全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1283–1295 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2014-02-08 接受日期Accepted: 2014-08-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mycorrhiza@sina.com)
山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间
格局分析
白 聪 闫 明* 毕润成 何艳华
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004
摘 要 使用点格局分析和分形分析(计盒维数、信息维数、关联维数)方法, 对山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅(Exochorda
giraldii)群落进行了空间格局分析。结果表明: 1)红柄白鹃梅群落优势种在较小的尺度上呈现聚集分布的特点, 其中, 杠柳
(Periploca sepium)和绣线菊(Spiraea salicifolia)在所有尺度上呈现聚集分布, 红柄白鹃梅和连翘(Forsythia suspensa)随着尺度
的增加, 呈现聚集分布—随机分布—均匀分布的规律; 2)红柄白鹃梅群落优势种在不同尺度上表现出聚集分布的特点; 3)红柄
白鹃梅群落优势种占据空间能力的大小为: 红柄白鹃梅>连翘>绣线菊>杠柳; 4)红柄白鹃梅群落优势种格局强度的尺度变化
程度为: 杠柳>绣线菊>红柄白鹃梅>连翘; 5)红柄白鹃梅群落优势种个体空间相关程度为: 杠柳>红柄白鹃梅>连翘>绣线菊。
点格局分析与分形分析结果一致, 揭示了暖温带落叶阔叶林遭到破坏后形成的次生灌丛的空间分布格局。
关键词 计盒维数, 关联维数, 信息维数, 点格局, 数量生态学
Spatial pattern analysis of dominant species in Exochorda giraldii community in Xingtang
Temple of Taiyue Mountains, Shanxi, China
BAI Cong, YAN Ming*, BI Run-Cheng, and HE Yan-Hua
College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract
Aims The Exochorda giraldii community is a secondary shrubland developed following destruction of warm
temperate and deciduous broad-leaved forests. The objective of this study was to explore the distribution and in-
ter-relationships of dominant species in E. giraldii communities in Taiyue Mountains, Shanxi, China.
Methods Based on the vegetation survey data on a 50 m × 50 m plot, point pattern analysis (O-ring) and fractal
analyses (including box-counting dimension analysis, information dimension analysis and correlation dimension
analysis) were performed to determine the spatial patterns of dominant species in a E. giraldii community.
Important findings In the E. giraldii community, most of the dominant species showed the characteristics of
aggregated distribution at smaller scales. However, Periploca sepium and Spiraea salicifolia showed an aggrega-
tion distribution at all scales. With increases in scale, the distributions of E. giraldii and Forsythia suspensa
changed from aggregation to random and to uniform. Based on the point pattern analysis, the dominant species in
the E. giraldii community showed aggregation distribution characteristics at different scales. The box-counting
dimension analysis indicated that the ability of dominant species to occupy the space in the E. giraldii community
was in the order of E. giraldii > F. suspensa > S. salicifolia > P. sepium. The information dimension analysis in-
dicated that the degree of changes in pattern intensity of dominant species with scale in the E. giraldii community
was in the order of P. sepium > S. salicifolia > E. giraldii > F. suspensa. The correlation dimension analysis
showed that the spatial correlations of dominant species in the E. giraldii community was in the order of P. sepi-
um > E. giraldii > F. suspensa > S. salicifolia. On a smaller scale, the E. giraldii population showed aggregated
distribution; the F. suspensa population and the E. giraldii population had a positive correlation; the S. salicifolia
population and the E. giraldii population had a positive correlation; the P. sepium population and the E. giraldii
population had a negative correlation. Point pattern analysis and fractal analyses produced consistent results, re-
vealing the spatial distribution patterns of secondary shrubs following destruction of the warm temperate and de-
ciduous broad-leaved forests.
1284 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com
Key words box-counting dimension, correlation dimension, information dimension, point pattern, quantitative
ecology

植物种群的空间格局作为研究种群特征、种群
间相互作用以及种群与环境关系的重要手段
(Silvertown & Antonovics, 2001), 不仅能够反映植
物的空间分布特点和种群对环境资源的利用状况,
还可以揭示植物种群的生态过程及其与生境相互作
用的种群生物学内涵 (Dale, 1999; Condit et al.,
2000)。传统的取样和分析方法不能全面地反映一个
种在空间的分布特点和种间的相互关系(张金屯,
1998), 而点格局分析(point pattern analysis)和分形
分析能够做到这些。具有较强检验能力的点格局分
析方法能最大限度地利用个体在二维空间上的坐
标, 分析不同尺度下的种群格局和种间关系。分形
分析(计盒维数、信息维数、关联维数)作为解决尺
度依赖问题的有力工具, 能够从种群的空间占有能
力、格局强度和个体空间关联的尺度变化反映种群
的分布格局特征(Harte et al., 1999)。自从Mandelbrot
于20世纪70年代创立分形几何学以来, 分形理论已
在许多学科应用, Palmer (1988)将这种分形分析方
法应用于植被空间格局的分析研究中, 结果证明,
该方法有利于人们更深入地认识植被空间异质性
(李连芳等, 2001)。
红柄白鹃梅(Exochorda giraldii)是蔷薇科白鹃
梅属的一种重要的蜜源植物, 可做园林观赏树种;
因其根系发达, 固土能力强, 还可作为退耕还林树
种(张钦弟和毕润成, 2006; 王军涛等, 2008)。红柄白
鹃梅喜光, 耐半阴, 耐旱, 较耐寒, 主要分布于海拔
700–1 200 m的山区坡地上(山西植物志编辑委员会,
1998), 是暖温带落叶阔叶林破坏后形成的一种次
生灌丛。本文通过点格局和分形分析方法, 对太岳
山兴唐寺红柄白鹃梅群落进行了空间格局分析, 旨
在研究森林遭到破坏后, 红柄白鹃梅灌丛恢复过程
中优势种的空间分布格局属于何种类型？分布格局
在不同尺度上是怎样变化的？优势种的种间关系如
何？以期为红柄白鹃梅灌丛的保护和森林破坏后灌
丛的恢复提供理论依据。
1 研究区域概况
太岳山兴唐寺林场位于山西省洪洞县兴唐寺
乡, 111.67°–112.33° E; 36.35°–36.75° N, 海拔600–
1 450 m, 隶属于霍山, 地处太岳山脉的南端, 即临
汾、上党、晋中三盆地交汇处, 属太行山系中段山
脉太岳山主峰, 最高海拔2 354 m。多为阳坡、半阳
坡。兴唐寺林场山脉大致成东北到西南走向。该区
属暖温带季风气候, 年平均气温9.3–12.3 ℃; 年降
水量500–700 mm, 其中7–9月的降水量占全年降水
量的65%; 无霜期160–180天; 平均风速25 m·s–1。年
日照时数约为2 600 h。该区属暖温带夏绿林区, 地
带性植被是落叶阔叶林(毕润成, 1999), 垂直分布明
显, 可划分为5个带, 沿海拔上升依次为: 灌草丛和
农垦带、针叶疏林带、针阔叶混交林带、阔叶林带、
山地草甸带。由于长期干扰破坏, 原生植被已不复
存在, 当前植被为天然或人工次生类型(毕润成和
黄文选, 1992)。
2 研究方法
2.1 样地设置
红柄白鹃梅群落可分为灌木层、草本层和地被
层, 其区系成分以温带分布为主, 具有典型的暖温
带性质。灌木层常见种有红柄白鹃梅、荆条(Vitex
negundo)、黄刺玫 (Rose xanthina)、黄栌 (Cotinus
coggygria)、连翘(Forsythia suspensa)等, 为数不多
的乔木树种有辽东栎(Quercus liaotungensis)、白皮
松(Pinus bungeana)、油松(Pinus tabulueformis)等,
高度多在2.5 m以内, 可归为高灌木层; 草本层物种
丰富 , 如蒿类 (Artemisia sp.)、野棉花 (Anemone
vitifolia) 、 薄 荷 (Mentha haplocalyx) 、 野 芝 麻
(Lamium barbatum)、蛇莓(Duchesnea indica)、车前
(Plantago asiatica)等; 地被层主要是苔藓和地衣,
盖度较小(张钦弟和毕润成, 2006)。
2012年6月, 在兴唐寺选择红柄白鹃梅生长良
好的区域, 设立一块50 m × 50 m的典型样地(海拔
1 380 m, 坡向南偏西55°, 坡度25°), 用连续相邻格
子调查法, 将样地划分为25个10 m × 10 m的亚样
方, 记录每个亚样方内灌木的种名、高度、盖度、
空间坐标(以样方的东北角为坐标原点, 记录每一
灌木的x、y值)以及长、短两个冠幅, 草本层主要物
种的高度、盖度, 以及样地的坡度、坡向、温度、
湿度等环境因子。
白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1285

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123
2.2 数据处理
2.2.1 点格局分析方法
使用 Programita软件中的Ripley的K(t)函数 ,
O-ring统计和Monte-Carlo拟合检验的方法, 对红柄
白鹃梅群落优势种 (红柄白鹃梅、连翘、杠柳
(Periploca sepium)、绣线菊(Spiraea salicifolia))的
分布格局及其种间关系进行分析。
2.2.1.1 Ripley格局分析 密度(λ)和协方差(Κ)是二
维数集的一次和二次特征结构。对于点格局, λ是单
位面积内的期望点数, Κ是点间距离分布的测定指
标, 随着尺度的变化而变化。该二次特征结构可以
简化为一个函数方程:
K(t) = λ–1 (即从某一随意点起, 距离尺度t以内
的其余期望点数) (Ripley, 1977; Legendre & Fortin,
1989) (1)
式中, t为不同的空间尺度, 可以是大于0的任何值,
K为单位面积上的平均点数, 可以用n/A来估计, A为
样地面积, n为总点数(各优势种个体数)。在实践中
用下式估计(Ripley, 1981):

式中, Uij为两个点i和j之间的距离, 当Uij ≤ t时,
It(Uij) = 1, 当Uij > t时, It(Uij) = 0; Wij为以点i为圆心、
以Uij为半径的圆周长在面积A中的比例, 其为一个
点(植株)可被观察到的概率(Ripley, 1977; 张金屯,
1 9 9 8 ) , 平方根在表现格局关系时更有
用, 因为在随机分布下, 它可使方差保持稳定, 同
时它与t有线性关系, 用H(t)表示:

将H(t)的值减去t, 得到:

在随机分布下, Ĥ(t)在所有的尺度t下均应等于
0, 若Ĥ(t) > 0, 则在尺度t下种群为集群分布, 若
Ĥ(t) < 0, 则种群为均匀分布。
用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线, 即置
信区间, 假定种群是随机分布, 则用随机模型拟合
一组点的坐标值, 对每一t值计算Ĥ(t), 同样用随机
模型再拟合新一组点坐标值, 分别计算不同尺度t
的Ĥ(t)。这一过程重复进行, 直到达到事先确定的次
数, Ĥ(t)的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐
标值。拟合次数在99%的置信水平上应为100次。
用t作为横坐标, 上下包迹线作为纵坐标绘图,
置信区间一目了然, 用种群实际分布数据(点图)计
算得到不同尺度下Ĥ(t)的值, 若在包迹线以内, 则
种群为随机分布; 若Ĥ(t)的值大于包迹线, 则说明
个体显著偏离随机分布, 呈集群分布; 若小于包迹
线, 则说明个体也显著偏离随机分布, 呈均匀分布。
用单变量O-ring统计方法分析红柄白鹃梅群落内
各优势种群的空间分布格局, 分析时应用Pattern
1 and 2 random模型(Diggle, 1983)。
2.2.1.2 Ripley种间关系分析 两个物种之间的关
系分析实际上是两个种的点格局分析, 即多元点
格局分析, 上面我们介绍的单种格局分析可以认
为是种内个体间的关系研究, 因此对于第一个种,
K(t)可以写成K11(t), 对第二个种 , K(t)可以写成
K22(t)。要求两个物种的个体在距离(尺度) t内的数
目, 也就是要求K12(t)的值, 其定义和计算原理与
单种格局相近。K12(t)可以用下式(Sterner et al.,
1986)估计:

式中, n1和n2分别为种1和种2的个体数(点数), A、
It(Uij)和Wij含义同(2)式, 不同的是, i和j分别代表
物种1和物种2的个体, 公式如下:

当Ĥ12(t) = 0时, 表明两个种在t尺度下无关联
性, 当Ĥ12(t) > 0时, 表明二者为正关联, Ĥ12(t) < 0
时, 表明二者为负关联。Monte-Carlo随机模拟的
数目为100次, 得到由上下两条包迹线围成的99%
置信区间, 以检验两个物种是否显著地关联。用
双变量O-ring统计比较不同物种之间的空间关联
性时, 应用Random labeling模型分析。
2.2.2 分形分析方法
分形维数是对分形体空间填充程度的反映 ,
其估计方法多以直线拟合为主(马克明和祖元刚,
2000a)。不同的分形维数定义反映的是分形体不
同侧面的性质和特征, 因此采用不同的分形维数
公式对同一分形体计算, 得出的结果一般不相同,
甚至可能差异很大(张金屯, 1998)。本文选取了分
1286 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com
形维数中的计盒维数、信息维数和关联维数3个维
数研究红柄白鹃梅群落优势种的分形格局。
2.2.2.1 计盒维数 计盒维数是由格子覆盖计盒
来定义的。计盒维数表征的是相同形状的小集合
覆盖一个集合的概率, 可以定量地反映种群占据
生态空间的能力(祖元刚等, 1997)。对所有个体坐
标进行栅格化处理, 每个种群都可得到一系列不
同的划分尺度r, 若N(r)为对应于划分尺度(r)的非
空格子数 , 则计盒维数的Db的计算公式(倪红伟
等, 2000; 马克明和祖元刚, 2000b)为:

式中, Db为计盒维数, r表示划分尺度, N(r)为对应
于ε的非空格子数。
文中, 划分尺度r是将50 m × 50 m的样方分别
划分为2、4、5、8、10、16、20、25、40、50、100、
125、200、250等分时的边长, 统计每个尺度r所对
应的非空格子数N(r), r与N(r)在双对数坐标下直
线拟合斜率的绝对值即为计盒维数的估计值。
2.2.2.2 信息维数 种群格局信息维数可以反映
种群格局强度的尺度变化程度 , 信息维数越高 ,
表明种群格局强度尺度变化越强烈, 个体分布不
均匀或呈聚集分布; 信息维数低, 表明种群分布
格局随尺度变化比较微弱, 个体分布均匀或随机
性明显(梁士楚, 2001)。在对种群分布格局的各样
地点位图进行逐步等分、网格覆盖的过程中, 统
计每个非空格子中拥有的个体数量(Ni)。用N表示
样地内的总个体数, 则每个非空格子中个体分布
概率Pi可表示为Ni/N, 每个非空格子的信息量Ii为:
Ii = –PilnPi, 那么, 划分尺度为r时的总信息量I(r)
为: I(r) = ΣIi, 将I(r)与对应的划分尺度r的对数进
行直线回归, 得到的拟合直线斜率的绝对值为信
息维数估计值。根据倪红伟等(2000)、马克明和祖
元刚(2000c)文献, Di的计算公式为:
)ln(
)(lim
0 r
rID
ri →= (8)
2.2.2.3 关联维数 关联维数在统计意义上揭示出
一个分形集内部各元素之间的空间关联程度(马克
明等, 1999)。
( )( )
( )0
log
lim
logc
C
D ε
ε
ε→= (9)
式中, ε为给定的距离值, C(ε)为每一距离值对应的
距离个数与距离总个数的比值, Dc为C(ε)与ε在双对
数坐标下直线拟合斜率的绝对值, 即关联维数的
估计值。
首先将样方内每一个体与所有其他个体间的欧
氏距离一一计算出来, 然后给定一个距离值, 查找
小于该距离的欧氏距离个数Mi; 变换距离值, 可以
得到一系列Mi; 通过每一距离值对应的距离个数与
距离总个数N的比值得到C(ε)。将C(ε)与对应的距离
值在双对数坐标下进行(分段)直线拟合, 所得拟合
直线的斜率的绝对值为该物种在该距离值下的关联
维数。根据样方大小(50 m × 50 m), 本文确定距离
值为0到70 m, 变换步长为1 m。
相关函数C(ε)刻画了随ε的增加, “点对”数(小于
ε的距离数)是如何增长的分布函数。ε取得太大时,
所有点对数均包含在C(ε)内, 反映不出系统的内部
性质; 反之, ε取得太小时, 系统中一切偶然噪声都
会表现出来。只有在一段适当的ε的取值内, C(ε)与ε
才会表现出C(ε)∝εDc的关系, 此时Dc值是最接近于
关联维数的一个值(Falconer, 1991)。它在统计意义
上揭示出一个分形集内部各元素之间的空间关联程
度(马克明等, 1999)。
3 结果和分析
3.1 种群优势种分布格局分析
从山西霍山红柄白鹃梅群落优势种在50 m ×
50 m样地中的分布点(图1)可以看出, 优势种密度差
别较大, 红柄白鹃梅(图1A)的密度为1 516丛·hm–2,
连翘(图1B)的密度为648丛·hm–2, 杠柳(图1C)的密
度为 552 丛 ·hm–2, 绣线菊 ( 图 1D) 的密度为 196
丛·hm–2。优势种的密度顺序为: 红柄白鹃梅>连翘>
杠柳>绣线菊。从图1来看, 各优势种均呈较明显的
聚集分布, 杠柳的聚集程度最大。
从红柄白鹃梅群落优势种点格局分析(单变量
O-ring统计方法)结果(图2)可以看出, 红柄白鹃梅
在尺度0–15 m时呈聚集分布, 15–20 m时为随机分
布, 大于20 m时为均匀分布; 连翘在尺度0–12 m
时呈聚集分布, 12–20 m时为随机分布, 大于20 m
时为均匀分布; 杠柳和绣线菊在所有尺度上均为
聚集分布。红柄白鹃梅群落各优势种均有聚集生长
的特点。
白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1287

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123


图1 红柄白鹃梅群落优势种空间分布散点图。A, 红柄白鹃梅。B, 连翘。C, 杠柳。D, 绣线菊。
Fig. 1 Scatterplot of spatial distributions of dominant species in Exochorda giraldii community. A, Exochorda giraldii. B, Forsythia
suspensa. C, Periploca sepium. D, Spiraea salicifolia.


3.2 红柄白鹃梅群落优势种与红柄白鹃梅间的关
系分析
从红柄白鹃梅群落4个优势种间的相互关系分
析(双变量O-ring统计)结果可以看出(图3), 红柄白
鹃梅和连翘之间, 在尺度0–8 m之间呈正关联, 8–12
m之间关联不显著, 尺度大于12 m呈负关联; 红柄
白鹃梅和杠柳, 在尺度0–15 m时呈负关联, 15–22 m
之间关联不显著, 大于22 m时呈正关联; 红柄白鹃
梅和绣线菊, 在尺度0–5 m之间呈正关联, 5–10 m之
间关联不显著, 尺度大于10 m呈负关联。各龄级之
间的关系为, 连翘和绣线菊与红柄白鹃梅在较小尺
度为正关联, 较大尺度为负关联; 而杠柳与红柄白
鹃梅则呈相反的趋势, 在较小尺度为负关联, 较大
尺度呈正关联。
3.3 红柄白鹃梅群落优势种计盒维数分析
通过红柄白鹃梅群落优势种计盒维数分析(图
4)可以看出, 计盒维数在4个优势种中, 都存在两段
不同的线性区域, 即出现拐点, 且拐点前后线性区
域的斜率的绝对值都大于0而小于2, 而拐点前的计
盒维数较小, 对应的尺度也较小, 不是种群出现的
尺度 , 所以只考虑大于拐点的尺度 (田玉强等 ,
2003)。红柄白鹃梅群落优势种的计盒维数分别为:
1288 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com

图2 红柄白鹃梅群落优势种点格局分析。A, 红柄白鹃梅。B, 连翘。C, 杠柳。D, 绣线菊。- - - -, 上下包迹线; ——, 种群
实际分布。
Fig. 2 Point pattern analysis of dominant species in Exochorda giraldii community. A, Exochorda giraldii. B, Forsythia suspensa.
C, Periploca sepium. D, Spiraea salicifolia. - - - -, upper and lower envelope; ——, actual distribution of population.


红柄白鹃梅1.795, 连翘1.565, 杠柳1.237, 绣线菊
1.365, 其中, 红柄白鹃梅的计盒维数最大。
3.4 红柄白鹃梅群落优势种信息维数分析
由红柄白鹃梅群落优势种信息维数分析(图5)
可知, 红柄白鹃梅群落优势种的信息维数分别为:
红柄白鹃梅0.435, 连翘0.231, 杠柳1.358, 绣线菊
0.530, 其中, 连翘的信息维数最小, 红柄白鹃梅次
之。信息维数在4个优势种中, 也都出现了拐点。而
信息维数所反映的是系统局域结构的非均匀性, 那
么考察的尺度应该是较小的, 否则无法揭示系统的
微观结构特征, 所以小于拐点的信息维数是合理的
(马克明和祖元刚, 2000a)。
3.5 红柄白鹃梅群落优势种关联维数分析
通过红柄白鹃梅群落优势种关联维数分析(图
6)可知, 随着logε的增加, 每个优势种在不同给定距
离下, 均出现2个不同的线性区域, 即有拐点出现,
且拐点的出现具有生态意义。两个尺度域存在不同
的关联维数表明种群格局在这两个尺度域上的个体
空间相关程度不同。拐点尺度前后, 个体空间关联
程度的剧烈变化反映出种群格局在不同尺度上存在
着显著差异, 与信息维数和计盒维数类似, 它也揭
示了种群个体的聚集规模(Turner, 1989)。红柄白鹃
白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1289

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123

图3 红柄白鹃梅群落优势种与红柄白鹃梅间的点格局分析。
A, 红柄白鹃梅与连翘间关系的点格局分析。B, 红柄白鹃梅
与杠柳间关系的点格局分析。C, 红柄白鹃梅与绣线菊间关系
的点格局分析。- - - -, 上下包迹线; ——, 种群实际分布。
Fig. 3 Point pattern analysis between dominant species and
Exochorda giraldii in E. giraldii community. A, Point pattern
analysis between Exochorda giraldii and Forsythia suspensa.
B, Point pattern analysis between Exochorda giraldii and
Periploca sepium. C, Point pattern analysis between Exochorda
giraldii and Spiraea salicifolia. - - - -, upper and lower enve-
lope; ——, actual distribution of population.
梅群落中各优势种的关联维数(表2), 随着给定距离
的增加 , 关联维数均有降低的趋势 , 范围在
1.141–1.519之间, 接近于2。
4 讨论
4.1 物种聚集分布的原因
红柄白鹃梅个体随着尺度的增加呈现聚集分布
→随机分布→均匀分布的趋势, 且在较小尺度下聚
集特征明显, 此现象主要取决于种群的生物学特征,
因为同一植物种的个体对环境等条件的要求基本上
是一致的(张金屯和孟东平, 2004), 且聚集分布有利
于其相互庇护, 从而抵御外界环境, 以提高存活机
会(Riggle, 1981)。物种空间分布格局的形成一般与
物种亲代的种子散布习性、种内或种间竞争, 以及
动物取食相关(Wiegand et al., 2007)。红柄白鹃梅种
群在较小的尺度下呈现聚集分布有三方面的原因:
一, 可能与其种子的散布方式有关。种子较大的植
物, 其种子散布范围较小(毕润成, 2012), 造成扩散
限制 , 扩散限制是影响同种聚集的主要因素
(Hubbell & Foster, 1983), 可导致大部分种子落在繁
殖体树下, 这样大部分幼树和小树就会聚集在成年
树周围(范娟等, 2012), 红柄白鹃梅果实为蒴果倒卵
形, 蒴果直径1–2 cm, 成熟果实质量较大(3–4 g),
不易借助风力传播, 扩散围绕母株, 距离不会很远,
另外, 其果实没有食用价值, 也就不能借助动物向
远处传播。二, 与植被演替阶段有关。森林演替初
期, 许多物种往往形成聚集分布(毕润成, 2012), 红
柄白鹃梅群落为暖温带落叶阔叶林的演替初期, 因
此, 其呈现聚集分布。三, 与其所处的环境有关, 对
于沟谷等特殊的地貌和地形, 种子即使随风传播,
也不易扩散出沟谷(毕润成, 2012)。所调查样地的红
柄白鹃梅群落处于沟谷阳坡, 种子不易随风扩散,
从而呈现聚集分布。
4.2 分形维数对群落格局的反映
计盒维数表征的是相同形状的小集合覆盖一个
集合的效率(马克明和祖元刚, 2006), 应用在种群格
局上则反映了种群占据空间的能力, 计盒维数越大,
表明种群对空间的占据程度越大; 反之, 计盒维数
越小, 则表明种群对空间的占据程度越小(田玉强
等, 2003)。种群的计盒维数取值一般在0–2之间(田
玉强等, 2003), 红柄白鹃梅群落中优势种的计盒维
数均介于1.237–1.795之间, 且决定系数R2均大于
1290 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com

图4 红柄白鹃梅群落优势种计盒维数分析。A, 红柄白鹃梅。B, 连翘。C, 杠柳。D, 绣线菊。
Fig. 4 Box-counting dimension analysis of dominant species in Exochorda giraldii community. A, Exochorda giraldii. B, Forsythia
suspensa. C, Periploca sepium. D, Spiraea salicifolia.


0.971, 说明回归直线的拟合程度非常好, 种群的分
布特征明显。红柄白鹃梅的计盒维数最大, 说明其
在群落中占有绝对的优势地位, 对空间的占据程度
最大。连翘对空间的占据程度也比较大。计盒维数
最小的为杠柳(1.237), 但其个体数却比绣线菊要多,
最主要的原因是: 如果某个种群内的个体多, 呈聚
集分布, 也就是某些个体的坐标值比较接近, 那么
它们同时出现在一个样方中的概率就会增大, 这就
相应地减少了个体在别的样方中出现的概率, 非空
格子数必然会比那些呈随机或均匀分布或者聚集分
布中聚集程度小的分布的非空格子数少, 因此, 同
样尺度上, 非空格子数越小, 则拟合之后得到的直
线斜率的绝对值就越小, 计盒维数越小(田玉强等,
2003)。由红柄白鹃梅群落优势种空间分布散点图
(图1)可知, 优势种空间分布状况与实际调查情况一
致, 杠柳的个体数虽然比绣线菊的多, 但其聚集程
度远高于绣线菊, 使得其计盒维数最小, 空间占据
程度最低。红柄白鹃梅群落优势种占据空间的能力
为红柄白鹃梅>连翘>绣线菊>杠柳。本研究结果与
李鹏远等(2008)对云雾山优势种针茅(Stipa capil-
lata)、铁秆蒿(Artemisia sacrorum)及百里香(Thymus
mongolicus)的研究结果一致, 表明采用计盒维数作
白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1291

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123

图5 红柄白鹃梅群落优势种信息维数分析。A, 红柄白鹃梅。B, 连翘。C, 杠柳。D, 绣线菊。
Fig. 5 Information dimension analysis of dominant species in Exochorda giraldii community. A, Exochorda giraldii. B, Forsythia
suspensa. C, Periploca sepium. D, Spiraea salicifolia.


表1 红柄白鹃梅群落优势种点格局、计盒维数、信息维数分析
Table 1 Point pattern, box-counting dimension and information dimension analyses of dominant species in Exochorda giraldii
community

物种 Species 计盒维数
Box-counting
dimension
相关系数
Correlation
coefficient
拐点尺度
Inflection
point scale (m)
p 平均冠幅
Mean crown
width (m)
红柄白鹃梅 Exochorda giraldii 1.795 0.990 2.500 p < 0.01 1.422
连翘 Forsythia suspensa 1.565 0.971 3.125 p < 0.01 1.193
杠柳 Periploca sepium 1.237 0.988 2.000 p < 0.01 0.652
绣线菊 Spiraea salicifolia 1.365 0.995 5.000 p < 0.01 0.713
物种 Species 信息维数
Information
dimension
相关系数
Correlation
coefficient
拐点尺度
Inflection
point scale (m)
p 平均冠幅
Mean crown
width (m)
红柄白鹃梅 Exochorda giraldii 0.435 0.903 1.250 p < 0.01 1.422
连翘 Forsythia suspensa 0.231 0.832 1.250 p < 0.01 1.193
杠柳 Periploca sepium 1.358 0.826 5.000 p < 0.01 0.652
绣线菊 Spiraea salicifolia 0.530 0.724 3.125 p < 0.01 0.713
1292 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com


图6 红柄白鹃梅群落优势种关联维数分析。A1–A5, 给定距离1 m、2 m、3 m、4 m、5 m时, 红柄白鹃梅的关联维数。B1–B5,
给定距离1 m、2 m、3 m、4 m、5 m时, 连翘的关联维数。C1–C5, 给定距离1 m、2 m、3 m、4 m、5 m时, 杠柳的关联维数。
D1–D5, 给定距离1 m、2 m、3 m、4 m、5 m时, 绣线菊的关联维数。ε为给定的距离值, C(ε)为每一距离值对应的距离个数与
距离总个数的比值。
Fig. 6 Correlation dimension analysis of dominant species in Exochorda giraldii community. A1–A5, At the given distances of 1 m,
2 m, 3 m, 4 m, and 5 m, the correlation dimension of Exochorda giraldii. B1–B5, At the given distances of 1 m, 2 m, 3 m, 4 m, and 5
m, the correlation dimension of Forsythia suspensa. C1–C5, At the given distances of 1 m, 2 m, 3 m, 4 m, and 5 m, the correlation
dimension of Periploca sepium. D1–D5, At the given distances of 1 m, 2 m, 3 m, 4 m, and 5 m, the correlation dimension of Spiraea
salicifolia. ε is a given distance, and C(ε) is the ratio of the number of distances for a given distance to the total number of distances.


表2 红柄白鹃梅群落优势种不同给定距离下的关联维数
Table 2 Correlation dimensions of dominant species in Exochorda giraldii community at given distances
给定距离
Given distance
(m)
红柄白鹃梅
Exochorda giraldii
连翘
Forsythia suspensa
杠柳
Periploca sepium
绣线菊
Spiraea salicifolia
关联维数
Correlation
dimensions
相关系数
Correlation
coefficient
关联维数
Correlation
dimensions
相关系数
Correlation
coefficient
关联维数
Correlation
dimensions
相关系数
Correlation
coefficient
关联维数
Correlation
dimensions
相关系数
Correlation
coefficient
1 1.435 0.998 1.424 0.999 1.519 0.995 1.400 0.995
2 1.417 0.998 1.412 0.999 1.458 0.991 1.406 0.990
3 1.401 0.998 1.402 0.999 1.425 0.987 1.258 0.990
4 1.396 0.998 1.405 0.999 1.328 0.986 1.389 0.981
5 1.381 0.999 1.392 0.999 1.255 0.989 1.141 0.986

白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1293

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123
为描述种群对生态空间占据程度的指标是合理的。
信息维数是反映格局强度的尺度变化程度, 信
息维数高, 表明种群格局强度尺度变化强烈, 个体
分布不均匀或聚集分布; 信息维数低, 表明种群格
局强度尺度变化微弱, 个体均匀分布或随机性明显
(石胜友等, 2004)。且拐点出现的尺度就是格局变化
出现的尺度(个体聚块大小)(Sugihara & May, 1990)。
红柄白鹃梅群落中优势种的信息维数介于0.231–
1.358之间, 其中红柄白鹃梅、连翘、绣线菊的信息
维数远小于2, 表明物种在较小尺度上, 格局强度较
低, 种群的聚集尺度较大, 而杠柳的信息维数较大
(1.358), 表明其在较小尺度上呈现聚集分布, 格局
强度变化剧烈, 这与实际调查结果(图1)相符。红柄
白鹃梅群落优势种格局强度的尺度变化程度为: 杠
柳>绣线菊>红柄白鹃梅>连翘。该研究结果与向悟
生等(2007)对元宝山南方红豆杉(Taxus chinensis var.
mairei)的研究结果一致。因此认为, 信息维数的大
小可以反映种群格局集聚强度的变化, 较大的信息
维数反映种群个体的集聚强度较高, 而较小的信息
维数则反映出种群个体间的集聚强度较弱。
关联维数在统计意义上揭示出种群个体空间相
关的尺度变化规律, 大的关联维数(接近于2)表明种
群个体的空间相关程度高, 个体间竞争强烈, 种群
整体对空间的占据程度较高; 反之, 关联维数小,
个体空间相关程度低, 个体间竞争较弱, 种群整体
对空间的占据也较弱。红柄白鹃梅群落各优势种关
联维数值波动范围很小, 趋于稳定, 可以用来表征
该区域的空间分布特征。由表2可知, 红柄白鹃梅群
落各优势种关联值有这样的趋势: 随着给定距离的
增加, 关联维数逐渐降低; 在相同给定距离下, 关
联维数顺序依次为: 杠柳>红柄白鹃梅>连翘>绣线
菊。关联维数范围在1.141–1.519之间, 接近于2, 说
明各优势种在空间分布格局上趋于聚集分布, 个体
空间相关程度较高, 竞争强烈, 对空间的占据程度
较高。在同一尺度下, 群落中优势种聚集强度依次
为: 杠柳>红柄白鹃梅>连翘>绣线菊, 同一物种随
着尺度的增加, 聚集度逐渐降低。红柄白鹃梅群落
优势种个体空间相关程度为: 杠柳>红柄白鹃梅>连
翘>绣线菊。此结果与张永宽等(2012)对准噶尔无叶
豆(Eremosparton songoricum)种群空间相关程度的
研究相一致, 关联维数越大, 表明种群占据空间的
能力越强。
4.3 分形分析中拐点的意义
马克明和祖元刚(2000b)认为, 对于小尺度样方
内的种群格局来说, 拐点对应的尺度即为个体聚集
的尺度; 对于样方内的种群分布来说, 样方尺度到
拐点尺度区域内的计盒维数揭示的是林木以完整的
个体为单位对水平空间的占据, 对于种群格局的研
究实际最有意义; 而小于拐点尺度应是位点对水平
空间的占据。红柄白鹃梅群落优势种格局自相似性
具有一定的尺度范围, 其计盒维数、信息维数及关
联维数的直线拟合过程中均出现拐点。由表1可知,
计盒维数和信息维数的拐点尺度, 拐点是红柄白鹃
梅群落优势种格局出现突变的空间尺度, 不同优势
种格局分形维数的拐点尺度在1.25–5.00 m之间, 差
异较大, 这与各优势种平均冠幅不同有关, 其平均
冠幅在0.652–1.422 m之间。拐点尺度应是个体占据
平面空间的最小尺度, 如在计盒维数计算时, 只要
划分尺度小于拐点尺度, 无论划分的盒子面积小到
什么程度, 其总的非空盒子数是相同或变化微弱
的。因此, 小于拐点尺度的范围不属于种群格局所
研究的尺度范围(宋萍等, 2004), 即拐点尺度是分形
范围的下限尺度。
5 结论
(1)点格局分析法可以弥补一般的格局分析方
法(如方差均值比)存在的两个缺陷: ①测定结果与
样方大小相关; ②更大尺度上的分布格局属于何种
类型仍然未知(毕润成, 2012)。但是点格局分析法无
法进一步判断呈聚集分布的种群聚集程度如何。而
分形分析方法通过对各优势种占据空间能力、格局
强度的尺度变化和个体空间相关程度大小的分析,
可以反映出各优势种聚集程度的高低(向悟生等,
2007)。所以, 分形分析方法可以作为点格局分析方
法的补充。
(2)红柄白鹃梅种群一般生活在沟谷地的阳坡,
演替阶段属于从耐干旱向耐阴湿环境过度的灌丛类
型。在空间较小尺度的分布上, 红柄白鹃梅种群属
于聚集分布的类型, 其间伴生着连翘和绣线菊。所
以红柄白鹃梅可作为山区退耕还林的灌木树种, 发
挥其涵养水源和保持水土的作用, 加速植物群落向
森林演替的进程。
基金项目 国家自然科学基金 (30800133和
31270461)和山西师范大学校基金(ZR1211)。
1294 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1283–1295

www.plant-ecology.com
参考文献
Bi RC (1999). Ecological feature and floral analysis of Juglans
mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi
Province. Chinese Journal of Applied Ecology, 10,
650–656. (in Chinese with English abstract) [毕润成
(1999). 山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析.
应用生态学报, 10, 650–656.]
Bi RC (2012). Ecology. Science Press, Beijing. 96–97. (in Chi-
nese) [毕润成 (2012). 生态学 . 科学出版社 , 北京 .
96–97.]
Bi RC, Huang WX (1992). The Principal Component Analysis
(PCA) of secondary vegetation in Huoshan Mountainous
area, Shanxi. Journal of Shanxi Normal University (Natu-
ral Science Edition), 6(3), 49–54. (in Chinese with English
abstract) [毕润成, 黄文选 (1992). 山西霍山次生植被
的主分量分析. 山西师范大学学报(自然科学版), 6(3),
49–54.]
Condit R, Ashton PS, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke
S, Gunatilleke N, Hubbell SP, Foster RB, Itoh A,
LaFrankie JV, Lee HS, Losos E, Manokaran N, Sukumar
R, Yamakura T (2000). Spatial patterns in the distribution
of tropical tree species. Science, 288, 1414–1418.
Dale MRT (1999). Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology.
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Diggle PJ (1983). Statistical Analysis of Spatial Point Patterns.
Academic Press, New York.
Editorial Committee of Flora of Shanxi (1998). Flora of Shanxi.
Vol. 2. Chinese Science and Technology Press, Beijing.
216–219. (in Chinese) [山西植物志编辑委员会 (1998).
山西植物志 (第二卷 ). 中国科学技术出版社 , 北京 .
216–219.]
Falconer K (1991). Fractal Geometry―Mathematical Founda-
tion and Its Application. Translated by Zeng WQ (2003).
Northeast Institute of Technology Press, Shenyang. (in
Chinese) [Falconer K (1991). 分形几何——数学基础
及其应用. 曾文曲译 (2003). 东北工学院出版社, 沈
阳.]
Fan J, Zhao XH, Wang JS, Zhang CY, He J, Xia FC (2012).
Spatial patterns of dominant species in a subtropical ever-
green broad-leaved forest in Jiulian Mountain, Jiangxi
Province, China. Acta Ecologica Sinica, 32, 2729–2737.
(in Chinese with English abstract) [范娟, 赵秀海, 汪金
松, 张春雨, 何俊, 夏富才 (2012). 江西九连山亚热带
常绿阔叶林优势种空间分布格局 . 生态学报 , 32,
2729–2737.]
Harte J, Kinzig A, Green J (1999). Self-similarity in the
distribution and abundance of species. Science, 284,
334–336.
Hubbell SP, Foster RB (1983). Diversity of canopy trees in a
neotropical forest and implications for conservation. In:
Sutton SL, Whitmore TC, Chadwick AC eds. Tropical
Rain Forest: Ecology and Management. Blackwell Scien-
tific Publications, Oxford. 25–41.
Legendre P, Fortin MJ (1989). Spatial pattern and ecological
analysis. Vegetation, 80, 107–138.
Li LF, Wang P, Wang JL, Xiang CP, Song GX (2001). The
spatial distributing pattern of aboveground biomass of
Elymus sibiricus population. Acta Ecologica Sinica, 21,
1208–1211. (in Chinese with English abstract) [李连芳,
王培, 王警龙, 相翠萍, 宋国兴 (2001). 老芒麦(Elymus
sibiricus)种群地上生物量空间分布格局研究. 生态学
报, 21, 1208–1211.]
Li PY, Cheng JM, Wan HE, Peng SB, Jing Y (2008). Fractal
properties of the distribution pattern of dominant species
in Yunwushan Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 28,
5161–6165. (in Chinese with English abstract) [李鹏远,
程积民, 万惠娥, 彭少邦, 景艳 (2008). 云雾山自然保
护区优势植物种群分布格局的分形特征. 生态学报, 28,
5161–6165.]
Liang SC (2001). Fractal characteristics of distribution pattern
of Carpinus pubescens population. Journal of Wuhan Bo-
tanical Research, 19, 263–268. (in Chinese with English
abstract) [梁士楚 (2001). 云贵鹅耳枥种群分布格局的
分形特征. 武汉植物学研究, 19, 263–268.]
Ma KM, Zu YG (2000a). Fractal properties of the spatial pat-
tern of Larix gmelini population—information dimension.
Acta Ecologica Sinica, 20, 187–192. (in Chinese with
English abstract) [马克明, 祖元刚 (2000a). 兴安落叶松
种群格局的分形特征——信息维数 . 生态学报 , 20,
187–192.]
Ma KM, Zu YG (2000b). Fractal properties of the spatial pat-
tern of Larix gmelini population: box-counting dimension.
Bulletin of Botanical Research, 20, 104–111. (in Chinese
with English abstract) [马克明, 祖元刚 (2000b). 兴安落
叶松种群格局的分形特征: 计盒维数. 植物研究, 20,
104–111.]
Ma KM, Zu YG (2000c). Fractal properties of vegetation
pattern. Acta Phytoecologica Sinica, 24, 111–117. (in
Chinese with English abstract) [马克明, 祖元刚 (2000c).
植被格局的分形特征. 植物生态学报, 24, 111–117.]
Ma KM, Zu YG, Ni HW (1999). Fractal properties of the spa-
tial pattern of Larix gmelini population: correlation dimen-
sion. Acta Ecologica Sinica, 19, 353–358. (in Chinese with
English abstract) [马克明, 祖元刚, 倪红伟 (1999). 兴
安落叶松种群格局的分形特征——关联维数. 生态学
报, 19, 353–358.]
Ni HW, Ma KM, Zhao FC (2000). The fractal character of the
distribution pattern of Deyeuxia angustifolia population I.
Box dimension. Bulletin of Botanical Research, 20,
229–229. (in Chinese with English abstract) [倪红伟, 马
白聪等: 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析 1295

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00123
克明, 赵伏臣 (2000). 小叶章种群分布格局的分形特
征.Ⅰ.计盒维数. 植物研究, 20, 229.]
Palmer MW (1988). Fractal geometry: a tool for describing
spatial patterns of plant communities. Vegetatio, 75,
91–102.
Riggle BD (1981). Spatial Statistics. University of Michigan
Press, New York.
Ripley BD (1977). Modelling spatial patterns. Journal of the
Royal Statistical Society, Series B, 39, 172–212.
Ripley BD (1981). Spatial Statistics. Wiley, New York.
Shi SY, Cheng MH, Guo QG (2004). Information dimension
fractal properties of the spatial pattern of Alsophila spinu-
losa population in Mopan’gou, Fuling. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica, 24, 1179–1183. (in Chinese
with English abstract) [石胜友, 成明昊, 郭启高 (2004).
涪陵磨盘沟桫椤种群格局的分形特征-信息维数. 西北
植物学报, 24, 1179–1183.]
Silvertown J, Antonovics J (2001). Integrating Ecology and
Evolution in a Spatial Context. 14th Special Symposium of
the British Ecological Society. Cambridge University
Press, Cambridge, UK.
Song P, Hong W, Wu CZ, Feng L, Lan B (2004). Fractal char-
acteristics of pattern of natural Pinus taiwanensis popula-
tion—box-counting dimension and information dimension.
Journal of Wuhan Botanical Research, 22, 400–405. (in
Chinese with English abstract) [宋萍, 洪伟, 吴承祯, 封
磊, 蓝斌 (2004). 天然黄山松种群格局的分形特征——
计盒维数与信息维数. 武汉植物学研究, 22, 400–405.]
Sterner RW, Ribic CA, Schatz GS (1986). Testing for life
historical changes in spatial patterns of four tropical tree
species. The Journal of Ecology, 74, 621–633.
Sugihara G, May RM (1990). Applications of fractals in ecolo-
gy. Trends in Ecology & Evolution, 5(3), 79–86.
Tian YQ, Li X, Jiang MX (2003). Fractal properties of the spa-
tial pattern of rare and endangered plant populations in
Houhe Nature Reserve in Hubei: box-counting dimension.
Chinese Journal of Applied Ecology, 14, 681–684. (in
Chinese with English abstract) [田玉强, 李新, 江明喜
(2003). 后河自然保护区珍稀濒危植物种群分布格局的
分形特征: 计盒维数. 应用生态学报, 14, 681–684.]
Turner MG (1989). Landscape ecology: the effect of pattern on
process. Annual Review of Ecology and Systematics, 20,
171–197.
Wang JT, Gao XN, Zha ZD (2008). Wild Exochorda giraldii
introduction and cultivation in Qinling Mountains. Garden
& Landscaping, (3), 43. (in Chinese) [王军涛, 高小宁,
查振道 (2008). 秦岭野生红柄白鹃梅引种栽培. 园林绿
化, (3), 43.]
Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N, Okuda T (2007).
Analyzing the spatial structure of a Sri Lankan tree species
with multiple scales of clustering. Ecology, 88,
3088–3102.
Xiang WS, Li XK, Su ZM, Ou ZL, Lu SH (2007). Fractal
properties of distribution patterns of Taxus chinensis var.
mairei clonal populations in the Yuanbaoshan Mountain,
China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 31,
568–575. (in Chinese with English abstract) [向悟生, 李
先琨, 苏宗明, 欧祖兰, 陆树华 (2007). 元宝山南方红
豆杉克隆种群分布格局的分形特征. 植物生态学报, 31,
568–575.]
Zhang JT (1998). Analysis of spatial point pattern for plant
species. Acta Phytoecologica Sinica, 22, 344–349. (in
Chinese with English abstract) [张金屯 (1998). 植物种
群空间分布的点格局分析. 植物生态学报, 22, 344–
349.]
Zhang JT, Meng DP (2004). Spatial pattern analysis of indi-
viduals in different age-classes of Larix principis-
rupprechtii in Luya Mountain Reserve, Shanxi, China.
Acta Ecologica Sinica, 24, 35–40. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [张金屯, 孟东平 (2004). 芦芽山华北落叶
松林不同龄级立木的点格局分析 . 生态学报 , 24,
35–40.]
Zhang QD, Bi RC (2006). Study on Exochorda giraldii com-
munity characteristics in MT. Huoshan. Journal of Shanxi
Normal University (Natural Science Edition), 20(4),
80–84. (in Chinese with English abstract) [张钦弟, 毕润
成 (2006). 山西霍山红柄白鹃梅群落特征的研究. 山西
师范大学学报(自然科学版), 20(4), 80–84.]
Zhang YK, Tao Y, Liu HL, Zhang DY, Wu XB (2012). Com-
parisons of quantitative characteristics and spatial distribu-
tion patterns of Eremosparton songoricum populations in
an artificial sand fixed area and a natural bare sand area in
the Gurbantunggut Desert, Northwestern China. Acta
Ecologica Sinica, 32, 6715–6725. (in Chinese with Eng-
lish abstract)［张永宽, 陶冶, 刘会良, 张道远, 吴小波
(2012). 人工固沙区与流沙区准噶尔无叶豆种群数量特
征与空间格局对比研究. 生态学报, 32, 6715–6725.］
Zu YG, Ma KM, Zhang XJ (1997). A fractal method for ana-
lysing spatial heterogeneity of vegetation. Acta Ecologica
Sinica, 17, 333–337. (in Chinese with English abstract) [祖
元刚, 马克明, 张喜军 (1997). 植被空间异质性的分形
分析方法. 生态学报, 17, 333–337.


责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳