全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 289–297 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00026
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-09-22 接受日期Accepted: 2013-12-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: kinaw@zafu.edu.cn)
施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的
影响
王意锟1 金爱武1* 朱强根1 邱永华2 季新良3 张四海1
1丽水学院, 浙江丽水 323000; 2遂昌县林业局, 浙江遂昌 323300; 3龙泉市林业局, 浙江龙泉 323700
摘 要 克隆植物不同年龄分株间可以通过生理整合作用相互传递资源, 实现资源共享。施肥可以改变林地资源状况, 进而
可能影响分株间的整合作用及不同年龄分株间的生长关系。该文采用标准主轴(SMA)估计法和多元回归分析, 对不同施肥管
理下大型克隆植物毛竹(Phyllostachys edulis)种群不同年龄分株(1年生分株、3年生分株和5年生分株)间的胸径(DBH)关系进行
了研究, 探讨毛竹不同年龄分株DBH大小关系对施肥的响应。结果表明: 连续5年施肥有效地增加了毛竹1年生分株的DBH,
而施肥1年处理下, 1年生分株DBH与3年生分株和5年生分株平均DBH差异不显著(p > 0.05)。1年生分株与3年生分株和5年生
分株DBH之间的SMA斜率为0.88–1.10, 均与1.00不存在显著差异(p > 0.05), 表现为等速生长关系。施肥1年和连续施肥5年没
有改变不同年龄分株DBH之间的SMA斜率, 但连续5年施肥导致SMA的y轴截距显著增大(p < 0.001), 即在3年生分株和5年生
分株DBH相同的情况下, 连续5年施肥使1年生分株具有更大的DBH增长量。采用多元线性逐步回归分析发现, 毛竹1年生分
株的DBH大小在很大程度上受3年生分株DBH大小的影响, 而连续5年施肥可增强5年生分株对1年生分株DBH大小的影响。
关键词 异速生长, 克隆植物, 毛竹, 大小-年龄关系, 标准主轴(SMA)估计法
Effects of fertilization on the relations of diameter at breast height between different-aged
ramets of Phyllostachys edulis population
WANG Yi-Kun1, JIN Ai-Wu1*, ZHU Qiang-Gen1, QIU Yong-Hua2, JI Xin-Liang3, and ZHANG Si-Hai1
1Lishui College, Lishui, Zhejiang 323000, China; 2Suichang Forestry Bureau, Suichang, Zhejiang 323300, China; and 3Longquan Forestry Bureau, Longquan,
Zhejiang 323700, China
Abstract
Aims Clonal plants are physiologically integrated, allowing translocation of photosynthates, water, nutrients and
other substances between connected ramets within a clone. This suggests that the sizes of ramets of different ages
may be correlated. So far, however, little is known about the effects of fertilization on the size relationships be-
tween ramets of different ages. In this study, we aim to examine how fertilization affects the relations of diameter
at breast height (DBH) between ramets of different ages in the giant clonal bamboo Phyllostachys edulis.
Methods We established 112 20 m × 30 m plots of P. edulis in Longquan City, Zhejiang Province, China.
Among them, 46 plots were fertilized only in 2008, 49 fertilized in five consecutive years from 2004 to 2008, and
17 unfertilized (the control). We measured DBH of ramets of one, three and five years old in each plot in 2009.
The relations of DBH between ramets of different ages in different fertilization treatments were examined using
allometric scaling by the standardized major axis (SMA) analysis, and that were also analyzed by multiple linear
regression.
Important findings The DBH of the 1-year-old ramets was significantly greater than that of the 5-year-old ones
in the 5-year fertilization plots, while no significant difference was found in the 1-year fertilization plots. Under
different fertilization treatments, the slopes of SMA (0.88–1.10) for the relations of DBH between ramets of one,
three and five years old were not significantly different from 1.00 (p > 0.05), suggesting isomeric growth relation-
ships. Compared to the control (unfertilization), fertilization in one or five years did not change the slope of SMA.
However, fertilization in five years increased the intercept of SMA, indicating that continuous fertilization could re-
sult in greater DBH increment in the 1-year-old ramets. The multiple linear stepwise regression analysis indicated
that 3-year-old ramets could greatly influence DBH of the newly produced ramets, and that the effect of DBH of the
5-year-old ramets on that of the 1-year-old ramets increased after five years of continuous fertilization.
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Key words allometric growth, clonal plant, Phyllostachys edulis, size-age relationship, standardized major axis
(SMA) analysis

克隆植物(clonal plant)是指能够在自然生境下
通过无性繁殖形成多个遗传结构一致的独立新个体
的植物(董鸣, 1999; Li & Takahashi, 2003)。克隆植物
通过生理整合及形态可塑性在生长繁殖和利用资源
等方面具有很大的优势, 直接影响着生态系统的多
样性和稳定性, 而且在群落的演替和发展过程中起
着不可或缺的作用(Prach & Pyšek, 1994; 宋明华和
董鸣, 2002)。研究表明: 克隆植物能不断地产生新
的、具有潜在独立生长能力的子代分株来拓展自己
的生存空间; 克隆整合可为分株提供必要的养分,
通过连接物或间隔子(如根茎、地下鞭、匍匐茎等)
在克隆分株间进行资源传输与共享(Marshall & Sa-
gar, 1968; Liu et al., 2009; Chen et al., 2010; Sun et
al., 2011)。
异速生长 (allometric growth)或等速生长
(isomeric growth)是生物体在生长过程中几何形状
变化的两种模式, 反映了生物体不同方面性状的相
关程度(Menges, 1987; Westoby & Wright, 2003; Sun
et al., 2006; Li et al., 2008; Xiang et al., 2009)。植物
的异速生长是物种遗传性决定的稳定特性(White,
1981), 同时也受到水分、光照、养分等生态因子影
响。当面对环境与资源压力时, 植物会采取一定的
生态策略(Watkinson, 1980; Midgley & Bond, 1989;
Liao et al., 2003), 通过对种群数量和生长构件的调
控来维持种群对资源的合理利用, 以保持种群的稳
定性。这种异速生长模式的调节, 往往使植物在个
体水平上改变了原有的生长速度和形态、不同构件
间的分配及生长关系(Weiner & Thomas, 1992; 安
慧和上官周平, 2008; 刘秀香和杨允菲, 2012)。尽管
在有关植物异速生长关系方面已经开展了大量的研
究(Menges, 1987; Sun et al., 2006; Li et al., 2008),
但是克隆植物不同龄级分株之间异速生长关系及其
影响因素的研究相对较少。由于不同年龄分株之间
克隆整合的存在(淮虎银等, 2006), 克隆植物不同分
株异速生长的关系可能不同。
毛竹(Phyllostachys edulis)为禾本科竹亚科植
物, 约占我国竹林总面积的71.89%, 是我国森林资
源的重要组成部分。毛竹作为典型的高大乔木状克

隆植物, 依靠地下茎(地下鞭)侧芽进行克隆更新,
具有很强的形态可塑性和生理整合能力(王宏等,
2011; 庄若楠和金爱武, 2013)。克隆植物的光合同化
物、矿质养分和水分等都可以通过分株间的连接物
进行转移(Chen et al., 2004; Wang et al., 2004; Liu et
al., 2007; Ooi et al., 2011; Sun et al., 2011)。Saitoh等
(2002)发现, 当竹类植物分株之间的联系被切断后,
一些分株的长势会明显变弱。毛竹分株的生长在很
大程度上也可能会因生理整合等作用而相互影响。
毛竹林经营生产过程中会消耗土壤中的大量
养分, 需要及时补充养分来维持林地持续生产力。
胸径(DBH)与林木生物量有着较好的相关关系(杨
汉奎和程仕泽, 1991), 是衡量林木生长状况的重要
指标, 而毛竹作为禾本科大型克隆植物, 其DBH对
经营干扰(施肥、水分)的响应不同于其他针叶或阔
叶树种(Dunn et al., 1999; Goodsman et al., 2010)。关
于种群资源竞争及温度、水分等生态因子对植物生
物量及其各功能构件间大小关系的影响已有较多的
研究(安慧和上官周平, 2008; Li et al., 2008; 祝介东
等, 2011)。毛竹克隆种群不同年龄分株之间的物质
分配是否存在权衡关系？特别是在人工林经营活动
中, 养分的补充是否会改变毛竹不同年龄分株间
DBH大小关系？这些问题尚不得而知。本文通过分
析浙江西南地区各施肥措施下, 毛竹种群不同年龄
分株间DBH大小的关系, 研究养分添加对大型克隆
植物不同年龄分株间DBH大小关系的影响, 为毛竹
林的可持续性高效经营提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验地安排在浙江省龙泉市。龙泉市介于
118°43′–119°26′ E、27°42′–28°21′ N之间, 属于中亚
热带湿润季风气候区, 气候温暖湿润, 四季分明,
雨量充沛, 年降水量1 700 mm, 年平均气温17.6 , ℃
极端最高气温40.7 , ℃ 极端最低气温–8.5 , ℃ 无霜
期263天。全市山地土壤有红壤、黄壤、岩性土和潮
土, 林木主要分布在红壤和黄壤区域, 土壤的理化
性质见表1。
王意锟等: 施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的影响 291

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表1 2009年试验地土壤基本理化性质(平均值±标准误差)
Table 1 Soil physical and chemical properties in plots measured in 2009 (mean ± SE)
处理
Treatment
pH 有机质
Organic matter
(g·kg–1)
全N
Total N
(g·kg–1)
有效P
Available P
(mg·kg–1)
速效K
Available K
(mg·kg–1)
有效N
Available N
(mg·kg–1)
NF 4.84 ± 0.14a 40.49 ± 4.62a 1.87 ± 0.18a 2.94 ± 1.32a 70.36 ± 15.62a 220.28 ± 28.27b
SF 4.77 ± 0.18a 41.20 ± 3.84a 1.82 ± 0.15a 3.62 ± 1.47a 72.99 ± 11.41a 268.33 ± 36.43a
CF 4.72 ± 0.25a 38.97 ± 4.09a 1.59 ± 0.12b 3.47 ± 1.86a 62.04 ± 13.58a 264.87 ± 32.64a
CF, 2004 –2008年连续施肥5年; NF, 不施肥; SF, 2008年施肥1年。同一列中数据后不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
CF, continuous fertilization in five years from 2004 to 2008; NF, no fertilization; SF, fertilization in only one year in 2008. Values within the same
column with different letters are significantly different (p < 0.05).


1.2 样地设置与测定方法
2009年在龙泉市上垟、八都、小梅等乡镇6个
村, 选取立地条件、立竹度和竹林结构相近的毛竹
笋竹两用林(均采用大小年经营模式, 分别于2005
年、2007年和2009年留养新竹)样点112个, 其中未
施肥的对照样地17个, 短期施肥(2008年施肥一次)
样地46个, 连续施肥(2004–2008年持续5年施肥)样
地49个。使用肥料为螯合型笋竹专用肥(氮:磷:钾=
17:8:5), 用量为750 kg·hm–2, 沟施。
样地面积为20 m × 30 m, 调查样地内1年生分
株、3年生分株和5年生分株的DBH与分株密度。每
个调查样点内的毛竹分株密度至少达到120株, 以
确保调查样地的竹林DBH能代表所在竹林的DBH
情况, 各施肥处理不同年龄的毛竹分株密度均无显
著差异(p > 0.05)。土壤理化性质的测定方法参考《土
壤农业化学分析方法》一书(鲁如坤, 2000)。
1.3 数据处理
异速生长分析: 对不同年龄毛竹的DBH数据进
行对数转换(以10为底)后, 进行标准主轴(standar-
dized major axis, SMA)估计法分析。单组数据的
SMA估计可以得到最优斜率及斜率的95%置信区
间; 两组以上数据可检验组间SMA斜率是否存在异
质性, 当斜率异质时, 进行多重比较, 当斜率同质
时, 进一步分析组间是否存在y轴截距和SMA斜率
方向上的变化, 并进行Wald显著性检验, SMA估计
法分析结果的解释参照相关文献 (Falster et al.,
2006)。
以3年生分株、5年生分株的DBH及各年龄分株
密度为自变量, 以1年生分株的DBH为因变量进行
多元线性逐步回归分析, 探讨各因素对1年生分株
DBH的影响。对不同施肥处理间和不同年龄间的分
株DBH分别进行单因素方差分析, 并进行Duncan多
重比较, 阐述施肥对不同年龄分株DBH大小的影
响。对不同年龄分株DBH和样地土壤理化性质进行
Pearson相关分析, 研究土壤各养分指标与毛竹DBH
的关系。
SMA分析用Smatr软件完成(Falster et al., 2006);
方差分析、相关分析和多元线性回归分析用SPSS
16.0软件完成。
2 结果和分析
2.1 施肥对毛竹DBH的影响
从图1可知, 连续5年施肥后, 1年生分株DBH较
5年生分株提高了4.8% (p < 0.05), 而在未施肥和施




图1 不同施肥处理下毛竹的胸径(平均值±标准误差)。CF,
2004–2008年连续施肥5年; NF, 不施肥; SF, 2008年施肥1年。
斜线前不同小写字母表示相同施肥处理下不同年龄分株间
差异显著(p < 0.05); 斜线后不同大写字母表示相同年龄分
株下不同施肥处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Diameter at breast height of Phyllostachys edulis under
different fertilization treatments (mean ± SE). CF, continuous
fertilization in five years from 2004 to 2008; NF, no fertiliza-
tion; SF, fertilization in only one year in 2008. With the same
fertilization treatment, different small letters before slash indi-
cate significant differences among ramets of the different ages
(p < 0.05). With the same ramet age, different capital letters
after slash indicate significant differences among different fer-
tilization treatments (p < 0.05).
292 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 289–297

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表2 土壤基本理化性质与毛竹胸径(DBH)的相关系数(n = 112)
Table 2 Correlation coefficients between diameter at breast height (DBH) of Phyllostachys edulis and soil physical and chemical
properties (n = 112)
胸径
DBH
pH 有机质
Organic matter
(g·kg–1)
全N
Total N
(g·kg–1)
有效P
Available P
(mg·kg–1)
速效K
Available K
(mg·kg–1)
有效N
Available N
(mg·kg–1)
1年生分株DBH D1 0.016 –0.111 –0.406* –0.098 –0.001 0.323*
3年生分株DBH D3 0.025 –0.010 –0.389* –0.164 –0.069 0.322*
5年生分株DBH D5 0.046 –0.009 –0.148 –0.173 –0.124 0.259
* p < 0. 05. D1, DBH in 1-year-old ramet; D3, DBH in 3-year-old ramet; D5, DBH in 5-year-old ramet.


肥1年处理下, 1年生分株的DBH与上代分株(3年生
分株和5年生分株)间的差异均未达到显著水平(p >
0.05)。从施肥处理来看, 连续5年施肥较未施肥使1
年生分株DBH增加了5.3% (p < 0.05), 而毛竹3年生
分株和5年生分株DBH大小在不同施肥处理间均没
有显著差异(p > 0.05)。由此可见, 不施肥和短期1年
施肥对提高1年生分株DBH的作用较小。
毛竹分株DBH与土壤理化性质的相关性分析
结果见表2。1年生分株和3年生分株的DBH和土壤
全N含量呈显著负相关关系(p < 0.05), 而与有效N
含量呈显著正相关关系(p < 0.05)。5年生分株DBH
与土壤全N、有效N含量间的相关性未达到显著水平
(p > 0.05)。不同年龄分株的DBH与土壤pH及土壤有
效P、速效K的含量均未表现出显著的相关性(p >
0.05)。
2.2 施肥对毛竹DBH异速生长关系的影响
各处理不同年龄分株DBH之间的SMA斜率为
0.88 (95%置信区间0.77–1.02) – 1.10 (95%置信区间
0.95–1.29), 均与1.00无显著差异(图2), 即在不同施
肥条件下, 毛竹不同年龄分株间DBH大小的变化均
呈等速生长关系。
各施肥处理1年生分株与3年生分株、5年生分
株DBH大小的异速生长关系间的斜率也不存在显
著差异, 表明施肥不影响分株DBH的变化关系。与
未施肥相比, 连续5年施肥后, SMA的y轴截距增
大。其中, 1年生分株与3年生分株间y轴截距的移动
量为0.020 (Wald检验, p = 0.001), 而1年生分株与5
年生分株间y轴截距的移动量为0.031 (Wald检验, p
< 0.001)。因此, 连续施肥可以增加1年生分株DBH
的增长量。与未施肥相比, 1年施肥处理SMA的y轴
截距未出现显著的变化(p > 0.05), 说明短时间内
的施肥对增大毛竹1年生分株的DBH没有显著的
作用。
2.3 施肥对不同年龄毛竹分株DBH间关系的影响
对毛竹1年生分株DBH与3年生分株、5年生分
株DBH及各年龄分株密度进行多元线性逐步回归
分析, 结果见表3。由表3可见, 不施肥和施肥1年时,
1年生分株DBH与3年生分株DBH间存在显著线性
相关关系, 两种处理下3年生分株DBH变量的标准
化回归系数分别为0.796 (p < 0.01)和0.804 (p <
0.01), 5年生分株DBH和各年龄分株密度变量在逐
步回归中被排除。连续5年施肥处理下, 经逐步回归,
3年生分株DBH和5年生分株DBH变量均被纳入回
归模型, 而各年龄分株密度变量仍被排除, 说明连
续5年施肥使1年生分株DBH同时受到3年生分株和
5年生分株DBH的显著影响。总的来说, 1年生分株
DBH在很大程度上受3年生分株DBH的影响, 连续5
年施肥, 使5年生分株DBH对1年生分株DBH的影响
也达到显著水平, 而各年龄分株密度对1年生分株
DBH均无显著影响。
3 讨论和结论
研究表明, 林木DBH与其生物量之间有着显著
的相关关系, 林木DBH生长量常作为分析林木生长
规律的重要指标(杨汉奎和程仕泽, 1991)。通过施肥
等经营措施可有效地改变林木DBH及生物量的分
配格局(Benson et al., 1992; Dunn et al., 1999; Footen
et al., 2009; Goodsman et al., 2010), 而毛竹作为禾
本科的大型克隆植物, 其DBH的大小在生长初期即
已达到稳定, 不会因为施肥等人为干扰而发生变
化。尽管施肥不能改变毛竹原有的DBH, 但养分的
补充可有效地提高毛竹生理活动和代谢功能, 进而
对子代分株的DBH产生影响。宋艳冬等(2010)发现,
毛竹叶片的光合能力在施肥以后得到显著提高。施
肥后, 毛竹可将更多的光合产物及养分向地下鞭根
系统输送, 通过克隆整合, 为子代新生分株提供物
王意锟等: 施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的影响 293

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图2 不同施肥处理下毛竹1年生分株、3年生分株和5年生分
株间胸径(DBH)的异速生长关系。CF, 2004–2008年连续施肥
5年; NF, 不施肥; SF, 2008年施肥1年。
Fig. 2 Allometric relationships of diameter at breast height
(DBH) between ramets of one, three and five years old in Phyl-
lostachys edulis under different fertilization treatments. NF, no
fertilization; CF, continuous fertilization in five years from
2004 to 2008; SF, fertilization in only one year in 2008.

质能量。
3.1 施肥管理对毛竹DBH的影响
在环境和土壤养分条件制约的情况下, 克隆植
物的新生分株常由于光照、生长空间、养分等资源
的竞争而出现生长力下降乃至死亡的现象(Oborny
et al., 2000; Kleunen et al., 2001)。在毛竹林经营过程
中, 伐竹、挖笋等活动会带走部分营养物质, 同时毛
竹枯枝落叶量较少, 且分解缓慢, 当养分归还量不
能满足竹林生长需要时, 就会抑制笋芽的萌发, 减
少出笋数量, 进而影响毛竹新生分株的生长(汪奎
宏等, 1996)。李睿等(1997a)也发现, 资源的不足使
毛竹林出笋数量明显减少, 同时还会导致非对称性
竞争引起的自然退笋, 且较早同生群的竹笋争夺了
上代分株的贮藏物质, 妨碍较晚同生群的生长。但
从图1可知, 未施肥的毛竹林中, 与上代分株(3年生
分株和5年生分株)相比, 1年生分株的DBH没有出现
显著的下降(p > 0.05), 这可能与毛竹春笋大年新竹
留养方式有关。尽管不施肥使得毛竹林出笋数量减
少, 且中后期笋生长较弱, 但是为达到笋竹两用林
丰产目标, 需调控1年生分株、3年生分株和5年生分
株的年龄结构为1:1:1, 为使新竹数量与竹林所需年
龄结构相适宜, 往往需要将中后期生长较弱或空间
位置不利的竹笋挖除, 这样, 保留的早中期1年生分
株因生长所需的养分得到满足而平均DBH没有
下降。
本研究发现, 经过连续5年的施肥后, 相对于5
年生分株, 1年生分株的DBH更大(p < 0.05)。这可能
是由于1年生分株根系在连续施肥的情况下吸收了
更多的养分所导致的, 也可能和毛竹不同年龄分株
之间的生理整合有关, 克隆分株间可通过联系通道
实现资源共享, 进而影响子代分株的生长(Caraco &
Kelly, 1991; Hutchings & de Kroon, 1994; Alpert,
1999)。此外, 克隆植物在土壤养分充足时, 可通过
整合的方式增加分株数(张淑敏等, 2007); 李睿等
(1997b)也发现, 毛竹林内施肥可提高出笋数和活笋
数。因此, 尽管新竹留养的数量并未增加, 但留养过
程中往往尽量多留壮笋, 这在一定程度上增加了1
年生分株的平均DBH。
1年和3年毛竹分株的DBH大小与土壤有效N含
量呈正相关关系, 与土壤全N含量呈负相关关系,
这是因为毛竹DBH和高度一旦稳定, 便不再增长,
这不同于其他林木施肥后可通过增加材积量来提高
294 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 289–297

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表3 1年生分株胸径与3年生分株、5年生分株胸径及1年、3年和5年生分株密度的多元逐步回归分析结果
Table 3 Results of stepwise multiple linear regression between diameter at breast height (DBH) of 1-year-old ramets and DBH of 3-,
5-year-old ramets and density of 1-, 3- and 5-year-old ramets
标准化系数 Standardized coefficient处理 Treatment 决定系数 R2 F值 F-value p值 p-value 截距 Intercept
D3 D5
NF 0.609 25.870 < 0.001 2.729 0.796** –
SF 0.639 80.659 < 0.001 0.684 0.804** –
CF 0.749 72.637 < 0.001 1.007 0.613** 0.290*
**, p < 0. 01; *, p < 0. 05。CF, 2004 –2008年连续施肥5年; NF, 不施肥; SF, 2008年施肥1年。3年生分株胸径(D3)、5年生分株胸径(D5)、1年生
分株密度(N1)、3年生分株密度(N3)和5年生分株密度(N5)为自变量, 1年生分株胸径(D1)是因变量。N1、N3和N5均被排除, 故未列入表中。–
表示逐步回归中被排除的变量。
**, p < 0. 01; *, p < 0. 05. CF, continuous fertilization in five years from 2004 to 2008; NF, no fertilization; SF, fertilization in only one year in 2008.
D1 (DBH of 1-year-old ramet) is dependent variable, and D3 (DBH of 3-year-old ramet), D5 (DBH of 5-year-old ramet), N1 (density of 1-year-old
ramet), N3 (density of 3-year-old ramet) and N5 (density of 5-year-old ramet) are independent variables. N1, N3 and N5 are all excluded and not listed
in the table; – indicate excluded variable in multiple linear stepwise regression.


林地生产力(Waterworth et al., 2007)。毛竹林施肥后,
主要通过出笋数的增加来提高生产力(孟赐福等,
2009), 而冬笋大量采挖与毛竹砍伐过程中会带走
土壤中的养分, 从而使土壤中全N的含量有所降低。
研究表明, 施肥后土壤硝态N等有效N的含量明显
提高(Briggs et al., 2000), 本文的结论与之一致。肥
料的连续施用使得土壤有机质的含量有所降低(表
1), 这可能是因为施肥增强了土壤微生物的活性,
从而促进了土壤有机质的分解 (Margesin et al.,
2007; Aspray et al., 2008; Allison et al., 2009)。Li等
(2013)也发现, 长期对毛竹林进行高强度的人为干
扰(施肥、垦复等)显著地改变了林地土壤的碳储量。
3.2 不同年龄毛竹分株胸径间的关系
本研究发现, 在毛竹无性系种群中, 不同年龄
的分株间DBH大小的变化均呈一种等速的关系, 且
无论是不施肥、施肥1年还是连续5年施肥, 都不能
改变这种DBH变化的等速关系, 但在连续5年施肥
后, SMA的y轴截距增大, 即在上代分株DBH相同的
条件下, 施肥使1年生分株的DBH增大。这说明连续
施肥虽然不能改变不同年龄分株间DBH变化的等
速关系, 却可显著地提高DBH增长的速度, 从而使
得1年生分株的平均DBH大于3年生分株和5年生分
株。随着施肥年限的增加, 1年生分株DBH增加的效
应还可能被不断地放大, 通过物质能量的进一步传
递影响下一代分株的DBH大小, 而施肥1年则不能
达到这样的效果。
多元线性回归结果表明 , 毛竹1年生分株的
DBH很大程度上受到3年生分株DBH大小的影响。
淮虎银等 (2006)发现 , 环境适宜时 , 短穗兔耳草
(Lagotis brachystachya)母株越大, 往往可以产生更
为“粗壮”的匍匐茎和无性系分株。陈娇等(2012)也
发现木本克隆植物DBH较大时, 能不断地产生具有
潜在独立生长能力的子代分株拓展生存空间。研究
表明, 克隆植物分株间通过匍匐茎或地下鞭传递物
质, 一旦分株间联系被切断, 部分分株的生长就会
明显受到影响(Saitoh et al., 2002; Chen et al., 2010;
Sun et al., 2011)。与5年生分株的DBH相比, 3年生分
株DBH对1年生分株DBH有更大影响, 但通过连续5
年施肥, 5年生分株DBH也会对1年生分株DBH产生
一定影响。这可能是因为通过5年的施肥提高了毛竹
(特别是老竹)地下鞭根系统的生活力, 从而增强了
毛竹5年生分株在无性系种群中分享资源、分摊风险
的能力, 说明连续施肥可以有效地提高毛竹种群的
生存能力及适应度。研究表明: 克隆植株相互连接
的数目越多, 则越占据优势生境, 选择生境“觅养”
的能力与克隆繁殖能力就越强(赵磊等, 2007)。因此,
连续施肥对老竹生活力的提高也是促进新生分株生
长的原因之一。
基金项目 中央财政林业科技推广项目(2009TS-
001)和丽水市公益性技术应用项目(2013JYZB09)。
致谢 研究过程中得到浙江农林大学徐筱雯、金晓
春、宋艳东等同学的帮助, 在此表示感谢。
参考文献
Allison SD, LeBauer DS, Ofrecio MR, Reyes R, Ta AM, Tran
TM (2009). Low levels of nitrogen addition stimulate de-
composition by boreal forest fungi. Soil Biology & Bio-
chemistry, 41, 293–302.
Alpert P (1999). Effects of clonal integration on plant plasticity
in Fragaria chiloensis. Plant Ecology, 141, 99–106.
An H, Shangguan ZP (2008). Effects of density on biomass and
王意锟等: 施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的影响 295

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00026
allometric pattern of Robinia pseudoacacia seedling. Sci-
entia Silvae Sinicae, 44(3), 151–155. (in Chinese with
English abstract) [安慧, 上官周平 (2008). 密度对刺槐
幼苗生物量及异速生长模式的影响. 林业科学, 44(3),
151–155.]
Aspray T, Gluszek A, Carvalho D (2008). Effect of nitrogen
amendment on respiration and respiratory quotient (RQ) in
three hydrocarbon contaminated soils of different type.
Chemosphere, 72, 947–951.
Benson ML, Landsberg JJ, Borough CJ (1992). The biology of
forest growth experiment: an introduction. Forest Ecology
and Management, 52, 1–16.
Briggs RD, Hornbeck JW, Smith CT, Lemin RC, McCormack
ML (2000). Long-term effects of forest management on
nutrient cycling in spruce-fir forests. Forest Ecology and
Management, 138, 285–299.
Caraco T, Kelly CK (1991). On the adaptive value of physio-
logical integration in clonal plants. Ecology, 72, 81–93.
Chen J, Wang W, Ye ZL, Chen XH, Jiang QL, Ding BY
(2012). Clonal propagation characteristics of woody spe-
cies in Baishanzu broad-leaved evergreen forest. Journal
of Zhejiang University (Agriculture and Life Sciences), 38,
684–692. (in Chinese with English abstract) [陈娇, 王伟,
叶珍林, 陈晓慧, 蒋清玲, 丁炳扬 (2012). 百山祖常绿
阔叶林木本植物的克隆繁殖特性. 浙江大学学报(农业
与生命科学版), 38, 684–692.]
Chen JS, Lei NF, Dong M (2010). Clonal integration improves
the tolerance of Carex praeclara to sand burial by com-
pensatory response. Acta Oecologica, 36, 23–28.
Chen JS, Yu D, Liu Q, Dong M (2004). Clonal integration of
the stoloniferous herb Fragaria vesca from different alti-
tudes in Southwest China. Flora, 199, 342–350.
Dong M (1999). Effects of severing rhizome on clonal growth
in rhizomatous grass species Psammochloa villosa and
Leymus secalinus. Acta Botanica Sinica, 41, 194–198. (in
Chinese with English abstract) [董鸣 (1999). 切断根茎
对根茎禾草沙鞭和赖草克隆生长的影响. 植物学报, 41,
194–198.]
Dunn MA, Farrish KW, Adams JC (1999). Fertilization re-
sponse in a natural bottomland hardwood stand in
north-central Louisiana. Forest Ecology and Management,
114, 261–264.
Falster DS, Warton DI, Wright IJ (2006). User’s Guide to
SMATR: Standardized Major Axis Tests & Routines Ver-
sion 2.0. http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/.
Cited March 11, 2012.
Footen PW, Harrison RB, Strahm BD (2009). Long-term ef-
fects of nitrogen fertilization on the productivity of subse-
quent stands of Douglas-fir in the Pacific Northwest. For-
est Ecology and Management, 258, 2194–2198.
Goodsman DW, Lieffers VJ, Landhäusser SM, Erbilgin N
(2010). Fertilization of lodgepole pine trees increased
diameter growth but reduced root carbohydrate concentra-
tions. Forest Ecology and Management, 260, 1914–1920.
Huai HY, Wei WH, Zhang YL (2006). Effects of dry weight of
Lagotis brachystachya genet on its clonal growth. Ecolo-
gic Science, 25, 294–298. (in Chinese with English ab-
stract) [淮虎银, 魏万红, 张镱锂 (2006). 短穗兔耳草基
株大小对其克隆生长特征的影响. 生态科学, 25, 294–
298.]
Hutchings MJ, de Kroon H (1994). Foraging in plants: the role
of morphological plasticity in resource acquisition. Ad-
vances in Ecological Research, 25, 159–238.
Kleunen MV, Fischer M, Schmid B (2001). Effects of intras-
pecific competition on size variation and reproductive al-
location in a clonal plant. Oikos, 94, 515–524.
Li D, Takahashi S (2003). Particularities of clonal plant species
induced by physiological integration. Grassland Science,
49, 395–402.
Li GY, Yang DM, Sun SC (2008). Allometric relationships
between lamina area, lamina mass and petiole mass of 93
temperate woody species vary with leaf habit, leaf form
and altitude. Functional Ecology, 22, 557–564.
Li R, Werger MJA, Zhong ZC (1997b). Influence of fertiliza-
tion on the clonal growth of bamboo shoots in Phyl-
lostachys pubescens. Acta Phytoecologica Sinica, 21,
19–26. (in Chinese with English abstract) [李睿, Werger
MJA, 钟章成 (1997b). 施肥对毛竹(Phyllostachys pu-
bescens)竹笋生长的影响. 植物生态学报, 21, 19–26.]
Li R, Zhong ZC, Werger MJA (1997a). Studies on the dynam-
ics of the bamboo shoots in Phyllostachys pubescens. Acta
Phytoecologica Sinica, 21, 53–59. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [李睿, 钟章成, Werger MJA (1997a). 毛竹
(Phyllostachys pubescens)竹笋群动态的研究. 植物生态
学报, 21, 53–59.]
Li YF, Zhang JJ, Chang SX, Jiang PK, Zhou GM, Fu SL, Yan
ER, Wu JS, Lin L (2013). Long-term intensive manage-
ment effects on soil organic carbon pools and chemical
composition in moso bamboo (Phyllostachys pubescens)
forests in subtropical China. Forest Ecology and Man-
agement, 303, 121–130.
Liao MJ, Yu FH, Song MG, Zhang SM, Zhang JZ, Dong M
(2003). Plasticity in R/S ratio, morphology and fitness-
related traits in response to reciprocal patchiness of light
and nutrients in the stoloniferous herb, Glechoma longi-
tuba L. Acta Oecologica, 24, 231–239.
Liu FH, Liu J, Yu FH, Dong M (2007). Water integration pat-
terns in two rhizomatous dune perennials of different
clonal fragment size. Flora, 202, 106–110.
Liu HD, Yu FH, He WM, Chu Y, Dong M (2009). Clonal inte-
gration improves compensatory growth in heavily grazed
ramet populations of two inland-dune grasses. Flora, 204,
298–305.
Liu XX, Yang YF (2012). Allometry analysis of reproductive
296 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 289–297

www.plant-ecology.com
ramets of Phragmites australis populations from different
habitats in the Songnen Plain of China. Acta Prataculturae
Sinica, 21, 313–318. (in Chinese with English abstract) [刘
秀香, 杨允菲 (2012). 松嫩平原不同生境芦苇生殖分株
的异速生长分析. 草业学报, 21, 313–318.]
Lu RK (2000). Methods for Agricultural Chemical Analysis of
Soils. China Agricultural Science and Technology Press,
Beijing. (in Chinese) [鲁如坤 (2000). 土壤农业化学分
析方法. 中国农业科技出版社, 北京.]
Margesin R, Hämmerle M, Tscherko D (2007). Microbial ac-
tivity and community composition during bioremediation
of diesel-oil-contaminated soil: effects of hydrocarbon
concentration, fertilizers, and incubation time. Microbial
Ecology, 53, 259–269.
Marshall C, Sagar GR (1968). The interdependence of tillers in
Lolium multiflorum Lam.— a quantitative assessment.
Journal of Experimental Botany, 19, 785–794.
Meng CF, Shen J, Jiang PK, Xu QF (2009). Effects of different
fertilization on soil nutrient balance and bamboo shoot
yield of Phyllostachys praecox Stands. Journal of Bamboo
Research, 28, 11–17. (in Chinese with English abstract)
[孟赐福, 沈菁, 姜培坤, 徐秋芳 (2009). 不同施肥处理
对雷竹林土壤养分平衡和竹笋产量的影响. 竹子研究汇
刊, 28, 11–17.]
Menges ES (1987). Biomass allocation and geometry of the
clonal forest herb Laportea canadensis: adaptive re-
sponses to the environment or allometric constraints.
American Journal of Botany, 74, 551–563 .
Midgley J, Bond W (1989). Leaf size and inflorescence size
may be allometrically related traits. Oecologia, 78,
427–429.
Oborny B, Kun Á, Czárán T, Bokros S (2000). The effect of
clonal integration on plant competition for mosaic habitat
space. Ecology, 81, 3291–3304.
Ooi JLS, Kendrick GA, van Niel KP (2011). Effects of sedi-
ment burial on tropical ruderal seagrasses are moderated
by clonal integration. Continental Shelf Research, 31,
1945–1954.
Prach K, Pyšek P (1994). Clonal plants—What is their role in
succession? Folia Geobotanica, 29, 307–320.
Saitoh T, Seiwa K, Nishiwaki A (2002). Importance of physio-
logical integration of dwarf bamboo to persistence in for-
est understorey: a field experiment. Journal of Ecology,
90, 78–85.
Song MH, Dong M (2002). Importance of clonal plants in
community. Acta Ecologica Sinica, 22, 1960–1967. (in
Chinese with English abstract) [宋明华, 董鸣 (2002). 群
落中克隆植物的重要性. 生态学报, 22, 1960–1967.]
Song YD, Jin AW, Jin X C, Hu YB, Du LL, Jiang ZY (2010).
Physiology of leaf photosynthesis with fertilization in
Phyllostachys pubescens. Journal of Zhejiang Forestry
College, 27, 334–339. (in Chinese with English abstract)
[宋艳冬, 金爱武, 金晓春, 胡元斌, 杜亮亮, 江志友
(2010). 施肥对毛竹叶片光合生理的影响. 浙江林学院
学报, 27, 334–339.]
Sun S, Jin D, Shi P (2006). The leaf size-twig size spectrum of
temperate woody species along an altitudinal gradient: an
invariant allometric scaling relationship. Annals of Botany,
97, 97–107.
Sun XL, Niu JZ, Zhou H (2011). Buffalograss decreases ramet
propagation in infertile patches to enhance interconnected
ramet proliferation in fertile patches. Flora, 206, 380–386.
Wang H, Jin XC, Jin AW, Song YD, Chai HL, Wu LS (2011).
Growth and culm form of Phyllostachys pubescens with
fertilization. Journal of Zhejiang A & F University, 28,
741–746. (in Chinese with English abstract) [王宏, 金晓
春, 金爱武, 宋艳冬, 柴红玲, 吴林森 (2011). 施肥对
毛竹生长量和秆形的影响 . 浙江农林大学学报 , 28,
741–746.]
Wang KH, Gao XH, Pan JG, Wu LD, Wu JH, Guo RY (1996).
Study on economic benefit of fertilize application in Phyl-
lostachys pubescens forest. Journal of Bamboo Research,
15, 21–29. (in Chinese with English abstract) [汪奎宏, 高
小辉, 潘金贵, 吴礼栋, 吴菊华, 郭人苑 (1996). 毛竹
施肥技术经济效果研究. 竹子研究汇刊, 15, 21–29.]
Wang ZW, Li LH, Han XG, Dong M (2004). Do rhizome sev-
ering and shoot defoliation affect clonal growth of Leymus
chinensis at ramet population level? Acta Oecologica, 26,
255–260.
Waterworth R, Raison RJ, Brack C, Benson M, Khanna P, Paul
K (2007). Effects of irrigation and N fertilization on
growth and structure of Pinus radiata stands between 10
and 29 years of age. Forest Ecology and Management,
239, 169–181.
Watkinson AR (1980). Density-dependence in single-species
populations of plants. Journal of Theoretical Biology, 83,
345–357.
Weiner J, Thomas SC (1992). Competition and allometry in
three species of annual plants. Ecology, 73, 648–656.
Westoby M, Wright IJ (2003). The leaf size-twig size spectrum
and its relationship to other important spectra of variation
among species. Oecologia, 135, 621–628.
White J (1981). The allometric interpretation of the self-
thinning rule. Journal of Theoretical Biology, 89, 475–
500.
Xiang S, Wu N, Sun SC (2009). Within-twig biomass alloca-
tion in subtropical evergreen broad-leaved species along
an altitudinal gradient: allometric scaling analysis. Trees,
23, 637–647.
Yang HK, Cheng SZ (1991). Study on biomass of the karst
forest community in Maolan, Guizhou Province. Acta
Ecologica Sinica, 11, 307–312. (in Chinese with English
abstract) [杨汉奎, 程仕泽 (1991). 贵州茂兰喀斯特森
王意锟等: 施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的影响 297

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00026
林群落生物量研究. 生态学报, 11, 307–312.]
Zhang SM, Yu FH, Dong M (2007). Nutrient availability af-
fects biomass allocation to stolons in Potentilla reptans
var. sericophylla. Journal of Plant Ecology (Chinese Ver-
sion), 31, 652–657. (in Chinese with English abstract) [张
淑敏, 于飞海, 董鸣 (2007). 土壤养分水平影响绢毛匍
匐委陵菜匍匐茎生物量投资. 植物生态学报, 31, 652–
657.]
Zhao L, Zhi YB, Li HL, An SQ, Deng ZF, Zhou CF (2007).
Effects of initial clone number on morphological plasticity
and biomass allocation of the invasive Spartina anglica.
Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 31, 607–612.
(in Chinese with English abstract) [赵磊, 智颖飙, 李红
丽, 安树青, 邓自发, 周长芳 (2007). 初始克隆分株数
对大米草表型可塑性及生物量分配的影响. 植物生态学
报, 31, 607–612.]
Zhu JD, Meng TT, Ni J, Su HX, Xie ZQ, Zhang SR, Zheng YR,
Xiao CW (2011). Within-leaf allometric relationships of
mature forests in different bioclimatic zones vary with
plant functional types. Chinese Journal of Plant Ecology,
35, 687–698. (in Chinese with English abstract) [祝介东,
孟婷婷, 倪健, 苏宏新, 谢宗强, 张守仁, 郑元润, 肖春
旺 (2011). 不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生
长关系随功能型的变异. 植物生态学报, 35, 687–698.]
Zhuang RN, Jin AW (2013). Effects of fertilization on culm
form characteristics of Phyllostachys pubescens. Journal
of Central South University of Forestry and Technology,
33, 80–84. (in Chinese with English abstract) [庄若楠, 金
爱武 (2013). 施肥对毛竹秆型特征的影响. 中南林业科
技大学学报, 33, 80–84.]

责任编委: 于飞海 责任编辑: 王 葳