全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (3): 284–293 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00284
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-04-19 接受日期Accepted: 2010-12-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhoudaowei@neigae.ac.cn)
红葱种群地上和地下构件的密度制约调节
黎 磊1 周道玮1,2*
1东北师范大学城市与环境科学学院, 国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 长春 130024; 2中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春
130012
摘 要 虽然个体大小和密度的关系是植物生态学研究的中心问题, 但是大多数基础研究只观测植株地上部分的生物量, 即
地上部分大小-密度关系, 而对于地下构件大小-密度关系的研究十分薄弱。因为植物个体的生长是构件变化的过程, 所以个
体大小和密度的关系不仅表现为种群水平和个体水平, 也表现为构件水平。该文研究了5个密度(36、49、64、121和225株·m–2)
的红葱(Allium cepa var. proliferum)种群地下构件密度制约调节规律及其与地上构件密度制约调节规律的关系, 地下部分和全
株(包括地上部分和地下部分)的密度制约调节规律, 及二者与地上部分密度制约调节规律的关系。结果表明: (1)不同密度环
境下, 植物的表型可以通过各器官形态的可塑性反应发生调整; 植株地下构件和地上构件的各个特征(株高、叶片长、叶片数、
鳞茎直径、分蘖重)均与密度呈显著的线性相关关系; (2)平均根、鳞茎、叶片和鞘生物量均与密度呈显著的幂函数负相关关系,
但异速指数不同: 鳞茎(–1.14)<叶片(–1.03)<根(–0.78)<鞘(–0.49), 表明地下构件的大小和地上构件的大小随密度的变化不一
致; (3)平均地下、地上和个体生物量均与种群密度呈显著的幂函数负相关关系, 但异速指数不同, 分别为: –1.13、–0.95和
–0.98, 表明地上部分大小和全株大小随种群密度的变化基本一致, 但与地下部分大小的变化不一致。总之, 密度制约对植株
地下构件的调节作用大于地上构件, 对地下部分的调节作用大于地上部分, 红葱种群对地下资源的竞争占主导地位。
关键词 异速, 生物量, 鳞茎, 竞争-密度效应, 密度制约, 构件, 个体大小-密度关系
Density-dependent regulation of above- and below-ground modules in Allium cepa var. pro-
liferum populations
LI Lei1 and ZHOU Dao-Wei1,2*
1State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration, College of Urban and Environmental Sciences, Northeast
Normal University, Changchun 130024, China; and 2Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012,
China
Abstract
Aims Although the relationship between size and density is central to plant ecology, research has focused on the
above-ground parts of plants and few studies have examined size-density relationships of below-ground modules.
Density-dependent regulation in plants can be viewed not only at population and individual levels, but also at
plant part level, since growth in plants is a modular process. Our aims were to (1) investigate size-density rela-
tionships at plant part level and at individual plant level for both below- and above-ground parts of plants and (2)
compare size-density relationships at the levels of plant parts and individuals.
Methods Allium cepa var. proliferum was planted in a completely random design at five plant densities (36, 49,
64, 121 and 225 plants·m–2) and three replicates. Plot size was 5 m × 5 m. At harvest time (July 11), ten plants
from each plot were destructively sampled to measure plant height, number of leaves, length of leaf blade, bulb
diameter and mean weight per tiller. Each plant was separated into root, bulb, sheath and leaf blade, oven-dried
for 120 h at 80 , and then weighed℃ . Regression analysis was conducted to explore the relationship between the
characters measured and plant density and the allometric relationships of mean masses of below- and
above-ground modules with density at plant part level and individual level.
Important findings Relationships between plant density and dry weight of root, bulb, leaf blade and sheath
showed negative power functions with different allometric exponents for different plant modules: bulb (–1.14) <
leaf blade (–1.03) < root (–0.78) < sheath (–0.49). Masses of below- and above-ground dry matter, as well as the
whole plant, were decreased significantly with increased plant density. The allometric exponents were –1.13,
–0.95 and –0.98 for below-ground, above-ground and individual plant dry matter, respectively. We concluded that
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the effect of density-dependent regulation on below-ground modules may be greater than that on above-ground
modules. Blow-ground parts may be more closely constrained by plant density in contrast to above-ground parts
and the whole plant. Consequently, competition for below-ground resources is predominant in the A. cepa var.
proliferum populations.
Key words allometry, biomass, bulb, competition-density effect, density-dependence, module, size-density relationship

个体大小和密度的关系是生态学研究的中心
问题(Damuth, 1981; Lawton, 1989; Gaston & Black-
burn, 2000)。种群的密度制约是最基本的个体大小-
密度关系之一(Watkinson, 1980; Silvertown & Char-
lesworth, 2001)。种群调节的重要机制之一是密度制
约调节(杨允菲和傅林谦, 1997)。随着种群密度的增
加, 个体生长开始受到可获得性资源比率的限制,
种内竞争逐渐激烈, 导致个体大小发生可塑性调整
而减小(Antonovics & Levin, 1980; Watkinson, 1984;
Li et al. 1996), 从而影响其存活、生长和繁殖输出
(Harper, 1977; Weiner et al., 1990; Weiner & Thomas,
1992; Weiner & Fishman, 1994), 直到种群到达某种
相对的稳定状态。植物个体生物量随种群密度增大
而减小的现象即所谓的竞争 -密度效应 (Xue &
Hagihara, 2008)。
20世纪60年代至80年代, 人们对一定环境条件
下平均个体生物量与密度的相互关系进行了大量
的研究(Yoda et al., 1963; Harper, 1977; Lonsdale &
Watkinson, 1983)。 Yoda等 (1963) 通过对萝卜
(Raphanus sativus)、大豆 (Glycine max)、芝麻
(Sesamum indicum)、玉米(Zea mays)等作物种群自疏
过程的研究, 认为植物单株平均生物量(m)与立地
密度(N)间呈对数线性关系, 即log(m)和log(N)间的
关系是一条斜率为–1.5的直线, 此观点40多年被广
泛接受 (Harper, 1967; White & Harper, 1970;
Hutchings, 1983; Westoby, 1984)。最近有研究证明,
如果以代谢率与个体生物量的3/4次幂成正比为基
础, 那么个体大小和密度关系的异速指数实际上是
–4/3 (Enquist et al., 1999; Enquist & Niklas, 2001;
Niklas et al., 2003)。然而, 大多数关于密度制约的
研究只观测植株地上部分生物量, 个体大小-密度
关系仅限于地上部分, 关于个体地下部分生物量和
密度间的定量化函数关系知之甚少。如果观测植物
地下部分, 那么个体大小-密度之间的函数关系就
可以用平均地下或平均个体生物量(平均地上、地下
生物量之和)定义, 因此植株地下部分和全株的竞
争-密度效应就能够被观察到。
植物的构件性对其发育和生活史的进化至关
重要, 是“生物的普遍特征” (West-Eberhard, 2003)。
植物的构件组成使得植物个体响应于密度的变化。
这种变化不仅表现为改变其生长率, 而且表现为表
型发生可塑性变化(Arenas et al., 2002)。通过在生长
发育过程中调节构件的大小, 可以使植株表型得以
短暂地调整(Preston & Ackerly, 2004), 这也是改变
不同构件间或不同功能间(如生长或繁殖)资源或生
物量分配的一种方式(Bonser & Aarssen, 2003)。由
于植物种群中个体的生长是构件变化的过程, 个体
大小的自我调节与适应是两个水平的种群结构与
环境相互作用的综合反映, 因此同时从个体和构件
两个水平上研究可以相互补充, 深刻揭示植物与环
境之间相互作用的内在规律 (White, 1979; Kerr,
2003)。目前, 植物构件大小-密度关系的研究仅限于
多年生克隆植物的无性系分株 (Kays & Harper,
1974; Hutchings, 1979), 以整个植株所有部分(地上
和地下构件、地上和地下部分、全株)为对象的全面、
综合的研究比较缺少, 而且地下构件大小的密度制
约调节研究非常薄弱。
本文从个体和构件两个水平研究了红葱(Alli-
um cepa var. proliferum)种群的个体大小-密度关系,
可以较系统地揭示其个体及构件特征随密度变化
的相应变化规律。我们提出以下问题: (1)红葱地下
和地上构件如何随密度发生变化(构件水平)？地下
和地上构件大小的密度制约调节规律是否一致?二
者存在怎样的相互关系？密度如何影响这种相互
关系？(2)地下部分、地上部分和全株如何随密度发
生变化(个体水平)？三者大小的密度制约调节规律
是否一致, 相互关系如何？
1 材料和方法
1.1 实验地自然概况
实验样地设在中国科学院长岭草地农牧生态
研究站(123°44′ E, 44°40′ N)。土壤类型为沙壤土。
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此地为半干旱、半湿润温带大陆性季风气候, 春季
干旱多风 , 夏季炎热多雨 , 年平均气温为4.6–6.4
℃, 年平均降水量为449.5 mm, 60%集中在夏季, 年
平均蒸发量为降水量的3倍, 降雨量在年度和季节
间存在波动和不均一的分布。该地区光热比较充分,
雨热同季, 适于植物生长。
1.2 实验材料
红葱是百合科二年生鳞茎植物, 耐寒、喜湿,
适应性强。叶片呈披针形管状, 多层叶鞘套合着生
长于短缩茎盘上, 形成鞘; 鳞茎位于地下, 是一个
变态加粗的球状器官。与其他植物不同, 鳞茎植物
的生长起始于鳞茎, 鳞茎储存了大量的光合产物,
因此地下部分生物量比例大, 有利于研究植物地下
构件大小和地下部分大小与种群密度的关系。
实验用红葱购于市场, 精细筛选大小均匀的葱
头作为实验材料, 储存于4 ℃冰柜, 播种前恢复至
室温。
1.3 实验设计
采用5个种植密度: 36、49、64、121和225株·m–2,
即株距分别为19、16、13、10和7 cm。小区面积为
5 m × 5 m, 3次重复, 共15个小区, 采用完全随机实
验设计。播种前施加吉林云天化农业发展有限公司
生产的六颗星多功能型复合肥133 g·m–2 (15% N,
15% P, 15% K)。2008年5月7日采用打孔法种植, 埋
深3 cm。后期管理为常规浇水和锄草, 6月8日使用
辛硫磷灭蛆。为了防止边缘效应, 实验地四周设宽
为1 m的保护行。
7月11日一次性收获, 每个处理的重复破坏性
取样30株, 分别用底面边长为19、16、13、10和7 cm
的长方体铁筒在固定面积内取根, 取根至地下50
cm深。取样前测量株高(从地面至植株顶端)、叶片
长, 记录叶片数, 取样后测量鳞茎直径, 记录鳞茎
分蘖数。将植株分为根、鳞茎、鞘、叶片共4部分, 用
水冲洗净鳞茎和根, 将鳞茎切碎, 分别包装, 带回
实验室, 在80 ℃烘箱内烘干120 h至恒重后称重。计
算平均分蘖重(鳞茎生物量/分蘖数)。
1.4 数据分析
用SPSS软件(version 13.0, SPSS Inc., Chicago,
Illinois)进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和
协方差分析(ANCOVA)。One-way ANOVA先进行
方差齐性检验, 若方差不齐(p < 0.05), 则将数据进
行log10转换, 使其符合正态分布, 然后分析不同密
度处理对植株各形态特征的影响 ; One-way
ANOVA与ANCOVA分析不同密度处理对植株平均
地下、地上、个体和各构件生物量的影响, 协方差
分析以平均个体生物量为协变量。Turkey检验(p =
0.05)分析不同密度下各数量性状差异的显著性。在
线性函数(y = a + bx)、指数函数(y = aebx)、幂函数(y
= axb)、变形双曲线函数(y = a + b/x)、对数函数(y =
a + bln(x)) 5种函数关系中, 选择具有普遍意义的一
种, 作为各数量性状与密度间关系的定量化描述模
型。
2 结果和分析
2.1 地上构件的密度制约
2.1.1 地上构件形态特征的密度制约
红葱种群密度对个体高度有极显著的影响(F =
30.6, p < 0.001), 个体高度随着密度的增加而增加,
密度最高种群的个体较密度最低种群的个体增加了近
30%, 表明较高密度对植株的纵向生长有促进作用
(图1)。红葱个体高度与种群密度的关系可用相关程
度较高的线性方程描述(表1; r = 0.85, p < 0.001), 平
均单位面积中每增加一个个体, 株高将增加0.06
cm。
叶片是红葱地上部分的主体, 其生物量约占地
上部分的80% (图3)。红葱个体叶片长和叶片数均受
密度极显著的影响(F = 22.3, p < 0.001; F = 54.4, p <
0.001), 然而二者随密度的变化趋势相反(图1)。叶
片长和叶片数与密度间均呈极显著的线性函数关
系, 随着密度的增加, 叶片长递增, 而叶片数递减
(表1; r = 0.92, p < 0.001; r = –0.96, p < 0.001)。平均
单位面积中每增加一个个体, 叶片长将增加0.03
cm; 而平均单位面积中每增加3个个体, 植株才减
少1枚叶片。叶片长和叶片数之间呈显著的负相关
关系(r = –0.93, p < 0.001), 表明这两个叶片特征在
不同密度的作用下相互权衡。
2.1.2 平均叶片生物量和鞘生物量的密度制约
叶片和鞘构成红葱个体的地上部分。单因素方
差分析表明, 种群密度对平均叶片生物量和鞘生物
量有极显著的影响(表2; F = 302.3, p < 0.001; F =
18.36, p < 0.001)。随着密度的增加, 平均叶片生物
量和鞘生物量均显著减小, 密度最小种群的个体分
别为密度最大种群个体的3倍和2.1倍(图1)。然而,
在排除个体大小的影响之后, 鞘生物量并不受种群
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图1 植株密度对红葱构件形态特征的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同密度处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of plant density on morphological characteristics of Allium cepa var. proliferum modules (mean ± SE). Different
lowercase letters indicate significant differences among density treatments (p < 0.05).


表1 红葱个体各数量性状与植株密度之间关系的拟合模型
Table 1 Simulated models on relationships between quantitative characters and plant density of Allium cepa var. proliferum
L代表线性函数y = a + bx; P代表幂函数y = axb。n = 30。
L represents linear function y = a + bx; P represents power function y = axb. n = 30.




密度的显著影响(表2)。平均叶片生物量和鞘生物量
与密度的关系均呈幂函数关系。随着种群密度的增
加, 红葱叶片生物量以异速指数bleaf blade = –1.03有
规律地减小(表1; r = –0.99, p < 0.001), bleaf blade ≈
参数 Parameter x y 方程
Equation
a b
r p
密度 Density 株高 Plant height L 35.72 0.06 0.85 <0.001
叶片长 Leaf blade length L 17.05 0.03 0.92 <0.001
叶片数 Number of leaves L 38.34 –0.37 –0.96 <0.001
鳞茎直径 Bulb diameter L 6.95 –0.01 –0.84 <0.001
分蘖数 Number of tillers L 11.67 –0.01 –0.24 0.40
分蘖重 Weight per tiller P 70.65 –0.98 –0.99 <0.001
根生物量 Root biomass P 22.14 –0.78 –0.98 <0.001
鳞茎生物量 Bulb biomass P 1 766.50 –1.14 –0.98 <0.001
鞘生物量 Sheath biomass P 12.50 –0.49 –0.92 <0.001
叶片生物量 Leaf blade biomass P 642.22 –1.03 –0.99 <0.001
地下生物量 Below-ground biomass P 1 855.60 –1.13 –0.97 <0.001
个体生物量 Individual biomass P 1 517.60 –0.98 –0.99 <0.001
地上生物量 Above-ground biomass P 608.47 –0.95 –0.99 <0.001
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表2 不同密度对红葱个体地上和地下各部分平均生物量影响的单因素方差分析与协方差分析
Table 2 One-way ANOVA and ANCOVA of mean biomass of above- and below-ground parts of Allium cepa var. proliferum under
different densities
平均个体生物量为协变量。df = 29。
Mean individual biomass is the covariant. df = 29.


–1, 进一步说明叶片种群恰好达到环境的最大容纳
量。随着种群密度的增加, 红葱鞘生物量以异速指
数bsheath = –0.49有规律地减小(表1; r = –0.92, p <
0.001), bsheath > –1, 表明鞘种群此时尚未达到环境
的最大容纳量。
2.2 地下构件的密度制约
2.2.1 鳞茎形态的密度制约
鳞茎作为储藏光合产物的场所, 是红葱地下部
分的主体, 生物量比例平均占地下部分的90%以上
(图3)。不同密度下个体分蘖数无显著性差异(F =
1.6, p = 0.24), 说明鳞茎分蘖能力不受个体间相互
作用的影响。红葱种群密度对鳞茎直径有极显著的
影响(F = 14.1, p = 0.24), 随着密度的增加, 鳞茎直
径逐渐减小, 密度最大种群的个体较密度最小种群
的个体减小了约26% (图1), 表明密度对鳞茎的生
长产生制约作用。鳞茎直径与种群密度间呈极显著
的线性函数关系(表1; r = –0.84, p < 0.001), 平均单
位面积中每增加一个个体, 鳞茎直径将减小0.01
cm。种群密度对个体平均分蘖重有极显著的影响
(图1; F = 136.1, p < 0.001), 二者之间呈极显著的幂
函数关系(r = –0.99, p < 0.001)。随着密度的增加, 平
均分蘖重以异速指数b = –0.98有规律地减小(表1)。
综上可见, 在不同密度水平下, 鳞茎各特征(直径、
分蘖数和分蘖重)间并不存在权衡关系。
2.2.2 平均根生物量和鳞茎生物量的密度制约
根和鳞茎构成红葱个体的地下部分。单因素方
差分析和协方差分析均表明, 种群密度对平均根生
物量和鳞茎生物量有显著影响(表2)。随着种群密度
的增加, 平均根生物量和鳞茎生物量均显著减小,
密度最小种群的个体是密度最大种群个体的3.1倍
和5.5倍(图2)。平均根生物量和鳞茎生物量与密度的
关系均可以用相关程度最高幂函数表示: 随着密度
的增加, 分别以异速指数broot = –0.78和bbulb = –1.14
有规律地减小(r = –0.98, p < 0.001; r = –0.98, p <
因变量
Dependent variable
自变量
Independent variable
分析类型
Analysis type
F p R2
密度 Density 方差分析 ANOVA 19.4 <0.001
密度 Density 4.4 0.031
根生物量
Root biomass
个体生物量
Individual biomass
协方差分析 ANCOVA
2.3 0.161
0.86
密度 Density 方差分析 ANOVA 2 651.7 <0.001
密度 Density 82.8 <0.001
鳞茎生物量
Bulb biomass
个体生物量
Individual biomass
协方差分析 ANCOVA
45.4 <0.001
1.000
密度 Density 方差分析 ANOVA 18.3 <0.001
密度 Density 0.6 0.696
鞘生物量
Sheath biomass
个体生物量
Individual biomass
协方差分析 ANCOVA
1.1 0.326
0.833
密度 Density 方差分析 ANOVA 302.3 <0.001
密度 Density 16.8 <0.001
叶片生物量
Leaf blade biomass
个体生物量
Individual biomass
协方差分析 ANCOVA
1.1 0.326
0.989
个体生物量
Individual biomass
密度 Density 方差分析 ANOVA 3 241.3 <0.001 0.996
密度 Density 方差分析 ANOVA 2 386.7 <0.001
密度 Density 协方差分析 ANCOVA 77.5 <0.001 0.998
地上生物量
Above-ground biomass
个体生物量
Individual biomass
0.1 0.725
密度 Density 方差分析 ANOVA 1 795.1 <0.001
密度 Density 协方差分析 ANCOVA 77.4 <0.001 1.000
地下生物量
Below-ground biomass
个体生物量
Individual biomass
95.7 <0.001
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图2 植株密度对红葱各构件(根、鳞茎、鞘和叶片)生物量
的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示相同构件在
不同密度处理下差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of plant density on mean biomass of modules
(root, bulb, sheath and leaf blade) for Allium cepa var. pro-
liferum (mean ± SE). Different lowercase letters indicate sig-
nificant differences of different density treatments for identical
module (p < 0.05).


0.001; 表1)。bbulb = –1.14 < –1, 表明鳞茎种群已超
过环境的最大容纳量。broot = –0.49 > –1, 表明根种
群尚未达到环境的最大容纳量。
2.3 平均地下生物量、地上生物量和个体生物量的
密度制约
生物量的大小反映植物光合产物积累的多少,
是衡量植物生产力的度量。红葱平均地下生物量、
地上生物量和个体生物量均随密度的增加而显著
减小(图2), 表明植物在个体水平受到种群密度的制
约性调节。虽然协变量(平均个体生物量)对地下生
物量有极显著的影响, 但是在排除其影响后, 密度
仍然对地下生物量有显著的调节作用(表2)。平均地
下生物量、地上生物量和个体生物量与密度均呈极
显著的幂函数关系(表1)。随着种群密度的增加, 地
下生物量以异速指数bbelow-ground = –1.13有规律地减
小(表1; r = –0.97, p < 0.001), bbelow-ground < –1, 表明
地下产量已超过环境的最大容纳量, 此时地下产量
将随着密度的增加而减小。随着密度的增加, 地上
生物量和个体生物量分别以异速指数babove-ground =
–0.95和bindividual = –0.98有规律地减小(表1; r =


图3 植株密度对红葱各构件生物量分配的影响(平均值±标
准误差)。不同小写字母表示相同构件在不同密度处理下差
异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of plant density on biomass allocation of Al-
lium cepa var. proliferum modules (mean ± SE). Different low-
ercase letters indicate significant differences of different den-
sity treatments for identical module (p < 0.05).


–0.99, p < 0.001; r = –0.99, p < 0.001), babove-ground ≈
bindividual ≈ –1, 进一步说明地上产量和种群总产量
均达到环境的最大容纳量。
2.4 种植密度对光合产物在地上、地下构件生物量
分配比例的影响
随着种群密度的增加, 植株地上部分(叶片和
鞘)所占比例显著增加, 而地下部分(根和鳞茎)所占
比例显著减小(图3)。各密度处理下植株地下部分生
物量分配比例在56.0%–69.2%之间。随着密度的增
加, 叶片、鞘生物量分配比例均增加(p < 0.001), 鳞
茎生物量分配比例减小(p < 0.001), 而根生物量分
配比例与密度大小无关(p = 0.06)。
3 讨论
植物种群是一个能够自我调节和自我适应的
复杂系统, 种群内部个体的特征在很大程度上是通
过密度制约作用发生变化的(李雪林等, 2001)。从个
体和构件两个水平研究种群密度调节规律, 有望突
破单从个体水平进行研究的局限性。结果表明, 无
论对于个体间的相互作用还是构件间的相互作用,
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生物量-密度关系均是非线性的, 这类非线性的作
用机制可以用幂函数描述。但是无论基于个体水平
还是构件水平, 地下部分受到的种群密度的调节作
用均大于地上部分, 而地下生物量-密度关系主要
取决于鳞茎生物量受到的密度制约强度。
3.1 地上构件和地下构件形态的变化及相互关系
除了分蘖数不受种群密度的影响, 红葱个体的
其他数量性状均表现出极显著的密度制约特性, 这
说明植物的表型可以通过构件大小的可塑性反应
发生调整 (Sachs, 1999; Vuorisalo & Mutikainen,
1999; Preston & Ackerly, 2004; Cheplick, 2006)。随着
种群密度的增加, 植物个体高度增加, 叶片延长,
叶片数减少, 鳞茎直径增加, 平均分蘖重减小, 这
些都是植物构件水平种群密度调节的结果。不同密
度的植物种群, 由于生存空间、土壤养分和光照强
度基本一致, 即具有相同的环境最大容纳量, 因此,
随着种群密度的增加, 可能存在一个生存空间和资
源供不应求的矛盾状况, 个体生长自然而然地将受
到有限空间和资源的限制。当种群密度增加时, 变
化结构是植物最易采取的、最经济的适应对策
(Silvertown & Charlesworth, 2001)。
株高是植物最重要的生长指标之一(孙志蓉等,
2007)。株高随种群密度的增加而增加是一种“躲避
遮阴”反应(Cipollini & Schultz, 1999), 有利于增加
叶片对光的截取与吸收, 从而减弱相邻较大植株的
抑制作用。Schmitt等(1995)、Dudley和Schmitt (1996)
的研究表明, 高密度种群中较高植株的适合度更
大, 而低密度种群中较低植株的适合度更大。鳞茎
大小随密度的增加而减小, 可以归因于地下构件
(鳞茎)对有限环境空间的对称性竞争, 以及地上构
件(叶片)对光资源的不对称性竞争。在不同密度的
作用下, 红葱个体地上构件各特征(叶片长和叶片
数)间存在权衡关系, 而地下构件各特征(鳞茎直径、
分蘖数和分蘖重)间不存在权衡关系, 这可能是导
致异速指数bbulb小于bleaf blade, 以及bbelow-gound小于
babove-ground的主要原因之一。
3.2 地下构件大小与地上构件大小的变化及相互
关系
在一个给定的资源空间里, 红葱各构件(叶片、
鞘、鳞茎和根)生物量均表现出明显的密度制约特
性。植物个体构件间的相互作用实质, 是可利用资
源的有限性导致的构件水平的竞争作用。相邻个体
的构件之间对光、水分、营养和空间等资源的争夺,
导致处于竞争劣势的个体的构件生长率下降、生物
量减小。虽然各构件生物量响应密度的变化均可塑
性地减小, 但不同构件生物量-密度关系的异速指
数却存在显著的差异: bbulb (–1.14)< bleaf blade(–1.03) <
broot (–0.78) < bsheath (–0.49), 表明红葱个体地下构件
大小和地上构件大小随种群密度的变化不一致。如
果以异速指数b的值来反映种群密度调节的强度,
则鳞茎受到的密度制约强度最大, 叶片其次, 鞘最
小。总的来说, 地下构件受到的种群密度调节作用
大于地上构件。这可以归因于植物地下构件竞争和
地上构件竞争的机制不同。另外, 红葱个体的两个
叶片特征(叶片长和叶片数)在不同强度的密度压力
下存在相互权衡的关系, 而鳞茎各特征(直径、分蘖
数和分蘖重)间却不存在权衡关系, 这也是导致地
上构件所受种群密度调节作用小于地下构件的主
要原因之一。在高密度下, 个体叶片的延长可以使
植物截获更多的光资源, 合成更多的光合产物, 因
此, 虽然叶片数减少, 但叶片的生物量积累可以通
过叶片长度的延伸得以补偿, 叶片长和叶片数之间
的权衡有利于个体地上部分逐渐达到光资源供给
与需求的相对稳定状态。这种感应机制和表型可塑
性是植物通过长期的进化形成的, 可以提高自身的
适合度。
经典的密度制约理论认为, 种群中存活个体的
植株平均生物量(m)与种群密度(N)之间的异速关系
(m = aNb)中, 当b > –1时, 种群尚未达到环境最大
容纳量; 当b = –1时, 种群恰好达到环境最大容纳
量; 当b < –1时, 种群已超过环境最大容纳量。因此,
异速指数bbulb < –1, 充分说明鳞茎种群的生物量积
累已超过环境最大容纳量, 此时鳞茎种群可利用的
所有资源与环境空间已被充分利用, 鳞茎种群的总
产量将随着密度的增加而减小 , 这与Gillis和
Ratkowsky (1978)的观点一致。根种群的生物量积累
尚未达到环境最大容纳量(broot > –1), 种群的密度
不足以使根种群充分利用地下资源与环境空间, 但
由于种内竞争的作用, 红葱个体根生物量已受到了
种群的密度制约调节, 这与Ogawa (2005)的结论相
似; 叶片种群恰好达到环境最大容纳量(bleaf blade ≈
–1), 随着密度增加, 种群的叶片总产量达到恒定状
态, 这是由于种群密度的增加使个体的叶片生物量
受到了制约性调节; 鞘种群尚未达到环境最大容纳
黎磊等: 红葱种群地上和地下构件的密度制约调节 291

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00284
量(bsheath > –1), 还有充足的可利用光资源与环境空
间, 但随着种群密度的增加, 已产生种内竞争, 红
葱个体鞘生物量已经受到了种群密度的制约性调
节, 这支持了Li等(1996)的观点。可见地下构件种群
与地上构件种群的生物量积累随密度的变化不一
致, 这是由于光合产物在不同构件或功能间分配比
例的差异造成的。
生长于不同密度种群的红葱个体可通过调节
光合产物在地上、地下部分及各构件间的生物量分
配比例对资源的竞争作出反应。植株各部分生物量
分配比例的变化影响构件大小及构件种群生物量
积累, 从而影响构件大小-密度关系, 使地上和地下
构件大小-密度关系产生不一致性。高密度下, 植株
将分配更多的光合产物给叶片和鞘的生长, 同时减
少鳞茎的生物量分配比例, 而根的生物量分配比例
在各密度下始终维持在恒定水平。因此, 随着种群
密度的增加, 植株地上构件(叶片和鞘)生物量分配
比例的增加是以地下构件(鳞茎)生物量分配比例的
减小为代价。另外, 高密度下, 植株增加地上部分
的生物量分配而减少地下部分的生物量分配, 这预
示着植物对地上资源的竞争能力随密度的增加而
增加, 对水、矿质营养等地下资源的竞争能力随密
度的增加而降低。不同密度下光合产物在红葱各构
件间生物量分配比例的变化可能是植株构件水平
生物量-密度关系产生分歧的原因之一, 反映了植
物对环境变化的适应对策。
3.3 地下部分大小、地上部分大小和个体大小的变
化及关系
红葱个体地下部分、地上部分和个体生物量受
种群密度的调节, 均有较大的可塑性, 但三者与密
度间关系的异速指数不同 (bbelow-ground = –1.13 <
bindividual = –0.98 ≈ babove-gound = –0.95), 表明地上部
分大小和全株大小随种群密度的变化基本一致, 但
与地下部分大小的变化不一致。如果以b值反映种
群密度调节的强度, 则地下部分受到的密度制约强
度最大, 而地上部分受到的密度制约强度与植物个
体相似。导致地下部分受到的种群密度调节作用大
于地上部分与植物个体的主要原因有两个: 一是植
物地下竞争和地上竞争的机制不同, 二是随着种群
密度的增加, 植物个体将分配更多的光合产物给地
上部分的生长, 同时减小对地下部分的生物量分
配。异速指数bbelow-ground ≈ bbulb和babove-ground ≈
bleaf blade, 表明地下生物量-密度关系主要取决于鳞
茎生物量受到的密度制约强度, 而地上生物量-密
度关系主要取决于叶片生物量受到的密度制约强
度, 这可能是由于鳞茎和叶片分别是构成红葱个体
地下部分生物量和地上生物量的主体, 并且分别在
个体地下竞争和地上竞争的过程中起主导作用。
根据经典的密度制约理论 , 异速指数
bbelow-ground < –1, 说明种群地下生物量已超过最大
环境容纳量, 这主要是由于种群地下构件鳞茎的可
利用环境空间已被充分利用, 此时地下部分产量将
随着密度的增加而减小; 地上部分产量和种群总产
量已达到环境最大容纳量(babove-ground ≈ bindividual ≈
–1), 随着密度增加, 种群的地上部分产量和总产量
达到恒定状态, 符合最终产量恒值法则(Kira et al.,
1953)。从进化的角度看, 最终产量恒定的原因是由
于植物个体对资源的竞争是其适合度的决定因素,
当种群密度足够大时, 自然选择的作用通常会导致
所有有效资源的充分利用。由此可见, 种群地下部
分和地上部分的生物量积累随密度的变化不一致,
这可能是由于光合产物在植株地下部分和地上部
分生物量分配比例的差异造成的, 因此分别检验地
上部分和地下部分的竞争-密度效应, 具有生态学
合理性。Weiner和Thomas (1986)认为竞争可以分为
两种类型: 单侧竞争和双侧竞争。如果植株间竞争
光, 那么竞争是“不对称”的(单侧), 这是由于较大
植株抑制了较小植株的生长, 而较小植株对较大植
物的生长没有抑制作用。相反, 如果植株间竞争地
下资源, 那么竞争是“对称”的(双侧)。本研究结果表
明, 红葱种群地下生物量已超过环境最大容纳量,
而地上生物量刚刚达到环境最大容纳量, 可见地下
部分的生长比地上部分快。另外, 在生长季末, 不
同密度的种群中植物个体地上、地下部分生物量之
比在44.5%–78.5%之间, 可见红葱总体上向地下部
分分配的生物量的比例较大, 这也是鳞茎植物营养
物质储存方式的一种体现。由此可见, 随着种群的
发育, 植株间对资源的竞争逐渐变得更“对称” (双
侧), 红葱种群地下部分对资源的竞争占主导地位。
致谢 国家“973”基础研究重点项目(2005CB12110)
资助。感谢李光棣教授和王颖博士后在论文修改工
作中给予的帮助。
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