x
m v
kT
x x
mn v e dv
kT
kTn
m
π
π
∞ −⎛ ⎞Ω ⎜ ⎟⎝ ⎠ ∫ (4)
而温度为T时CO2分子的平均速率为:
8kTv
mπ= (5)
(5)式表明了CO2分子的平均速率只与温度
有关。
把(5)式代入(4)式可得:
1=
4
nvΩ (6)
这表明在温度和相对湿度保持不变的条件
下, 大气中CO2分子在单位时间内碰撞单位叶片
面积的分子数与CO2分子气体密度和CO2分子的
平均速度成正比。
而在单位时间内通过单位叶片面积, CO2分
子由浓度高沿浓度低方向扩散的CO2的质量为:
a bdM m dSdt m dSdt= Ω − Ω (7)
式中, Ωb和Ωa分别为气孔内外的CO2分子数。
假设气孔内外的温度恒定, 则CO2分子的平
均速率不变, 这样把(6)式代入(7)式可得:
( )
( )
1=
4
1 =
4
1 =
4
a b
a b
dM vdSdt mn mn
vdSdt
vdSdt
ρ ρ
ρ
−
−
Δ
(8)
式中 , ρb和ρa分别为气孔内外CO2分子的密
度, △ρ为叶片气孔内外CO2气体的密度差。CO2
分子平均速率 v的单位为m·s–1, 叶片面积S的单
位是m2, 时间t的单位是s, CO2气体密度ρ的单位
是mol·m–3, CO2气体质量M的单位是mol。
如果定义植物叶片的气孔导度为单位时间内
扩散到单位叶片面积上的CO2质量, 则由(8)式可
得植物叶片的微气孔导度, 如用Gs表示, 则有:
s

4
dMdG
dSdt
v ρ
=
= Δ
(9)
当△ρ无限趋于0时, 对(9)式积分就可得到植
物叶片的气孔导度为:
0 4 4
s sG dG
v vd Gρ ρ
=
= = +
∫
∫
(10)
式中, G0表示植物叶片的残存导度(Tuzet et
al., 2003)。气孔导度Gs的单位为mol·m–2·s–1。
如果叶面温度和湿度保持不变, 由流体力学
可知 , 对于可压缩气体存在如下连续性方程(禹
华谦, 2007), 即有:
vSt Mρ = (11)
式中, M为通过扩散进入到植物叶片气孔里
的CO2质量, 其单位为mol, CO2分子密度ρ、时间t
和CO2分子平均速率 v等参数的单位与前述相同。
通过扩散到叶片气孔里的CO2分子被吸收后
在光能的作用下要发生羧化反应。为了与植物叶
片的光合速率联系起来, 使M/St的单位与植物叶
片光合速率的单位相同(μmol CO2·m–2·s–1), 由量
纲分析可知, (11)式的左右两边必须同时乘以一
个因子, 其单位为μmol·mol–1才能满足此要求。而
μmol·mol–1正好是CO2浓度的单位, 用C表示该因
子 , 并用C同时乘以(11)式的左右两边就有如下
数学表达式:

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vStC MCρ = (12)
由量纲分析可知 , MC/St的单位就是μmol
CO2·m–2·s–1, 它与植物叶片净光合速率的单位相
同。
把(12)式代入(10)式可得:
0+4s
CMG G
CSt
= (13)
如果用η表示单位时间内进入气孔的CO2质
量中用于光合作用的比例, 并假设植物叶片的净
光合速率为Pn, 则有:
n
MCP
St
η= (14)
式中的η应满足的条件为0≤η≤1。当η=0时,
表示进入气孔中的CO2没有用于光合作用 ; 当
η=1时 , 表示进入气孔中的CO2完全被用于光合
作用; 当0 < η <1时, 表示进入气孔的CO2分子中
只有部分用于光合作用。
把(14)式代入(13)式可得:
0
1
4
n
s
P
G G
Cη= + (15)
令 1
4
θ η= , 则(15)式可以简化为:
0
n
s
P
G G
C
θ= + (16)
在实际过程中, 叶面温度和相对湿度不可能
总是保持不变。考虑这2个因素对气孔导度的影
响 , 则需要在(16)式加一个修正因子 , 并假设该
修正因子是叶片的相对湿度和温度的函数 , 用
( , )s lf h T 表示, 即有:
0( , )
n
s s l
P
G f h T G
C
θ= + (17)
式中的hs和Tl分别为叶面的相对湿度和温度。
如果叶面温度保持不变, 只改变叶面的相对
湿度, 并假设该修正因子为:
( , )s l sf h T h= (18)
把(18)式代入(17)式就可以得到叶片的气孔
导度为:
0
s n
s
h P
G G
C
θ= + (19)
当用Cs (叶面CO2浓度)替代(19)式中的C, 则
(19)式就是Ball-Berry的气孔导度模型的数学表达
式(Ball et al., 1987)。
当用Ci − Γ (Ci是胞间CO2浓度, Γ为CO2补偿
点)替代(19)式中的C, 则(17)式可改写为:

(20)式就是Tuzet等(2003)提出的气孔导度的
修正模型。
当叶面温度不变时, 如果修正因子是叶面温
度和水蒸气浓度差(Dws)的函数, 用 ( , )ws lf D T 表示,
并存在如下关系:
( , ) w ws l sf D T aD= (21)
把(21)式代入(17)式, 并令τ=aθ, 就可以得到
叶片气孔导度的表达式为:
0
n
s w
s i
P
G G
D C
τ= + (22)
(22)式就是Lloyd (1991)给出的气孔导度修正
模型。
如果修正因子存在如下的表达式:
( , ) ( ) ( ) ( , )w w ws l s l s lf D T a f D f T f D T⎡ ⎤= + +⎣ ⎦ (23)
把(23)式代入(17)式, 并用Ci替代(17)式中的
C就可以得到叶片的气孔导度为:
0( ) ( ) ( , )
w wn
s s l s l
i
P
G f D f T f D T G
C
κ ⎡ ⎤= + + +⎣ ⎦ (24)
(24)式就是Aphalo和Jarvis (1993)给出的气孔
修正模型。
当然, 我们还可以假设修正因子具有不同的
形式 , 从而给出Ball-Berry气孔导度的其他修正
模型(Leuning, 1990, 1995; Collatz et al., 1991;
Sellers et al., 1992; Kim & Lieth, 2003; Yu et al.,
2004)等。但所有这些修正模型的本质还是
Ball-Berry的气孔导度模型。
如果对(15)式进行变换, 就可以得到:
( )04n sP G G Cη= − (25)
注意到 (25)式的数学表达式 , 并与Berry和
Downton (1982)给出的计算胞间CO2浓度的公式
对比, 可知(25)式中的因子C (实际上就是叶片气
孔内外CO2浓度之差), 即C=Ca −Ci。这样(15)式就
可改写为:
0
1
4
n
s
a i
P
G G
C Cη= +− (26)
(26)式就是当环境温度和湿度保持不变时 ,

776 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
植物叶片对CO2的气孔导度与净光合速率、叶片
气孔内外CO2浓度之差的关系式。这表明植物叶
片的气孔导度与净光合速率成正比, 与叶片气孔
内外CO2浓度之差成反比。
由(26)式可知, 我们推导的气孔导度机理模
型与Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)的主要差异
是: 1)我们推导的气孔导度模型给出了Ball-Berry
模型中系数ω的具体表达形式, 即ω=1/4η, 而η的
生物学意义就是单位时间内进入气孔的CO2质量
中用于光合作用的比例 ; 2)用Ca − Ci取代了
Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)中的Cs; 3)我们是
在假设叶面温度、湿度和大气CO2浓度不变的条
件下推导(26)式, 但是CO2浓度不是常量时(26)式
也成立。
1.2 气孔导度与光响应修正模型的耦合
在Ball-Berry模型或(26)式中, 叶片气孔导度
与光合速率有线性关系, 但植物光合速率是一个
未知量。为了揭示叶片气孔导度与光强之间的关
系, Ball-Berry模型或(26)式必须与植物叶片的光
响应模型相耦合才能得到这两者之间的关系。但
气孔导度与光强的关系因为所耦合的光响应模型
的不同而不同(Tuzet et al., 2003; Yu et al., 2004;
von Caemmerer et al., 2004; 王建林等, 2005; 周
莉等, 2006)。如果用(26)式与植物光合作用对光
响应的修正模型(Ye, 2007)耦合, 则可以非常好地
描述植物叶片的气孔导度与光强之间的关系。植
物叶片的净光合速率与光强的关系如下 (Ye,
2007; 叶子飘, 2007):
1
1n d
IP I R
I
βα γ
−= −+ (27)
式中 , Pn为植物叶片的净光合速率 , I 为光
合有效辐射, Rd为暗呼吸速率, α是光响应曲线的
初始斜率, 即在点 0I = 时的斜率, β 为修正系数,
系数 γ 等于植物叶片光响应曲线的初始斜率与植
物最大光合速率之比, 即 maxPγ α= ( maxP 是植物的
最大光合速率)。该模型可以较好地拟合不同植物
在不同生境下光合作用光响应曲线(Ye, 2007; 叶
子飘和于强, 2008; 叶子飘和赵则海, 2009)。
如果把(27)式代入(26)式就可以得到植物叶
片气孔导度与光强的关系式为:
( ) 0
1 1
4 1s da i
IG I R G
C C I
βαη γ
⎛ ⎞−= − +⎜ ⎟− +⎝ ⎠ (28)
(28)式就是在温度和湿度不变时植物叶片
气孔导度与光强、胞间CO2浓度之间的数量关系
式。
由于(28)式涉及Ci和I两个独立变量, 且无法
用(28)式计算植物的最大气孔导度。所以, 为了简
化计算植物叶片的最大气孔导度和饱和光强, 我
们现在只把(27)式与(15)式耦合, 并用Cs代替(15)
式中的C, 这样就得到植物叶片气孔导度与光强
的关系式为:
0
1 1
4 1s ds
IG I R G
C I
βαη γ
⎛ ⎞−= − +⎜ ⎟+⎝ ⎠ (29)
当叶面的CO2浓度保持不变时, 令
4 sC
αμ η=
和
0 0 4
d
s
s
R
G G
Cη= − ,
则(29)式可简化为:
0
1
1s s
IG I G
I
βμ γ
−= ++ (30)
(30)式就是植物叶片的气孔导度对光强的响
应关系式。需要强调的是, 如果植物叶片的气孔
导度与净光合速率不同步, 则(30)式中的系数β和
γ应该改为β和γ, 以便区别(27)式中的系数β和γ。
由(30)式可以得到最大气孔导度所对应的饱
和光强为:
( ) 1
ssatI
β γ β
γ
+ −= (31)
把(31)式代入(30)式 , 并化简后可以得到植
物叶片的最大气孔导度为:
2
0smax sG G
β γ βμ γ
⎛ ⎞+ −= +⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠
(32)
2 试验地概况及测量方法
大田试验在中国科学院禹城综合试验站进行
(36° 57 N, 116° 36 E , 平均海拔28 m)。该试验站
地处黄河下游冲积平原, 地势低平。土壤母质为
黄河冲积物, 土壤质地以粉砂和轻壤为主。属于
大陆性暖温带季风气候。年平均气温为13.1 ℃, 1
月平均气温为−3 ℃ , 7月平均气温为26.91 ℃ ,
年无霜期为200 d。年均降水量为610 mm, 其中,
3~5月平均降水量为75.7 mm, 占年均降水量的
12.4%; 6~8月平均降水量为419.7 mm, 占年均降
水量的68.8%。
测量时间是从2003年4月23日到5月6日 , 用

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Li-6400 (Li-Cor)便携式光合作用测定仪测定冬小
麦品种‘科禹13’抽穗期的旗叶。测定环境条件:
叶面积指数为4.1, 日平均气温为10~22 ℃, 相对
湿度为57%~90%。叶室温度分别设置为30和32
℃ , 气 室 CO2 浓 度 分 别 设 置 为 370 和 560
μmol·mol–1。采用Li-6400-02B人工光源提供0~ 2
000 μmol·m–2·s–1的不同光强 , 每个光强下稳定
3~5 min后测定, 重复3次。详细的试验环境条件、
试验设计、测量方法和测量步骤见文献(Yu et al.,
2004)。冬小麦的气孔导度对净光合速率和胞间
CO2浓度响应曲线、光合作用对光响应曲线、气
孔导度对光响应曲线均采用最小二乘法进行拟
合, 冬小麦的光合参数(即最大净光合速率、饱和
光强、光补偿点和暗呼吸速率等)、最大气孔导度
和对应的饱和光强分别由光合作用光响应修正模
型(Ye, 2007)和(30)式估算得到。本实验所有数据
均采用 SPSS数据软件 (SPSS Inc. Chicago, IL,
USA)进行回归分析。这个数据处理软件给出模型
的各个参数和决定系数(R2), 后者是评价曲线拟
合质量好坏的一个指标。
3 结果分析
由图1可见, 3个气孔导度模型分别拟合冬小
麦在气室温度为30和32 , CO℃ 2浓度为560和370
μmol·mol–1时气孔导度的测量数据, Ball-Berry气
孔导度模型(Ball et al., 1987)给出气孔导度与净
光合速率之间的关系为线性关系, 与测量点有较
大的偏差; 用Tuzet等(2003)的气孔导度修正模型
拟合结果与测量点也有较大的偏离; 用(26)式拟
合同样的数据, 所得到的曲线与测量点符合程度
很高(图1)。
由图2可知, 在温度为32 ℃和CO2浓度为370
μmol·mol–1的条件下 , 冬小麦的净光合速率随
光强的增加而增加 , 但当光强超过 1 740
μmol·m–2·s–1后, 净光合速率随光强的增加而降低
( 图 2b); 在 温 度 为 30 ℃ 和 CO2 浓 度 为 560
μmol·mol–1的条件下, 冬小麦在2 000 μmol·m–2·s–1
之前并没有出现光饱和现象(图2a), 这表明冬小
麦的饱和光强随着CO2浓度的增加而增大(图2a)。
拟合结果表明: (27)式可以很好地拟合冬小麦在
这两种温度和CO2浓度条件下净光合速率与光合
有效辐射之间的响应曲线。
由图3可知, 气孔导度随光强的增加而增加,
当光强超过1 773.27 μmol·m–2·s–1(图3a)或1 739.78
μmol·m–2·s–1 (图3b)后, 气孔导度随光强的增加而
降低。



图1 不同温度和CO2浓度条件下冬小麦的气孔导度对净光合速率的响应曲线
Fig. 1 Stomatal conductance response to net photosynthetic rate for Triticum aestivum under different temperature
and CO2 concentration conditions
a: 气室温度为30 ℃, CO2浓度为560 μmol·mol–1时的响应曲线 Response curve at 30 ℃ chamber temperature and
560 μmol·mol–1 CO2 concentration b: 气室温度为32 ℃, CO2浓度为370 μmol·mol–1时的响应曲线 Response curve at 32
℃ chamber temperature and 370 μmol·mol–1 CO2 concentration Ta: 气室温度 Chamber temperature Ca: 气室的CO2浓
度 Chamber CO2 concentration O: 测量点 Measured points +: 用(26)式的拟合点 Points fitted by Eq. 26 ––: 用
Ball-Berry气孔导度模型(Ball et al., 1987)的拟合点 Points fitted by stomatal conductance of model Ball-Berry (Ball et al.,
1987) : ☆ 用Tuzet等(2003)修正模型的拟合点 Points fitted by modified stomatal conductance of Tuzet et al. (2003)

778 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图2 不同温度和CO2浓度条件下冬小麦光合速率对光强的响应曲线
Fig. 2 Light-response curves of photosynthesis for Triticum aestivum under different temperature and
CO2 concentration conditions
a、b、Ta、Ca、O: 同图1 See Fig.1 Pmax: 最大光合速率 Maximum photosynthetic rate Isat: 饱和光强 Saturation
light intensity Ic: 光补偿点 Light compensation point Rd: 暗呼吸速率 Dark respiration rate R2: 决定系数 Determi-
nation coefficient +: 用(27)式的拟合点 Points fitted by Eq. 27




图3 不同温度和CO2浓度条件下冬小麦气孔导度对光强的响应曲线
Fig. 3 Light response curves of stomatal conductance for Triticum aestivum under different temperature
and CO2 concentration conditions
a、b、Ta、Ca、O: 同图1 See Fig.1 Gsmax: 最大气孔导度 Maximum stomatal conductance Issat: 与最大气孔导度
对应的饱和光强 Saturation light intensity corresponding to the maximum stomatal conductance R2: 同图2 See Fig.2 +:
用(30)式的拟合点 Points fitted by Eq. 30



表 1给出了 3个光响应模型 (Baly, 1935;
Thornley, 1976; Ye, 2007)耦合(15)式后, 拟合冬小
麦的气孔导度对光响应曲线所得的最大气孔导
度、对应的饱和光强和测量值。
从表1可知 , 用 (15)式耦合直角双曲线模型
(Baly, 1935)和非直角双曲线模型(Thornley, 1976)
所得到的最大气孔导度分别为 0.566和 0.667
mol·m–2·s–1, 而测量值约为0.463 mol·m–2·s–1; 用
(15)式耦合植物叶片光响应的修正模型(Ye, 2007)
得到的最大气孔导度为0.466 mol·m–2·s–1, 所对应
的饱和光强为1 773.27 μmol·m–2·s–1, 饱和光强的
测量值约为1 799 μmol·m–2·s–1。

4期 叶子飘等: 植物气孔导度的机理模型 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.016 779

表1 气孔导度模型耦合3个光响应模型拟合冬小麦光响应数据所得结果与实测值的比较
Table 1 The measured values of stomatal conductance and results simulated by stomatal conductance model coupled Eq.15
with tree models of light-response of photosynthesis for Triticum aestivum at 30 °C and 560 μmol·mol–1 CO2 concentration
光合参数
Photosynthetic parameters
直角双曲线模型
Non-rectangular hyperbola
model
非直角双曲线模型
Rectangular hyperbola
model
修正模型
Modified
model
测量值
Measured
data
最大气孔导度(mol·m–2·s–1)
Maximum stomatal conductance (gsmax)
0.667* 0.566* 0.466 ≈0.463
饱和光强(μmol·m–2·s–1)
Saturation light intensity (Issat)
–** –** 1 773.27 ≈1 799
决定系数
Determination coefficient (R2)
0.948 1 0.948 1 0.980 7
*: 与最大净光合速率对应的气孔导度就是最大气孔导度 Stomatal conductance corresponding to the maximum stomatal conduc-
tance is the maximum stomatal conductance **: 不能估算饱和光强 No estimating saturation light intensity



4 讨论和结论
在研究植物叶片气孔导度的过程中发现, 经
验模型中的参数没有明确的生理学意义, 且随着
品种和地域的变化而变化(Calvet, 2000), 确定其
值的复杂性随参数数目的增加而迅速增加。比如
Jarvis模型 (Jarvis, 1976)通常包括5个环境变量 ,
即光强、温度、湿度、CO2浓度和土壤水分。而
Ball-Berry半经验模型是基于植物生理学特征的,
尽管它能给出环境CO2浓度和叶片相对湿度对气
孔导度的影响, 同时也能描述气孔运动所导致的
光合作用变化对气孔产生的生理反馈。尽管如此,
我们在实际应用过程中发现: Ball-Berry半经验模
型或Tuzet等修正模型拟合的结果与测量点有较
大的偏差(图1)。此外 , 在叶面CO2浓度不变时 ,
Ball-Berry气孔导度模型只给出了植物的气孔导
度与净光合速率之间的线性关系。而要描述植物
的气孔导度对光强的响应曲线, 并计算最大气孔
导度与对应的饱和光强, 就必须耦合植物光合作
用光响应模型。例如, 用Ball-Berry模型耦合直角
双曲线模型 (Baly, 1935)和非直角双曲线模型
(Thornley, 1976)后, 要估算植物的最大气孔导度,
就必须假定植物叶片的最大气孔导度与最大净光
合速率同步, 且最大净光合速率所对应的气孔导
度就是最大气孔导度。但从图2和图3可知, 这个
假定显然是不合理的。即使这个假设成立, 从表1
的数据可知, 用这些耦合模型拟合温度为30 ℃、
CO2浓度为560 μmol·mol–1时, 冬小麦所给的最大
气孔导度分别比实测值大44.1%和22.2%。此外 ,
由于直角双曲线模型(Baly, 1935)和非直角双曲线
模型(Thornley, 1976)是两条没有极点的渐近线 ,
所以, 我们无法由它们的耦合模型估算该条件下
冬小麦的最大气孔导度所对应的饱和光强。这个
问题在其他植物中也存在(von Caemmerer et al.,
2004; Whitehead et al., 2004; Yu et al., 2004; 王建
林等, 2005; 周莉等, 2006)。
如果从CO2分子在植物叶片气孔中的扩散这
个最基本的物理过程出发, 应用物理学中分子扩
散和碰撞理论、流体力学和植物光合生理等有关
知识, 我们就可以严格地推导出叶片气孔导度与
光合速率、气孔内外CO2浓度差三者之间关系的
植物气孔导度的生理模型。本研究首次从理论上
证明了Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)具有一定
的合理性, 并且给出了Ball-Berry模型(Ball et al.,
1987)中系数ω的具体表达形式 , 即ω=1/4η, 而η
的生物学意义就是单位时间内进入气孔的CO2质
量中用于光合作用的比例 ; 其次 , 用Ca − Ci取代
了Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)中的Cs。从图1
可知 , (26)式的拟合结果要好于Ball-Berry模型
(Ball et al., 1987)和Tuzet等(2003)修正模型的拟
合结果。此外, 假如我们知道气温和湿度等环境
因素对气孔影响的具体表达式 , 就可以给出
Ball-Berry模型(Ball et al., 1987)以及它的修正模
型 (Leuning, 1990, 1995; Collatz et al., 1991;
Lloyd, 1991; Sellers et al., 1992; Aphalo & Jarvis,
1993; Kim & Lieth, 2003; Tuzet et al., 2003; Yu et
al., 2004)。
如果用(15)式耦合植物光合作用对光响应的
修正模型(Ye, 2007), 就可以得到植物叶片气孔导
度与光强之间的关系, 即(30)式可以描述植物在
叶面温度和湿度不变的条件下叶片气孔导度随光
强的变化情况, 并且(30)式可以很好地反映气孔
导度在饱和光强后随光强的增加而降低这种实验
现象(图3)。此外, 由(31)式和(32)式计算得到的最

780 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
大 气 孔 导 度 和 饱 和 光 强 与 实 测 值 相 符 合
(R2=0.980 7和0.989 0)。同时, 还可以用此耦合模
型研究植物气孔导度与光合速率是否同步的问
题。对比图2和图3可知, 植物叶片的气孔导度与
净光合速率并不同步。对于温度为30 ℃、CO2
浓度为560 μmol·mol–1条件下的冬小麦 , 与最大
净 光 合 速 率 对 应 的 饱 和 光 强 约 为 2 080
μmol·m–2·s–1, 与最大气孔导度相对应的饱和光强
约为1 773 μmol·m–2·s–1, 这表明在该环境条件下
冬小麦达到最大净光合速率要迟于气孔导度达到
最大值 ; 对于温度为 32 ℃、 CO2浓度为 370
μmol·mol–1条件下的冬小麦 , 与最大净光合速率
相对应的饱和光强约为1 739 μmol·m–2·s–1, 与最
大 气 孔 导 度 相 对 应 的 饱 和 光 强 为 1 996
μmol·m–2·s–1, 这表明在该环境条件下冬小麦达到
最大净光合速率要早于气孔导度达到最大值。显
然, 这两种温度和CO2条件下冬小麦的净光合速
率与气孔导度并不完全同步。
虽然, 我们从CO2分子在植物叶片气孔中的
扩散这个最基本的物理过程出发, 应用相关的物
理知识和植物光合生理等有关知识, 严格地推导
出植物叶片气孔导度与净光合速率、气孔内外
CO2浓度差三者之间的关系, 给出了植物叶片的
气孔导度机理模型, 但对温度和湿度或叶面的水
气压差等环境因素在植物气孔导度机理模型中的
作用并不清楚, 而这对于全面了解植物叶片气孔
导度对环境因子的响应是非常必要的。尽管如此,
我们现在所推导的植物叶片气孔导度的机理模型
为我们下一步解决温度和湿度等环境因素对植物
气孔导度的影响提供了基础和思路。如果我们考
虑这两个环境因素是通过影响气孔面积而响应植
物的气孔导度, 那么我们就有可能找到问题的答
案, 这也是我们今后需要思考并解决的问题。
总之 , 利用物理学中的气体扩散和碰撞理
论、流体力学和植物光合生理等知识, 我们给出
了植物叶片气孔导度的机理模型, 认为气孔导度
与净光合速率有线性关系, 与气孔内外CO2浓度
差有反比关系, 它可以很好地拟合冬小麦的气孔
导度与净光合速率和胞间CO2浓度的响应数据 ,
且拟合结果好于Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet
等的气孔导度修正模型所给出的拟合结果。如果
用气孔导度的机理模型耦合植物光合作用对光响
应修正模型(Ye, 2007), 则可以很好地描述植物气
孔导度对光强的响应问题。
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责任编委: 王根轩 责任编辑: 王 葳