全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (2): 93–103 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00010
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-30 接受日期Accepted: 2012-12-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ppmou@bnu.edu.cn)
植物吸收根的增殖和生长与养分变异的关系——
臭椿、翠菊、加拿大一枝黄花分根实验的启示
胡凤琴 牟 溥*
北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘 要 构件理论认为植物根可以相对独立地吸收养分和对所处环境的养分条件做出响应。根据成本-收益理论, 单个根(构
件)的生死、生长发育与其吸收的养分收益和自身建造、维持的消耗有关。基于此, 该文提出两个关于吸收根生死条件的假
设: 1)当可利用养分低于低临界值, 根死亡在一段时滞(数天到几周)后发生; 2)当可利用养分高于高临界值并持续一段时间,
新的侧根产生。为了检验这两个假设, 用臭椿(Ailanthus altissima)、翠菊(Callistephus chinensis)、加拿大一枝黄花(Solidago
canadensis)作实验物种, 设计了温室分根实验。每株植物选3个一级根, 分别引入3个不同养分水平的斑块: 0、20、200 μg N·g–1。
每4天将根暴露并拍照, 查数新根数并测量细根总长度和一级侧根长。由于高养分处理斑块内根的快速生长, 实验在开始后8
天或12天结束。结果显示: 除臭椿在0养分处理外, 三物种在各养分处理下都有侧根产生, 总根长均有增加; 臭椿、翠菊、加
拿大一枝黄花在不同观测时间和养分水平处理间的侧根数目和总根长差异显著, 而一级侧根长除臭椿外变异均较小; 整个过
程中没有根死亡。研究结果部分支持两个假设。本研究还为进一步探究根模块构件增殖、生死过程机制提出新的建议, 即除
需要更长的实验时间外, 还应该考虑: 1)多种资源各自及联合对根生长、生死过程的影响; 2)资源斑块和整个根系生长背景的
资源丰度对比; 3)根构建和根维持的相对C消耗。
关键词 臭椿, 翠菊, 细根生死, 养分斑块, 加拿大一枝黄花, 分根实验
Proliferation and growth of plant fine roots and the influences from nutrient variation―
implications from the split-root experiments of Ailanthus altissima, Callistephus chinensis and
Solidago canadensis
HU Feng-Qin and MOU Pu*
College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims Modular theory of plants considers plant roots are relatively independent in resource absorbing and re-
sponding to heterogeneous soil environments, particularly resource environments. According to the cost-benefit
theory, proliferation, growth and death of individual absorbing roots (modules) depend upon their resource uptake
related to the carbon costs of their construction and maintenance, with a certain time-lag. Thus we hypothesized
that: 1) a root will die when available nutrients are below a certain low threshold and last for a certain period and
2) new roots will emerge when available nutrients are above a certain high threshold and last for a certain period.
Methods We designed a greenhouse split-root experiment using three plant species: Ailanthus altissima, Cal-
listephus chinensis and Solidago canadensis. The plants were grown individually in pots, and then three fine roots
(uptaking roots) per plant were carefully sorted and placed in three plastic vessels of about 70 mL with one root
per vessel. Three nutrient levels of 0, 20 and 200 μg N·g–1 soil were applied in the three vessels. These roots were
carefully exposed and photographed every four days, and the numbers of lateral roots, the length of 1st order lat-
erals and the root length were evaluated. Repeated-measure ANOVA was used for statistical analysis.
Important findings The numbers of laterals and total root length differed significantly among the three species
and under the three N levels. Both lateral numbers and total root length were the least in the 0 μg N·g–1 treatment
for A. altissima, and the highest in the 200 μg N·g–1 level for S. canadensis. The length of 1st order laterals was
less responsive than the other two measures. No fine roots were found dead during the experiment. These results
demonstrated that the different species had different growth rates of fine roots under the same N treatments as
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expected, and indicated that different species may have different N thresholds. Results provided partial support for
our hypotheses and hints for future experiments. We suggest that a sufficient examination of the hypotheses may
require 1) a longer experiment period, 2) control of other vital resources such as water and other limiting nutrients
and 3) consideration of the resource contrast between the treatment patches and the overall level. The relative
contrast of C costs between root construction and root maintenance should also be considered.
Key words Ailanthus altissima, Callistephus chinensis, fine root initiation and death, nutrient patches, Solidago
canadensis, split-root experiment

自然环境异质性对生物有机体的影响普遍存
在(Stewart et al., 2000)。单株植物通过塑性来适
应可能同时面临的多样的环境条件 (Jackson &
Caldwell, 1993; Guo et al., 2002; Schimel & Ben-
nett, 2004)。植物根系通过表型可塑性响应土壤营
养资源异质性分布(Hodge, 2006)。根的表型可塑
性包括形态可塑性(Mou et al., 1997; Einsmann et
al., 1999; Bliss et al., 2002; 王庆成和程云环 ,
2004)、生理可塑性(Wang et al., 2006)、菌根可塑
性 ( 刘 延 滨 和 牟 溥 , 2010) 和 动 态 可 塑 性
(demographic plasticity, 指不同环境条件下植物
的新根产生和老根死亡这一动态过程的变化 )
(Gross et al., 1993; Espeleta & Donovan, 2002)。一
般认为 , 植物由大量不同的构件单元 (modular
units of construction)构成, 如叶、枝、根等(Harper,
1977)。该构件假说认为根、叶的表型可塑性不是
植物的整体现象, 而是在可重复的、半自主的结
构和功能的亚单元 (即构件 )尺度上表达的 (de
Kroon et al., 2005)。只有在构件尺度的可塑性得
以表达, 整株植物的资源捕获行为才能有效完成
(de Kroon et al., 2005)。对环境的表型响应, 比如
包括根分枝频率及根伸长生长, 都是在构件尺度
上体现出来的, 是由局部感知到的信号所诱发的
(de Kroon et al., 2009)。当土壤环境因素在根构件
能感受的尺度(即所谓细微时空尺度)发生显著变
化时, 相应植物构件能够对外界的信号做出表型
响应, 从而精确、有效地吸收养分资源(Preston &
Ackerly, 2004)。构件的响应可以非常的局部化,
只要它们所处的环境是异质的, 即使相邻的构件
也可以表现出完全不同的表型特征。Pregitzer等
(2002)认为: 包括一、二和三级根(根的分级与河
流分级类同, 由下而上进行, 即两个一级根形成
一个二级根, 两个二级根形成一个三级根, ……,
以此类推, Leopold, 1971)的侧根可视为单独构件;
而de Kroon等(2009)认为根构件是可进行伸长生
长和发生侧根分枝的一段根轴(root axes)。通过对
水曲柳(Fraxinus mandshurica)及其他一些木本植
物根系的研究, Guo等(2008)和Xia等(2010)认为三
级根及其附属的一、二级根应该视为根系的独立
构件。由此可见, 根构件的尺度目前还没有统一
的观点。但毫无疑问的是, 通过对单个根进行系
统的研究 , 会大大加速对细根系统的了解
(Pregitzer, 2002)。本研究中, 我们对根构件定义
采用较松泛的标准, 其下限为根系末端没有侧根
的单个一级根。
在植物的生命过程中, 每个根构件都有自己
出生、生长、成熟、衰老到死亡的相对独立的动
态特性(de Kroon et al., 2005)。单个根构件在各自
的环境中会做出反应并导致表型差异。在资源斑
块中, 通常生理可塑性先出现, 并可能作为局部
土壤资源改善的信号, 引发产生新根, 根生长速
率加快, 以及其他形态变化, 即表现出形态可塑
性(Hodge, 2004, 2006)。产生可塑性响应的可以是
单个的一级根 , 也可以是一部分根(整个或多个
二级或三级根), 这取决于养分斑块的尺度。营养
斑块是否需要满足一定的浓度, 持续一定的时间,
才能引发单个构件由生理可塑性到严格意义上的
形态可塑性(即产生新根)的转变？当营养斑块持
续并引发了新根的产生, 但随后斑块消失, 已增
殖的根是否由于吸收不到营养而死亡, 或是继续
存活等待营养斑块再次出现？这些都是根养分捕
获可塑性研究中有意义的问题。对这些问题的研
究可以从单个构件的尺度出发, 对根在不同环境
中形态上的响应做出解释, 作为预测植物根系整
体构型的基础, 并且为预测资源捕获形态可塑性
的效果、预测根在何种环境中表现出何种可塑性
提供理论基础。
土壤氮(N)含量是决定细根生长和死亡最主
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要的因素之一 (Block et al., 2006)。Pregitzer等
(1993)认为根的寿命可能与营养供给的持续时间
有关, 即当斑块中的营养耗尽后, 根可能会死亡。
而一些微根窗研究的数据显示土壤养分有效性降
低会使根寿命延长(Majdi, 2001; Bai et al., 2008)。
土壤养分相对不足时, 根可能会加速内部养分回
收(Gillespie & Deacon, 1988; Lascaris & Deacon,
1991), 加速皮层组织的衰老 , 甚至导致根的死
亡。有研究者认为根的C汇强度在调节其存活时
间上可能起重要作用: 当土壤养分未耗尽时, 根
保持较高的活力; 当土壤养分耗尽时, 根活力下
降, 降低了根系相对于植物其他部分的C汇强度,
最终导致C供应的中断和根的死亡(Burton et al.,
2000)。有些研究推测: 由于根构型改变的不可逆
性, 植物根在养分斑块中的增殖有潜在的长期C
消耗, 在某些情况下形态可塑性的过度敏感会增
加总 C消耗 , 使其超过从斑块中获得的收益
(Fransen & de Kroon, 2001; Robinson, 2001; Alpert
& Simms, 2002)。一般认为, 根系的生长和维持占
植物 C消耗的较大部分 (Caldwell & Richards,
1986), 减少净消耗的一个策略是植物只对长期
维持的高养分水平斑块做出响应, 这样可使收益
总是超过消耗(Lamb et al., 2004)。
根据成本 - 收益理论 (cost-benefit theory),
Eissenstat和Yanai (1997)以及Eissenstat等(2000)提
出根效率(Eroot)假说, 即Eroot是单位C成本下的资
源(包括养分元素、水分等)吸收量。C成本则定义
为根结构加上根生长及维持呼吸的C消耗 , 由
(mol C)·(g细根)–1·d–1来表示。由于实验技术的限
制, 上述理论推论鲜见实验支持。本研究中, 我们
利用成本-收益理论和Eroot假说, 并综合上述论述
来推测土壤养分在临界阈值左右时对根生、死过
程的影响, 并利用改进的分根实验进行验证。我
们的实验假设基于四个假定: 首先, 单个根是构
件结构 , 会对其所处环境的资源条件做出响应 ;
其次, 设细根的C成本相似, 则不同根Eroot的差异
是由受养分供应变化影响的养分吸收率的差异所
致; 第三, 根对养分变化的响应有一定时滞; 第
四 , 根的建造和维持消耗大量C (Hodge, 2004;
Lynch, 2005)。这样, 我们可以在试验中绕过目前
很难进行直接验证的根效率(Eroot)。本研究检验的
导致细根死亡或长出新根的推论假设是: 1)一旦
Eroot低于某一阈值, 即可利用养分低于低临界值,
根不会马上死去, 需经一段时间(数天到几周)且
Eroot恒低于该阈值根死亡才会发生; 2)而当平均
Eroot在一段时间内恒高于某一高阈值, 即可利用
养分高于高临界值并持续一段时间, 新的侧根产
生。在本研究中, 我们拟利用分根实验以及控制N
的有效性来检验上述假设。
1 材料和方法
1.1 实验材料
根据前期实验数据 (谭增权 , 2010; 鲍喆 ,
2010), 本研究选取臭椿(Ailanthus altissima)、翠
菊 (Callistephus chinensis) 、 加 拿 大 一 枝 黄 花
(Solidago canadensis)为实验对象。加拿大一枝黄
花的种子购自美国Ernst Conservation Seed公司
(Meadville, USA), 翠菊与臭椿种子购自北京市农
林科学院。
1.2 实验处理及根生长测量
实验在北京师范大学生命科学学院温室进
行。实验物种种子消毒、催芽后播于发芽盘中, 当
幼苗定植后 (翠菊与加拿大一枝黄花高约5 cm,
臭椿高约8 cm), 选择长势一致的健康幼苗每种
40株移栽至28 cm × 24 cm × 15 cm (上内径×下内
径×高, 约8 L容积)的塑料盆中央, 每盆1株。20
株用于分析处理(即20个重复), 其余用于生长观
察。盆内生长基质为低养分含量的河砂。缓苗一
周后 , 每 4天给每盆浇 1/2000的全营养速效肥
(3.94% NH4-N, 6.05% NO3-N, 10.01% Urea-N,
20% P2O5, 20% K2O, Peters Professional, the
Scotts Co., Marysville, USA) 40 mL以促进植株生
长。每天雾状浇水以避免水分胁迫。待实验植物
生长出较多长约8 cm的根(方便实验操作)时进行
分根处理(每周每种随机收获2株观察)。
分根处理时小心将根暴露。每盆挑选3个完
整、健康的一级根3 cm各引入一塑料小盒(上内径
×下内径×高= 6.5 cm × 5.7 cm × 2.5 cm, 约70 mL
容积)。塑料盒中用蒸馏水或Hoagland溶液与酸洗
后的河砂拌匀形成3个养分水平: 0、20、200 μg
N·g–1砂。斑块小盒与背景大盆没有水分和养分的
交流。整个实验组成为: 3物种× 3营养水平(处理)
× 20重复= 180个实验单元。实验期间, 对塑料盆
与小盒中少量多次浇水 , 以免对植物形成水分
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胁迫。
每4天小心地将小盒中的根暴露 , 用数码相
机(SONY, DSC-H50)垂直拍照。拍照过程中不时
地给暴露的根喷雾, 以保持根湿润。拍完后将根
重新放入小盒。为保持小盒内养分恒定, 每次拍
照后更换相同处理的砂。加拿大一枝黄花与翠菊
的根生长迅速, 8天后, 高养分处理下小盒中的根
已经充满 , 所以只拍照2次 ; 臭椿的根生长相对
较慢, 拍照3次。
用 ArcGIS 9.3 (Esri, Redlands, California,
USA)分析每张照片中根的长度、侧根的数目及一
级侧根长度(Gasch et al., 2011)。在整个实验过程
中, 受伤的根、弄断的根、被虫吃掉的根不加入
分析过程, 排除这些根后, 每物种每处理至少11
个重复。
1.3 斑块中有效氮测量
为了评估斑块小盒中养分有效性是否随时间
流失 , 在额外的盆中放入与主实验相同的3个养
分水平的小盒, 浇水方式与主实验相同。在放入
小盒后的第0、2、4天, 分别取不同养分水平的小
盒各4个, 用2 mol·L–1 KCl按标准方法(Robertson
et al., 1999)浸提, 提取液用SEAL-AA3连续流动
分析仪(Seal Analytical GmbH, Norderstedt, Germ-
any)测量NO3-N及NH4-N含量。
1.4 数据分析
首先评估斑块有效性, 对斑块中有效N含量
(NO3-N + NH4-N)进行以取样时间和养分水平为
固定因子的双因素方差分析(two-way ANOVA)。
当不同取样时间和养分水平之间有显著差异时 ,
采用Duncan法进行多重比较。数据未通过正态和
方差齐性检验者进行转换。
由于不同养分处理用于同植株的3个一级根,
它们之间是否独立需要检验。对每物种不同处理
间的根的相关性分析显示, 同株植物不同处理根
的响应变量间相互独立(即同株植物不同处理根
每次观测根长间或侧根数间相关性均不显著)。因
此可以对每一种植物处理斑块(盒内)侧根数、一
级侧根长和总根长使用以养分水平为固定(组间)
因子、不同测量时间为组内因子的重复测量方差
分析(repeated measure ANOVA)分别进行分析(即
裂区设计重复测量ANOVA)。如果数据不满足
Mauchly球形性假设 , 以对自由度校正后较稳健
的Greenhous-Geisser结果为准(von Ende, 2001)。
当养分水平影响显著时, 用Duncan多重比较法进
行比较。所有的统计分析均使用SPSS 18.0软件
(IBM, Chicago, USA)。
2 结果
2.1 斑块有效性
不同养分水平和不同取样时间对斑块中有效
N (NO3-N + NH4-N)含量有显著影响(p < 0.001),
二者间交互作用不显著(表1)。虽然随时间推移, 3
个处理斑块中的有效N含量都在降低, 但不同处
理之间仍有极显著差异(p < 0.001, 图1)。
2.2 不同物种的侧根数目、一级侧根长和总根长
处理开始时, 引入养分斑块的根均为一级根,
且根长在不同物种、养分水平间没有显著差异(p
> 0.05)。处理后, 三物种在三个养分水平下的侧
根产生和根长生长程度很不相同。
2.2.1 臭椿侧根数目、一级侧根长与总根长
3次观测间臭椿的侧根数、一级侧根长和总根
长差异显著(p < 0.001, 表2), 3次测量两两间(即
第4与第8天, 第8与第12天间)的侧根数目、一级
侧根长和总根长差异显著(p < 0.001, 表2)。3次观
测的侧根数、一级侧根长和总根长在不同养分水
平间也有显著差异(p < 0.001); 高养分处理的侧
根数和总根长的平均值显著高于低养分 ( p <
0.001)和中养分(p < 0.05)处理, 而在中低养分处
理之间差异不显著 , 一级侧根长则在3个养分水
平间均差异显著(p < 0.05)。养分水平与3次观测对
侧根数、一级侧根长和总根长有显著交互作用(p
< 0.001, 表2), 即3个养分水平下生长速率不同。



表1 不同取样时间和养分水平对斑块中有效N含量(log
转换)的双因素方差分析结果
Table 1 Results of the two-way ANOVA for available N
content (log transformed) in the patches according to the
sampling time and the nutrient levels
来源 Source df MS F
取样时间 Sampling time (A) 2 0.230 20.314***
养分水平 Nutrient level (B) 2 8.338 736.092***
取样时间 × 养分水平
(A × B) 4 0.017 1.482
ns
误差 Error 27 0.011
***, p < 0.001; ns, 差异不显著。
***, p < 0.001; ns, not significant.

胡凤琴等: 植物吸收根的增殖和生长与养分变异的关系——臭椿、翠菊、加拿大一枝黄花分根实验的启示 97

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图1 处理开始后第0天(0)、2天(2)、4天(4)不同养分水平
下小盒中的有效N (NO3-N + NH4-N)含量(平均值±标准误
差)。
Fig. 1 Available N contents (NO3-N + NH4-N) in the ves-
sels under different nutrient levels on day 0, 2 and 4 after
treatment initiated (mean ± SE).


具体而言, 在低养分水平下, 三次观测的侧根数
间没有显著差异; 第12天的根长显著大于第8天
(p < 0.05)和第4天的(p < 0.01), 但数值差很小, 后
二者之间没有显著差异。中、高养分处理中, 三
次观测的侧根数间差异与根长间差异均显著(p <
0.01), 且格局相同, 即侧根数目与根长在中、高
养分处理中均是第12天>第8天>第4天(图2)。一级
侧根长在低养分处理的3次测量值虽渐有上升 ,
但差异不显著, 在中、高养分处理中, 第二、三次
测量间差异不显著, 但均显著高于第一次(图2)。
2.2.2 翠菊侧根数目、一级侧根长与总根长
翠菊侧根数、一级侧根长和总根长在两次观
测之间差异显著(p < 0.01, 表2)。养分处理对侧根
数和根长影响显著(p < 0.05), 而对一级侧根长影
响近显著(p < 0.087, 表2); 侧根数两次测量的平
均值在低养分处理下显著低于中养分(p < 0.05)和
高养分(p < 0.001)处理, 而在中、高养分处理间没
有显著差异; 根长两次测量的平均值在低养分下
显著低于高养分处理(p < 0.01), 但在中低养分间
和中高养分间均差异不显著。养分水平与不同观
测时间对侧根数和根长有显著交互作用(p < 0.01),
而对一级侧根长无显著影响(p < 0.1, 表2)。不同
养分处理下侧根数与根长的两次观测值间差异显
著(p < 0.05), 且在3个养分处理中格局一致, 即侧
根数与根长在3个养分处理中第8天均显著大于第
4天(p < 0.05, 图2)。
2.2.3 加拿大一枝黄花的侧根数目、一级侧根长
与总根长
加拿大一枝黄花的侧根数与根长在两次观测
间均差异显著(p < 0.001), 而对一级侧根长无显
著影响(p = 0.55, 表2)。养分处理对侧根数和根长
影响显著(p < 0.01), 对一级侧根长影响近显著
(p < 0.08, 表2); 高养分处理下侧根数与根长两
次测量均值显著高于中养分(p < 0.05)与低养分(p
< 0.001)处理, 而二者在中、低养分间没有显著差
异。养分水平与不同观测时间对侧根数和根长有
显著交互作用(p < 0.001), 而对一级侧根长无显
著影响(p = 0.4, 表2)。不同养分处理下, 两次观
测的侧根数间差异与根长之间差异均显著 (p
< 0.001), 且格局一致, 即侧根数与根长在低、中、
高养分处理中均是第 8 天显著大于第 4 天 (p
< 0.001, 图2)。
3 讨论
臭椿、翠菊和加拿大一枝黄花的实验结果部
分支持本研究的第一个假设, 即一旦Eroot低于某
一阈值, 即可利用养分低于低临界值, 根不会马
上死去 , 需经一段时间(数天到几周)且Eroot恒低
于该阈值, 根死亡才会发生, 尤其是臭椿, 在0养
分水平下根生长(总根长和一级侧根长)和新根形
成几乎停滞(图2)。3个物种的根在0养分水平处理
下虽然均有极大程度的生长下降, 却没有出现死
亡。我们认为尽管实验结果没有达到假设预测 ,
却符合预测的趋势, 即养分胁迫可能导致根死亡
(Gillespie & Deacon, 1988; Lascaris & Deacon,
1991; Pregitzer et al., 1993; Burton et al., 2000;
Block et al., 2006)。实验结果没有达到假设预测
应有以下几个可能原因: 1)本实验低N水平不够
低(生长基质本底养分足够); 2)低N水平延续时间
不够; 3)低N斑块相对于实验植物的整体N环境的
对比不够大; 4)其他元素或资源, 如水分, 对实验
植物有较高的相对重要性; 5)根构件并非完全独
立, 即植物体对其有维持资源支持。
本研究中0养分水平处理斑块第0天、第2
天、第4天的有效N含量分别为: 1.80、1.63和1.08
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表2 臭椿、翠菊、加拿大一枝黄花侧根数、一级侧根长和总根长的重复测量方差分析结果
Table 2 Results of repeated measure ANOVA for number of laterals, length of 1st order roots and total root length of
Ailanthus altissima, Callistephus chinensis and Solidago canadensis
由于数据球形性不满足, 采用较稳健的Green-Geisser修正。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, 差异不显著。
Green-Geisser correction, the more robust correction coefficients are used because sphericity of the data are not satisfied. *, p < 0.05; **, p <
0.01; ***, p < 0.001; ns, not significant.

μg·g–1 (图1), 这在自然土壤中也是一个相当低的
养分水平 (Jackson & Caldwell, 1993; Farley &
Fitter, 1999)。因此第一个可能原因, 即实验低N
水平不够低可以被排除。由于根在高养分处理中
迅速生长充满实验斑块小盒, 而迫使实验提早结
束。若实验时间延续, 根可能会出现死亡, 尤其是
臭椿。故实验时间较短的原因不能被排除。
本实验中, 低养分斑块处理相对于中N、高N
两斑块处理土壤有效N含量差异显著, 但与根系
主体所生长(即背景大盆中)的砂土N含量差异未
必显著。有研究认为植物整体的营养状态会影响
局部吸收根的养分吸收效率和生长 (Blouin &
Puga-Freitas, 2011; Ruffel et al., 2011)。这就是说,
养分斑块与整体背景的养分含量对比才是对斑块
内根生长的关键因素。因而, 中、高养分斑块与
贫瘠整体背景产生的高养分对比使得二斑块内细
根迅速生长, 而低养分斑块与贫瘠整体背景产生
的低养分对比使斑块内细根状况与根系主体无大
异常, 即生长缓慢, 但不至死亡。倘若整体背景养
分高而斑块养分低形成逆高养分对比, 斑块内细
根应该会出现生长停止并较迅速死亡。这种情况
下对实验斑块内根的影响尚未见报道, 应是我们
下一步实验要检验的假设之一。
有研究表明水分对侧根增殖也起一定的作用
(Deak & Malamy, 2005)。本实验中虽欲对实验斑
块水分进行限制, 但考虑到水分会混淆(confound)
N处理的结果, 故未使实验斑块小盒水分太低以
导致水分胁迫。此外 , 本研究对磷、钾等主要
臭椿
Ailanthus altissima
翠菊
Callistephus chinensis
加拿大一枝黄花
Solidago canadensis
来源 Source
df MS F df MS F df MS F
侧根数 Number of laterals
组间效应 Between-subject effect
处理 Treatment 2 1.61 11.05*** 2 355.46 9.82*** 2 1.44 11.77***
误差 Error 35 0.15 37 36.19 45 0.12
组内效应 Within-subject effect
时间 Time 1.25 3.37 52.15*** 1 949.13 46.13*** 1 4.25 216.20***
处理 × 时间 Treatment × Time 2.49 0.57 8.78*** 2 134.11 6.52** 2 0.19 9.42***
误差 Error 43.61 0.07 37 20.58 45 0.02
一级侧根长 Length of 1st order root
组间效应 Between-subject effect
处理 Treatment 2 2.24 19.16*** 2 0.75 2.61ns 2 0.16 0.61
误差 Error 35 0.12 37 0.29 45 0.27
组内效应 Within-subject effect
时间 Time 1.59 1.25 14.70*** 1 2.43 33.41*** 1 0.48 3.21ns
处理 × 时间 Treatment × Time 3.19 0.29 3.44* 2 0.18 2.45ns 2 0.14 0.94ns
误差 Error 55.79 0.09 37 0.07 45 0.15
总根长 Total root length
组间效应 Between-subject effect
处理 Treatment 2 1.02 13.67*** 2 514.32 4.88* 2 0.96 8.58***
误差 Error 35 0.08 37 105.31 45 0.11
组内效应 Within-subject effect
时间 Time 1.30 1.58 67.55*** 1 3 116.00 37.96*** 1 4.37 217.30***
处理 × 时间 Treatment × Time 2.60 0.31 13.22*** 2 496.10 6.04** 2 0.23 11.23***
误差 Error 45.43 0.02 37 82.08 45 0.02
胡凤琴等: 植物吸收根的增殖和生长与养分变异的关系——臭椿、翠菊、加拿大一枝黄花分根实验的启示 99

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00010


图2 不同养分处理下臭椿、翠菊和加拿大一枝黄花第4天、8天、12天的侧根数、一级侧根长和总根长比较(用Duncan
多重比较法)。不同小写字母表示同一观察时间不同养分处理之间差异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示同一养分水平
下不同观察日期之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Comparisons of number of laterals, length of 1st order roots and total root length of Ailanthus altissima, Callistephus
chinensis, Solidago canadensis on day 4, 8 and 12 under different nutrient treatments with Duncan’s multiple comparison.
Different small letters indicate significant differences among nutrient levels on each sampling date (p < 0.05). Different capi-
tal letters indicate significant difference among sampling dates at the same nutrient level (p < 0.05).


养分元素和各种微量元素未进行控制, 因此未能
检验它们对根生死、生长过程的影响。Drew
(1975)认为局部施加高浓度磷会促进富养分区域
中一、二级根产生和根长生长。Jager (1982)的研
究显示局部添加钾使处理区域中的根生物量增
加。这样, 第四个可能原因也不能排除, 也是完全
理解细根生长、生死过程与资源关系必须要解决
的问题。
根构件的独立性问题比较敏感, 因为整个实
验是建立在根构件生理过程、生死过程独立的假
100 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (2): 93–103

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定之上, 尽管这个独立是相对的, 且实验数据未
检验出显著相关性。但是相对性有多大？什么因
素(如上面所言的整体/局部对比)影响相对性的变
异？根的生死是猝死模式(如秋季落叶), 还是渐
亡模式(如叶被遮阴而落)？生理机制为何？……
这些问题都有待进行实验来回答。目前, 我们仅
有同株植物3个不同处理的根的根长间、一级侧根
长间与侧根数间不相关的统计结果, 没有直接的
证据证明0 µg N·g–1处理的根没有得到母体或邻
根的资源支持。
不同养分水平处理对3种植物侧根数和总根
长都有显著影响, 中、高养分处理中, 三物种侧根
数和总根长均大大高于0养分处理 , 说明养分多
寡对新根产生和根长生长影响强烈。这个结果部
分证实假设2, 即当平均Eroot在一段时间内恒高于
某一高阈值时, 即可利用养分高于高临界值并持
续一段时间, 产生新的侧根。然而高阈值是否存
在, 抑或单一因素高阈值是否存在, 则有待商榷
和依赖进一步的实验数据。本实验中加拿大一枝
黄花在0养分元素处理第4天和第8天时测量的新
侧根分别平均多达每斑块5.7个和12.5个, 而臭椿
在第12天测量时也发现有个别植株出现侧根增殖
(第8到第12天时间段出现)。前面讨论过, 较长时
间生存在低于低阈值养分环境下根死的假设, 理
论逻辑上讲得通, 但具体到本实验, 除了有前述
几个不可排除的原因外, N元素本身对根生长的
影响也很复杂。有研究显示NO3－并不是作为营养
物质而是作为一种信号直接诱导根系发育的
(Zhang & Forde, 1998, 2000); Sattelmacher等
(1993)认为, NO3－在根部同化, 促使根发育。许多
生理学和遗传学研究表明生长素(IAA)对于侧根
形成起重要作用, 尤其在侧根初始发育和侧根原
基形成时期(Laskowski et al., 1995; Casimiro et
al., 2001; Benková et al., 2003)。有研究发现外施
生长素促进侧根数目增加, 抑制生长素运输则降
低侧根形成数量(Reed et al., 1998; Casimiro et al.,
2001)。董佳和牟溥(2012)的研究发现: NO3－处理
下翠菊根内IAA的含量比NH4+处理有显著增加 ,
且IAA与一级侧根密度有显著正相关。由此可见,
NO3
－的有无可能影响侧根是否发育 , 而其多寡
则可能影响侧根的数目(或侧根密度)。这样, 高阈

值假设可能由于变异大而仅有理论上的意义, 并
不具有实验操作性。进一步说, 侧根的发育可能
受多种激素共同调节, 这些激素对N浓度、有效N
种类的响应都各不相同(Casimiro et al., 2003; 董
佳和牟溥, 2012); 且这些激素、侧根生长及根长
生长除了受环境中N浓度的影响外, 可能还受其
他养分元素或养分组合的影响 (López-Bucio et
al., 2003)。
一级侧根长平均值的变化格局与总根长和侧
根数的变化格局不同, 表现在翠菊和加拿大一枝
黄花对养分处理的低敏感性以及时间上的低变异
性(图2)。这是由于一级侧根长的高变异性所致,
即新萌生的一级根很短, 而生长了一段时间的一
级根则较长, 这也反映在一级侧根长平均值的较
大标准误上(图2)。似乎一级侧根长的平均值对根
生死过程的指示作用不是很明显, 也许平均值在
这里并不是一个好的指标。
本实验没有发现细根死亡的实验结果并没有
直接支持根构建低C或高C消耗的假说。从C成本-
收益理论出发, 根据根构建和根维持的相对C消
耗预测, 当资源吸收恒低于低阈值时, 根死亡可
以有4个假设情景和4个相应假设: 1)根构建高C
消耗 , 根维持低C消耗 , 则根死亡出现在较长时
滞以后; 2)根构建低C消耗, 根维持高C消耗, 则
根死亡出现在短时滞以后; 3)根构建高C消耗, 根
维持高C消耗, 则根死亡出现在中等时滞以后; 4)
根构建低C消耗, 根维持低C消耗, 则根死亡出现
所需时滞可能不定。另外, 我们认为植物本身的
整体状态也应该对根死亡时滞长短有一定影响。
本实验结果还表明不同物种间对养分响应有
显著差异, 即有效N浓度对不同物种的新根增殖
和根生长影响不同, 这在本研究中得到充分显示
(图2)。实验物种对低N浓度的耐受程度不同: 加
拿大一枝黄花>翠菊>臭椿。三种氮水平处理对加
拿大一枝黄花的侧根增殖和根长生长的影响似乎
仅仅是浓度的影响(图2)。而翠菊的侧根生长和根
长生长在高氮肥处理(200 µg N·g–1)初期(即第4
天 )受抑制可能与高N毒害有关 (董佳和牟溥 ,
2012)。臭椿细根的生长速度缓慢也有可能与其物
种的生物学特性有关(Hunt & Cornelissen, 1997;
Einsmann et al., 1999)。
胡凤琴等: 植物吸收根的增殖和生长与养分变异的关系——臭椿、翠菊、加拿大一枝黄花分根实验的启示 101

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00010
4 结论
基于成本-收益理论和关于植物根的Eroot假
说, 我们提出植物细根生死条件的两个假设, 并
改造设计了分根实验检验这两个假设。实验结果
表明: 1) N胁迫处理虽然导致细根生长大大减缓,
甚至停止, 但不足以致其死亡, 可能主要归因于
其他资源因素的影响, 如整体养分与斑块的对比,
以及实验时间较短。2) N胁迫处理下植物依然产
生新根 , 尽管很少 , 结合其他研究结果 , 我们认
为硝态氮的有无可能影响侧根是否发育, 而其多
寡则可能影响侧根的数目。最后, 我们认为研究
根死亡应同时考虑根建造和根维持的相对C消耗
以及根的资源吸收。
基金项目 国家自然科学基金 (30830024和
30770330)。
致谢 感谢北京师范大学生命科学学院李硕、陈
红梅、李云斌、董佳、王鹏、刘晓雪、古牧和潘
璐在实验过程中的帮助和论文撰写过程中的建
议。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳