全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 469–479 doi: 10.17521/cjpe.2016.0021
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2016-01-13 接受日期Accepted: 2016-03-26
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: oklong@hainu.edu.cn)
海南岛3个林区热带云雾林植物多样性变化
王茜茜1 龙文兴1* 杨小波1 熊梦辉1 康 勇1 黄 瑾1 王 旭2 洪小江3
周照骊3 陆雍泉4 方 精4 李时兴4
1海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室, 园艺园林学院, 海口 570228; 2海南大学环境与植物保护学院, 海口, 570228; 3海南
省霸王岭国家级自然保护区管理局, 海南昌江 572722; 4海南省黎母山省级自然保护区管理局, 海南琼中 572929
摘 要 以分布在海南岛西部(霸王岭国家级自然保护区, 21个样方)、西南部(尖峰岭国家级自然保护区, 12个样方)和中部(黎
母山省级自然保护区, 15个样方)的热带云雾林为研究对象, 研究α及β物种多样性、功能多样性、谱系多样性的变化, 为植物
多样性的保护提供科学依据。结果表明: 尖峰岭群落树木个体多度、物种丰富度最大, 黎母山群落树木个体多度、物种丰富
度最小; 黎母山群落间物种组成差异最大, 霸王岭群落间物种组成差异最小, 海南岛霸王岭(西部)、尖峰岭(西南部)和黎母山
(中部) 3个林区热带云雾林物种多样性差异可能与空气温度和相对湿度有关。尖峰岭群落内功能丰富度、Rao’s二次熵最低, 功
能均匀度最高, 群落间平均成对性状距离最小, 反映群落构建主要受环境筛影响; 霸王岭群落Rao’s二次熵最高, 功能均匀度
最低, 群落间平均成对性状距离最大, 反映群落构建主要受限制相似性影响; 黎母山群落内功能丰富度最高, 群落间平均最
近性状距离最大, 表明限制相似性在黎母山热带云雾林群落构建中的作用更重要。霸王岭群落内谱系多样性、物种间平均最
近相邻谱系距离均较大, 反映物种间谱系关系趋于发散; 黎母山群落内谱系多样性、物种间平均成对谱系距离及群落间平均
成对谱系距离均最小, 反映物种间谱系关系趋于聚集; 而尖峰岭群落内物种间平均成对谱系距离、群落间平均成对谱系距离
最大, 但物种间平均最近相邻谱系距离最小, 反映物种间谱系关系既具有发散又具有聚集的共存格局。因此, 海南岛热带云
雾林群落植物多样性变化格局与环境及物种间相互作用有关。
关键词 物种多样性; 功能多样性; 谱系多样性; 热带云雾林; 海南岛
引用格式: 王茜茜, 龙文兴, 杨小波, 熊梦辉, 康勇, 黄瑾, 王旭, 洪小江, 周照骊, 陆雍泉, 方精, 李时兴 (2016). 海南岛3个林区热带云雾林植物多
样性变化. 植物生态学报, 40, 469–479. doi: 10.17521/cjpe.2016.0021
Patterns of plant diversity within and among three tropical cloud forest communities in
Hainan Island
WANG Xi-Xi1, LONG Wen-Xing1*, YANG Xiao-Bo1, XIONG Meng-Hui1, KANG Yong1, HUANG Jin1, WANG Xu2,
HONG Xiao-Jiang3, ZHOU Zhao-Li3, LU Yong-Quan4, FANG Jing4, and LI Shi-Xing4
1Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resource, Ministry of Education, College of Horticulture and Land-
scape Agriculture, Hainan University, Haikou 570228, China; 2College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China;
3Administration of Bawangling National Natural Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China; and 4Administration of Limushan National Natural Reserve,
Qiongzhong, Hainan 572929, China
Abstract
Aims We explored α and β species diversity, functional diversity and phylogenetic diversity distribution patterns
in three tropical cloud forests along environmental gradients in air temperature and precipitation.
Methods We sampled plots in three tropical cloud forests which are located in the west (Bawangling, 21 plots,
BWL), the southwest (Jianfengling, 12 plots, JFL), and the central of Hainan Island (Limushan, 15 plots, LMS).
We collected species data and functional trait data including plant height, specific leaf area, chlorophyll content,
leaf thickness and wood density. We assessed the differences within- and among-community species diversity,
functional diversity and phylogenetic diversity in these three tropical cloud forests using the Kruskal-Wallis test.
Important findings The tropical cloud forests in JFL had the highest species abundance and richness whereas
the lowest in LMS. However, the Bray-Curtis and Jaccard dissimilarity coefficients showed the opposite distribu-
tion patterns (i.e. the highest in LMS whereas the lowest in BWL). Distinct distribution patterns in species diver-
sity across the three tropical cloud forests may be explained by the air temperature and relative humidity. The
functional evenness (FEve) within communities was the highest while functional richness (FRic), Rao’s quadratic
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entropy (RaoQ) and the mean pairwise trait distance among communities were the lowest in JFL, indicating that
habitat filtering plays an important role in community assembly. BWL had the highest RaoQ and mean pairwise
trait distance among communities, and the lowest FEve, which demonstrated that limiting similarity would be
prevalent in forest communities assembled. LMS had the highest FRic within communities and mean nearest trait
distance among communities, leading to a limiting similarity influencing forest communities. BWL had the high-
est Faith phylogenetic diversity (PD) within communities and mean nearest phylogenetic distance among commu-
nities, reflecting an overdispersed pattern in phylogenetic structures. LMS had the lowest PD and mean pairwise
phylogenetic distance within and among communities, suggesting that a clustered pattern in phylogenetic struc-
tures. The mean pairwise phylogenetic distance within and across communities were the highest in JFL while the
mean nearest phylogenetic distance within communities was the lowest, indicating that phylogenetic clustering
and overdispersion patterns co-occur in this forest. We conclude that both plant species interactions and environ-
mental filtering determine the distribution patterns of plant species diversity, functional diversity and phylogenetic
diversity both within and among three tropical cloud forests in Hainan Island.
Key words species diversity; functional diversity; phylogenetic diversity; tropical cloud forest; Hainan Island
Citation: Wang XX, Long WX, Yang XB, Xiong MH, Kang Y, Huang J, Wang X, Hong XJ, Zhou ZL, Lu YQ, Fang J, Li SX (2016).
Patterns of plant diversity within and among three tropical cloud forest communities in Hainan Island. Chinese Journal of Plant Ecol-
ogy, 40, 469–479. doi: 10.17521/cjpe.2016.0021
植物多样性是植物与其他生物及环境相互作
用形成的生态组合及与此有关的各种生态过程。它
是植物长期进化的结果, 与生态系统功能关系紧密
(范娟, 2015; Venail et al., 2015), 也是人类赖以生存
的基础。对物种多样性、功能多样性和谱系多样性
的综合研究有助于更好地理解植物多样性的变化
规律(Butterfield et al., 2013; Spasojevic et al., 2014),
为植物多样性的保护提供科学依据。
物种多样性是植物多样性最直观的表现, α物
种多样性是对群落内物种数量及分布均匀度的测
量, 体现了群落内物种通过资源竞争而形成的共存
关系。β物种多样性对解释生态系统功能、生物多
样性保护及生态系统管理有重大意义(Legendre et
al., 2005)。物种多样性的变化格局与海拔梯度
(Swenson et al., 2011)、演替阶段(卜文圣, 2013)、森
林类型(薛倩妮, 2015)、生境类型(范娟, 2015; Pereira
et al., 2007)等密切相关。功能多样性通常指影响生
态系统功能的物种或有机体性状的数值和范围
(Mason & de Bello, 2013)。已有研究表明功能多样
性比物种多样性能更好地预测生态系统过程及其
功能(Cadotte et al., 2011), 且功能多样性指数有揭
示群落形成过程的潜能(Mouchet et al., 2010)。α和β
功能多样性用于解释群落内和群落间物种功能相
似性与物种分布的关系(Mason & de Bello, 2013),
揭示空间尺度和环境异质性对群落构建的各个生
态过程的影响 (Swenson, 2013)。例如Swenson等
(2012)用α和β多样性分析温带和热带森林群落构
建, 发现样方内及样方间功能性状都表现出聚集分
布, 揭示了环境筛同时作用于群落内和群落间物种
共存。谱系多样性强调系统进化多样性并能反映生
物的亲缘关系特征, 能从进化角度研究群落物种组
成现状和成因, 因而能解释生物多样性分布格局
(Rosauer et al., 2009)。受物种库大小和环境异质性
的影响, α谱系多样性和β谱系多样性分别提供了群
落内和群落间物种亲缘关系信息, 揭示不同空间尺
度和环境梯度下物种间谱系相似性与群落构建的
关系(Butterfield et al., 2013)。
热带云雾林指潮湿热带地区经常被云雾掩盖
的森林(Stadtmüller, 1987), 主要分布在热带美洲、
热带非洲和热带亚洲地区海拔500–3 900 m的山顶
或山脊(Bubb et al., 2004)。海南岛的热带山顶矮林
是典型的热带云雾林(龙文兴等, 2011b), 归属于阔
叶林植被型亚纲山地常绿苔藓林植被型组(吴征镒,
1995)。热带云雾林内山风强烈、气温低、云雾多, 土
壤含水量常处于饱和状态(龙文兴等, 2011b); 植物
对一些环境因子(如温度和降水等)的变化十分敏感,
因而植物多样性可能有独特的分布格局。龙文兴等
对海南霸王岭地区热带云雾林群落的环境特征(龙
文兴等, 2011b)、结构特征(龙文兴等, 2011a)、植物
功能性状分异规律(Long et al., 2011a, 2011b)及群落
构建规律(Long et al., 2013; Long et al., 2015)做过初
步研究。本研究以海南岛西部(霸王岭国家级自然保
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护区)、西南部(尖峰岭国家级自然保护区)和中部(黎
母山省级自然保护区)的热带云雾林为研究对象,
基于群落物种数据、5类重要功能性状以及系统发
育进化树, 研究α及β物种多样性、功能多样性和谱
系多样性变化, 阐明海南岛不同林区热带云雾林植
物多样性变化规律, 为森林植物多样性保护及管理
提供借鉴。
1 材料和方法
1.1 研究样地概况
海南岛地处18.14°–20.02° N, 108.62°–111.05°
E, 属于热带北缘。地形中部高四周低, 降雨东部多
西部少, 南部温度比北部高; 西南和西部受西南季
风影响, 干季更显著; 中部山区云雾较多、温度较
低。海南岛热带云雾林主要分布在霸王岭、黎母山、
五指山、尖峰岭等林区海拔1 200 m以上的山顶(胡
玉佳和李玉杏, 1992)。本研究主要以气象因子(如水
分梯度和温度梯度)为环境因子轴, 分别在海南岛
西部(霸王岭国家级自然保护区)、西南部(尖峰岭国
家级自然保护区)和中部(黎母山省级自然保护区)
的典型热带云雾林——热带山顶矮林分布区设置
样地(图1), 样地概况如表1所示。
1.2 数据收集
1.2.1 群落物种调查
2013–2014年, 用徕卡全站仪(Leica TPS1200+,
Leica Geosystems, Heerbrugg, Switzerland)在霸王
岭、尖峰岭和黎母山热带云雾林分布区分别设置21、
12、15个20 m × 20 m的样方。样方间距离50 m以上,
用邻格法将每个400 m2的样方划分为16个5 m × 5 m
的小样方。调查小样方内所有胸径≥1 cm植株的物
种名、胸径和高度。根据《中国植物志》确定个体
物种名 , 现场无法确认的物种制成标本请专家


图1 样地分布图。
Fig. 1 Distribution of the study sites.


鉴定。调查植株: 尖峰岭6 879株, 235种; 霸王岭
9 714株, 117种; 黎母山3 809株, 148种。
1.2.2 植物功能性状的选择和测定
功能性状的选择原则是: 反映植物重要生活史
过程, 代表植物生态策略; 对环境因子变化响应迅
速, 并对生物地球化学循环等生态功能产生影响;
容易测定但具有重要生态学意义。选取的5个功能
性状包括2个主茎特征(木材密度(WD, g·cm–3)、植株
高度(H, m))和3个叶片特征(叶片厚度(LTh, mm)、比
叶面积(SLA, cm2·g–1)、叶绿素含量(Chl, SPAD))。
在每个20 m × 20 m的样方中, 测定所有胸径≥5
cm的植株(包括乔灌木和藤本)的功能性状。植株高
度是用测高仪测量的树干基部到树冠的最长距离。
每个植物个体采集2–3片成熟的、受太阳光直射的、
健康的冠层叶片(Cornelissen et al., 2003), 叶片厚
度用数显游标卡尺(SF2000, Guilin, China)测量;
叶绿素含量用便携式叶绿素仪(SPAD-502 Plus,

表1 样地概况
Table 1 Information of the study sites
研究样地
Study site
海拔
Elevation (m)
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
坡度
Slope
(°)
样方数
No. of plots
样方面积
Plot area
(m2)
优势种
Dominant species
尖峰岭
Jianfengling
1 187.17–1 397.19 108.87°

18.72°

10–65 12 4 800 罗浮锥 Castanopsis fabri, 丛花厚壳桂 Cryptocarya
densiflora, 美丽新木姜子 Neolitsea pulchella, 黄叶树
Xanthophyllum hainanense
霸王岭
Bawangling
1 313.24–1 385.24 109.21° 19.08° 2–45 21 8 400 蚊母树 Distylium racemosum, 赤楠 Syzygium buxi-
folium, 九节 Psychotria asiatica, 黄杞 Engelhardia rox-
burghiana
黎母山
Limushan
1 363.73–1 403.32 109.76° 19.18° 3–42 15 6 000 野茶 Camellia sinensis var. assamica, 岭南青冈 Cyclob-
alanopsis championii, 罗浮锥 Castanopsis fabri, 细枝柃
Eurya loquaiana
每个样方面积为400 m2。
The area for each plot is 400 m2.
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Konica Minolta Holdings, Tokyo, Japan)测量; 叶面
积用叶面积仪(LI-COR 3100C Area Meter, LI-COR,
Lincoln, USA)测定。然后将叶片装入信封, 放于80
℃烘箱烘至恒定质量, 用电子天平(AR2140, Ohaus,
Parsippany, USA)称量干质量。比叶面积是叶面积与
干质量的比值。
在采集叶片样品的同时, 从每个植株上截取4
根直径为2–3 cm、长约10 cm的枝条, 去皮后用排水
法测量枝条体积。然后将枝条装入信封放于80 ℃烘
箱烘至恒定质量, 称量其干质量, 根据枝条干质量
与体积之比计算出木材密度。研究发现热带森林树
木枝条密度与木材密度显著相关(Bu et al., 2014),
所以可用植物枝条密度表示木材密度, 这样可避免
用生长锥钻取年轮条对树木的伤害。
1.3 数据分析
1.3.1 物种多样性
用树木个体多度和物种丰富度表示20 m × 20
m样方的α物种多样性。采用改良后的Bray-Curtis相
异性指数(Bray & Curtis, 1957)、Jaccard相异性指数
(Jaccard, 1912)计算β物种多样性。二者的计算均基
于数量数据, 具体计算由R 3.2.2 (https://cran.r-pro-
ject.org) vegan软件包中的vegdist函数完成。
1.3.2 功能多样性
选择3个相互独立的功能多样性指数来计算α
功能多样性 (Mouchet et al., 2010): 功能丰富度
(FRic)、功能均匀度(FEve)和Rao’s二次熵(RaoQ), 具
体计算由R 3.2.2 FD软件包中的dbFD函数完成。
采用平均成对性状距离(Dpw)和平均最近相邻
性状距离(Dnn)度量群落间β功能多样性, Dpw、Dnn
分别由R 3.2.2 picante软件包中的comdist、comdistnt
函数完成。
1.3.3 谱系树的建立及谱系多样性
Qian和Jin (2015)在Zanne等(2014)的谱系树基
础上进一步更新、扩展建立了PhytoPhylo谱系树。
在Qian和Jin (2015)的谱系树基础上, 基于样地物种
数据, 用S. PhyloMaker函数建立了本文研究的谱系
树, 结果会输出以不同方式添加物种的3种谱系树
(e.g., Scenario 1, Scenario 2, Scenario 3)。我们选用第
三种谱系树(Scenario 3), 该谱系树将PhytoPhylo中
没有的物种以多分枝形态添加到其父母分类单元
下, 用BLADJ算法为其分配枝长(Webb et al., 2008;
Qian & Jin, 2015)。
用种间平均成对谱系距离(MPD)、平均最近相
邻谱系距离(MNND)和Faith谱系多样性(PD)(Faith,
1992)表示α谱系多样性。PD是某一样地中分类单元
谱系分支长度占谱系中所有分支长度之和的比例,
由Phylocom 4.2 (Webb et al., 2008)里的 pd 计算;
MPD、MNND分别由R 3.2.2 picante软件包中的
mpd、mntd函数完成。
β谱系多样性描述的是同一时间两个处于不同
地理位置上的群落间的谱系距离, 可反映群落间亲
缘关系的相异性(Graham & Fine, 2008)。采用平均
成对谱系距离 (Dpw)和平均最近相邻谱系距离
(Dnn)度量群落间β谱系多样性。
1.3.4 基于功能性状的谱系信号检验
结合系统发育进化树, 用Blomberg等(2003)提
出的基于Brownian motion进化模型的K值法来检测
谱系信号的强弱, 分析功能性状与物种进化历史的
相关性。K值是类群间性状差异偏离于随机过程的
度量, 计算方法如下: K = 1表示功能性状沿谱系树
随机变化, 符合布朗运动进化模型(Brownian mo-
tion model), K > 1表示功能性状表现出比按布朗运
动模型方式进化更强的谱系信号, 而K < 1表示进
化更弱的谱系信号。谱系信号的显著性可通过比较
功能性状在整个谱系树中标准化独立差的方差观
测值和零模型的随机化检验得到。具体计算由
phytools包中的phylosig函数完成。
1.3.5 数据及其标准化处理
现有研究多用不同零模型对MPD、MNND、
Dpw及Dnn进行标准化处理, 以排除群落间物种数
不同所造成的影响, 但标准化的观察值会影响生境
过滤和扩散限制过程对群落谱系结构的判断。比如
随机化谱系树上物种的零模型虽然消除了不同物
种数对MPD、MNND、Dpw及Dnn的影响, 但该零
模型也限制了物种的空间扩散, 因此也消除了扩散
限制对MPD、MNND、Dpw和Dnn的影响(Swenson et
al., 2012)。因而本文不采用零模型对MPD、MNND、
Dpw和Dnn标准化。功能多样性、谱系多样性的计
算均采用多度加权。
群落的总体植物多样性分析用每个林区4 800
m2样地面积的数据。热带云雾林群落内及群落间植
物多样性比较用每个林区20 m × 20 m样方数据, 用
Kruskal-Wallis检验比较尖峰岭、霸王岭、黎母山间
的植物多样性差异; 该函数还可进行林区间的多重
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比较, 用Bonferroni法进行p值调整。所有数据统计
分析及作图由R 3.2.2软件 (R Development Core
Team, 2015)完成。
2 结果
2.1 物种多样性变化规律
在4 800 m2样方中, 尖峰岭、霸王岭、黎母山的
多度分别为6 879、5 225和2 951, 丰富度分别为
235、99和136。20 m × 20 m样方中, 尖峰岭、霸王
岭、黎母山热带云雾林树木个体多度、物种丰富度
均有显著差异(p < 0.001)。尖峰岭的树木个体多度
和丰富度最高, 黎母山的树木个体多度和丰富度最
低(图2 A、2B)。
在4 800 m2样方中, 尖峰岭与霸王岭、黎母山间
的Bray-Curtis指数分别为0.73和0.77, Jaccard指数分
别为0.84和0.87; 霸王岭与黎母山间的Bray-Curtis
指数为0.88, Jaccard指数为0.94。20 m × 20 m样方中,
尖峰岭、霸王岭、黎母山热带云雾林Bray-Curtis相
异性指数、Jaccard相异性指数均有显著差异(p <
0.001)。黎母山与尖峰岭的Bray-Curtis相异性指数、
Jaccard相异性指数差异不显著, 但都显著高于霸王
岭(图2 C、2D)。
2.2 功能多样性变化规律
尖峰岭、霸王岭、黎母山热带云雾林总体群落
FRic分别为0.000 17、0.000 04、0.000 15; FEve分
别为0.58、0.54、0.64; Rao’s二次熵分别为0.007、
0.011、0.008。20 m × 20 m样方中, 尖峰岭、霸王岭、
黎母山热带云雾林群落的FRic (p < 0.001)、FEve
(p < 0.05)、Rao’s二次熵(p < 0.001)均差异显著。黎
母山热带云雾林的FRic最高, 尖峰岭最低(图3A);



图2 尖峰岭(JFL)、霸王岭(BWL)和黎母山(LMS)热带云雾林α (A、B)及β (C、D)物种多样性比较。图中不同小写字母表示样
地间有显著差异(p < 0.05)。粗实线表示中位数, 虚线表示整体平均值。
Fig. 2 Comparisons in α (panel A and B) and β (panel C and D) species diversity among Jianfengling (JFL), Bawangling (BWL)
and Limushan (LMS). Different low-case letters indicate significant differences among plots (p < 0.05). Heavy horizontal lines indi-
cate median values and dashed horizontal lines indicate mean values.
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尖峰岭热带云雾林的FEve最高, 霸王岭最低(图3
B); 霸王岭热带云雾林的Rao’s二次熵最大, 尖峰岭
最小(图3C)。
分析总体β功能多样性, 尖峰岭与霸王岭、黎母
山的Dpw分别为0.14、0.13, Dnn分别为0.03和0.02;
霸王岭与黎母山Dpw为0.15, Dnn为0.04。20 m × 20
m样方中, 尖峰岭、霸王岭、黎母山热带云雾林群
落间Dpw、Dnn均差异显著(p < 0.001)。霸王岭热
带云雾林Dpw最大, 尖峰岭最小(图3D), 尖峰岭和
霸王岭的Dnn无显著差异 , 但都显著低于黎母山
(图3E)。
2.3 谱系多样性变化规律
尖峰岭、霸王岭、黎母山热带云雾林总体PD为
0.76、0.46、0.56, MPD为264.88、236.70、239.68,
MNND为48.56、81.48、50.35。20 m × 20 m样方中,
尖峰岭、霸王岭、黎母山热带云雾林群落的PD (p <
0.001)、MPD (p < 0.05)、MNND (p < 0.001)均差异
显著。霸王岭热带云雾林群落的PD最大, 黎母山最
小(图4 A)。尖峰岭、黎母山均与霸王岭的MPD无显
著差异, 尖峰岭显著高于黎母山(图4B)。霸王岭热
带云雾林群落的MNND最大, 尖峰岭最小(图4C)。
尖峰岭与霸王岭、黎母山热带云雾林总体群落
的Dpw分别为267.89、261.75, Dnn分别为33.34、
20.35; 尖峰岭与黎母山热带云雾林总体Dpw为
257.69, Dnn为47.69。20 m × 20 m样方中, 尖峰岭、
霸王岭、黎母山热带云雾林群落间的Dpw、Dnn均
存在显著差异(p < 0.001)。尖峰岭的Dpw最大, 黎母
山最小(图4D)。黎母山Dnn最大, 霸王岭最小(图
4E)。
2.4 功能性状的系统发育信号
霸王岭样地中只有叶绿素含量、叶厚度、木材
密度检测到显著的谱系信号(p < 0.05; 表2), 黎母
山样地中植株高度、比叶面积、叶绿素含量、叶厚
度、木材密度5个功能性状均检测出显著的谱系信
号(p < 0.05), 而尖峰岭样地中5个功能性状的谱系
信号均不显著。

图3 尖峰岭(JFL)、霸王岭(BWL)和
黎母山(LMS)热带云雾林间α (A、B、
C)及β (D、E)功能多样性比较。图中
不同小写字母表示样地间有显著差
异(p < 0.05)。粗实线表示中位数, 虚
线表示整体平均值。
Fig. 3 Comparisons in α (A, B, C)
and β (D, E) functional diversity am-
ong Jianfengling (JFL), Bawangling
(BWL) and Limushan (LMS). Differ-
ent low-case letters indicate signifi-
cant differences among plots (p <
0.05). Heavy horizontal lines indicate
median values and dashed horizontal
lines indicate mean values.
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doi: 10.17521/cjpe.2016.0021


表2 霸王岭、尖峰岭和黎母山热带云雾林植物功能性状的谱系信号
Table 2 Phylogenetic signal in functional traits in tropical cloud forests in Bawangling, Jianfengling and Limushan
霸王岭 Bawangling 黎母山 Limushan 尖峰岭 Jianfengling 性状 Trait
K p K p K p
植株高度 Plant height (H) 0.228 0.114 0.068 0.014 0.050 0.162
比叶面积 Specific leaf area (SLA) 0.294 0.059 0.098 0.006 0.037 0.282
叶绿素含量 Chlorophyll content (Chl) 0.223 0.042 0.225 0.001 0.053 0.073
叶厚度 Leaf thickness (LTh) 0.255 0.048 0.141 0.001 0.044 0.151
木材密度 Wood density (WD) 0.358 0.004 0.095 0.014 0.023 0.505
K, 谱系信号。
K, phylogenetic signal.

3 讨论
3.1 三个林区物种多样性的空间变化格局与环境
条件差异有关
树木个体多度、物种丰富度整体变化格局是尖
峰岭最大, 黎母山最小。这可能与3个样地的环境条
件差异有关。由于地理位置差异, 尖峰岭(海南岛西
南部)平均气温最高, 霸王岭(海南岛西部)次之, 黎
母山最低(海南岛中部), 热带云雾林植物往往受空
气低温胁迫影响(Long et al., 2011b), 因而尖峰岭热
带云雾林群落温度胁迫可能最弱, 黎母山最强, 温
度影响3个样地的物种多样性分布格局。3个林区热
带云雾林群落中, 尖峰岭样地的平均海拔最低, 坡
度最大(表1), 黎母山样地的平均海拔最大, 坡度最
小。因而尖峰岭热带云雾林群落地形变化较大, 生
境异质性强, 物种多样性最大。本文结果与Pereira
等(2007)的研究结果一致, 物种多样性随生境异质
性的增加而增加。
本文研究群落β多样性时没有采用基于二元数
据的多样性指数, 而是选择了考虑每一物种个体数
图4 尖峰岭(JFL)、霸王岭(BWL)
和黎母山(LMS)热带云雾林间α(A、
B、C)及β(D、E)谱系多样性比较。
图中不同小写字母表示样地间有显
著差异(p < 0.05)。粗实线表示中位
数，虚线表示整体平均值。
Fig. 4 Comparisons in α (A, B, C)
and β (D, E) functional diversity
among Jianfengling (JFL), Bawang-
ling (BWL) and Limushan (LMS).
Different low-case letters indicate
significant differences among plots
(p < 0.05). Heavy horizontal lines
indicate median values and dashed
horizontal lines indicate mean values.

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量的多样性指数Bray-Curtis指数、Jaccard指数(马克
平等, 1995)。基于数量数据的β多样性指数, 明确了
常见种和偶见种对β多样性的贡献程度, 结果更加
准确。三个林区间Bray-Curtis指数、Jaccard指数有
显著差异。黎母山地处海南中部山区, 空气湿度相
对较大, 热带云雾林中云雾降水较丰富, 样方间空
气相对湿度差异较大, 因而样方间物种组成差异较
大; 而尖峰岭和霸王岭地处海南西南部和西部地区
(五指山雨影区), 又受到西南季风的影响, 空气湿
度相对较小, 不同样方间空气湿度较为一致, 因而
样方间物种组成差异较小。
3.2 环境筛影响尖峰岭功能多样性, 而限制相似
性影响霸王岭和黎母山功能多样性
功能丰富度指数主要揭示群落中有多少生态
位空间被物种占据, 既取决于物种所占据的功能生
态位, 也取决于功能特征值的范围(Mouchet et al.,
2010); 功能丰富度低意味着群落内有生态空间未
被有效利用, 以致生产力低下(范娟, 2015)。功能均
匀度指数主要衡量群落内资源的利用效率, 该值高
说明资源利用充分、均匀, 该值低则表明有资源过
度利用, 而其他资源未被利用或利用得少(Schleuter
et al., 2010)。Rao’s二次熵综合了功能丰富度和功能
分散度信息, 该值高往往表明群落受到限制相似性
的影响, 该值低则表明环境筛对群落的影响更大。
尖峰岭热带云雾林群落功能丰富度、Rao’s二次熵最
低, 而功能均匀度最高, 说明尖峰岭热带云雾林群
落受环境筛的影响更大一些, 使群落中物种具有相
近的功能性状(Lohbeck et al., 2012)。有研究认为,
随着物种丰富度的增加, 功能丰富度也增大(Mou-
chet et al., 2010), 但尖峰岭热带云雾林群落物种丰
富度最高, 功能丰富度最低, 这可能是因为海拔和
坡度对功能丰富度有一定的影响(范娟, 2015), 尖峰
岭样地海拔、坡度变化大, 生境异质性强, 有利于
物种多样性的增加(Pereira et al., 2007), 但由于环
境筛的限制作用, 使群落中具有相同适合度的物种
稳定共存(Cornwell et al., 2006)。Rao’s二次熵在尖峰
岭最小也间接验证了这一点。霸王岭热带云雾林群
落Rao’s二次熵最高, 而功能均匀度最低, 说明限制
相似性对霸王岭热带云雾林群落起作用, 共存的物
种在资源利用策略上生态位高度分化(Mason et al.,
2012)。黎母山热带云雾林群落物种丰富度最低, 但
不同样方间的物种组成差异最大, 功能丰富度也最
高, 说明该群落生态空间利用率高, 物种间生态位
分化程度高, 限制相似性作用于群落共存(Mason et
al., 2012)。
霸王岭热带云雾林的Dpw最大, 尖峰岭最小;
黎母山热带云雾林的Dnn最大 , 霸王岭最小 , 与
Dpw呈现出不一样的变化格局。Dpw指的是两个群
落不同物种或个体间的平均功能性状距离, 主要揭
示不同群落物种在整个功能性状树上的聚集和发
散程度, 而Dnn计算的是一个群落中的物种与另一
群落中与其功能性状距离最近的物种间的平均功
能性状距离, 着重说明不同群落物种在功能性状树
的某一末端分枝上的局部聚集和发散程度(Webb et
al., 2008)。尖峰岭热带云雾林群落Dpw最小, 这可
能是由于生境过滤的作用, 使尖峰岭热带云雾林群
落的功能性状呈现出趋同性。Swenson等(2012)曾提
出生境过滤作用会使同一生境内群落间的功能性
状差异较小, 即β功能多样性较小。霸王岭热带云雾
林群落的Dpw最大, 而Dnn最小, 这可能与群落间
物种多度分布存在较大差异有关(Swenson et al.,
2012), 例如当群落1中有51个物种A、3个物种B, 而
群落2中有4个物种A、48个物种B时, 这种物种多度
格局将会使Dpw较大, 但并不存在Dnn差异。黎母山
热带云雾林群落的Dnn最大, 可能是由于该群落样
方间物种组成差异最大, 又受到限制相似性的影
响。
3.3 霸王岭物种间谱系关系趋于发散, 黎母山物
种间谱系关系趋于聚集, 尖峰岭则呈现出发散和聚
集两种格局
各谱系多样性指数能反映不同的群落结构特
征。MPD是群落中全部物种对间的平均进化距离,
可以很好地表示群落中物种的整体聚集程度
(Webb, 2000), 是描述群落谱系多样性的基础指
标。MNND是任一物种与群落中和自己亲缘关系
最近的一个物种间的平均进化距离, 反映群落中
物种的局部聚集程度。Dpw着重强调不同分类单元
在整个谱系树上的聚集程度, 反映2个群落靠近谱
系树根节点分枝的差异, 从而可以更好地揭示群
落生境的差异。Dnn则反映不同分类单元在某一特
定分枝上的局部聚集程度, 着重强调2个群落进化
特异性上的差异, 揭示群落对资源利用策略的差
异(Feng et al., 2012)。
本研究发现, 尖峰岭的MPD和Dpw最大, 反映
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群落中物种间亲缘关系较远, 群落谱系结构相对发
散。其可能原因是尖峰岭热带云雾林群落海拔、坡
度变化大, 生境异质性强, 受种间竞争作用的影响,
导致谱系结构相对发散, 物种倾向于采取差异化的
资源利用策略(Devictor et al., 2010; Helmus & Ives,
2012; 王薇等, 2014); 但是尖峰岭热带云雾林群落
物种间MNND较小, 反映了谱系结构相对聚集。其
可能原因是尖峰岭热带云雾林群落虽然物种丰富
度较高, 但由于环境筛的作用, 一些物种有较近的
亲缘关系, 在谱系树上的进化枝长较小; 同时尖峰
岭群落样方间生境差异大, 有利于样方内更相似的
物种共存(Webb, 2000), 因此尖峰岭热带云雾林群
落的谱系结构既有发散特征又有聚集特征。
霸王岭热带云雾林物种间MNND较大, 说明物
种间谱系关系较为发散; 但PD最大, 与物种丰富度
的变化格局并不完全一致, 说明物种丰富度大的群
落其谱系多样性不一定大。其可能原因是霸王岭热
带云雾林物种间竞争作用较强(Long et al., 2013),
生态位高度分化使物种间亲缘关系较远, 进化枝长
较大, 群落谱系较发散(Spasojevic et al., 2014)。该
特征也能通过群落间的Dnn在3个地方云雾林中最
小的特征反映出来, 说明受生境异质性影响, 群落
内部个体之间存在趋同的生态策略。
黎母山的PD、MPD及Dpw均是最小的, 可能由
于黎母山热带云雾林群落海拔相对较高, 气温低、
山风强烈、空气湿度相对较大, 环境相对恶劣, 在
环境筛(如低温)的作用下, 群落谱系结构呈现出聚
集的状态(Helmus & Ives, 2012)。黎母山的PD分布
格局可能与其物种丰富度相关, 即较少物种组成群
落的PD也较小, 而Dnn所反映的特征不明显。
3.4 三个林区热带云雾林功能性状与谱系结构变
化不一致
黎母山热带云雾林植株高度、比叶面积、叶绿
素含量、叶厚度、木材密度及霸王岭热带云雾林植
物叶绿素含量、叶厚度、木材密度等均检测到显著
的谱系信号, 这说明物种进化历史对两个林区热带
云雾林植物的功能性状有影响。杨洁等(2014)在哀
牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林中检测到比叶面
积、叶绿素含量、叶厚度等都具有显著谱系信号,
我们的研究结果与之一致。但植物功能性状K值都
小于1, 比布朗模型的预期值低(表2), 且K值都较
小, 因而环境差异对功能性状的影响较大。
本研究中, β功能多样性与β谱系多样性的变化
格局并不完全一致, 可能是因为3个热带云雾林群
落功能性状的谱系信号都较弱(K < 1)。有研究者指
出功能性状谱系信号较弱时, 生态位过程和中性过
程共同作用于群落构建, 群落的谱系结构和功能性
状会呈现出相反的变化格局(Swenson et al., 2012),
因此单独用谱系结构或功能性状来推断群落构建
和物种共存的成因可能会导致错误的结论(Swen-
son, 2013; 杨洁等; 2014)。部分功能性状并不能完
全代表物种的实际生态位(Swenson, 2013), 本文仅
选取了5个功能性状, 这可能也导致了谱系结构和
功能性状的变化格局不完全一致。因此, 为准确推
测不同生态学过程对群落构建的影响, 需同时考虑
物种的谱系结构和重要功能性状信息。
总之, 海南岛3个林区物种多样性的空间变化
格局与环境条件差异有关; 环境筛影响尖峰岭热带
云雾林群落的功能多样性, 而限制相似性对霸王岭
和黎母山热带云雾林群落的功能多样性影响更大;
霸王岭群落物种间谱系关系相对更为发散, 黎母山
群落物种间谱系关系相对更为聚集, 尖峰岭则存在
发散和聚集两种格局; 谱系结构和功能性状的变化
格局不完全一致, 在以后的研究中需综合考虑谱系
结构和功能性状对群落构建的影响。我们的研究表
明海南岛热带云雾林群落植物多样性变化格局可
能与环境及物种间相互作用有关。
基金项目 海南自然科学基金创新研究团队项目
(2016CXTD003)、国家自然科学基金(31260109)、
科技部科技基础专项(2013FY111600-3)、海南省自
然科学基金(312064)和中国科学院战略先导专项项
目(XDA05050206)。
致谢 本研究受到海南大学青年基金(qnjj1210)资
助, 特此致谢。
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责任编委: 李意德 责任编辑: 王 葳

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