全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (1): 56–65 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00056
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-08-29 接受日期Accepted: 2010-10-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tandunyan@163.com)
雪莲的开花生物学特性及其生态适应意义
戴攀峰1,2 谭敦炎1*
1新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830052; 2河南
科技大学农学院, 河南洛阳 471003
摘 要 雪莲(Saussurea involucrata)是一种典型的高山草本植物, 同时也是我国重点保护的珍稀药用植物。该文对雪莲的开
花生物学特性及其对高山环境的适应策略进行了观测与分析。主要结果如下: 雪莲不育花序单生于茎生叶的叶腋内, 可育复
头状花序生长于茎顶端, 由26 ± 7个头状花序构成, 每个花序的小花数为137 ± 34个。复头状花序外侧为绿色至淡黄色半透明
的茎生苞叶所包被, 开花过程中, 白天茎生苞叶内侧温度和湿度明显高于外侧的温度和湿度, 最大温差达7.2 , ℃ 最大相对湿
度差达54.2%, 可为苞叶内侧花序中小花的传粉和受精以及胚和种子的发育提供良好的微环境。不同年份间雪莲的开花物候
差异不显著(p > 0.05), 群体花期为65–75天, 单株花期为45–55天, 盛花期持续时间约35天, 平均每株每天开花数为201个, 属
于集中开花模式, 有利于吸引传粉者。单花开放持续时间为4–6天, 小花泌蜜持续时间为3天, 其泌蜜量与糖浓度于每天 12:00
时达到最高值, 但随着开花的持续, 日泌蜜量逐渐增加, 而糖浓度逐渐减少。雪莲花期浓郁的气味、聚合成复头状的可育花
序及其紫色小花与充足的泌蜜量, 增加了对传粉者的吸引力。雪莲开花过程中存在的雌雄异位、雄性先熟以及被动式花粉次
级展现现象, 减少了自花授粉的可能性。自然条件下, 其头状花序的结籽数和结籽率分别为126.0 ± 10.5粒和91.7% ± 4.2%, 单
株结籽数为3 326.4 ± 28.7, 表明雪莲在高山极端环境中能顺利地完成有性生殖过程。
关键词 高山植物, 雪莲, 开花生物学, 花粉次级展现, 繁殖策略
Floral biological characteristics of Saussurea involucrata in relation to ecological adaptation
DAI Pan-Feng1,2 and TAN Dun-Yan1*
1Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology & Ministry of Education Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and
Ecology, College of Glassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China; and 2College of Agriculture, Henan Uni-
versity of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China
Abstract
Aims Saussurea involucrata is not only a rare and protected species, but also an important traditional Chinese
medicinal plant. The species is an herbaceous monocarpic perennial that grows in the alpine zone. Our objective
was to investigate floral biology of this species in a high-altitude area of the Tianshan Mountains and to gain an
understanding of how its floral biology is adapted to the alpine environment.
Methods The research was conducted at the Tianshan Glaciological Station of the Chinese Academy of Sciences
(43°06′ N, 86°49′ E, 3 540 m a.s.l.) in Xinjiang. We selected an undisturbed population of plants and measured
and recorded floral characteristics during flower opening. Also, the dynamics of nectar secretion were monitored
by collecting nectar with a syringe and determining sugar concentration with a pocket refractometer. Temperature
and relative humidity both inside and outside the involucral bracts were measured with a portable hygrothermo-
graph, and number of seeds produced by plants was counted in the field.
Important findings The inflorescence is a compound capitulum composed of many capitula on a short stem, and
it is surrounded by large green involucral bracts. About 26 of the uppermost capitula contained 137 ± 34 fertile
florets each, but the lower capitula in the axils of the bracts had sterile florets. The maximum temperature and
relative humidity differences in one day between inside and outside the bracts were 7.2 °C and 54.2%, respec-
tively. Opening of florets on a single plant lasted about 45–55 days and for the population about 65–75 days. The
duration of peak flowering was ca. 35 days, and the mean number of flowering florets per plant each day was 201.
Flowering phenology did not differ between years (p > 0.05). Longevity of a floret from open corolla to a wilted
stigma was 4–6 days. Herkogamy, protandry and secondary pollen presentation were conspicuous during floret
opening, thus avoiding self-pollination and interference between female and male function. Both nectar volume
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and sugar concentration of a single floret reached a maximum value at 12:00 (solar time) within 1 day. Over a
3-day period of consecutive nectar secretion, nectar volume gradually increased, while sugar concentration de-
creased. In the natural habitat, mean percent seed set per capitulum and total seed number per plant were 91.7% ±
4.2% and 3 326.4 ± 28.7, respectively. These characteristics are adaptations to the extreme alpine environment of
the Tianshan Mountains.
Key words alpine plant, Saussurea involucrata, floral biology, secondary pollen presentation, reproductive
strategy

开花是植物的重要繁殖特征, 花和花序的基本
功能是促进植物的成功交配 (van Doorn & van
Meeteren, 2003; 张大勇, 2004)。植物的开花物候和
花部结构不仅对传粉者的访花行为、自花/异花授粉
程度 , 以及雌 /雄性适合度等具有重要影响
(Sobrevila et al., 1989; Ægisdòttir & Thòrhallsdòttir,
2006), 而且会进一步影响植物的繁殖成功(Diggle,
1992; Harder & Barrett, 1996)。植物的花部特征和开
花动态除受自身遗传特性和生理状况影响外, 还受
环境非生物因子(光周期、温度与营养元素)和生物
因子(竞争、传粉者与取食者)的共同制约(Leppik,
1977; Dafni, 1992; Lloyd & Barrett, 1996; Hodges et
al., 2002; Roux et al., 2006; 唐璐璐和韩冰, 2007)。
环境因素作为外部选择压力直接驱动花部特征的
适应性进化(He et al., 2006), 并主导植物的成功交
配(Harder & Barrett, 1996; Harder et al., 2004; 张大
勇, 2004)。
高山地区是植物生长的极端环境之一, 其所具
有的低温、多风和强辐射等环境条件对植物的开花
特性、繁育系统及传粉过程具有重要影响(Molau,
1993; Bingham & Orthner, 1998; Kudo & Suzuki,
2002; Scheffknecht et al., 2007), 生长在此环境中的
植物必须通过调整花部形态结构和开花过程等来
保障繁殖成功并延续种群(Leppik, 1977; Arroyo et
al., 1985; Kudo & Suzuki, 2002; 何涛等, 2007)。目
前, 国际上对高山植物的开花特性研究多集中在欧
洲、南北美洲和非洲(Molau, 1993; Totland, 1997;
Bingham & Orthner, 1998; Korner, 1999; Ægisdòttir
& Thòrhallsdòttir, 2006), 以及亚洲的青藏高原地区
(Tsukaya et al., 2002; Duan et al., 2005; He et al.,
2006; 张挺峰等, 2006)。这些研究表明, 高山植物在
开花特性上与其严酷的生态环境之间存在着密切
联系, 对高山植物的开花生物学特性研究可为进一
步探讨被子植物的繁育系统和传粉生物学特性, 揭
示其繁殖保障机制提供重要的理论依据(黄双全和
郭友好, 2000; 何亚平等, 2005; 何涛等, 2007)。
雪莲(Saussurea involucrata)为菊科风毛菊属多
年生一次结实的高山草本植物(谭敦炎等, 1998), 在
我国, 主要分布于新疆天山和阿尔泰山, 通常生长
在海拔2 400–4 000 m的高山冰碛石、流石滩石隙及
高山草甸上(安争夕等, 1999), 是高山植被的重要组
成成分, 对维持高山生态系统的稳定具有重要作
用。同时, 雪莲具有抗炎镇痛、抗疲劳、抗衰老和
抑制癌细胞增生等特殊功效(赵莉和王晓玲, 2003),
是新疆维吾尔族和哈萨克族等少数民族传统的民
族药。此外, 雪莲开花时苞叶展开形似荷花, 有
“雪荷花”之美称, 是一种具有独特观赏价值的珍稀
高山花卉。最近几十年来, 在经济利益的驱动下,
人们对新疆的雪莲资源进行了无序采挖和开发, 致
使其资源储量急剧减少, 已被列为国家II级保护植
物(宋朝枢等, 1989)。然而, 由于受严酷的自然条件
和人为因素影响, 人们对雪莲的生物学特性还了解
甚少(谭敦炎等, 1998)。为此, 我们采用原生境围栏
封育的方式, 对雪莲的花序和花部特征、苞叶类型、
开花物候和式样等进行了观测, 以期探讨该物种在
开花特性上是如何与其严酷的高山环境相适应从
而保证繁殖成功的, 并为进一步分析雪莲的致危原
因以及制定合理的保护策略提供理论依据。
1 研究地点和材料
1.1 研究地点
实验观测点设在新疆天山1号冰川附近的高山
草甸上(43°06′ N, 86°49′ E; 海拔3 540 m)。该区域土
壤呈弱酸性(谭敦炎等, 1998), 年平均气温为–5.5
, ℃ 极端最低气温–35 , ℃ 无日均温稳定大于10 ℃
的年积温, 大于0 ℃的年积温不超过400 ℃。年降水
量383.9 mm, 蒸发量479.7 mm, 其中降雪量占全年
总降水量的74.5%, 降水主要集中在6–8月, 占全年
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的66.0% (贾宝全等, 2002)。具有温度低、日温差大、
多风、氧气稀薄和紫外线辐射强烈等特点(安黎哲
等, 2004)。
1.2 研究材料
雪莲植株具有特殊的药香味, 各部位均具腺
毛。营养生长时地上茎不明显, 叶莲座状密集着生
在近地面的短缩茎上; 顶芽于每年4月下旬至5月上
旬萌动, 并分化出新叶, 9月中下旬至10月上旬, 叶
逐渐枯黄死亡, 在短缩茎基部残存着棕褐色的叶柄
纤维, 顶芽则由外围叶纤维包裹进入休眠状态。进
入生殖生长的雪莲株高一般为15–35 cm, 头状花序
分别生长在茎生叶的叶腋内(单生)以及茎顶端而形
成半球形的复头状花序。复头状花序外侧为绿色苞
叶所包被, 一般于6月中下旬开始开花, 开花时苞
叶逐渐展开并变成淡黄色; 果实于8–9月成熟, 成
熟的瘦果具羽毛状冠毛, 在风力作用下扩散, 随后
植株枯黄死亡。本文中所有野外实验观测除具体说
明外, 均在2007年6–9月进行。
2 研究方法
2.1 花序及花部特征观测
随机选取处于生殖生长期的雪莲植株20株, 观
测每个植株茎生叶叶腋内的头状花序数、花序直径
及每花序小花数, 以及植株顶端复头状花序的直
径、头状花序及其小花数, 并在种子(瘦果)成熟时观
测各花序的结籽情况, 以判断其育性。此外, 在10
个植株上随机选取30朵正在开放的可育花, 观测并
记录花各部分的形态特征。
2.2 花期苞叶形态及茎生苞叶内/外温度和湿度
观测
进入生殖生长的雪莲植株, 根据着生位置可将
其苞叶划分为茎顶端复头状花序外侧的茎生苞叶、
复头状花序中头状花序外侧基部的花序外苞叶, 以
及头状花序总苞上的总苞片3类。本文对20个雪莲
植株花期不同部位苞叶的形态特征进行了观测, 并
从茎生苞叶展开起, 每天8:00–20:00用手持温湿度
仪(DT-321S, CEM公司, 广州)观测苞叶内/外温度
和湿度的变化, 每3 h测定一次, 持续15天。
2.3 开花物候与开花式样观测
开花物候的观测分别于2003、2005和2007年进
行。群体水平的物候观测以即将开花的42个植株为
对象, 个体水平观测则以其中的20个植株为对象,
观察记录植株每天新开放的头状花序数、花序上小
花开放顺序及花序开放持续时间。个体和群体水平
的开花参数记录参考李新蓉等(2006)的方法进行,
其中个体水平开花物候参数以所标记全部个体的
平均值计算。同时, 使用以下标准记录群体开花进
程: 5%植株开始开花定义为始花, 50%植株开花定
义为盛花期开始, 5%以下植株仍在开花定义为末
花。群体花期定义为从第一个植株始花到最后一株
花凋谢所持续的时间, 而盛花期则指群体中有50%
以上的植株同时开放所持续的时间。
开花式样观测在10个植株上进行。在每个植株
上各选取5个花序, 每个花序分别标记2朵小花, 自
蕾期起观察记录其中50朵花的开放过程, 将剩余的
50朵花在不同阶段取样, 用FAA固定后带回室内,
用于测量各阶段的花部特征并绘图。
2.4 泌蜜动态测定
在盛花期的晴好天气, 在5个植株茎顶端复头
状花序中各随机选取2个头状花序套网袋, 以防止
昆虫采蜜。同时, 在每个花序中标记2朵小花, 于小
花开放期间每天9:00–19:00每隔2 h用2 μL毛细管吸
取花蜜一次, 测定其日泌蜜动态, 直到没有花蜜产
生为止, 并用手持糖量计(REF108, 上海光学仪器
进出口有限公司, 上海)测定花蜜糖浓度。
2.5 结籽率和结籽数检测
雪莲种子(瘦果)成熟时, 在23个植株茎顶端复
头状花序中各随机选取10个头状花序统计结籽情
况。以种子中有胚形成作为其结籽标准。每花序结
籽率=每花序结籽数/每花序小花数×100%, 每植株
结籽数=每株花序数×每花序平均结籽数。
3 结果和分析
3.1 花序及花部特征
生长在雪莲植株茎顶端的复头状花序直径为
(98.22 ± 15.31) mm, 通常由26 ± 7个头状花序构成
复头状花序中, 头状花序直径为(26.57 ± 3.62) mm,
小花数为137 ± 34个, 所有花序均可结籽, 为可育
花序(图1A); 单生于茎生叶叶腋内的头状花序为9
± 3个, 直径为(8.45 ± 1.38) mm, 每花序小花数55 ±
22个, 所有花序均不结籽, 为不育花序。因此, 雪莲
植株上的花序可分为可育花序和不育花序两类。
雪莲可育花序中的花均为辐射对称的管状花,
由冠毛、花冠、雄蕊和雌蕊等部分组成。其中, 冠
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图1 雪莲的复头状花序(A)及花(B)的形态。
Fig. 1 Morphology of a compound capitulum (A) and a floret (B) of Saussurea involucrata.


毛由内、外两层构成, 外层比内层短; 花冠由花冠
管、花冠筒及花冠裂片三部分组成, 5个雄蕊花丝分
离、花药联合成聚药雄蕊, 雌蕊由下位子房以及花
柱和柱头组成。开花时, 冠毛呈白色至灰白色, 外
层冠毛数为26 ± 5个, 不分支, 长(3.50 ± 0.43) mm,
内层冠毛为23 ± 2个, 羽毛状分支, 长(12.33 ± 0.86)
mm。花冠管长(10.33 ± 0.73) mm, 直径为(1.01 ±
0.04) mm; 花冠筒长(4.45 ± 0.36) mm, 直径(2.43 ±
0.29) mm; 花冠裂片呈紫色, 长(4.40 ± 0.64) mm。聚
药雄蕊的花丝长(14.68 ± 0.92) mm; 花药筒长(5.53
± 0.59) mm, 直径为(1.35 ± 0.14) mm, 呈深紫色。雌
蕊子房下位, 呈圆柱形, 长(3.48 ± 0.38) mm, 直径
(1.74 ± 0.29) mm。花柱位于花药筒中, 长(20.45 ±
1.89) mm。柱头裂片2个, 长(1.95 ± 0.15) mm (图
1B)。
3.2 花期苞叶形态及内外温度和湿度变化
3.2.1 苞叶形态特征
雪莲植株上的茎生苞叶及花序总苞的苞片外
均被疏柔毛。其中, 茎生苞叶17 ± 4枚, 由茎生叶特
化而成 , 呈半透明的膜质 , 浅黄色 , 长(104.60 ±
15.98) mm, 宽(44.40 ± 12.67) mm, 常排列成3–5层
包被着顶生可育的复头状花序; 花序外苞叶半透明
膜质 , 常1枚 , 条形至披针形 , 长(47.75 ± 14.31)
mm, 宽(13.20 ± 7.39) mm; 花序总苞上的苞片76 ±
8枚, 披针形或长椭圆形, 长(22.00 ± 3.74) mm, 宽
(3.30 ± 0.76) mm, 常排列成2–3层。
3.2.2 茎生苞叶内/外温度和湿度变化
雪莲植株茎生苞叶内/外温度和湿度日变化显
著(p < 0.01)。每天8:00时苞叶内/外温度基本相同,
随着光照的增强, 苞叶内/外温度逐渐升高, 且苞叶
内侧温度高于苞叶外侧, 至14:00时温度升高至最
大值, 苞叶内/外温差达7.2 ℃, 此后, 随着光照减
弱, 温度也逐渐降低, 至20:00时苞叶内/外温度又
基本一致。在相对应的时间内, 苞叶内侧相对湿度
明显高于外侧的, 平均湿度差为12.8%, 随着光照
增强, 苞叶外侧湿度呈现出先下降后上升的变化,
且在14:00时达到最低值, 而苞叶内侧湿度基本处
于缓慢上升趋势, 至14:00时苞叶内/外侧相对湿度
差达54.2%。在20:00时至第2天8:00时, 苞叶内、外
温度和湿度基本一致(图2)。



图2 雪莲茎生苞叶内/外温度和相对湿度的日变化。
Fig. 2 Diurnal changes of temperature and relative humidity
inside and outside the involucral bracts of Saussurea involu-
crata.
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表1 2003、2005和2007年雪莲个体和群体水平的开花物候(平均值±标准偏差)
Table 1 Flowering phenology of Saussurea involucrata at the individual and population levels in 2003, 2005 and 2007 (mean ± SD)
项目 Item 参数 Parameter 2003 2005 2007
个体水平 Individual level
日期 Date (month-day) 6-23 6-20 6-15
平均花数 Mean flower number 14 ± 3
(n = 2)
17 ± 4
(n = 3)
15 ± 3
(n = 2)
始花日期及当日花数(n为开花植株数)
Date of initial flowering period and day flower
number (n, flowering plant number)
变异范围 Variation range (d) 11–17 17 12–18
持续时间 Duration (d) 42 45 46 花期持续时间
Anthesis duration period 变异范围 Variation range (d) 34–47 35–56 38–51
日期 Date (month-day) 7-8 7-3 7-5
平均花数 Mean flower number 230 216 228
盛花期开始时间及当日花数
Date of peak flowering period and
flower number
变异范围 Variation range (d) 142–263 156–247 135–259
群体水平 Population level
日期 Date (month-day) 6-27 6-23 6-17 始花日期及当日花数(n为开花植株数)
Date of initial flowering period and flower
number (n, flowering plant number) 平均花数 Mean flower number 13 ± 3 (n = 3)
15 ± 3
(n = 5)
14 ± 3
(n = 4)
花期持续时间
Anthesis duration period
持续时间 Duration (d) 74 69 86
日期 Date (month-day) 7-11 7-3 7-8 盛花期开始时间及当日花数
Date of peak flowering period and flower
number 平均花数 Mean flower number 218 237 243
日期 Date (month-day) 9-2 8-29 8-24 末花期开始时间及当日花数
Date of final flowering period and flower
number 平均花数 Mean flower number 2 5 4


3.3 开花物候与开花式样
3.3.1 群体与个体水平的开花物候
进入生殖生长的雪莲植株顶端复头状花序于6
月中下旬始花, 7月上旬进入盛花期, 8月下旬或9月
上旬进入末花期。群体花期为65–75天, 单株花期为
45–55天, 盛花期持续时间约35天, 每株每天开放
的花序数平均为12个, 最高可达20个, 每头状花序
开放持续时间为20–25天, 每株每天开放的小花数
平均为201个, 最高可达320个, 存在大量集中式开
花阶段。且不同年份间的开花物候差异不显著(p >
0.05)。其群体和个体水平的开花物候见表1。
3.3.2 单花开放式样
雪莲单花开放持续时间为4–6天。开花时, 复头
状花序顶端的头状花序最先开放, 随后, 周围的头
状花序逐渐开放。每个头状花序中, 边缘的小花(缘
花)先开, 然后依次向中央开放。
根据花部特征的变化, 雪莲单花开放过程可分
为7个阶段: (1)花药筒和花冠呈乳白色, 柱头与花
药筒顶端平齐, 此阶段持续约2天(图3 I1, II1); (2)花
药筒紫色, 花冠转变为淡紫色, 花药筒和花柱均开
始伸长, 柱头仍与花药筒顶端平齐, 柱头呈淡紫色,
此阶段持续约1天(图3 I2, II2); (3)花药筒和花冠亮


图3 雪莲小花开放过程(谭黎霞绘)。I, 小花开放7个阶段的
花部特征。II, I中各对应时期的纵剖结构示意图。
Fig. 3 The flowering process of a floret in Saussurea involu-
crata (drew by Tan Li-Xia). I, Floret traits during the seven
stages of flowering process. II, Floret sketch structures in ver-
tical section corresponding to each stage of I.


紫色, 花冠管和花药筒迅速伸长, 聚合花药纵向内
向开裂, 进入雄性阶段, 柱头位于花药筒基部, 持
续约1天(图3 I3, II3); (4)花冠檐部深紫色的裂片紧
贴于花药筒, 但未展开, 花冠筒膨大, 花柱迅速伸
长从花药筒中露出, 持续约1天(图3 I4, II4); (5)花冠
裂片彼此分离, 并向四周辐射状展开, 此时有花蜜
产生, 花柱继续伸长, 花柱顶端和柱头外侧的刷状
戴攀峰等: 雪莲的开花生物学特性及其生态适应意义 61

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毛将花粉刷出花药筒, 2 h后可见白色花粉粒堆积于
花药筒顶端, 持续1–2天(图3 I5, II5); (6)花冠裂片黄
褐色, 花粉逐渐散落, 紫红色的柱头裂片展开呈
“Y”型并进入雌性阶段, 暴露出内侧的授粉面接受
花粉(图3 I6, II6); (7)授粉完成, 花冠裂片黄褐色,
花药筒和柱头裂片逐渐皱缩(图3 I7, II7)。整个过程
表现出典型的雌雄异位和雄性先熟, 具有明显的花
粉次级展现特征。
方差分析结果显示, 不同发育时期小花的花冠
管长度(F = 633.872, p < 0.001)、花冠筒直径(F =
155.067, p < 0.001)、花丝长(F = 900.173, p < 0.001)、
花药长(F = 9.036, p < 0.001)、花柱长(F = 479.515, p
< 0.001)以及柱头裂片长(F = 17.813, p < 0.001)均存
在显著差异(图4)。
3.4 花期泌蜜动态变化
雪莲小花的蜜腺位于花冠管基部, 呈环状。在
开花过程中, 小花泌蜜持续时间可达3天, 每天从
9:00花冠裂片展开时开始泌蜜, 至19:00左右停止,
且花期每天的泌蜜量是逐渐增加的(图5A)。花蜜糖
浓度的日变化与泌蜜量相似, 每天从9:00时起逐渐
升高, 12:00时达到最高值, 随后逐渐下降。开花第1
天的糖浓度最高, 第3天时最低(图5B)。
3.5 结籽率与结籽数
雪莲花序的结籽数和结籽率分别可达到126.0
± 10.5和91.7% ± 4.2%, 单株结籽数为3 326.4 ± 28.7
个, 说明在自然条件下, 雪莲可以顺利地完成有性



图4 雪莲开花过程中小花花部特征的数量变化。An, 花药
长; Ct, 花冠筒直径; Cu, 花冠管长; Fi, 花丝长; Sm, 柱头裂
片长; St, 花柱长。
Fig. 4 Quantitative changes in floret characteristics during the
flowering process in Saussurea involucrata. An, length of an-
ther; Ct, diameter of corolla tube; Cu, length of corolla tubula;
Fi, length of filament; Sm, length of stigma lobes; St, length of
style.


图5 雪莲花的泌蜜动态。A, 每个小花泌蜜量的日变化。
B, 每个小花糖浓度的日变化。
Fig. 5 Dynamics of nectar secretion in florets of Saussurea
involucrata. A, Diurnal change of nectar volume per floret. B,
Diurnal change of sugar concentration per floret.


生殖, 并有很高的结籽率。
4 讨论
4.1 茎生苞叶的作用
苞叶是指包裹在花茎基部、花序或花外, 由叶
片特化而来的结构, 通常具有保护花序、花和果实
等作用(李扬汉, 1984)。但在不同物种中, 苞叶的作
用有所特化。如珙桐(Davidia involucrata)花序外的
白色苞叶在花期具有吸引传粉昆虫, 以及保护花粉
免受雨水伤害等功能(Sun et al., 2008), 而其他植物
的苞叶可作为蜜导信号, 并有保护花和花粉免被取
食等作用(Anderson, 1976; Armbruster, 1997; Arm-
bruster et al., 2005)。对生长在高寒区域的植物而言,
苞叶还具有避免强烈的紫外线辐射对雌雄配子体
造成伤害和提高花序内部温度等功能(Ohba, 1988;
Tsukaya et al., 2002; 何亚平等, 2005)。如生长在东
喜马拉雅和横断山区高山带的大黄属植物塔黄
(Rheum nobile), 其花序外苞叶对光合作用激活光
(PA)和红外线辐射(IR)的透射率远大于对紫外线的,
对漫射光辐射的透射率远大于对直射光辐射的透
62 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (1): 56–65

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射率, 使苞片内花序周围的温度比苞片外的气温高
出约10 ℃ (Omori & Ohba, 1996, 1999), 形成了苞
片内的“温室效应” (Tsukaya et al., 2002; 杨扬和孙
航, 2006), 提高了对繁殖器官的保护作用及其对高
寒环境的适应能力。本研究通过对雪莲花期茎生苞
叶内/外温度和湿度的观测发现, 在天气良好的白
天, 其苞叶内的温度和湿度明显高于苞叶外, 可为
苞叶内侧花序中小花的传粉和受精, 以及胚和种子
的发育提供良好的微环境。此外, 在天山山脉的高
山带, 雪莲的花期正是全年中降水最为集中的时
期, 苞叶的存在可能与防止降水对花粉及柱头的冲
刷、提高花粉活力与柱头可授性以及传粉效率有关;
在开花过程中, 其茎生苞叶由绿色逐渐转变为半透
明的淡黄色或白色, 可能与吸引传粉者有关(Sun et
al., 2008)。但由于受严酷的环境限制了研究的开展,
这些推测还需要进一步验证。
4.2 花粉次级展现的生态学意义
花粉次级展现(secondary pollen presentation)系
指植物将花粉展现在除花药以外的部位(如花丝、雌
蕊、花被或苞片), 从而被传粉媒介带走的现象
(Howell et al., 1993; 张大勇, 2004; 陆婷和谭敦炎,
2007)。此现象广泛存在于菊科、桔梗科和桃金娘科
等植物中(Imbert & Richards, 1993)。花粉次级展现
可分为两种方式: 一种是主动式的花粉次级展现,
即花粉主动沉积并黏着在花柱和花被等部位再被
转运的过程; 另一种是被动式的花粉次级展现, 即
由于花柱的快速生长将花粉带出并散布在其他部
位上保留较长时间活力的过程(Leins & Erbar, 1990;
Howell et al., 1993; Erbar & Leins, 1995)。雪莲小花
的开放过程可划分为明显的雌雄性阶段, 且存在着
典型的次级花粉展现现象: 花药内向开裂后花粉被
柱头基部外侧的花柱毛(stylar hairs)逐渐刷出花药
筒, 再被传粉媒介带走, 此过程属于被动式花粉次
级展现中的“刷状机制(brushing mechanism)” (Leins
& Erbar, 1990; Erbar & Leins, 1995)。该机制的优势
在于, 将花内的花粉逐步释放, 提高了雪莲花粉散
布和沉降到异花柱头的有效性, 可避免其花内雌雄
功能间的相互干扰和花内自交(Barrett, 2002)。此外,
在雪莲开花过程中, 复头状花序内小花间雌、雄性
阶段的高度重叠, 将不可避免地导致同株花序内或
花序间的花粉传递, 这种同株异花间的花粉传递可
导致其自交率的升高和花粉输出量的下降, 从而降
低植株作为异交父本的适合度(Harder & Barrett,
1996)。这种同株异花间的传粉在露蕊乌头
(Aconitum gymnandrum) (张挺峰等, 2006)、麻花艽
(Gentiana straminea) (Duan et al., 2005; He et al.,
2006)、黄梅秤锤树(Sinojackia huangmeiensis) (张金
菊等, 2008)和少花柊叶(Phrynium oliganthum) (段友
爱和李庆军, 2008)等植物中普遍存在。但雪莲小花
在开放过程中表现出的动态式雌雄异位、雄性先熟
和雌雄阶段分离等特点, 在一定程度上减少了花内
雌雄功能间的相互干扰、自体自花授粉和同株异花
授粉的机会, 提高了异花传粉的可能性, 对于提高
雪莲后代的适合度具有重要的生态学意义。
4.3 开花特性对高山环境的适应
植物开花特性是一个很重要的适合度因子, 不
仅影响个体和种群的繁殖成功(Rathcke & Lacey,
1985), 还影响与传粉者间的协同进化关系, 如花的
颜色、气味、花蜜和花粉影响传粉者的数量、种类
和访花行为(Waser & Price, 1981; Weiss, 1991)。另
外, 植物的开花还受非生物因子如光周期、温度与
营养元素等影响(Pilson, 2000; 何亚平等, 2005)。在
高山生态系统中, 由于受融雪时间的影响, 植物的
生长主要集中在春季和夏季, 开花也限制在融雪期
后的较短生长期内(Arroyo et al., 1982), 因此, 快速
开花就成为其顺利结实的重要前提(Kudo & Suzuki,
2002)。新疆天山1号冰川区域全年的降水和温度变
化极大, 但6–8月的降水丰沛, 白天平均气温均高
于0 , ℃ 为雪莲的开花结实提供了相对良好的环境
条件。雪莲的盛花期持续时间约35天, 每株每天平
均开花数为201个 , 形成了大量同步开花现象。
Herrera (1986)将这种开花具有高度同步性的现象
称为“集中开花模式” (mass-flowering pattern)。由于
单位时间内开放少量的花将不利于吸引足够的传
粉者, 因此, 此现象被认为是在环境选择压力下形
成的一种适应(Bawa, 1983)。此外, 雪莲花期散发出
的浓郁气味、由多个头状花序构成的复头状花序、
紫色小花较长的开花和泌蜜持续时间, 及其充足的
泌蜜量和较高的糖浓度, 均有利于其在相对集中的
开花期内吸引更多的传粉者, 以维持其较高的访花
频率, 使每朵花获得更多的交配机会, 同时, 雪莲
的花蜜还可补偿传粉者在高寒地区访花时付出的
能量消耗(何亚平等, 2005)。
自然生境中雪莲头状花序的结籽数和结籽率
戴攀峰等: 雪莲的开花生物学特性及其生态适应意义 63

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00056
分别为126.0 ± 10.5和91.7% ± 4.2%, 单株结籽数为
3 326.4 ± 28.7, 说明在严酷的高山环境条件下, 雪
莲能顺利地完成其有性生殖过程并产生大量种子。
因此, 对雪莲资源的保护重点应放在对人为因素的
管理和控制方面。
致谢 国家973计划前期研究专项(2010CB134510)
和新疆维吾尔自治区重大科技专项(200731138-1)
资助。实验过程得到中国科学院天山冰川观测试验
站站长李忠勤及有关工作人员的支持和帮助。美国
Kentucky大学生物系的Carol C. Baskin教授和Jerry
M. Baskin教授对本文的英文部分进行了修改。在此
一并致谢。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳