全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (11): 1167–1181 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01167
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-02-24 接受日期Accepted: 2011-08-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jmniu2005@163.com)
不同坡位植被分异及土壤效应——以内蒙古短花
针茅草原为例
张 庆1 牛建明1,2* Alexander BUYANTUYEV2 韩 芳1 董建军1 张艳楠1
康萨如拉1 杨 艳1
1内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021; 2中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特 010021
摘 要 在内蒙古短花针茅(Stipa breviflora)草原分布区选择赛汉、化德、准格尔3个典型样地, 在各样地沿坡面设置3条样线
进行植被调查和土壤分析, 并采用聚类分析、二项式检验、差异显著性检验、典范对应分析、Pearson相关性分析等一系列统
计学方法, 探讨了坡位对植被格局的影响及土壤效应。结果表明: (1)坡位导致缓丘上部坡面和下部坡面植被类型明显分异,
且以群落复合体的形式出现, 上部坡面发育的是该区气候顶级群落, 下部坡面发育的为地形群落; (2)坡位影响了物种沿坡面
的分布格局, 主要体现在建群种及部分优势种上; (3)坡位导致上部坡面和下部坡面生产力的差异, 且下部坡面的生产力高于
上部坡面, 形成2个不同的功能区域; (4)坡位通过地貌过程和起伏变化, 外加风蚀、水蚀影响, 严重改变了表层土(尤其是0–5
cm)的土壤特征, 从而在极小的范围内形成了非常明显的生境异质性, 提供了多样化的生存环境, 为局域范围内生物多样性
的形成与维持提供了一种重要机制; (5)坡位导致植被分异的土壤效应主要是表层土(尤其是0–5 cm)土壤机械组成的差异, 生
产力沿坡面的分异主要来源于土壤含水量。开展坡位对植被分布格局的影响将为植被分类、植被制图学科的发展提供理论依
据, 并为植被资源的合理规划和利用以及开展植被保护与各种生态恢复工程提供科学依据和现实指导意义。
关键词 群落复合体, 生产力, 坡位, 土壤特征, 植被格局
Vegetation differentiation and soil effect at different slope locations—a case study of Stipa
breviflora grassland in Inner Mongolia, China
ZHANG Qing1, NIU Jian-Ming1,2*, Alexander BUYANTUYEV2, HAN Fang1, DONG Jian-Jun1, ZHANG Yan-Nan1,
KANG Sarula1, and YANG Yan1
1School of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; and 2Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner
Mongolia, Hohhot 010021, China
Abstract
Aims Spatial pattern of vegetation is determined by a variety of environmental factors on different scales. The
influence of landform on vegetation pattern is receiving growing attention. This study examined the influence of
slope location on vegetation pattern in Inner Mongolia grassland to provide a scientific basis for vegetation classi-
fication, vegetation mapping, rational utilization and ecosystem restoration and reconstruction.
Methods In each of three typical sites in Stipa breviflora grassland, we established three parallel line transects of
unequal length and placed 0.5 m × 0.5 m herb plots at 2-m intervals along each line. Vegetation and soil were sur-
veyed for each plot. Cluster analysis, binomial test, significant difference test, canonical correspondence analysis
and Pearson correlation analysis were used to analyze the influence of slope location on vegetation pattern and
soil effects.
Important findings Vegetation types were clearly differentiated between upper and lower slopes, with a climatic
climax community on the upper slope and a terrain community on the lower slope. Slope locations affected the
species distribution pattern along the slope, mainly in species composition and some dominant species. The pro-
ductivity of the lower slope is higher than that of the higher slope, and two different functional areas had formed.
The character of the surface soil (especially 0–5 cm) was largest difference between upper and lower slope. Vari-
ous geomorphic processes resulted in great habitat heterogeneity in a very small region. It provides an important
mechanism for formation and maintenance of biological diversity at the local scale. Mechanical composition
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difference of surface soil (especially 0–5 cm) affected vegetation pattern, and soil moisture affected the productiv-
ity difference along the slope.
Key words community complex, productivity, slope locations, soil character, vegetation pattern

植被的空间分布格局是不同尺度上各种环境
因子综合作用的结果 (宋永昌 , 2001; Fernández-
Aláez et al., 2005; Coop et al., 2010)。在全球及区域
尺度上, 地带性气候决定了植被分布格局(Osten-
dorf et al., 2001; Yu et al., 2006; Liu et al., 2009), 在
景观及更精细尺度上, 非地带性因素是植被分布格
局的主导因素(Levin, 1992)。地形作为重要的非地
带性因素, 一方面通过地貌过程对植被产生直接的
作用, 另一方面通过形态(起伏等)的变化控制资源
因子的空间再分配 , 从而间接地影响植被分布
(Kikuchi, 2001; 杨永川等, 2005; 杨永川和达良俊,
2006)。因此, 地形对植被格局的影响正受到越来越
广泛的关注(Whittaker & Niering, 1975; Reed et al.,
1993; Sakai & Ohsawa, 1994; Hara et al., 1996;
Nagamatsu et al., 2003; 杨永川等, 2005; 吴大千等,
2009; Hassler et al., 2010; Zelený et al., 2010)。
由于在山区, 地形控制了太阳辐射和降水的空
间再分配, 能很好地指示局部生境的小气候条件,
反映土壤厚度和养分的空间差异 (Parker, 1982;
Tamura, 1987; McDonald et al., 1996), 所以关于植
被与地形关系的研究更多集中于山区(del Barrio et
al., 1997; 沈泽昊等, 2000; 方精云等, 2004a, 2004b;
Sieben et al., 2009; Tatian et al., 2010)。丘陵是与人
类生活关系最为密切的地区(邹豹君, 1985)。关于丘
陵区地形单元分类 (Nagamatsu & Miura, 1997;
Kikuchi, 2001)以及地形对植被格局的影响, 日本学
者做了许多开创性的工作(Kikuchi & Miura, 1993;
Sakai & Ohsawa, 1994; Hara et al., 1996; Nagamatsu
& Miura, 1997; Kikuchi, 2001; Nagamatsu et al.,
2003); 我国学者也在南方丘陵区开展了一些建设
性的研究(张谧等, 2004; 杨永川等, 2005; 杨永川和
达良俊, 2006), 但是在地形较为平坦的地区, 地形
对植被格局的影响相对较少(吴大千等, 2009)。
内蒙古草原区以高平原地貌为主, 地势相对平
坦, 地形起伏范围从几米到几百米, 垂直差异一般
不超过10 m (中国科学院内蒙古宁夏综合考察队,
1985)。而小地形(坡位、坡度、坡向等)依然会对水
热进行重新分配(Nagamatsu et al., 2003), 因此有必
要在内蒙古草原区开展小地形与植被间的关系研
究。短花针茅(Stipa breviflora)草原主要分布于内蒙
古草原中西部, 分布范围广泛, 群落类型复杂多
样。本文以短花针茅草原为例, 选择3个典型样地,
通过样线法探讨内蒙古草原区坡位对植被分布格
局的影响, 希望解决3个问题: (1)坡位对植被分异
的影响; (2)坡位对土壤特征的影响; (3)坡位导致的
土壤特征变化与植被分异间的关系, 旨在解释内蒙
古草原区坡位与植被的关系, 并为植被分类、植被
制图、草地资源合理利用、受损草地生态系统恢复
和重建提供科学依据和理论支持。
1 样地设置
短花针茅草原在内蒙古主要集中分布于荒漠
草原区, 而零星散布于暖温性典型草原和中温性典
型草原(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985)。
考虑到分布区植被地带, 选择赛汉(SH)、化德(HD)
及准格尔(JGR) 3个典型样地(图1), 并在短花针茅
群落生物量高峰期(2009年6月中下旬)进行植被
调查。
2 研究方法
2.1 植被调查
在每个样地内选择一个较规则的坡面, 采用样
线法沿坡向方向设置3条非等距样线(每个样地的3
条样线按照布置顺序命名, 分别为SH01、SH02、
SH03; HD01、HD02、HD03; JGR01、JGR02、JGR03),
样线间距5 m左右。样线一端位于丘坡下部, 另一端
位于丘坡中上部。每条样线相隔2 m处设置一个0.5
m × 0.5 m的草本样方, 并由下端起开始编号(1、2、
3……), 记录群落的总盖度及每一物种的垂直高
度、株丛数, 并分种齐地面剪取地上部分, 称取鲜
重后分袋保存, 回实验室后, 置于60 ℃烘箱内烘干
至恒重(约24 h), 获得干重。分别采用物种干重和重
要值两个指标, 每条样线独立构成两个样方-物种
矩阵。3个样地, 每个样地3条样线, 每条样线2个矩
阵, 共18个矩阵。重要值=(某一群落中每个物种干
重/群落内所有物种干重) ×100。
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图1 样地分布。
Fig. 1 Distribution of observation sites.


2.2 土壤调查
3个样地在土壤调查期间均无降水事件发生。
在每个样方内使用直径为4 cm的土钻进行土壤采
样。土壤含水量的测定采用土样烘干称重法: 在每
个样方内沿对角线方向选择三钻, 按0–10 cm、10– 20
cm、20–30 cm三层取样, 所得样品装入已知准确质
量并编号的铝盒内, 回实验室后, 将铝盒外表擦拭
干净并称重, 然后揭开盒盖置于铝盒底部, 在105
℃烘箱内烘干至恒重(约24 h)取出, 冷却后立即称
重(郭柯等, 2000; 张学礼等, 2005); 每个样方内同
样沿对角线方向选择三钻, 按0–5 cm、5–10 cm、10–
15 cm、15–20 cm四层取样, 采用S3500粒度分析仪
(Microtrac S3500, Microtrac Inc., UAS)测定土壤的
机械组成, 按照卡钦斯基土壤质地分类法(黄昌勇,
2000)将土壤分为石砾(当量粒径3.0–1.0 mm)、砂粒
(当量粒径1.0–0.01 mm)、粉粒(当量粒径0.01–0.001
mm)和黏粒(当量粒径<0.001 mm) 4个粒度。
2.3 数据处理
2.3.1 聚类分析及二项式检验
为了探讨坡位对群落结构的影响, 一方面使用
重要值为指标的矩阵, 将每个样地每条样线上的所
有样方进行聚类分析, 并确定每部分的群落类型,
同时依据聚类结果将样线分为上部坡面和下部坡
面两部分; 另一方面使用干重为指标的矩阵, 采用
二项式检验来比较样线上部和下部植物种的分布
格局差异。
2.3.2 差异显著性检验
差异显著性检验一方面用来判断各样线上部
坡面与下部坡面生产力差异程度; 另一方面用来判
定样线上部坡面与下部坡面土壤特征的差异程度。
2.3.3 DCCA分析及Pearson相关性分析
除趋势典范对应分析排序方法 (de t r ended


表1 样地描述
Table 1 Description of observation sites
样地 Site 赛汉 Saihan (SH) 化德 Huade (HD) 准格尔 Jungar (JGR)
纬度 Latitude (E) 42.70° 41.94° 39.76°
经度 Longitude (N) 112.73° 113.91° 111.13°
海拔 Altitude (m) 1 096 1 507 1 129
植被类型 Vegetation type 荒漠草原
Desert steppe
中温性典型草原
Temperate typical steppe
暖温性典型草原
Warm typical steppe
土壤类型 Soil type 棕钙土
Brown calcic soil
淡栗钙土
Light chestnut soil
黄绵土
Loessal soil
年平均气温 Annual mean air temperature ( )℃ 3.67 1.42 6.88
年平均降水量 Annual mean precipitation (mm) 245.09 339.80 363.42
地形 Topography 缓丘 Gradual hill 缓丘 Gradual hill 沟坡 Gully slope
围封年限 Fencing duration (Year) 2 3 9
年平均气温及年平均降水量为西苏旗、化德县、准格尔旗气象站1977年至2005年29年数据的平均值。土壤类型依据内蒙古自治区1:150万土
壤类型图。
Annual mean precipitation and mean air temperature are averages of 29 years data from Xisu Qi, Huade Xian and Jungar Qi meteorological stations
from 1977 to 2005. Soil types are obtained according to the soil type map of Inner Mongolia (1:1 500 000).
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canonical correspondence analysis, DCCA)作为植被
梯度分析与环境解释中常用的方法(张金屯, 2004),
被用来定量分析群落结构差异与土壤含水量及其
机械组成(各层及总体)之间的关系, 用以判断导致
群落结构差异的主导土壤因素。通过Pearson相关性
分析检验各样方生产力与土壤含水量及其机械组
成(总体)之间的关系, 用以判断导致生产力差异的
主导土壤因素。DCCA分析采用Ter Braak编制的
CANOCO软件包(Ter Braak, 1986, 1989), 其余分析
均在软件SPSS 1.0中完成。
3 结果
3.1 坡位对植被结构的影响
3.1.1 坡位与植被类型
由图2和表2可以看到, 各条样线非常明显地形
成2个群丛, 且各个群系所包含的群落是连续分布


图2 3个样地各条样线群落聚类图。SH代表赛汉, HD代表化德, JGR代表准格尔, 每个样地的3条样线按照布置顺序命名, 分
别为SH01、SH02、SH03; HD01、HD02、HD03; JGR01、JGR02、JGR03。
Fig. 2 Dendrograms obtained by cluster analyses for every line transect of three sampling sites. SH represents Saihan; HD repre-
sents Huade; JGR represents Jungar; Three line transects are named as SH01, SH02, SH03; HD01, HD02, HD03; JGR01, JGR02,
JGR03, respectively in the establishment order.

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表2 3个样地各条样线群落聚类结果
Table 2 Results obtained by cluster analyses for every line transect of three sampling sites
样地
Site
样线
Line transect
聚类结果
Results by cluster analyses
群落类型
Community type
样线1下部
Lower slope of the first line transect
1、2、3、4、5、6、8、9、10、11 短花针茅群系
Form. Stipa breviflora
样线1上部
Upper slope of the first line transect
7、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21 小针茅群系
Form. S. klemenzii
样线2下部
Lower slope of the second line transect
1、2、3、4、5、6、7、8 短花针茅群系
Form. S. breviflora
样线2上部
Upper slope of the second line transect
9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19 小针茅群系
Form. S. klemenzii
样线3下部
Lower slope of the third line transect
1、2、3、4、5、6、7、8、9 短花针茅群系
Form. S. breviflora
赛汉
Saihan (SH)
样线3上部
Upper slope of the third line transect
10、11、12、13、14、15、16 小针茅群系
Form. S. klemenzii
样线1下部
Lower slope of the first line transect
1、2、3、4、5、6、7 短花针茅群系
Form. S. breviflora
样线1上部
Upper slope of the first line transect
8、9、10、11、12、13、14 克氏针茅群系
Form. S. krylovii
样线2下部
Lower slope of the second line transect
1、2、3、4、5、6、7、8 短花针茅群系
Form. S. breviflora
样线2上部
Upper slope of the second line transect
9、10、11、12、13、14 克氏针茅群系
Form. S. krylovii
样线3下部
Lower slope of the third line transect
1、2、3、4、5、6、7、8 短花针茅群系
Form. S. breviflora
化德
Huade (HD)
样线3上部
Upper slope of the third line transect
9、10、11、12、13、14 克氏针茅群系
Form. S. krylovii
样线1下部
Lower slope of the first line transect
1、2、3、4、5、6 短花针茅群系
Form. S. breviflora
样线1上部
Upper slope of the first line transect
7、8、9、10、11、12 本氏针茅群系
Form. S. bungeana
样线2下部
Lower slope of the second line transect
1、2、3、5、6 短花针茅群系
Form. S. breviflora
样线2上部
Upper slope of the second line transect
4、7、8、9、10 本氏针茅群系
Form. S. bungeana
样线3下部
Lower slope of the third line transect
1、2、3、4、5、6、7 短花针茅群系
Form. S. breviflora
准格尔
Jungar (JGR)
样线3上部
Upper slope of the third line transect
8、9、10、11、12 本氏针茅群系
Form. S. bungeana


的(SH01及JGR02中各有一个群落除外), 也就是说,
坡位导致各条样线明显地形成2个连续分布的群系,
导致植被类型的明显分异。为便于分析, 依据聚类
结果从样线最上部样方开始向样方编号减小的方
向计数, 直至编号未能连续分布, 将该连续分布样
方定义为样线上部(上部坡面), 其余定义为样线下
部(下部坡面), 具体划分结果见表3。
3.1.2 坡位与物种分布
应用二项式检验比较上部坡面和下部坡面的
物种分布格局(表4)。由表4可以看到: 综合3个样地
来看, 坡位导致了物种在上部坡面和下部坡面分布
的极显著差异(p = 0.005); 针对每个样地, 物种在
上部坡面和下部坡面分布的差异程度不同(HD样地
差异显著, SH、JGR样地差异不显著); 对每个样地
的物种而言, 坡位对物种分布的影响主要体现在建
群种及部分优势种上, 3个样地的建群种及部分优
势种在上部坡面和下部坡面的分布具有极显著差
异。如SH样地的建群种短花针茅及优势种无芒隐子
草(Cleistogenes songorica)主要分布于下部坡面, 而
建群种小针茅(Stipa klemenzii)主要分布于上部坡
面 ; H D样地的建群种短花针茅及优势种冷蒿
(Artemisia frigida)主要分布于下部坡面, 而建群种
克氏针茅(Stipa krylovii)主要分布于上部坡面; JGR
样地的建群种短花针茅主要分布于下部坡面, 而建

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表3 上部坡面及下部坡面的划分结果
Table 3 Division results for upper and lower slope of every line transect
样地
Site
样线
Line transect
上部坡面样方
Plot on the upper slope
下部坡面样方
Plot on the lower slope
样线1 The first line transect 12、13、14、15、16、17、18、19、20、21 1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11
样线2 The second line transect 9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19 1、2、3、4、5、6、7、8
赛汉
Saihan
(SH)
样线3 The third line transect 10、11、12、13、14、15、16 1、2、3、4、5、6、7、8、9
样线1 The first line transect 8、9、10、11、12、13、14 1、2、3、4、5、6、7
样线2 The second line transect 9、10、11、12、13、14 1、2、3、4、5、6、7、8
化德
Huade (HD)
样线3 The third line transect 9、10、11、12、13、14 1、2、3、4、5、6、7、8
样线1 The first line transect 7、8、9、10、11、12 1、2、3、4、5、6
样线2 The second line transect 7、8、9、10 1、2、3、4、5、6
准格尔
Jungar
(JGR)
样线3 The third line transect 8、9、10、11、12 1、2、3、4、5、6、7



群种本氏针茅(Stipa bungeana)主要分布于上部坡面。
3.2 坡位对群落生产力的影响
生产力以生物量高峰期的地上现存生物量来
代替(Sala & Austin, 2000; Bai et al., 2004)。由图3可
以看到: 沿着样线由坡面下部向坡面上部方向, SH
与HD样地的生产力呈下降趋势, 即坡面最下部生
产力最高; 而JGR样地呈现单峰趋势, 即坡面中部
生产力最高。对每条样线上部坡面和下部坡面的生
产力进行差异显著性检验(表5), 发现SH及HD样地
上部坡面和下部坡面生产力差异在极显著水平, 而
JGR样地生产力差异不显著。
3.3 坡位对土壤特征的影响
选择24个土壤指标, 用差异显著性检验方法判
断各样地上部坡面与下部坡面在土壤特征方面的
差异。从表6可见, 土壤特征差异主要体现在表层土
壤(0–10 cm), 尤其是0–5 cm层的土壤特征差异极为
显著。单论0–5 cm层土壤特征差异, 一方面3个样地
在砂粒和粉粒方面的差异均在极显著水平, 另一方
面, SH和HD样地在石砾和黏粒方面存在极显著差
异, 而JGR样地在石砾方面差异不显著, 在黏粒方
面差异处于显著水平。
3.4 植被分异的土壤效应
DCCA分析作为植被梯度分析与环境解释中常
用的方法, 被用来定量分析群落结构差异与土壤含
水量及其机械组成(各层及总体)之间的关系。由表7
可以看到: (1)蒙特卡罗检验(Monte Carlo test, n =
499)显示3个样地群落及环境在第一排序轴及所有
排序轴上均存在显著相关关系, 因此DCCA分析结
果是可以接受的(Ter Braak, 1986, 1994); (2) 3个样
地前两个轴累积贡献率均在60%以上, 包含了大部
分信息, 因此只对前两个轴进行分析即可; (3)综合
3个样地24个因子与第一、二排序轴的关系可以发
现, 土壤特征主要与第一轴存在极显著或显著相关
关系, 与第二轴相关性均不显著, 因此DCCA分析
第一轴代表了土壤特征, 且因第一轴贡献率均在
50%以上, 可以断定土壤机械组成差异是导致植被
分异的主导因素; (4)表层土壤(尤其是0–5 cm)的机
械组成与第一轴的相关性均在极显著或显著水平
(JGR样地0–5 cm层石砾除外), 该层与第一轴的相
关性明显高于其余3层, 因此可以在(3)结论的基础
上认为, 土壤机械组成尤其是表层土壤(0–5 cm)机
械组成是导致植被分异的主要原因。
3.5 生产力差异的土壤效应
通过Pearson相关性分析检验各样方生产力与
土壤总含水量及机械组成(总体)之间的关系(表8),
发现3个样地的生产力与含水量总和之间均存在着
极显著的相关关系, 而与土壤特征相关性显著程度
没有一致结果, 因此推测土壤含水量的差异是导致
生产力差异的主要原因。
4 讨论
4.1 坡位导致了群落复合体的形成
群落复合体是在中小地域内, 在一定地段上不
同植物群落及相应生境按一定格局重复出现的植
物群落总体, 包括镶嵌复合体、带状复合体、穿插
复合体、叠置复合体4种类型(宋永昌, 2001)。群落

张庆等: 不同坡位植被分异及土壤效应——以内蒙古短花针茅草原为例 1173

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表4 上部坡面与下部坡面物种分布的二项式检验
Table 4 Binomial test for the distribution of species between the upper slope and lower slope
相对数量 Relative number (%) 样地
Site
植物名称
Plant species 上部坡面
Upper slope
下部坡面
Lower slope
干重之和
Sum of dry
weight (g)
二项式检验
Binomial test
阿尔泰狗娃花 Heteropapus altaicus 59.39 40.61 5.86 0.997
阿氏旋花 Convolvulus ammannii 27.36 72.64 19.15 0.012∗
篦齿蒿 Neopallasia pectinata 0.00 100.00 0.30 1.000
草芸香 Haplophyllum dauricum 100.00 0.00 0.33 1.000
地蔷薇 Chamaerhcdos erecta 100.00 0.00 0.14 1.000
短花针茅 Stipa breviflora 8.29 91.71 215.58 0.000∗∗
戈壁天门冬 Asparagus gobicus 30.00 70.00 4.80 0.938
碱韭 Allium polyrhizum 100.00 0.00 1.11 0.763
冷蒿 Artemisia frigida 70.90 29.10 11.10 0.541
米口袋 Gueldenstaeditia verna 0.00 100.00 0.23 1.000
乳白花黄芪 Astragalus galactites 12.37 87.63 0.97 0.997
薹草 Carex korshinsdyi 26.45 73.55 3.63 0.541
无芒隐子草 Cleistogenes songorica 28.24 71.76 57.82 0.001∗∗
狭叶锦鸡儿 Caragana stenophylla 31.67 68.33 22.07 0.056
小针茅 Stipa klemenzii 85.51 14.49 203.16 0.000∗∗
芯芭 Cymbaria dahurica 100.00 0.00 0.44 1.000
赛汉
Saihan
(SH)
所有物种 All species 43.18 56.82 546.69 0.379
阿尔泰狗娃花 Heteropapus altaicus 100.00 0.00 1.35 0.251
阿氏旋花 Convolvulus ammannii 32.39 67.61 21.80 0.635
瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum 0.00 100.00 0.20 1.000
篦齿蒿 Neopallasia pectinata 100.00 0.00 0.46 1.000
扁蓿豆 Melissitus ruthenica 0.00 100.00 0.13 1.000
冰草 Agropyron cirstatum 80.36 19.64 7.18 0.196
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 48.02 51.98 24.76 0.647
车前 Plantago asiatica 0.00 100.00 0.22 1.000
短花针茅 Stipa breviflora 7.12 92.88 137.93 0.000∗∗
二裂委陵菜 Potentilla bifurca 0.00 100.00 2.30 0.290
克氏针茅 Stipa krylovii 81.79 18.21 109.82 0.000∗∗
冷蒿 Artemisia frigida 29.13 70.87 82.53 0.004∗∗
轮叶委陵菜 Potentilla verticilaris 15.31 84.69 6.99 0.004∗∗
麦瓶草 Silene jenisseensis 0.00 100.00 3.61 0.017∗
乳白花黄芪 Astragalus galactites 0.00 100.00 1.09 1.000
山莓草 Sibbaldia procumbens 8.23 91.77 7.90 0.573
双齿葱 Allium bidentatum 0.00 100.00 0.18 1.000
细叶葱 Allium tenuissimum 13.40 86.60 1.94 0.325
芯芭 Cymbaria dahurica 0.00 100.00 5.51 0.709
羊草 Leymus chinensis 47.30 52.70 173.83 0.867
化德
Huade
(HD)
所有物种 All species 39.75 60.25 589.73 0.023∗
阿尔泰狗娃花 Heteropapus altaicus 57.75 42.25 6.39 1.000
本氏针茅 Stipa bungeana 91.52 8.48 678.90 0.000∗∗
变蒿 Artemisia pubescens 5.56 94.44 12.42 0.807
准格尔
Jungar
(JGR)
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 29.64 70.36 39.75 0.387
草木樨状黄芪 Astragalus melilotoides 73.77 26.23 0.61 1.000

1174 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (11): 1167–1181

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表4 (续) Table 4 (continued)
相对数量 Relative number (%)样地
Site
植物名称
Plant species 上部坡面
Upper slope
下部坡面
Lower slope
干重之和
Sum of dry
weight (g)
二项式检验
Binomial test
达乌里胡枝子 Lespedeza davurica 32.76 67.24 87.52 0.590
短花针茅 Stipa breviflora 7.86 92.14 895.25 0.000∗∗
防风 Saposhnikovia divaricata 14.29 85.71 0.91 1.000
黄蒿 Artemisia scoparia 3.80 96.20 3.16 0.851
蒲公英 Taraxacum mongolicum 0.00 100.00 0.15 1.000
乳白花黄芪 Astragalus galactites 49.09 50.91 21.35 0.998
细叶葱 Allium tenuissimum 100.00 0.00 0.31 1.000
细叶鸢尾 Iris tenuifolia 0.00 100.00 0.69 1.000
细叶远志 Polygala tenuifolia 32.89 67.11 10.61 0.807
斜茎黄芪 Astragalus adsurgens 61.59 38.41 1.64 1.000
岩黄芪 Hedysarum scoparium 38.71 61.29 8.06 1.000
羊草 Leymus chinensis 52.32 47.68 34.98 0.993
紫筒草 Stenosolenium saxatile 13.33 86.67 0.75 0.985
准格尔
Jungar
(JGR)
所有物种 All species 42.92 57.08 1803.45 0.078
3个样地物种 All species of three sampling sites 42.33 57.67 2939.87 0.005∗∗
**, 1%水平上差异显著; *, 5%水平上差异显著。
**, significant difference at the 1% level; *, significant difference at the 5% level.



表5 上部坡面与下部坡面生产力差异的显著性检验
Table 5 Significant difference test for the productivity between the upper slope and lower slope
生产力平均值 Average of productivity (g) 样地
Site
样线
Line transect 上部坡面
Upper slope
下部坡面
Lower slope
检验结果
Result of assay
样线1 The first line transect 8.07 11.72 0.000∗∗
样线2 The second line transect 10.06 12.34 0.257
样线3 The third line transect 6.38 9.22 0.001∗∗
赛汉
Saihan
(SH)
3条样线 All the three line transects 8.43 11.09 0.001∗∗
样线1 The first line transect 13.11 15.92 0.028∗
样线2 The second line transect 11.46 15.82 0.040∗
样线3 The third line transect 12.32 14.67 0.033∗
化德
Huade
(HD)
3条样线 All the three line transects 12.34 15.45 0.000∗∗
样线1 The first line transect 51.03 54.04 0.589
样线2 The second line transect 47.58 57.20 0.173
样线3 The third line transect 51.52 59.53 0.244
准格尔
Jungar (JGR)
3条样线 All the three line transects 50.14 56.71 0.058
**, 1%水平上差异显著; *, 5%水平上差异显著。
**, significant difference at the 1% level; *, significant difference at the 5% level.


复合体的出现是小环境变化的结果, 其群丛数量的
多寡是小环境变化程度的反映(祝廷成和赵毓棠,
1965)。群落复合体反映了植被空间分布复杂的客观
现象, 研究群落复合体有助于认识植被的空间配置
及群丛的分布, 对于认识植被结构及植被地理等具
有重大意义。因此, 20世纪70年代初, 在Tüxen
(1973)的倡导下, 形成了以研究群落复合体为对象
的“复合植物群落学” (Synsociology)。本研究中, 由
于地形原因, 坡位导致上部坡面和下部坡面植被类
型差异明显(出现2个不同的群丛, 且短花针茅群丛
张庆等: 不同坡位植被分异及土壤效应——以内蒙古短花针茅草原为例 1175

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图3 3个样地的生产力趋势图。
Fig. 3 Productivity trend maps for three sampling sites.


分布于下部坡面), 以固定的格局重复出现, 从而形
成镶嵌复合体。3个样地分别形成3种不同的镶嵌复
合体: SH样地形成小针茅群丛+短花针茅群丛镶嵌
复合体; HD样地形成克氏针茅群丛+短花针茅群丛
镶嵌复合体; JGR样地形成本氏针茅群丛+短花针茅
群丛镶嵌复合体。
非地带性植被(azonal vegetation)是指那些不限
于某一地理带内的植被和群落类型, 它们可以出现
于几个地理带内, 通常是由极端的土壤条件所控制
(宋永昌, 2001)。SH样地位于荒漠化草原区, 气候顶
级群落类型为小针茅群丛, HD样地位于中温性典
型草原区西部, 气候顶级群落类型为克氏针茅群
丛, JGR样地位于暖温性典型草原区, 气候顶级群
落类型为本氏针茅群丛(中国科学院内蒙古宁夏综
合考察队, 1985)。尽管短花针茅群丛一般作为荒漠
化草原的地带性植被出现(中国科学院内蒙古宁夏
综合考察队, 1985), 但在这3个群落复合体中, 它属
于非地带性植被, 是由于地形影响而在其他地理带
内出现的地形植被。
坡位导致上部坡面和下部坡面的植被类型差
异明显, 且以群落复合体的形式出现。上部坡面发
育的是该区气候顶级群落, 下部坡面发育的是地形
群落, 其主要原因是地形导致表层土壤特征差异
(表6)。地形对植被的影响主要是在风力、水力等外
力作用下, 对土壤造成了搬运、堆积、冲蚀等过程,
从而导致了土壤特征的差异, 这种土壤特征差异又
作用于植被。在SH样地, 风蚀现象最为明显, 且下
部坡面具有最为积极的土壤堆积过程, 出现明显的
薄层覆沙(谢文波, 2009); JGR样地土壤表土运动不
明显, 主要表现为水蚀风蚀综合活动, 且下部坡面
侵蚀最为严重(李勉等, 2004), 因此, 3个样地下部坡
面的土壤活动均最为剧烈, 严重改变了表层土壤的
特征, 上部坡面为原面, 表土活动略为平稳, 体现
了该区的地带性土壤特征。由此可知, 上部坡面的
土壤运动远比下部坡面稳定(Nakamura et al., 1997;
杨永川和达良俊, 2006), 下部坡面土壤的剧烈活动
主要影响了表层土壤特征, 土壤作用导致上部坡面
发育的是该区气候顶级群落, 下部坡面发育的是地
形群落。
4.2 坡位导致了群落生产力的差异
水分是影响干旱、半干旱区生态系统功能的关
键因素(Schulze et al., 1996; Weltzin et al., 2003; Bai
et al., 2004, 2008)。在区域或时间尺度上, 降水常被
作为水分指标。降水与生产力关系非常密切(牛建
明, 2000; Fay et al., 2003; Bai et al., 2004, 2008;
1176 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (11): 1167–1181

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表6 上部坡面与下部坡面土壤特征差异的显著性检验
Table 6 Significant difference test for the soil characters between the upper slope and lower slope
土壤因子 Soil factor 赛汉 Saihan
(SH)
化德 Huade
(HD)
准格尔 Jungar
(JGR)
0–10 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 0–10 cm soil depth 0.000∗∗ 0.000∗∗ 0.254
10–20 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 10–20 cm soil depth 0.299 0.237 0.776
20–30 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 20–30 cm soil depth 0.470 0.654 0.445
0–30 cm深度土壤含水量总和 Total soil moisture for 0–30 cm soil depth 0.168 0.465 0.986
0–5 cm深度石砾含量 Gravel content for 0–5 cm soil depth 0.000∗∗ 0.000∗∗ 0.177
5–10 cm深度石砾含量 Gravel content for 5–10 cm soil depth 0.048∗∗ 0.069 0.096
10–15 cm深度石砾含量 Gravel content for 10–15 cm soil depth 0.807 0.632 0.762
15–20 cm深度石砾含量 Gravel content for 15–20 cm soil depth 0.690 0.711 0.106
0–20 cm深度石砾含量总和 Total gravel content for 0–20 cm soil depth 0.054∗ 0.164 0.275
0–5 cm深度砂粒含量 Sand content for 0–5 cm soil depth 0.000∗∗ 0.000∗∗ 0.000∗∗
5–10 cm深度砂粒含量 Sand content for 5–10 cm soil depth 0.084 0.094 0.042∗∗
10–15 cm深度砂粒含量 Sand content for 10–15 cm soil depth 0.133 0.334 0.264
15–20 cm深度砂粒含量 Sand content for 15–20 cm soil depth 0.386 0.538 0.723
0–20 cm深度砂粒含量总和 Total sand content for 0–20 cm soil depth 0.143 0.150 0.197
0–5 cm深度粉粒含量 Silt content for 0–5 cm soil depth 0.000∗∗ 0.000∗∗ 0.000∗∗
5–10 cm深度粉粒含量 Silt content for 5–10 cm soil depth 0.080 0.094 0.065
10–15 cm深度粉粒含量 Silt content for 10–15 cm soil depth 0.094 0.234 0.274
15–20 cm深度粉粒含量 Silt content for 15–20 cm soil depth 0.365 0.376 0219
0–20 cm深度粉粒含量总和 Total silt content for 0–20 cm soil depth 0.214 0.219 0.177
0–5 cm深度黏粒含量 Clay content for 0–5 cm soil depth 0.000∗∗ 0.000∗∗ 0.041∗
5–10 cm深度黏粒含量 Clay content for 5–10 cm soil depth 0.004∗∗ 0.430 0.130
10–15 cm深度黏粒含量 Clay content for 10–15 cm soil depth 0.988 0.780 0.288
15–20 cm深度黏粒含量 Clay content for 15–20 cm soil depth 0.650 0.924 0.637
0–20 cm深度黏粒含量总和 Total clay content for 0–20 cm soil depth 0.196 0.375 0.530
∗∗, 1%水平上差异显著; ∗, 5%水平上差异显著。
∗∗, significant difference at the 1% level; ∗, significant difference at the 5% level.


Nippert et al., 2006)。由于植物通过土壤吸收水分,
所以土壤与植物之间的关系更为直接, 土壤含水量
与生产力的关系更为紧密(Sala et al., 1992; Pepper
et al., 2005; 董明伟和喻梅, 2008)。本研究通过
Pearson相关分析也发现生产力与土壤总含水量间
存在极显著相关关系(表8), 在如此小的范围内, 土
壤含水量差异依然是导致生产力差异的一个重要
因素。
由图3及表5可以看到: 3个样地下部坡面生产
力均高于上部坡面, 且SH与HD样地的上部坡面和
下部坡面生产力差异在极显著水平, 因此, 坡位将
会导致生产力的空间异质性, 形成上部坡面和下部
坡面两个不同的功能区域, 这一结论也在其他研究
中得到了证实(Kikuchi & Miura, 1993; Hara et al.,
1996; Nagamatsu et al., 2003; 杨永川等, 2005)。而这
种异质性主要是因为地形起伏导致的土壤含水量
的空间再分配, 使得下部坡面土壤含水量高于上部
坡面, 从而下部坡面生产力也高于上部坡面。JGR
样地生产力呈单峰趋势, 即坡面中部生产力最高,
这或许是地形起伏与水分蒸发综合作用的结果。准
格尔地区主体地貌为丘陵沟壑, 地形破碎, 切割严
重, 沟谷呈“V”字型(中国科学院内蒙古宁夏综合考
察队, 1985), 该样地位于沟坡边缘, 上部坡面仅仅
有坡面这一蒸发面, 但下部坡面除了坡面蒸发面
外, 还存在沟谷切割面这个蒸发面。因此, 在地形
起伏与水分蒸发的共同作用下, 坡面中部土壤含水
量最高, 也就出现了生产力的峰值。
4.3 坡位为区域生物多样性的维持提供重要机制
生物多样性的维持机制是生物多样性研究的
核心和前沿问题(Abrams, 1995; Chase & Leibold,

张庆等: 不同坡位植被分异及土壤效应——以内蒙古短花针茅草原为例 1177

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01167
表7 除趋势典范对应分析前2个排序轴及其与24个土壤因子间的相关系数
Table 7 Correlation coefficients of the first and second axes of detrended canonical correspondence analysis for 24 soil factors
∗∗, 1%水平上差异显著; ∗, 5%水平上差异显著。
∗∗, significant difference at the 1% level; ∗, significant difference at the 5% level.


表8 Pearson相关性分析结果
Table 8 Correlation coefficients obtained by Pearson correlation analysis
环境因子 Environment factor 赛汉 Saihan (SH) 化德 Huade (HD) 准格尔 Jungar (JGR)
土壤含水量总和 Total soil moisture 0.552∗∗ 0.675∗∗ 0.472∗∗
石砾含量总和 Total gravel content –0.450∗∗ –0.497∗∗ –0.189
砂粒含量总和 Total sand content –0.017 –0.209 –0.087
粉粒含量之和 Total silt content 0.013 0.623∗∗ 0.072
黏粒含量之和 Total clay content 0.158 0.492∗∗ 0.090
∗∗, 1%水平上差异显著; ∗, 5%水平上差异显著。
∗∗, significant difference at the 1% level; ∗, significant difference at the 5% level.
样地 Sites
赛汉 Saihan (SH) 化德 Huade (HD) 准格尔 Jungar (JGR)
环境因子
Environment factor
第一轴
First axis
第二轴
Second axis
第一轴
First axis
第二轴
Second axis
第一轴
First axis
第二轴
Second axis
0–10 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 0–10 cm soil depth 0.560 4∗∗ –0.030 7 0.792 3∗∗ –0.083 1 0.538 1∗∗ –0.113 6
10–20 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 10–20 cm soil depth 0.177 3 0.122 6 0.222 5 0.159 3 0.255 4 0.211 7
20–30 cm深度土壤含水量 Soil moisture for 20–30 cm soil depth 0.089 2 0.026 2 0.121 2 0.072 2 0.114 4 0.075 5
0–30 cm深度土壤含水量总和 Total soil moisture for 0–30 cm soil depth 0.210 7 0.044 6 0.295 3 0.118 5 0.202 3 0.145 0
0–5 cm深度石砾含量 Gravel content for 0–5 cm soil depth 0.593 0∗∗ –0.112 3 0.770 2∗∗ –0.251 2 –0.304 1 0.169 9
5–10 cm深度石砾含量 Gravel content for 5–10 cm soil depth 0.356 2∗∗ 0.026 3 0.327 4∗ –0.117 0 0.085 8 0.118 2
10–15 cm深度石砾含量 Gravel content for 10–15 cm soil depth 0.113 1 0.056 5 0.168 2 –0.070 0 –0.179 9 –0.230 6
15–20 cm深度石砾含量 Gravel content for 15–20 cm soil depth –0.087 9 –0.128 1 0.144 7 –0.043 6∗ 0.029 0 –0.441 3∗
0–20 cm深度石砾含量总和 Total gravel content for 0–20 cm soil depth 0.315 8∗ –0.082 0 0.331 7∗ –0.138 6 –0.239 5 –0.037 4
0–5 cm深度砂粒含量 Sand content for 0–5 cm soil depth –0.770 6∗∗ 0.210 4 –0.802 3∗∗ 0.160 2 –0.484 0∗ 0.234 2
5–10 cm深度砂粒含量 Sand content for 5–10 cm soil depth –0.299 4∗ –0.139 4 –0.252 2 –0.054 5 –0.400 4 0.018 0
10–15 cm深度砂粒含量 Sand content for 10–15 cm soil depth 0.181 6 –0.081 5 0.155 8 –0.015 2∗∗ 0.012 4 0.171 4
15–20 cm深度砂粒含量 Sand content for 15–20 cm soil depth 0.266 6 –0.116 1 0.119 4 –0.064 6 –0.384 4 0.055 4
0–20 cm深度砂粒含量总和 Total sand content for 0–20 cm soil depth –0.227 0 –0.030 7 0.218 6 –0.087 7 –0.511 7∗ 0.104 2
0–5 cm深度粉粒含量 Silt content for 0–5 cm soil depth 0.765 7∗∗ –0.182 0 –0.868 2∗∗ 0.135 0 0.458 5∗ –0.282 1
5–10 cm深度粉粒含量 Silt content for 5–10 cm soil depth 0.291 8∗ 0.133 4 –0.799 9∗∗ 0.284 8 0.429 3∗ –0.043 8∗
10–15 cm深度粉粒含量 Silt content for 10–15 cm soil depth –0.190 3 0.062 8 –0.222 1 0.048 4 0.161 8 –0.253 7
15–20 cm深度粉粒含量 Silt content for 15–20 cm soil depth –0.181 5 0.135 2 –0.107 5 0.072 1 0.039 5 –0.089 1
0–20 cm深度粉粒含量总和 Total silt content for 0–20 cm soil depth 0.223 8 0.038 6 –0.419 7∗∗ 0.191 0 0.475 2∗ –0.152 8
0–5 cm深度黏粒含量 Clay content for 0–5 cm soil depth 0.739 2∗∗ –0.243 7 0.784 7∗∗ –0.186 6 0.585 5∗∗ 0.280 3
5–10 cm深度黏粒含量 Clay content for 5–10 cm soil depth 0.444 2∗∗ 0.033 2 0.724 3∗∗ 0.284 6∗∗ 0.505 0∗ 0.172 7∗
10–15 cm深度黏粒含量 Clay content for 10–15 cm soil depth 0.048 3 –0.063 6 0.058 9 –0.062 2 0.079 8 0.125 7
15–20 cm深度黏粒含量 Clay content for 15–20 cm soil depth 0.010 4 –0.034 8 0.028 1 –0.044 6 –0.027 4 0.083 0
0–20 cm深度黏粒含量总和 Total clay content for 0–20 cm soil depth 0.411 2∗∗ –0.112 7 0.528 4∗∗ –0.126 7 0.500 1∗ 0.187 6
蒙特卡罗检验 Monte Carlo test (第一轴 First axis) 0.00 2 0.002 0.018
蒙特卡罗检验 Monte Carlo test (所有轴 All axis) 0.00 2 0.004 0.004
贡献率 Contribution (%) 72.3 6.9 51.4 11.6 56.7 8.4
累积贡献率 Cumulative contribution (%) 72.3 79.2 51.4 63.0 56.7 65.1
1178 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (11): 1167–1181

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2002; Jonsson et al., 2009; Bai et al., 2010)。在全球
或区域尺度上 , 认为历史年龄 (Benton, 1995;
Courtillot & Gaudemer, 1996)、梯度变化(Gentry,
1988; 白永飞等, 2000; Lomolino, 2001; Jonsson et
al., 2009; Rowe, 2009)、面积效应 (Godfray &
Lawton, 2001; Berglund & Jonsson, 2003; Sabatino et
al., 2010)和隔离程度(MacArthur & Wilson, 1963)是
主要的生态因子; 在局域尺度, 生境异质性(Aldrich
& Hamrick, 1998; Arroyo-Rodriguez et al., 2009;
Wassie et al., 2010)、干扰(Denslow, 1995; Biswas &
Mallik, 2010)、演替(Bazzaz, 1975; Tilman, 1999)及散
布(Hubbell, 2005; Borregaard & Rahbek, 2010)是局
域生物多样性的主要维持机制。
本研究中, 坡位一方面导致植被类型在如此小
的范围内发生明显的替代(图2; 表2), 而且这种替
代发生于来自同属、生活型相同、生态型相似的物
种之间; 另一方面, 坡位也影响了物种在上部坡面
和下部坡面的分布格局(表4), 而且这种影响主要体
现在建群种或优势种上。坡位对植被分异的影响,
使得如此小的范围内得以拥有更高的物种多样性。
究其原因, 坡位一方面通过地貌过程(一种通过风
力作用, 完成表层土的搬运和堆积, 另一种通过风
力和水力的综合作用, 造成表层土的土壤侵蚀)造
成表层土壤特征的显著差异; 另一方面通过地形起
伏控制了资源因子(光、热、水、土壤养分)的空间
再分配, 从而在极小的范围内形成了非常明显的差
异, 提供了多样化的生存环境(Ellner et al., 2001;
Pe’er et al., 2006), 恰好为生活型相同、生态型相似
的物种提供了共存条件, 且生境的异质性越大, 物
种的丰富度越高。由此可见, 坡位导致的环境异质
性为小尺度范围内生物多样性的形成与维持提供
了一种重要机制(Davies et al., 2000; 杨永川和达良
俊, 2006)。
4.4 开展坡位对植被影响研究的意义
坡位导致的群落复合体, 可以正确、细致地体
现植被空间分布, 一方面有助于解决各种植被分类
系统间长期存在的矛盾, 为群落区系特征分类、动
态发生分类以及植被生境分类之间的联系找到一
个结合点, 为植被分类提供一种新途径(祝廷成和
赵毓棠, 1965; 宋永昌, 2001); 另一方面, 将群落复
合体引入到植被制图之中, 能更好地体现植被的分
布规律, 为植被制图的研究提供理论支持(宋永昌,
2001); 第三, 坡位导致坡面形成上、下两个不同的
功能区, 植被与土壤均存在明显分异, 可为评定植
被资源产量及拟定植被利用措施, 以及因地制宜地
开展植被保护与各种生态恢复工程提供科学依据
(祝廷成和赵毓棠 , 1965; Hara et al., 1996;
Nagamatsu et al., 2003; 杨永川和达良俊, 2006)。
致谢 国家科技支撑计划课题(2011BAC07B01)、
国家自然科学基金(31060320)和高等学校博士学科
点专项科研基金(20070126004)资助。感谢重庆大学
杨永川教授在数据分析方面提供的帮助。
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责任编委: 高玉葆 责任编辑: 王 葳