全 文 ：生物多样性 2007, 15 (5): 542–547 doi: 10.1360/biodiv.060236
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2006-09-26; 接受日期: 2007-06-13
基金项目: 中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB2-07)和国家科技部支撑计划课题(2006BAC10B01)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: fqchen@ctgu.edu.cn
宜昌黄杨对夏季淹水的生理生态学响应
薛艳红1 陈芳清1* 樊大勇2 谢宗强2
1 (三峡大学生态与环境研究中心, 湖北宜昌 443002)
2 (中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室, 北京 100093)
摘要: 宜昌黄杨(Buxus ichangensis)主要分布于长江三峡地区的消落带, 对该地区的水土保持和岸坡地稳定起着十
分重要的作用。作者通过模拟夏季淹水研究了宜昌黄杨的形态特征、光合作用和根系活力的变化特征, 揭示了宜
昌黄杨对淹水的生态学响应规律。结果表明宜昌黄杨在淹水过程中产生了皮孔、不定根等形态适应特征, 经过60 d
的淹水处理, 植株仍全部存活, 表现出较强的适应能力。但是植株的生长仍然受到淹水的显著影响: 淹水条件下宜
昌黄杨的最大光合速率、气孔导度和根系活力与对照相比都显著下降, 60 d后分别只有对照的19.24%、24.04%和
4.78%。在不同处理阶段这些指标下降的幅度不同: 初期的下降幅度最大, 后期下降幅度减少, 其中根系活力在
后期还有所回升。叶绿素A的含量随淹水延长持续下降, 后期有所回升, 而叶绿素B和类胡萝卜素的变化却不大。
最后, 作者对该物种在水电工程库区退化消落带植被生态恢复中的应用提出了一些建议。
关键词: Buxus ichangensis, 光合速率, 气孔导度, 根系活力, 三峡地区
Ecophysiological responses of Buxus ichangensis to summer waterlogging
Yanhong Xue1, Fangqing Chen1*, Dayong Fan2, Zongqiang Xie2
1 The Center of Ecological and Environmental Science, China Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002
2 Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093
Abstract: As a widely distributed shrub species on the hydro-fluctuation belt in the Three Gorges Area,
Buxus ichangensis is of vital importance for conservation of soil and water, and recovery of vegetation in this
area. To determine its tolerance to flooding, we performed simulated waterlogging on this plant and then
examined its responses in photosynthesis, roots activity and pigment contents. Our experiment showed, all
the B. ichangensis plants could survive after 60-day inundation treatment, partly because of morphological
adaptation triggered by the waterlogging, such as development of lenticels and adventitious roots. However,
the variables of net photosynthesis rate, stomatal conductance and root activity reduced to 19.24%, 24.04%
and 4.78% of the control, respectively, and the decreasing amplitude varied in different flood periods, sig-
nificantly decreasing primarily and resumed a little at the end of experiment. Chlorophyll A content signifi-
cantly decreased along with waterlogging time, whereas chlorophyll B and carotenoid contents presented in-
distinctive changes after different waterlogged durations. Based on these, we concluded that B. ichangensis
had strong tolerance to summer flooding. We provided some suggestions on how to utilize the species in the
restoration of degraded riparian vegetation in reservoir area of hydroelectric project.
Key words: Buxus ichangensis, photosynthesis, stomatal conductance, roots activity, Three Gorges Area

淹水是水环境胁迫的一种重要表现形式,对植
物的代谢、生理和形态都会产生影响(Yan et al.,
1996; Parolin, 2001)。淹水会导致土壤中氧气和光照
的不足(Jackson & Armstrong, 1999), 其中氧气的不
足主要是因为在水分饱和状态下气体扩散减慢
(Jackson, 1985)。淹水所带来的植物对低氧和低光照
·研究简报·
第 5 期 薛艳红等: 宜昌黄杨对夏季淹水的生理生态学响应 543
条件的生态学响应是多方面的(Kozlowski, 1984;
靖元孝等, 2001; 胡田田和康绍忠, 2005)。由于淹水
减少了根系的氧气供应, 根的有氧呼吸将遭到抑
制 , 根系活力降低 ; 淹水还导致叶绿素的降解
(Ashraf & Arfan, 2005)、气孔关闭, 加速叶片衰老凋
落, 降低光合速率(Casanova & Brock, 2000)。此外,
植物体内的抗氧化酶活性、激素水平和可溶性物质
含量也将发生相应改变(Castonguay et al., 1993;
Chen et al., 2005; 彭秀等, 2006)。对淹水敏感的植
物在淹水胁迫下由于气孔导度下降、光化学量子效
率下降等, 其光合作用会持续下降。此外淹水胁迫
下不耐淹物种的光合产物运输受阻, 光合产物在叶
片的积累对光合作用也会形成反馈抑制(Mielke et
al., 2003)。最终, 淹水会使植物的地上部分枯死、
生物量丧失, 从而严重影响植物的生长发育。
在淹水胁迫下, 河岸带植物经过长期的进化与
适应常形成相应的形态学和生理生态适应机制
(Close & Davidson, 2003; Islam & Macdonald,
2004)。但是不同植物种类的生理生化响应有区别,
如有的植物形成较大的皮孔或不定根(Malik et al.,
2001; 衣英华等, 2006), 也有的植物其代谢途径转
为无氧酵解途径(McManmon & Crawford, 1971),
以适应缺氧的环境。耐水淹植物由于产生了有利于
根有氧呼吸的形态特征, 叶片水平的碳水化合物也
不会过量积累, 光合速率基本不变(Yamamoto et al.,
1995)。但也有研究表明耐淹物种是由于无氧酵解能
力较强, 故而能忍受一定时期的淹水胁迫 (Yorda-
nova & Popova, 2001)。还有的植物在生化特性上产
生适应, 水淹后植物根系的丙二醛(MDA)含量、抗
坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化物酶(POD)活性
一般显著增加, 而超氧化物歧化酶(SOD)减少(Yan
et al., 1996; Liang et al., 2003; Lin et al., 2004)。Lin
等(2004)认为物种对水淹导致的活性氧伤害响应的
差异源自于它们的抗氧化能力的差异。
宜昌黄杨(Buxus ichangensis)灌丛是三峡库区
两岸的主要植被类型之一, 主要分布于万县至巴东
的长江和大宁河谷两侧海拔30–1,200 m近水的河滩
和岩壁上(谢宗强等, 1995; 傅书遐, 2002), 在保持
水土、固岸护堤和美化景观上起着重要的作用。每
年6–9月分布于消落带的宜昌黄杨都受到洪水带来
的淹水的胁迫, 有时淹水的时间长达6个月, 但洪
水过后仍能生存下来。表明该物种对水淹具有良好
的适应能力, 是西南地区水电工程消落带植被生态
恢复中可以利用的一个潜在物种。然而目前关于该
物种对水淹的适应能力与机理的研究却基本未见
报道。为了揭示其对淹水胁迫的适应机理, 我们在
2006年5–7月模拟了夏季的淹水胁迫, 研究了该物
种的形态特征以及光合速率、根系活力和叶绿素含
量等生理生态特性的变化, 以求揭示其对淹水的适
应性, 为该物种的利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
2004年4月从湖北秭归长江消落带河滩上将长
势良好的宜昌黄杨带土移栽于26 cm×20 cm的塑料
盆中。实验地位于三峡大学生态试验园内(111˚18′ E,
30˚43′ N, 海拔高度134 m), 年平均降雨量992.1–
1,404.1 mm。
1.2 淹水实验
2006年5月从移栽苗中挑选大小和长势相近的
48株树苗进行试验, 其中44株放于11个70 cm×50
cm×40 cm的塑料水箱内进行淹水处理, 其余4株
作对照。每个水箱放4盆, 淹水为半淹(水淹没土壤
表层5 cm左右), 每天换水。淹水实验包括淹水1, 2,
3, 6, 8, 10, 20, 30, 40, 50, 60 d和对照共12个处理。整
个实验采用分批放入同时调查的方法, 即按淹水时
间的长短循序逐批放入盆栽植株进行水淹处理。每
个处理4个重复。对照处理每天浇水。所有植株实
验期间都没有进行施肥。
1.3 光合作用及形态变化的分析测定
实验结束时, 选晴天从10:00–16:00测定各处理
植株的最大光合速率及其相应的气孔导度。每个处
理任意测3株, 每一株随机抽出3个新生小枝进行测
量, 光合作用和气孔导度用Li-6400便携式光合仪
进行测定。测定采用2 cm × 3 cm标准透明叶室。由
于宜昌黄杨叶片很小, 每次取完全展开的小枝进行
测定。光合作用测试完后, 剪下小枝用Li-3000A叶
面积仪测定各小枝的叶面积。
分别在各淹水处理和对照植株取与上一步骤
测定光合作用的位置和成熟度相同的叶片0.2 g, 用
80%的丙酮提取叶绿素(李合生, 2000), 并用紫外分
光光度计法测定叶片叶绿素含量。分别取各淹水处
理和对照植株的根尖样品0.5 g, 按照TTC法测定根
系活力(李合生, 2000)。以上分析实验每个处理各测
544 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷
3个样品, 每个样本重复3次。
分别观察各处理之间植株地上部和根系的形
态学差异, 并予以分析比较。
1.4 数据处理
用Excel进行数据输入和整理。将淹水对植物光
合速率、气孔导度和叶片色素含量的影响分别进行
单因素方差分析, 并对光合速率和气孔导度的变化
进行相关分析。上述分析用SPSS(10.0)软件进行。
2 结果
2.1 淹水后宜昌黄杨的形态变化
经过60 d的淹水处理, 各处理的宜昌黄杨全都
可以存活下来, 表明该物种对水淹具有较强的适应
性。淹水过程中其形态特征表现出明显变化, 尤以
根系变化最为突出(图1)。随着淹水时间的增加, 植
株萌发的新枝数减少, 枝叶变紧凑, 侧根数量和根
毛减少, 根颜色变黑, 并变得脆弱和纤细, 根系规
模变小。在淹水初期叶片失绿且有枯死斑点, 少部
分叶片已经脱落; 但30 d后这种形态特征逐渐消失,
植株出现恢复生长的势态。随着淹水时间延长, 植
株表现出一定的形态适应性。如淹水30 d后淹水部
位茎的基部长出颜色发白的肥大皮孔; 淹水部位的
茎上出现新的不定根; 淹水50 d后叶缘增厚, 呈金
黄色(恢复10 d后消失)。
2.2 淹水胁迫下宜昌黄杨光合速率和气孔导度的
动态响应
方差分析表明淹水对宜昌黄杨的光合能力有
显著影响, 最大光合速率随淹水时间的延长而显著
降低(F=13.26, P<0.001)。其中前8 d的下降幅度最
大 , 淹水处理8 d后最大光合速率降至对照的
52.78%, 说明宜昌黄杨光合速率对淹水的反应以前
8 d最为强烈, 淹水8 d后有所回升, 其后又逐步下
降, 但是下降的趋势趋缓。淹水30 d后, 宜昌黄杨的
最大光合速率下降的幅度进一步减少, 其后保持在
一个相对稳定的水平。淹水60 d后宜昌黄杨的最大
光合速率为对照的19.24%(图2)。
在淹水胁迫下, 气孔导度也会发生显著性变化
(F=15.52, P<0.001 )(图2)。最大气孔导度在前4天剧
烈下降, 其后有个回升, 然后随着淹水时间的延长
呈波动变化。但在淹水40 d后, 最大气孔导度又明
显下降, 淹水60 d后降至对照的24.04%。宜昌黄杨
的最大气孔导度与最大光合速率对淹水时间的响
应曲线有较大的吻合度, 相关分析显示两者呈显著
正相关(r= 0.7243, P<0.001)。
2.3 淹水胁迫后宜昌黄杨叶片色素含量的变化
淹水对宜昌黄杨叶片叶绿素A的含量有显著的
影响(F=18.75, P<0.001)(图3)。随着淹水时间的增加,
叶绿素A呈持续降低的趋势, 其中在淹水前10 d下















图1 淹水对宜昌黄杨根部形态的影响 (A: 对照; B: 淹水30 d; C: 淹水60 d)
Fig. 1 Effect of waterlogging on the root system of Buxus ichangensis plants. Control (A); Flooded 30 d (B); Flooded 60 d (C).

B CA
第 5 期 薛艳红等: 宜昌黄杨对夏季淹水的生理生态学响应 545


图2 水淹时间对宜昌黄杨最大净光合速率(a)和气孔导度
(b)的影响
Fig. 2 Effects of waterlooging on the maximal net photosyn-
thesis rate (a) and stomatal conductance (b) of Buxus ichangen-
sis



图3 宜昌黄杨受淹水胁迫后叶片色素含量的变化
Fig. 3 Changes in pigment contents in Buxus ichangensis
leaves under waterlogging. Chl A content decreased with the
prolongation of waterlogging time whereas Chl B and carote-
noid contents did not differ significantly among treatments.


降的幅度最大。到实验结束时, 叶绿素A只有对照
的60.74%。而叶绿素B和类胡萝卜素却表现出相对
稳定的态势, 与对照没有显著的差异。

图4 淹水胁迫对宜昌黄杨根系活力的影响
Fig. 4 Effect of waterlogging on root activity of Buxus
ichangensis plants. Root activity decreased with the prolonga-
tion of waterlogging time.


2.4 淹水胁迫对宜昌黄杨根系活力的影响
随着淹水时间的延长, 宜昌黄杨的根系活力显
著下降(F=28.36, P<0.001)(图4)。淹水10 d和淹水20
d植株的根系活力明显低于对照, 但仍维持在较高
水平。40 d时, 根系活力降到最低, 仅为对照的2.74
％。相比之下, 淹水20 d时的根系活力是淹水40 d
的10.39倍。淹水40 d后, 根系活力开始明显恢复,
淹水50 d和60 d所测定的根系活力较40 d的测定值
分别增加了264%和350%。
3 讨论
本实验中宜昌黄杨淹水60 d后其存活率仍为
100%, 表明经过长期的进化, 分布于三峡库区消落
带的宜昌黄杨对淹水已经产生了相应的适应能力。
虽然长期淹水后, 植株会在形态结构上产生一定的
适应, 但是从各处理的形态学特征分析, 淹水对植
株的生长仍有着显著影响。与此同时, 宜昌黄杨叶
片的生理作用也发生一定变化以适应淹水环境, 其
最大光合速率、最大气孔导度都随着淹水时间的延
长而出现持续下降的趋势, 但在后期保持在一定水
平。一般认为, 耐淹植物在淹水初期光合速率和气
孔导度会下降, 以后可以恢复(Nicolas et al., 2005)。
如水翁(Cleistocalyx operculatus)幼苗淹水5 d后, 净
光合速率、气孔导度和蒸腾速率慢慢下降, 但从淹
水第35 d开始, 部分幼苗在淹水的茎部产生不定根,
使得幼苗的最大光合速率、气孔导度和蒸腾速率逐
渐提高, 到第80 d后可维持在较高水平(Yordanova
546 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷
et al., 2005)。与之相比, 宜昌黄杨只能算是一种较
耐淹的物种。
在淹水胁迫下, 植物叶片中叶绿素的含量会发
生变化 , 常表现出叶片失绿、发黄和凋落等
(Casanova & Brock, 2000)。宜昌黄杨在淹水处理下
叶绿素B变化不大, 而叶绿素A显著下降。叶绿素A/
叶绿素B比值的降低暗示淹水胁迫导致宜昌黄杨叶
片光合反应中心的降解程度要高于捕光蛋白色素
复合物的降解, 这是因为叶绿素A更多地结合在光
系统反应中心上而叶绿素B主要结合在捕光蛋白复
合物上(樊大勇等, 2002)。
淹水胁迫下的无氧呼吸常导致大量乙醇、乙醛
等有毒物质在根系积累, 使根系细胞膜脂过氧化作
用加剧, 导致根系活力降低。抗淹能力强的树木在
淹水胁迫下根系活力常常保持较强的水平。耐淹植
物通过形成肥大的皮孔、通气组织和不定根, 提高
暴露于空气中吸收O2组织的总面积, 促进根部O2供
应, 抵御膜脂过氧化作用, 保持较高的活性氧清除
能力(Malik et al., 2001)以维持根系活力。宜昌黄杨
在淹水胁迫下其根系活力先是急剧下降, 20 d后仍
能维持较大活性; 之后再次下降, 到淹水40 d左右
降到最低水平, 之后有所恢复。这应与其淹水后期
产生了较多的皮孔和不定根, 改善了根系的O2供应
有关。
植 物 对 淹 水 胁 迫 有 着 不 同 适 应 机 理 。
Parolin(2002)对Amazonian洪泛平原的31种常见植
物的研究表明, 幼苗有耐受长期的淹水或逃避水淹
两种主要策略。宜昌黄杨对淹水采用了耐受的策略,
通过形成不定根和皮孔等形态学适应以及适当降
低光合作用等生理活动来适应淹水环境, 呈现出较
强的耐受能力。因此该物种可应用于西南地区夏季
淹水的水电工程库区的消落带植被的生态治理。三
峡工程修建后, 库区将在海拔140–175 m之间形成
新的消落带, 消落带的水位消落节律由夏涝—冬旱
变为夏旱—冬涝(陈芳清等, 2005)。三峡库区原消落
带的植被绝大部分将被永久性淹没。新消落带植被
的生态恢复与重建将是库区生态环境保护的重要
内容。从本文的研究结果看, 夏季洪水对宜昌黄杨
的生长具有胁迫作用, 因此对于分布于三峡库区海
拔145–175 m之间的宜昌黄杨的生长具有积极意
义。但是冬季水淹是否会对该物种的生存产生影响,
仍需通过冬季的淹水模拟实验验证。
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(责任编辑: 周玉荣)