全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 462–468 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期 Received: 2009-09-16 接受日期 Accepted: 2009-11-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gaoyan1960@sohu.com)
冷蒿挥发性有机化合物主要成分分析及其地上部
分结构研究
左照江1,3 张汝民2 王 勇1 侯 平2 温国胜2 高 岩2,3*
1南开大学生命科学学院, 天津 300071; 2浙江林学院林业与生物技术学院, 浙江临安 311300; 3内蒙古农业大学农学院, 呼和浩特 010019
摘 要 冷蒿(Artemisia frigida)挥发性有机化合物(volatile organic compounds, VOCs)具有特殊气味, 在植物受损伤时, 此气
味会更加浓烈。该文通过对未损伤与损伤冷蒿VOCs成分分析、地上部分结构观察, 初步揭示了冷蒿VOCs释放与结构之间的
关系。结果表明, 未损伤冷蒿VOCs主要含有22种化合物, 其主要成分是莰烯(14.27%)、(E)-乙酸-3-己烯酯(10.85%)、对-伞花
烃(9.05%)、桉树脑(39.80%)、α-萜品醇(10.04%)、β-萜品醇(2.48%)、樟脑(5.66%)和(R)-(–)-对薄荷-1-烯-4-醇(3.84%)。损伤较
未损伤冷蒿VOCs增加了12种物质, 其中相对含量大于1%的化合物分别为顺-3-己烯醛(1.15%)、2-己烯醛(1.34%)、顺-牻牛儿
醇(2.66%)、冰片(4.47%)、(1R,4R)(+)-对-薄荷-2,8-二烯(9.15%)、乙酸冰片酯(1.37%)和4(14), 11-桉叶双烯(1.30%)。冷蒿叶片
中栅栏组织发达, 叶柄内具有2–3处栅栏组织, 并且栅栏组织中都具有发达的气室, 同时气室与气孔相连。因此, 损伤较未损
伤冷蒿VOCs种类和浓度增多的原因可能为: 冷蒿VOCs合成后大量储存于气室中, 当叶片损伤时, VOCs大量释放出来, 同时
合成释放一些新的VOCs, 致使损伤冷蒿VOCs种类和浓度增加。
关键词 地上部分结构, 冷蒿, 成分分析, 挥发性有机化合物
Analysis of main volatile organic compounds and study of aboveground structures in
Artemisia frigida
ZUO Zhao-Jiang1,3, ZHANG Ru-Min2, WANG Yong1, HOU Ping2, WEN Guo-Sheng2, and GAO Yan2,3*
1College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; 2School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Forestry College, Lin’an, Zhejiang
311300, China; and 3College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China
Abstract
Aims Special volatile organic compounds (VOCs) are released from Artemisia frigida in its growth, and the
smell of VOCs is stronger when it is damaged. Our objective was to determine the VOCs from A. frigida and the
relationship between the VOCs release and organization structure of A. frigida.
Methods VOCs were collected using the dynamic headspace air-circulation method and analyzed with the ther-
mal-desorption cold trap/gas chromatography/mass spectrum (TCT/GC/MS). The coat hairs of A. frigida were
observed with scanning electron microscope, and the paraffin section of aboveground structures was observed
with microscope.
Important findings Twenty-two main compounds were identified in undamaged A. frigida: camphene (14.27%),
(E)-3-hexen-1-ol,acetate (10.85%), p-cymene (9.05%), eucalyptol (39.80%), α-terpineol (10.04%), β-terpineol
(2.48%), camphor (5.66%) and (R)-(–)-p-menth-1-en-4-ol (3.84%). Twelve kinds of VOCs increased with dam-
age; those with a relative content > 1% were cis-3-Hexenal (1.15%), 2-Pentenal (1.34%), cis-Geraniol (2.66%),
Borneol (4.47%), (1R,4R)-(+)-p-Mentha-2,8-diene (9.15%), Bornyl acetate (1.37%) and Eudesma-4(14),11-diene
(1.30%). There were many palisade tissues in A. frigida blades, 2–3 palisade tissues in petioles, and many air
chambers in palisade tissue connected with stoma. The kinds and relative content of damaged A. frigida VOCs
were more than the undamaged, possibly because A. frigida VOCs were stored in air chambers, which were re-
leased when A. frigida was damaged, and some new VOCs were composed and released. Therefore, the kinds and
content of VOCs were increased in damaged A. frigida.
Key words aboveground structure, Artemisia frigida, component analysis, volatile organic compounds

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植物通过次生代谢途径合成的挥发性有机化
合物(volatile organic compounds, VOCs)主要包括萜
烯类(异戊烯、单萜和倍半萜)、苯基/苯丙烷类和脂
肪酸衍生物(Dudareva & Pichersky, 2000; Dixon,
2001)。这些VOCs合成后, 可以直接释放到环境中;
而某些植物具有储存VOCs的结构(Guenther et al.,
1991; Lerdau et al., 1994; Loreto et al., 2004), VOCs
合成后, 先储存于这些结构中, 当受到外界因素如
温度(Baldlacchi et al., 1995)、机械损伤(Fall et al.,
1999)、草食性动物侵害(Pàre & Tumlinson, 1997;
Vuorinen et al., 2004)等影响后, 这些VOCs便从储
存结构中释放出来。植物通过释放VOCs来抵御周
围环境不利因素的影响(Baldwin et al., 2006; Heil,
2007; Heil & Bueno, 2007; 左照江等, 2009a), 从而
保证自身正常的生长发育。
冷蒿(Artemisia frigida)隶属于菊科蒿属(Artem-
isia), 是多年生小半灌木, 广布于草原带与荒漠草
原带, 是草原小半灌木群落的主要建群植物之一,
也是其他草原群落的伴生植物或亚优势植物。冷蒿
可自发地释放出具有特殊气味的VOCs, 在损伤后
气味更加浓烈。本文通过对冷蒿地上部分结构的观
察与VOCs成分研究, 以期揭示二者之间的相互关
系, 并为阐明冷蒿VOCs的释放机制提供帮助。
1 材料和方法
1.1 实验材料
冷蒿于2007年7月采自内蒙古自治区呼和浩特
市武川县南段(地理坐标40°47′–41°23′ N, 110°31′–
111°53′ E, 海拔1 500–2 000 m, 年平均气温2.5 , ℃
无霜期115天, 年均降水量350 mm, 降雨日数87天),
在内蒙古农业大学试验田中培养恢复, 2008年6月
将其移植于直径为30 cm的花盆中, 每盆2株, 在室
外自然光下培养, 8月份用于气体采集(苗高15–20
cm)。
1.2 实验方法
1.2.1 VOCs收集及其成分分析
选择晴朗、无风的天气, 将盆栽生长旺盛的冷
蒿移至室内, 利用QC-1型大气采样仪(北京市劳动
保护科学研究所科技发展公司, 北京), 采用活体植
物动态顶空套袋采集法收集冷蒿VOCs。人为机械
损伤冷蒿以模拟自然条件下牲畜践踏采食, 损伤程
度为1/3叶片受损。室内空气为对照。采气袋容积为
0.1 m3, 采气时间15 min, 流量0.1 m3·min–1。3次重
复。
气体组分分析采用热脱附/气相色谱/质谱联用
仪 (thermal-desorption cold trap/gas chromatogra-
phy/mass spectrum, TCT/GC/MS)进行分析。TCT
(CPG-4010PTI型 , Chrompack Inc, Raritan, New
Jersey, USA)工作条件: 系统压力20 kPa; 进样口温
度250 ; ℃ 脱附温度250 ℃ (10 min); 冷阱温度–120
℃ (保持3 min); 冷阱进样时温度260 ℃。GC
(TraceTM 2000型, CE Instruments Ltd., Wigan, Lan-
cashire, UK)工作条件: 色谱柱为60 m × 0.25 mm的
CP-Sil8 Low Bleed/MS柱, 内径为0.25 μm (Chrom-
pack France, Les Ullis, France); 程序升温: 40 ℃ (保
持3 min)→6 ·min℃ –1→250 ℃ (保持3 min)→柱后升
温到270 ℃ (保持5 min)。MS (Voyager型, Finnigan,
Thermo-Quest, Milan, Italy)工作条件: EI源, 离子能
70 eV, 离子源温度为200 ; ℃ 质量范围29–350 m/z;
接口温度250 ; ℃ 灯丝电流150 μA。
GC/MS质量数据从 Xcalibur软件 (Thermo-
Finnigan, Les Ullis, France)获得。
1.2.2 冷蒿地上部分结构特征观察
从冷蒿叶片中部切取约0.5 cm长的一段, 经3%
戊二醛4 ℃下固定1–4 h, 分别经50%、70%、80%、
90%、100%梯度酒精脱水(每步10 min)后, 在乙酸异
戊酯中替代15 min。替代好的冷蒿叶片在HCP-2临
界点干燥仪(Hitachi, Tokyo, Japan)上进行干燥(干燥
介质为液体CO2), 用双面胶带将干燥好的冷蒿叶片
粘于扫描电镜样品台上, 在IB-5离子溅射仪(上海新
跃仪表厂 , 上海)上喷铂后 , 置于S-530扫描电镜
(Hitachi, Tokyo, Japan)下观察表皮毛及气孔结构。3
次重复。
在冷蒿叶片、叶柄和茎中部取0.5 cm小段用
FAA固定, 经50%、70%、80%、90%、95%、100%
梯度酒精脱水, 二甲苯透明, 浸蜡和包埋后, 进行
石蜡切片, 厚度为10–12 µm, 经番红-固绿染色后观
察, 采用OLYMPUS BX41显微照相系统(Olympus,
Tokyo, Japan)拍照。3次重复。
2 实验结果
2.1 冷蒿VOCs主要气体成分
未损伤冷蒿释放的VOCs主要含有22种化合物
(表1), 其主要成分是莰烯(14.27%)、(E)-乙酸-3-己
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图1 未损伤冷蒿(A)和损伤冷蒿(B)挥发性有机化合物(VOCs)经热脱附/气相色谱/质谱联用仪(TCT/GC/MS)分析的总离子流
图(TIC)。
Fig. 1 The total ion current (TIC) of volatile organic compounds (VOCs) from undamaged (A) to damaged (B) Artemisia frigida was
analysed by thermal-desorption cold trap/gas chromatography/mass spectrum (TCT/GC/MS).


烯酯(10.85%)、对-伞花烃(9.05%)、桉树脑(39.80%)、
α-萜品醇(10.04%)、β-萜品醇(2.48%)、樟脑(5.66%)、
(R)-(–)-对薄荷 -1-烯 -4-醇 (3.84%), 这些物质共占
VOCs总量的96.00%。在未损伤冷蒿释放的VOCs中,
萜烯类物质种类最多, 共有11种; 其次是醇类物质,
共有8种。
冷蒿损伤时 , 其VOCs的总离子流 (total ion
current, TIC)强度较未损伤冷蒿VOCs增强(图1), 并
且增加了12种新物质成分, 分别为: 顺-3-己烯醛
(1.15%)、2-己烯醛(1.34%)、己醇(0.50%)、乙酸异
戊酯(0.17%)、1-壬烯-3-醇(0.58%)、里纳醇(0.13%)、
顺-牻牛儿醇(2.66%)、冰片(4.47%)、(1R,4R)-(+)-对
-薄荷-2,8-二烯(9.15%)、乙酸冰片酯(1.37%)、柏木
烯(0.33%)和4(14), 11-桉叶双烯(1.30%); 减少了4种
物质, 分别为: 2,4-癸二烯-1-醇(0.15%)、(R)-(–)-对-
薄荷-1-烯-4-醇(3.84%)、乙酸橙花酯(1.00%)和异石
竹烯(0.21%) (表1)。
2.2 冷蒿地上部分结构特征
在扫描电镜下, 冷蒿密被一层长柔毛, 不具有
腺毛结构。表皮为角质层所包被, 并且具有不规则
的棱状突起。气孔由2个肾形保卫细胞构成(图2)。


图2 冷蒿表皮毛。
Fig. 2 The coat hairs of Artemisia frigida.


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冷蒿叶片、叶柄与茎均密被白色长柔毛和厚角
质层, 其下为一层薄壁细胞所构成的表皮。叶片中
具有3束维管束, 为一层薄壁细胞所包围, 其外至
表皮之间区域为2层发达的栅栏组织所填充, 并且
细胞核较大, 密布叶绿体。在栅栏层中发达的细胞间
隙形成气室, 其外侧与气孔相连, 是气体交换与贮
存的场所。在叶柄腹面两侧具有2处栅栏组织构成的
区域, 可能与叶片中的栅栏组织相连, 在该区域内
具有气室, 并且气室与气孔相连。茎内有10束维管束
成环状排列, 髓细胞较大, 无气室结构(图3)。
表1 冷蒿挥发性有机化合物(VOCs)主要成分
Table 1 The main components of the volatile organic compounds (VOCs) from Artemisia frigida
保留时间
Retention time (min)
挥发性有机化合物
Volatile organic compounds
相对含量
Relative content (%)
未损伤
UDa
损伤Da 中文名称
Chinese name
英文名称
English name
分子式
Chemical
formula 未损伤
UDa
损伤
Da
13.51 顺-3-己烯醛 cis-3-Hexenal C6H10O – 1.15 ± 0.13
15.57 2-己烯醛 2-Hentenal C6H10O – 1.34 ± 0.18
15.57 15.82 3-己烯醇 3-Hexenol(c,t) C6H12O 0.05 ± 0.01 2.81 ± 0.23
16.14 己醇 1-Hexanol C6H14O – 0.50 ± 0.04
16.23 乙酸异戊酯 Isopentyl alcohol,acetate C7H14O2 – 0.17 ± 0.05
18.01 18.02 α-蒎烯 α-Pinene C10H16 0.03 ± 0.01 0.04 ± 0.00
18.38 18.40 β-蒎烯 β-Pinene C10H16 0.06 ± 0.01 0.05 ± 0.01
19.05 19.06 檀香三烯 Santolina triene C10H16 0.06 ± 0.01 0.07 ± 0.01
19.71 19.71 水芹烯 Phellandrene C10H16 0.15 ± 0.02 0.39 ± 0.09
20.07 20.09 莰烯 Camphene C10H16 14.27 ± 1.29 6.28 ± 0.58
20.29 1-壬烯-3-醇 1-Nonen-3-ol C9H18O – 0.58 ± 0.07
20.56 20.74 (E)-乙酸-3-己烯酯 (E)-3-Hexen-1-ol,acetate C8H14O2 10.85 ± 0.83 10.96 ± 1.37
21.54 21.79 对-伞花烃 p-Cymene C10H14 9.05 ± 0.79 4.11 ± 0.08
21.95 22.02 桉树脑 Eucalyptol C10H18O 39.80 ± 2.24 22.43 ± 2.49
22.20 2,4-癸二烯-1-醇 2,4-Decadien-1-ol C10H18O 0.15 ± 0.03 –
22.47 22.55 萜品烯 Terpinen C10H16 0.93 ± 0.11 1.12 ± 0.27
23.08 23.27 α-萜品醇 α-Terpineol C10H18O 10.04 ± 0.98 11.01 ± 0.99
23.75 里纳醇 Linalol C10H18O – 0.13 ± 0.07
23.90 23.94 黄瓜醇 Cucumber alcohol C9H16O 0.07 ± 0.01 0.23 ± 0.04
24.07 24.22 β-萜品醇 β-Terpineol C10H18O 2.48 ± 0.45 3.56 ± 0.26
25.67 25.76 樟脑 Camphor C10H18O 5.66 ± 0.97 7.85 ± 0.84
25.87 顺-牻牛儿醇 cis-Geraniol C10H18O – 2.66 ± 0.47
26.45 (R)-(–)-对-薄荷-1-烯-4-醇 (R)-(–)-p-Menth-1-en-4-ol C10H18O 3.84 ± 0.74 –
26.58 冰片 Borneol C10H18O – 4.47 ± 0.33
26.82 26.94 (S)-(–)-对-薄荷-1-烯-8-醇 (S)-(–)-p-menth-1-en-8-ol C10H18O 0.88 ± 0.12 1.80 ± 0.18
28.64 乙酸橙花酯 Nerol acetate C12H20O2 1.00 ± 0.21 –
28.81 (1R,4R)-(+)-对-薄荷2,8-二烯 (1R,4R)-(+)-p-Mentha-2,8-diene C12H20 – 9.15 ± 0.86
29.27 乙酸冰片酯 Bornyl acetate C12H20O2 – 1.37 ± 0.29
31.71 31.75 古巴烯 Copaene C15H24 0.25 ± 0.04 1.50 ± 0.15
32.98 33.02 (Z)-法呢烯 (Z)-Farnesene C15H24 0.02 ± 0.00 0.13 ± 0.02
34.32 柏木烯 Cedrene C15H24 – 0.33 ± 0.03
34.42 34.50 大根叶香烯D Germacrene D C15H24 0.12 ± 0.01 2.48 ± 0.14
34.70 异石竹烯 Isocaryophillene C15H24 0.21 ± 0.01 –
34.76 4(14), 11-桉叶双烯 Eudesma-4(14),11-diene C15H24 – 1.30 ± 0.13
Da, 损伤冷蒿VOCs; UDa, 未损伤冷蒿VOCs。–, 未检测到化合物。
Da, VOCs from damaged Artemisia frigida; UDa, VOCs from undamaged Artemisia frigida. –, no compound was found.
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图3 冷蒿地上部分结构。Bl, 叶片。Pe, 叶柄。Ste, 茎。Sto, 气孔。
Fig. 3 The aboveground structures of Artemisia frigida. Bl, Blade. Pe, Petiole. Ste, Stem. Sto, Stoma.


3 讨论
在自然界中, 植物VOCs组成不仅存在物种间
的差别, 而且就是同一物种在损伤前后, VOCs的释
放也存在很大差异。灰菜 (Chenopodium album)
VOCs的主要成分为反-2-己烯醛、青叶醇、青叶酯
和1-十八烯等化合物(尹姣等, 2005), 而黄帚橐吾
(Ligularia virgaurea) VOCs的主要成分为2-甲基-庚
烷、3-甲基-庚烷、庚烷、4-甲基-1-异丙基-双环[3,1,0]
己-2-烯、3-甲基-己烷、2-甲基-己烷、D-苧烯等化
合物(马瑞君等, 2005)。油松(Pinus tabulaeformis)在
未损伤时产生柠檬烯、β-蒎烯、α-蒎烯和α-石竹烯
等化合物(Gao et al., 2005), 而在虫害后则释放出
β-香叶烯、异松油烯、乙酸天竺葵酯和大香叶烯等
特异性成分, 并且VOCs浓度增加(李新岗等, 2006)。
白菜(Brassica pekinensis)在受到植食性昆虫伤害时,
其VOCs释放总量是完整植株的2.5倍(Vuorinen et
al., 2004)。这些均与本文的研究结果相类似。冷蒿
在损伤时, VOCs的种类和浓度增加, 这可能与其释
放机制和次生代谢有关。同时, 冷蒿VOCs的特殊组
合必定构成了其自身的特征指纹谱——气味谱(杜
家纬, 2001)。
Steinberg等(1993)的研究表明, 单纯的机械损
伤能使植物释放出大量的挥发性次生物质, 其主要
成分为己醛、己醇类脂肪酸衍生物, 又被称为C6绿
叶挥发物(green leaf volatiles, GLVs), 如2-己烯醇、
3-己烯醇、2-己烯醛、3-己烯醛等物质, 这些物质能
引诱草食性昆虫的天敌, 但这种引诱作用在损伤形
成后很快消失(van den Boom et al., 2004)。本研究表
明, 冷蒿在损伤时释放出大量己醛、己醇类脂肪酸
衍生物, 如顺-3-己烯醛、2-己烯醛、己醇等, 其相
对含量分别达到1.15%、1.34%、0.50% (表1), 这与
前人的研究结果相一致。
冷蒿在未损伤与损伤时 , 均释放出大量的
VOCs, 并且在损伤时释放量最大(图1), 其可能原
因为: VOCs作为冷蒿次生代谢物, 合成后便储存在
叶片与叶柄的气室内, 这与石栎(Quercus ilex)大量
单萜物质储存于叶片中的树脂道内相类似(Loreto
et al., 2004)。在损伤时, 叶片组织结构被破坏, 气室
打开, 大量的VOCs便释放出来, 同时, 一些新成分
被迅速合成并释放出来, 这便造成了损伤后冷蒿释
放的VOCs量大且成分多的结果。
植物释放VOCs可以有效地应付高温(Singsaas,
2000; Peñuelas & Llusià, 2003)。由于气室可以储存
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次生代谢物质, 当温度升高时, 气室中蒸汽压增大,
VOCs便从气孔中释放出来(Guenther et al., 1991;
Lerdau et al., 1994)。随着温度升高, VOCs快速蒸发,
避免了高温对叶绿体中类囊体膜的伤害(Sharkey et
al., 2001; Rosenstiel et al., 2004)。冷蒿具有柔密的表
皮毛与发达的气室, 可以有效地抵抗高温、降低蒸
腾、减少水分丧失, 从而使冷蒿更好地适应荒漠、
半荒漠草原带高温干旱的环境。此外, 冷蒿VOCs
还具有抑制植物种子萌发和幼苗生长, 以及扩大种
群繁衍的重要作用(左照江等, 2009b); 在损伤冷蒿
VOCs中含有大量的GLVs及萜烯类化合物, 这些物
质具有趋避草食性昆虫或通过吸引草食性昆虫天
敌进行间接防御的作用(Engelberth et al., 2004; van
den Boom et al., 2004); 夏季冷蒿VOCs气味浓烈,
可能是牲畜不食冷蒿的原因所在(待发表)。冷蒿
VOCs存储与释放机制及其生态作用是冷蒿在漫长
的进化历程中形成的, 是其适应生存环境的表现。
致谢 国家自然科学基金资助项目(30760193和
30360086)和内蒙古农业大学博士基金(BJ05-09)资
助项目。
参考文献
Baldlacchi D, Guenther A, Harley P, Klinger L, Zimmerman P,
Lamb B, Westberg H (1995). The fluxes and air chemistry
of isoprene above a deciduous hardwood forest. Philoso-
phical Transactions of the Royal Society A, 350, 279–296.
Baldwin IT, Halitschke R, Paschold A, von Dahl CC, Preston
CA (2006). Volatile signaling in plant-plant interactions:
talking trees in the genomics era. Science, 311, 812–815.
Dixon RA (2001). Natural products and plant disease resis-
tance. Nature, 411, 843–847.
Du JW (杜家纬) (2001). Plant-insect chemical communication
and its behavior control. Acta Photophysiologica Sinica
(植物生理学报), 27, 193–200. (in Chinese with English
abstract)
Dudareva N, Pichersky E (2000). Biochemistry and molecular
aspects of floral scent. Plant Physiology, 122, 627–634.
Engelberth J, Alborn HT, Schmelz EA, Tumlinson JH (2004).
Airborne signals prime plants against insect herbivore at-
tack. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 101, 1781–1785.
Fall R, Karl T, Hansel A, Jordan A, Lindinger W (1999). Vola-
tile organic compounds emitted after leaf wounding:
on-line analysis by proton-transfer-reaction mass spec-
trometry. Journal of Geophysical Research, 104, 15963–
15974.
Gao Y, Jin YJ, Li HD, Chen HJ (2005). Volatile organic com-
pounds and their roles in bacteriostasis in five conifer spe-
cies. Journal of Integrative Plant Biology, 47, 499–507.
Guenther AB, Monson RK, Fall R (1991). Isoprene and
monoterpene emission rate variability: observations with
Eucalyptus and emission rate algorithm development.
Journal of Geophysical Research, 96, 10799–10808.
Heil M (2007). Indirect defence via tritrophic interactions. New
Phytologist, 178, 41–61.
Heil M, Bueno JCS (2007). Within-plant signaling by volatiles
leads to induction and priming of an indirect plant defense
in nature. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of the United States of America, 140, 5467–5472.
Lerdau M, Dilts SB, Westberg H, Lamb BK, Aiiwine EJ
(1994). Monoterpene emission from Ponderosa pine.
Journal of Geophysical Research, 99, 16609–16615.
Li XG (李新岗), Liu HX (刘惠霞), Liu LP (刘拉平), Ma YM
(马养民) (2006). Study on host-plant volatiles affecting
the host selection of Dioryctria pryeri. Scientia Silvae
Sinicae (林业科学), 42, 71–78. (in Chinese with English
abstract)
Loreto F, Pinelli P, Manes F, Kollist H (2004). Impact of ozone
on monoterpene emissions and evidence for an isoprene-
like antioxidant action of monoterpenes emitted by Quer-
cus ilex leaves. Tree Physiology, 24, 361–367.
Ma RJ (马瑞君), Wang ML (王明理), Zhu XT (朱学泰), Lu
XW (鲁先文), Sun K (孙坤) (2005). Allelopathy and
chemical constituents of Ligularia virgaurea volatile.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 16,
1826–1829. (in Chinese with English abstract)
Pàre PW, Tumlinson JH (1997). Denovo biosynthesis of vola-
tiles induced by insect herbivory in cotton plants. Plant
Physiology, 114, 1161–1167.
Peñuelas J, Llusià J (2003). BVOCs: plant defense against cli-
mate warming. Trends in Plant Science, 8, 105–109.
Rosenstiel TN, Ebbets AL, Khatri WC, Fall R, Monson RK
(2004). Induction of poplar leaf nitrate reductase: a test of
extrachloroplastic control of isoprene emission rate. Plant
Biology, 6, 12–21.
Sharkey TD, Chen X, Yeh S (2001). Isoprene increase thermo-
tolerance of fosmidomycin fed leaves. Plant Physiology,
125, 2001–2006.
Singsaas L (2000). Terpenes and the thermotolerance of pho-
tosynthesis. New Phytologist, 146, 1–16.
Steinberg S, Dicke M, Vet LEM (1993). Relative importance of
info chemicals from first and second trophic level in long
range host location by the larval parasitoid Cotesia (=
Apanteles) glomerata. Journal of Chemical Ecology, 19,
468 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 462–468

www.plant-ecology.com
47–59.
van den Boom CE, van Beek TA, Posthumus MA, de Groot A,
Dicke M (2004). Qualitative and quantitative variation
among volatile profiles induced by Tetranychus urticae
feeding on plants from various families. Journal of
Chemical Ecology, 30, 69–89.
Vuorinen T, Nerg AM, Ibrahim MA, Reddy GVP, Holopainen
JK (2004). Emission of Plutella xylostella―induced
compounds from cabbages grown at elevated CO2 and
orientation behavior of the natural enemies. Plant Physi-
ology, 135, 1984–1992.
Yin J (尹姣), Cao YZ (曹雅忠), Luo LZ (罗礼智), Hu Y (胡
毅) (2005). Oviposition preference of the meadow moth,
Loxostege sticticalis L., on different host plants and its
chemical mechanism. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
25, 1844–1852. (in Chinese with English abstract)
Zuo ZJ (左照江), Zhang RM (张汝民), Gao Y (高岩) (2009a).
Research advances in volatile signals among plants. Chi-
nese Bulletin of Botany (植物学报), 44, 245–252. (in
Chinese with English abstract)
Zuo ZJ (左照江), Zhang RM (张汝民), Zhu JH (朱金胡), Wen
GS (温国胜), Hou P (侯平), Gao Y (高岩) (2009b). Ef-
fects of volatile organic compounds (VOCs) from Ar-
temisia frigida on germination and growth of four plant
types. Journal of Zhejiang Forestry College (浙江林学院
学报), 26, 76–82. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 李新荣 责任编辑: 王 葳