全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1296–1306 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00124
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-08-13 接受日期Accepted: 2014-11-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jianrongsu@vip.sina.com)
择伐对思茅松天然林乔木种间与种内关系的影响
贾呈鑫卓1 李帅锋1,2 苏建荣1,2* 苏 磊3
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2国家林业局普洱森林生态系统定位研究站, 昆明 650224; 3中国科学院植物研究所, 北京
100093
摘 要 通过分析不同择伐强度下思茅松(Pinus kesiya)天然林乔木种群的生态位、种间联结、种内与种间竞争和群落稳定性,
探讨干扰强度对思茅松天然林乔木种群种间与种内关系的影响。结果表明: (1)择伐干扰改变了大多数乔木树种在群落中的优
势地位, 思茅松优势地位未受影响, 随着择伐干扰强度的增加, 思茅松在群落中的生态位宽度逐渐变大, 在重度干扰的群落
中与红木荷(Schima wallichii)一起成为生态幅度最大的树种。(2)通过种间联结与生态位重叠分析发现, 随着干扰强度的加剧,
乔木种群的种间关系发生变化, 中度干扰群落中物种之间的生态位重叠明显高于未干扰和重度干扰群落, 而在三类群落中,
思茅松与其他种群之间的重叠值较小。随着干扰强度增加, 种群间正联结与负联结的种对所占的比例逐渐增加。(3) Hegyi竞
争指数表明, 三类群落中思茅松种群的竞争压力主要来自种间, 而干扰强度进一步增加了思茅松种群的种间竞争强度, 其种
内平均竞争指数随着对象木胸径的增加而减少。(4)林窗是思茅松种群种间和种内关系变化的主要原因, 三类群落都处于较不
稳定的阶段, 但中度干扰群落的物种丰富度与稳定性都高于未干扰和重度干扰的群落。择伐原则依据森林管理的目的而确定,
如以木材培育为主或森林生态系统服务功能为主。
关键词 群落稳定性, 竞争指数, 干扰, 重要值, 种间联结, 生态位
Effects of selective logging on inter- and intra-specific interactions of trees in a natural Pinus
kesiya forest
JIA Cheng-Xin-Zhuo1,2, LI Shuai-Feng1,2, SU Jian-Rong1,2*, and SU Lei3
1Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2The Pu’er Forest Ecosystem Research Station, State Forestry
Administration, Kunming 650224, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Our objectives were to investigate the inter- and intra-specific interactions of trees in a natural Pinus kesi-
ya forest after three different selective logging disturbances, and to examine the impact of selective logging on
disturbance intensity for sustainable forest management.
Methods Niche breadth, niche overlap, interspecific associations, Hegyi’s single-tree competition index model
and M. Godron methods were used to analyze the inter- and intra-specific interactions of trees based on the field
data collected from 81 small quadrats in nine plots in a natural P. kesiya forest in Jinggu County, Yunnan Province.
Important findings (1) Selective logging disturbance changed the relative dominance of most tree species ex-
cept P. kesiya. The niche breadth of P. kesiya population increased with increases in disturbance intensity. The
niche breadth was greatest in P. kesiya and Schima wallichii among all tree species under a severe disturbance. (2)
The interspecific relationship of tree populations changed was affected by disturbance intensity. The niche overlap
in the intermediate disturbance communities was apparently higher than those without disturbance or under a se-
vere disturbance. In all the three communities, the niche overlap between P. kesiya and other tree species was very
small. The proportion of species pairs with positive and negative associations became gradually increased with
increases in disturbance intensity. 3) Hegyi’s competition index showed that the main competitive stress of P.
kesiya population mainly came from inter-specific competition. Disturbance intensity increased the inter-specific
competition between P. kesiya and other trees, and the mean competition index decreased with increasing diame-
ter at the breast height in P. kesiya. 4) The formation of forest gap was the main reason for changes in inter- and
intra-specific relationships of P. kesiya forest. Although all communities were unstable under different disturb-
ance intensities, species richness and community stability were both higher when under intermediate disturbance
compared with no or severe disturbances. The principle of selective logging should be determined by the aim of
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forest management, which should be considered as the basis for timber production and forest ecosystem service.
Key words community stability, competition index, disturbance, importance value, interspecific association,
niche

植物物种之间的相互作用一直是生态学家研究
的热点(Callaway & Walker, 1997), 早期关注较多的
是物种之间的相互竞争作用 (Rousset & Lepart,
2000), 反映的是对有限资源的共同需求而引起的
邻近个体的相互作用, 从而使植物双方或某一方的
正常生长与发育受到阻碍(孙嘉男等, 2010), 植物邻
体间的竞争作用是影响植物个体生长发育、种群动
态、群落演替和物种多样性的重要因素(马世荣等,
2012), 物种间相互作用关系与环境差异对植物分
布的影响可以通过种间联结来反映 (史作民等 ,
2001)。近年来, 对植物种群之间的相互关系已展开
了更深的研究(Brooker et al., 2008), 如生态位理论
显示, 在有限的资源中物种通过生态位分化减少物
种间的相互竞争作用(牛克昌等, 2009), 因为只有物
种的生态位产生分化, 才能使种群对群落的空间、
时间和资源方面的利用是趋于相互补充而不是直接
竞争(Levine & HillePisLambers, 2009; 李帅锋等,
2012a)。
干扰可以改变物种在群落生境的资源可利用
性, 从而影响物种对资源的竞争(刘艳红和赵慧勋,
2000), 导致群落物种多样性和稳定性发生变化。择
伐作为一种干扰形式广泛应用于林业生产中, 对森
林生态系统的组成、结构和恢复有较大的影响(郭东
罡等, 2011), 森林受到择伐干扰后的抵抗力和恢复
力可以用群落稳定性来评价(高润梅等, 2012)。择伐
可以改变森林内部的小环境和树种的优势度(郭利平
等, 2011), 使植物的适应能力、竞争能力和竞争关系
等发生变化(张大勇, 2000)。择伐对群落物种之间相
互关系的影响已引起广泛关注(蒋子涵和金光泽,
2010; 巫志龙等, 2013), 出于易于控制和观察研究的
考虑, 国外学者对择伐影响草本植物之间的相互关
系有较大兴趣(Berendse, 1983; Fynn et al., 2005)。
思茅松(Pinus kesiya)主要分布于云南省西南部
哀牢山西坡以西的亚热带南部, 在西藏东南部低海
拔地区也有零星分布(李帅锋等, 2013b), 是我国亚
热带西南部山地的代表种(宋永昌, 2001)。因其用途
广泛、生长迅速、材质优良等特点, 近年来思茅松
已成为云南省重要的造林树种和退耕还林树种之
一, 乔木碳储量与土壤碳储量的研究表明思茅松人
工林对增强陆地生态系统固碳能力具有重要作用
(Chen et al., 2009; 李江等, 2010; 陈伟等, 2014)。长
期以来, 对思茅松的研究集中在森林经营与培育以
及高产脂优良家系的筛选上, 如天然种群的表型多
样性(李帅锋等, 2013b); 同时, 由于思茅松与其近
缘种云南松(P. yunnanensis)和高山松(P. densata)在
分类上的相似性, 除了用遗传多样性来划分种的分
类标准(虞泓等, 2000)外, 也尝试将3个种的树皮用
红外光谱仪进行鉴定(Zhang et al., 2014); 近年来对
思茅松天然林群落生态学的研究逐渐开始, 如李帅
锋等(2013c)对云南省思茅松天然林群落数量分类
与物种分布的研究, 但未见思茅松天然林乔木种群
种间和种内关系研究的报道。
择伐是思茅松林区获取木材主要的采伐方式之
一, 如何通过合理的择伐, 既收获木材, 又能调整
林分空间结构, 促进林木更新和生态功能, 是当前
森林经营活动急需解决的问题。本文通过运用生态
位、种间联结、单木竞争指数和群落稳定性相结合
的方法, 分析择伐的干扰强度对思茅松天然林乔木
物种的种间和种内关系, 探讨不同干扰强度对思茅
松天然林乔木树种种间与种内关系和群落稳定性的
影响, 尤其是中度干扰理论与群落稳定性Gordon指
数的应用对乔木种群相互关系的影响, 以期为思茅
松天然林的森林管理及确定合理的择伐强度提供生
态学理论依据。
1 研究地概况
研究地点位于云南省中南部的景谷县, 地理位
置为23.18°–23.48° N, 100.45°–100.53° E, 海拔在
1 200–1 600 m之间, 该地区地处哀牢山以西, 为低
纬度山地季风气候, 年平均气温20.1 ℃, 最低气温
13 ℃, 最高气 温 24.6 ℃, ≥10 ℃的 积温为
7 360.9 ℃, 年降水量1 354 mm, 相对湿度为78%。
土壤为砂岩发育的山地红壤, 有较强的保水保肥特
性。
该区域的自然植被主要为思茅松天然林, 乔木
层可明显分为两层, 上层主要由思茅松构成优势树
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种, 伴生树种多为红木荷(Schima wallichii)等树种,
下层主要组成物种有茶梨(Anneslea fragrans)、高山
锥 (Castanopsis delavayi) 、 泥 椎 柯 (Lithocarpus
fenestratus)、小果锥(Castanopsis fleuryi)、隐距越桔
(Vaccinium exaristatum)、截果柯(Lithocarpus trun-
catus)、黄毛青冈(Cyclobalanopsis delavayi)、槲栎
(Quercus aliena)、红叶木姜子(Litsea rubescens)、深
绿山龙眼(Helicia nilagirica)、余甘子(Phyllanthus
emblica) 、 毛 杨 梅 (Myrica esculenta) 、 珍 珠 花
(Vaccinium sprengelii)、盐肤木(Rhus chinensis)、尖
叶野漆 (Toxicodendron succedaneum var. acumina-
tum)、艾胶算盘子(Glochidion lanceolarium)等树种;
灌木层包含大量的乔木树种, 其他组成树种有黑面
神(Breynia fruticosa)、多花野牡丹(Melastoma pol-
yanthum)、伞形紫金牛(Ardisia corymbifera)、大叶千
斤拔(Flemingia macrophylla)等物种; 草本层主要组
成物种有三点金(Desmodium triflorum)、长尖莎草
(Cyperus cuspidatus)、斑茅 (Saccharum arundina-
ceum)、竹叶草 (Oplismenus compositus)、飞机草
(Eupatorium adenphorum)等。常见的层间植物有大
果油麻藤 (Mucuna macrocarpa) 、白花酸藤果
(Embelia ribes)、买麻藤(Gnetum montanum)和宿苞
豆(Shuteria involucrata)等物种。
2 研究方法
2.1 数据搜集
在研究区域选择立地条件相近、择伐前群落结
构基本一致, 并具代表性的思茅松群落内设置样地
进行调查。当地林场于2003年对思茅松进行了择伐,
出于短期经济效益的考虑, 择伐未严格按照《森林
采伐更新规程》作业, 而是以“采大留小、采优留劣”
的方式实施。以被伐思茅松的数量作为干扰强度指
标, 将思茅松群落所受的干扰强度分为未受干扰、
中度干扰和重度干扰三个等级。其中, 未受干扰为
未实施择伐而保存完整的群落; 受中度干扰的群落
择伐强度为9%–13%; 重度干扰群落的择伐强度为
29%–35%。野外调查于2013年10月进行, 采用典型
样方法设置样地, 分别在未受干扰、受中度干扰和
重度干扰的群落中分别设置3个样地, 每个样地面
积为30 m × 30 m, 设置9个10 m × 10 m小样方, 每
类群落共计小样方27个, 对样地内胸径(DBH)≥1
cm、高度≥1.3 m的所有乔木进行每木检尺, 记录其
物种名称、DBH、树高和坐标等因子, 同时记录其
生境因子以及海拔、坡度、坡向、起源及干扰因
素等。
2.2 数据处理
2.2.1 径级分布
径级分布主要是针对思茅松, DBH每5 cm为一
级, 递增至胸径≥ 45 cm, 共10个径级: I (1 cm ≤
DBH < 5 cm)、II (5 cm ≤ DBH < 10 cm)、III (10 cm
≤ DBH < 15 cm)、IV (15 cm ≤ DBH < 20 cm)、V
(20 cm ≤ DBH < 25 cm)、VI (25 cm ≤ DBH < 30
cm)、VII (30 cm ≤ DBH < 35 cm)、VIII (35 cm ≤
DBH < 40 cm)、IX (40 cm ≤ DBH < 45 cm)与X
(DBH ≥ 45 cm)。
2.2.2 重要值
重要值(IV) = (相对多度+相对优势度+相对频
度)/3 (张金屯, 1993)。
2.2.3 生态位与种间联结
研究采用生态位宽度与生态位重叠来衡量种群
的生态位变化 , 本研究采用 Levins 修订过的
Shannon-Wiener 指 数 计 算 种 群 的 生 态 位 宽 度
(Feinsinger et al., 1981; 铁军等, 2009), 采用Pianka
指数计算优势种群间的生态位重叠(张金屯, 1993;
康冰等, 2006; 铁军等, 2009); 同时把取样数据排成
2 × 2连列表, 采用联结系数(AC)计算种群之间的种
间联结变化(王乃江等, 2010)。
2.2.4 种内和种间竞争指数
竞争指数可以很好地解释植物种群内与种群间
竞争的强度和作用, 因而被广泛应用在种群生态学
的研究中, 多数研究采用的是Hegyi提出的单木竞
争指数(Weigelt & Jolliffe, 2003; 李帅锋等, 2013a)。
竞争指数的计算主要是以思茅松为对象木, 选择依
据是思茅松径级分布及其在样地中的空间分布, 然
后以该对象木为中心, 将邻体干扰范围内的所有调
查的乔木定义为竞争木, 根据对象木与竞争木的坐
标计算两者之间的距离。邻体干扰范围(半径距离)
是以树冠接触和遮阴状况为依据确定的, 在调查中
发现天然林群落中思茅松树冠最大长度在6 m左右,
因而将半径距离设置为6 m。
2.2.5 群落稳定性指数
采用Godron稳定性测定方法评价群落的稳定
性。以27个小样方为单位, 将群落中不同乔木树种
的频度由大到小排序, 把植物的频度换算成相对频
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度, 按相对频度由大到小的顺序逐步累积相加, 同
时, 一一对应逐步累积乔木总物种数倒数, 采用散
点平滑曲线模拟两次方程和两个坐标轴100处连接
的对角直线来判断累积乔木总物种数倒数与累积相
对频度比值的交点坐标, 20/80是群落的稳定点, 该
交点坐标越接近20/80, 群落就越稳定 (郑元润 ,
2000; 高润梅等, 2012)。
3 结果和分析
3.1 不同择伐干扰类型思茅松天然林乔木生态位
3.1.1 重要值与生态位宽度
思茅松林未干扰、中度干扰和重度干扰群落中
主要物种的重要值与生态位宽度如表1所示, 三类
群落重要值最大的均为思茅松 , 重要值分别为
22.96、21.74和35.58, 在群落中优势地位明显。未干
扰群落生态位宽度最大的是隐距越桔(3.18), 其次
是染色水锦树 (Wendlandia tinctoria)(3.14)、茶梨
(3.04) 、小果锥 (3.04) 、思茅松 (3.00) 、水红木
(Viburnum cylindricum)(2.94)与红木荷(2.94)。中度
干扰群落生态位宽度最大的是红木荷(3.3), 其次是
思茅松 (3.14)、深绿山龙眼 (3.00)、岗柃 (Eurya
groffii)(2.94)。重度干扰群落生态位宽度最大的是红
木荷(3.22)和思茅松(3.22)、高山锥(3.14)、染色水锦
树(3.04)和小果锥(2.83)。
3.1.2 生态位重叠
三类群落类型乔木种群生态位重叠值如图1所
示, 未干扰、中度干扰与重度干扰群落的种对重叠
值范围分别在0–0.25、0–0.50与0–0.20之间, 3个群落
类型中, 思茅松与其他物种之间的重叠值相对较小,
其值范围分别在0.03–0.05、0–0.04与0.02–0.04之间。
随着干扰强度的增加, 思茅松与其他物种之间的生
态位重叠值相应降低, 没有重叠的种对出现在中度
干扰群落中。


表1 思茅松天然林乔木物种重要值和生态位宽度
Table 1 Importance value and niche breadth of tree species in a natural Pinus kesiya forest
物种 Species 未干扰 No disturbance 中度干扰 Intermediate disturbance 重度干扰 Severe disturbance
IV Bi IV Bi IV Bi
思茅松 Pinus kesiya 22.96 3.00 21.74 3.14 35.58 3.22
红木荷 Schima wallichii 8.98 2.94 15.37 3.30 16.63 3.22
染色水锦树 Wendlandia tinctoria 7.26 3.14 5.97 2.94 11.89 3.04
高山锥 Castanopsis delavayi – – 0.54 1.10 7.77 3.14
小果锥 Castanopsis fleuryi 8.38 3.04 0.79 1.61 6.08 2.83
隐距越桔 Vaccinium exaristatum 9.96 3.18 2.82 2.48 3.55 2.71
茶梨 Anneslea fragrans 5.11 3.04 4.75 2.89 3.26 2.56
毛杨梅 Myrica esculenta – – 1.02 1.10 2.80 2.48
水红木 Viburnum cylindricum 5.41 2.94 2.00 2.40 2.42 2.30
深绿山龙眼 Helicia nilagirica 0.99 1.61 4.44 3.00 2.11 2.20
艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 1.52 2.08 1.14 1.95 1.86 2.20
岗柃 Eurya groffii 0.58 1.10 4.28 2.94 1.83 2.08
余甘子 Phyllanthus emblica 1.57 2.08 – – 1.30 1.79
珍珠花 Lyonia ovalifolia 3.54 2.48 1.31 1.95 1.05 1.61
大叶栎 Quercus griffithii 1.02 1.39 1.05 1.95 0.81 1.39
假木荷 Craibiodendron stellatum 0.50 1.10 – – 0.61 1.10
思茅厚皮香 Ternstroemia simaoensis 0.59 1.10 1.53 2.20 0.43 0.69
黄毛青冈 Cyclobalanopsis delavayi 4.97 2.08 – – – –
红叶木姜子 Litsea rubescens 3.19 2.64 1.72 2.08 – –
密花树 Rapanea neriifolia 3.04 2.56 2.61 2.40 – –
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 2.78 2.20 6.37 2.89 – –
西桦 Betula alnoides – – 2.91 2.20 – –
Bi, 生态位宽度; IV, 重要值。
Bi, niche breadth; IV, importance value.
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图1 思茅松天然林乔木种群生态位重叠。
Fig. 1 Niche overlap of tree species in a natural Pinus kesiya forest.


表2 不同干扰强度种间联结系数(AC)范围及相应物种对数
Table 2 Range of interspecific association coefficient (AC) and the corresponding number of species pairs under different disturb-
ance intensities
干扰强度
Disturbance
intensity
AC ≤ –0.6 –0.6< AC ≤ –0.2 –0.2 < AC < 0 AC = 0 0 < AC < 0.2 0.2 ≤ AC < 0.6 AC ≥ 0.6
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
种对
Species
pair
占百分比
Percentage
(%)
未干扰
No distur-
bance
35 13.83 40 15.81 32 12.65 2 0.79 103 40.71 33 13.04 8 3.16
中度干扰
Intermediate
disturbance
186 29.52 65 10.32 44 6.98 45 7.14 187 29.67 88 13.97 15 2.38
重度干扰
Severe
disturbance
23 16.91 31 22.79 12 8.23 3 2.21 54 39.71 13 9.56 0 0


3.2 不同择伐干扰类型思茅松天然林乔木种间联
结分析
未干扰、中度干扰和重度干扰群落中种间联结
分析见表2, 其中正联结分别是144对(56.91%)、290
对(46.02%)和67对(49.27%), 相应的负联结为107对
(42.29%)、295对(46.82%)和66对(47.93%), 正负联结
比分别为1.35、0.98、1.02, 未干扰群落处于更适应
环境条件的相对稳定阶段, 重度干扰群落次之。从
表2可看出, 中度干扰群落中无联结的种对最多(占
7.14%), 重度干扰次之(占2.21%), 未干扰最少(占
0.79%), 说明重度干扰群落部分物种间的联结相对
松散, 并未形成较强的种间关系; 未干扰群落中和
思茅松极显著正联结的种对为: 思茅松-多体蕊黄
檀(Dalbergia polyadelpha); 中度和重度干扰群落中
缺少与思茅松形成极显著正联结的种对; 中度干扰
群落中茶梨、深绿山龙眼和腺叶木樨榄(Olea pa-
niculata)和思茅松形成极显著负联结的种对, 重度
干扰群落中的小果锥和茶梨与思茅松形成极显著负
联结。
3.3 不同择伐干扰类型思茅松天然林乔木种内和
种间竞争
3.3.1 种内竞争关系
三类群落的思茅松的对象木径级分布与竞争指
数见表3。未干扰、中度干扰与重度干扰群落的种内
竞争指数分别为75.77、229.73和136.93, 相应的种间
竞争指数分别为112.99、272.25和206.28, 种间竞争
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都大于种内竞争, 尤其是未干扰与重度干扰群落, 主要的竞争来自种间。中度与重度干扰群落中种内
表3 思茅松的对象木胸径(DBH)分布和种内竞争指数(平均值±标准误差)
Table 3 Diameter at breast height (DBH) distribution and intraspecific competition index of the target tree Pinus kesiya (mean ± SE)
对象木径级
Target tree
DBH (cm)
未干扰 No disturbance 中度干扰 Intermediate disturbance 重度干扰 Severe disturbance
株数
No. of
trees
比例
Percentage
(%)
竞争指数
Competition
index
平均竞争
指数
Mean
competition
index
株数
No. of
trees
比例
Percentage
(%)
竞争指数
Competition
index
平均竞争
指数
Mean
competition
index
株数
No. of
trees
比例
Percentage
(%)
竞争指数
Competition
index
平均竞争
指数
Mean
competition
index
I 1 1.79 1.14 1.14 4 6.67 55.64 13.91 ± 3.24 10 14.93 47.94 4.79 ± 1.84
II 8 14.29 15.76 1.97 ± 0.39 15 25.00 82.14 5.48 ± 1.04 5 7.46 16.04 3.21 ± 1.65
III 4 7.14 3.99 1.00 ± 0.39 11 18.33 41.62 3.78 ± 0.72 – – – –
IV 5 8.93 12.38 2.48 ± 0.91 10 16.67 28.41 2.84 ± 0.66 5 7.46 6.71 1.34 ± 0.28
V 5 8.93 16.11 3.22 ± 1.16 13 21.67 13.01 1.00 ± 0.24 11 16.42 18.94 1.72 ± 0.57
VI 6 10.71 5.41 0.90 ± 0.25 4 6.67 5.73 1.43 ± 0.82 22 32.84 31.76 1.44 ± 0.31
VII 11 19.64 11.32 1.03 ± 0.33 3 5.00 3.19 1.06 ± 0.39 12 17.91 14.44 1.20 ± 0.50
VIII 6 10.71 5.74 0.96 ± 0.20 – – – – 2 2.99 1.10 0.55 ± 0.34
IX 10 17.86 3.93 0.39 ± 0.12 – – – – – – – –
合计 Total 56 100 75.77 – 60 100 229.73 – 67 100 136.93 –
I, 1 cm < DBH < 5 cm; II, 5 cm ≤ DBH < 10 cm; III, 10 cm ≤ DBH < 15 cm; IV, 15 cm ≤ DBH < 20 cm; V, 20 cm ≤ DBH < 25 cm; VI, 25 cm
≤ DBH < 30 cm; VII, 30 cm ≤ DBH < 35 cm; VIII, 35 cm ≤ DBH < 40 cm; IX, 40 cm ≤ DBH < 45 cm.



图2 思茅松种群与伴生树种之间的竞争指数(平均值±标准误差)。ID, 中度干扰; ND, 未干扰; SD, 重度干扰。I, 1 cm < DBH <
5 cm; II, 5 cm ≤ DBH < 10 cm; III, 10 cm ≤ DBH < 15 cm; IV, 15 cm ≤ DBH < 20 cm; V, 20 cm ≤ DBH < 25 cm; VI, 25 cm
≤ DBH < 30 cm; VII, 30 cm ≤ DBH < 35 cm; VIII, 35 cm ≤ DBH < 40 cm; IX, 40 cm ≤ DBH < 45 cm.
Fig. 2 Competition index between Pinus kesiya and associated tree species (mean ± SE). ID, intermediate disturbance; ND, no dis-
turbance; SD, severe disturbance. I, 1 cm < DBH < 5 cm; II, 5 cm ≤ DBH < 10 cm; III, 10 cm ≤ DBH < 15 cm; IV, 15 cm ≤ DBH
< 20 cm; V, 20 cm ≤ DBH < 25 cm; VI, 25 cm ≤ DBH < 30 cm; VII, 30 cm ≤ DBH < 35 cm; VIII, 35 cm ≤ DBH < 40 cm; IX,
40 cm ≤ DBH < 45 cm.


平均竞争指数总体上都呈现出随径级增加竞争强度
减小的趋势, 而未干扰群落中由于幼树较少, 中小
径级的个体之间竞争指数也相对较小。未干扰群落
中思茅松种内平均竞争指数最大出现在胸径20–25
cm之间的个体, 中度与重度干扰种内平均竞争指数
则都在胸径0–5 cm之间的个体。中度干扰群落中缺
乏径级VIII和IX的竞争木, 重度干扰群落缺乏径级
IX的个体。
3.3.2 种间竞争关系
三个群落的种间竞争指数见图2, 干扰强度改
1302 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1296–1306

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变了不同径级思茅松与群落中其他乔木种群之间的 竞争关系, 未干扰和中度干扰与伴生树种的竞争指


图3 三类思茅松林群落类型Godron散点图。ID, 中度干扰; ND, 未干扰; SD, 重度干扰。
Fig. 3 Godron scatter graphs of three Pinus kesiya communities. ID, intermediate disturbance; ND, no disturbance; SD, severe disturbance.


表4 不同干扰强度思茅松天然林群落稳定性分析结果
Table 4 Stability of Pinus kesiya communities under different disturbance intensities
干扰强度
Disturbance intensity
曲线类型
Type of curve
相关系数
Correlation coefficient (R2)
交点坐标
Coordinates
未干扰 No disturbance y ＝ –0.0117x2 + 2.1007x + 3.9403 0.996 3 35.82/64.18
中度干扰 Intermediate disturbance y ＝ –0.0108x2 + 1.9699x + 8.5381 0.995 5 35.34/64.66
重度干扰 Severe disturbance y ＝ –0.0009x2 + 1.1206x – 3.4314 0.984 3 49.83/50.17
y, 相对频度累积; x, 种总倒数累积。
y, accumulative relative frequency; x, accumulative inverse of species number.


数最大的出现在胸径5–10 cm的个体, 重度干扰群
落则出现在胸径25–30 cm的个体中。三类群落与伴
生树种之间的种间平均竞争指数总体上都呈现出随
径级增加平均竞争指数减小的趋势。
3.4 不同择伐干扰类型思茅松天然林群落的
Godron指数
将群落植物的累积相对频度与乔木总物种数
的累积倒数一一对应, 绘制散点图(图3), 根据种总
数倒数累积-相对频度累积的散点图, 完成平滑曲
线的模拟, 并求交点坐标, 结果见表4。未干扰、中
度和重度干扰群落的乔木物种丰富度分别为27、37
和 17, 相 应 的 交 点 坐 标 分 别 为 35.82/64.18 、
35.34/64.66和49.83/50.17。离群落稳定点20/80最近
的是中度干扰群落, 其次是未干扰群落, 离群落稳
定点最远的是重度干扰群落。
4 讨论
4.1 干扰强度对思茅松种群生态位与种间联结的
影响
生态位宽度是衡量物种对资源利用状况的尺
度, 其大小往往取决于物种对环境的生理适应性、
种间竞争强度和环境因子的分布状况(康华靖等,
2008), 生态位宽度越大, 物种对自然环境中资源的
利用能力越强, 适应能力越强, 在群落中往往处于
优势地位(朴顺姬等, 2006), 主要表现为乔木树种的
重要值越大, 其生态位宽度越大(史作民等, 2001;
李帅锋等, 2013a)。在研究中发现, 随着择伐干扰强
度的增加, 思茅松种群在群落中的优势地位进一步
加强, 其生态适应幅度越来越大, 这与择伐的作业
方式及思茅松的生物学特性有关。思茅松的主伐年
龄在30年左右, 胸径在27 cm左右(彭启智等, 2013),
研究区域的择伐主要选择的是思茅松大径级的个
体, 其择伐作业已经进行了10年左右, 大径级个体
从群落中清除, 形成大小不一的林窗斑块, 促进了
思茅松及其他非耐荫树种幼苗幼树的更新, 思茅松
作为喜阳的先锋树种, 种子产量大且可以靠种翅进
行长距离传播, 择伐留下的林窗可以提供充足的光
热条件而利于思茅松种群的聚集定居与更新(李帅
锋等, 2012b, 2013b), 因为择伐形成的林窗使地表
的光照、温度、水分、土壤养分等状况也发生变化,
贾呈鑫卓等: 择伐对思茅松天然林乔木种间与种内关系的影响 1303

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00124
有利于物种生长(夏冰等, 1997; Ritter et al., 2005),
这与巫志龙等(2013)对天然次生林生态位的研究结
论一致, 即适度的择伐有利于保持优势种群在群落
中的较大生态位宽度和较强的生态适应性。
研究中还发现思茅松与其他物种之间生态位重
叠值相对较小, 思茅松在群落中表现出与其他物种
对资源利用性竞争较小的现象。尽管择伐可以改变
群落物种组成与径级结构, 但是剩余的大径级的思
茅松依然分布在群落的乔木上层中, 与其他乔木树
种对光热条件的需求产生较小的资源利用型竞争,
在马尾松(Pinus massoniana)天然林生态位的研究中
也发现不同空间层次的物种, 其生态位之间部分重
叠形成的适应机制, 可以从不同的侧面去利用资源
(余树全和李翠环, 2003), 林窗更新的小径级个体由
于聚集分布, 更多的是体现在种内竞争。随着干扰
强度的增加, 群落中正联结和负联结的种对都在迅
速增加, 一方面由于大径级的思茅松是择伐的主要
目标, 同时由于思茅松天然林的物种组成中有较多
的季风常绿阔叶林优势物种成分(李帅锋等, 2013c),
这些物种大部分得以保存, 少部分被择伐的阔叶乔
木树种往往具有较强的萌生能力(苏建荣等, 2012),
整个群落主要组成物种的空间分布格局并没有发生
较大的变化, 因而物种之间对于资源的利用关系得
以保存; 另一方面, 林窗形成导致大量的喜阳先锋
树种定居和更新, 产生了较多的资源利用性竞争,
种对之间呈现明显的负联结, 此外, 思茅松幼苗幼
树的大量更新也与群落已有的物种产生资源竞争,
如与重度干扰群落中的常见优势树种小果锥和茶梨
形成极显著的负联结。
4.2 干扰强度对思茅松种内和种间竞争的影响
未干扰的思茅松群落的种间竞争远远大于种内
竞争, 这是因为思茅松在保存完好、森林郁闭度较
大的群落中更新能力较弱, 较少有小径级的个体,
而在群落的发育过程中, 思茅松经过自疏作用其种
内竞争明显减弱, 它疏作用成为群落物种之间对资
源利用性竞争的主要原因。此外, 由于思茅松林有
向季风常绿阔叶林演替的趋势(李帅锋等, 2013c),
群落稳定性指数较小也说明思茅松种群面临较大的
种间竞争。研究表明, 择伐并没有改变原始林原有
的发展趋势, 而主要树种的幼树个体则得到了发展
(蒋子涵和金光泽, 2010), 择伐使群落减少了它疏作
用, 较大林窗的形成促使大量中小径级个体的更新,
因此增强了思茅松的种间和种内竞争。尽管群落内
种间竞争明显大于种内竞争, 但是随着干扰强度的
增加, 种内和种间竞争的作用都在加强。这种现象
在中度干扰群落中表现较突出, 因为中度干扰可以
产生更多的物种多样性, 从而使得物种间具有较强
的资源利用性竞争(刘艳红和赵慧勋, 2000)。中度干
扰群落物种丰富度最高, 但群落稳定性与未干扰群
落较为相似, 物种增多加剧了其种间与种内竞争,
这是因为喜光和非耐阴物种的丰富度和多度逐渐增
加, 使原先固有的种间关系发生变化, 而随着物种
密度和频度增加可以改变种群之间对环境的利用,
产生较大依赖或竞争关系(康冰等, 2006), 这与种间
联结的结论互为补充。重度干扰的种内与种间竞争
强度相对于中度干扰群落来说有所下降, 主要是过
度的干扰使得群落结构发生极大变化, 物种丰富度
大为降低, 群落变得极不稳定, 同时, 思茅松的中
小径级个体产生了较大种内竞争, 而种内与种间竞
争主要发生在大径级的个体中, 这是因为过度的择
伐加速了思茅松林向季风常绿阔叶林演替的趋势,
思茅松大径级的个体被进一步排斥到群落外。
4.3 思茅松天然林管理的对策与建议
思茅松林是云南省重要的暖热性针叶林的代表
植被, 由于其较高的出材率而成为云南省重要的商
品林之一。随着木材需求激增, 早期思茅松天然林
遭到大规模的皆伐, 目前, 思茅松采伐指标和大径
级木材的产量逐年下降, 同时, 思茅松人工林面临
的主要问题是林分生长不良与生产力低、受病虫害
威胁、林地地力衰退等问题。择伐是思茅松林经营
管理的重要手段, 科学合理的择伐应根据森林管理
目的的不同而决定。首先, 中度干扰可以提高思茅
松天然林的生态系统服务功能, 如增加物种多样性
和群落更加稳定等, 这是因为思茅松天然林是一个
相对不稳定的群落, 有向当地顶极群落季风常绿阔
叶林演替的趋势, 由于中度干扰的择伐主观上依据
了“采大留小, 采优留劣”的作业方式, 客观上为季
风常绿阔叶林的优势物种的生长提供了充足的生长
发育空间, 此外, 重度干扰使思茅松种群的龄级结
构更为合理, 但其森林结构与功能受到较大损害;
其次, 如果森林管理的目的是获取大径级的木材,
则应对天然林择伐方式与方法进行更加深入的研
究, 进一步研究“采坏留好、采老留壮、采大留小和
采密留匀”的作业方式是否合理。
1304 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1296–1306

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基金项目 云南省科技计划项目(2013RA004)、中
国林业科学院中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项资金(riricaf2012001Z)和林业公益性行业科
研专项项目(201404211)。
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