全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 418–426 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-05-18 接受日期Accepted: 2009-10-30
* E-mail: xietianpeng@163.com

** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guozdu@lzu.edu.cn)
黄帚橐吾种子生产的花序位置效应及其对幼苗建
植的影响
谢田朋* 杜国祯** 张格非 赵志刚
兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州 730000
摘 要 关于开花植物花序内变异原因的研究有很多, 而关于花序内资源分配的位置效应产生影响的研究并不常见。通过对
青藏高原高寒草甸退化草地一种花序轴基向发育的优势毒杂草黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)的野外调查和方差分析发现, 其
种子生产存在显著的位置效应。结实率和种子平均重表现出顶部头状花序>基部头状花序的变化趋势, 胚珠平均数则基部>
顶部, 而中部种子平均数最多。通过室内萌发实验和野外盆栽实验研究了位置效应对幼苗建植能力的影响, 发现基部种子的
萌发开始时间比顶部种子早, 萌发率和出苗率在部位间的差异不显著, 而部位间幼苗存活率表现一致; 幼苗的根冠比和光合
速率表现出顶部>基部的变化趋势, 而幼苗总生物量的差异不显著, 这些幼苗特性在两种肥力条件下表现一致, 这说明不同
花序部位种子的差异是该种植物所固有的特征, 且部位间种子的萌发和幼苗生长对策不同。但相对于基部种子, 顶部种子扩
散距离更远, 拓展到新生境的能力更强, 相对较高的幼苗根冠比和净光合速率增强了其幼苗建植能力, 对自然种群的更新补
充有着更重要的生态学意义, 对扩大种群和植被更新有更大的贡献。
关键词 萌发, 黄帚橐吾, 位置效应, 种子生产, 幼苗特性
Effects of inflorescence position on seed production and seedling establishment in Ligularia
virgaurea
XIE Tian-Peng* , DU Gou-Zhen**, ZHANG Ge-Fei, and ZHAO Zhi-Gang
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology of Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Position-effect of seeds within inflorescences of flowering plants is a common phenomenon, but its influ-
ence on seedling establishment is not well known. Our objective was to determine: 1) the pattern of seed produc-
tion within inflorescences in Ligularia virgaurea (top, middle and bottom of inflorescences) and 2) if posi-
tion-effect exists, whether it affects seed germination and seedling establishment.
Methods We surveyed seed production of L. virgaurea in the field, seed germination under an alternating tem-
perature regime (15 °C / 5 °C; 12 h light/dark) in the laboratory and seedling establishment under 25% shade by
potted plants in the field. One-way ANOVA was used to determine the effects of seed position on seed set, seed
weight, ovule number, seed number, germination percentage, initial germination time, emergence percentage, sur-
vival percentage, root-shoot ratio (R/S), total biomass (TB) and net photosynthetic rate (Pn). Tukey’s test was
used to determine the difference between average values.
Important findings Seed production of L. virgaurea is affected significantly by position within an inflorescence:
seed set and seed mean weight are greatest at the top, mean number of ovules is highest at the bottom, and the
middle position has the most seeds. Initial germination time is earlier for seeds from the bottom than top, germi-
nation percentage and emergence percentage are not significantly different among different positions, and survival
percentage among three positions is nearly consistent. R/S and Pn are top > bottom, but TB is not significantly
different. Seedling traits are consistent under two different rates of fertilizer application. Results imply that the
seeds from different positions have inherently different germination and seedling growth strategies. Top seeds can
disperse further and have stronger seedling establishment ability than bottom seeds. Therefore, top seeds have
greater ecological significance for sexual recruitment, regeneration and colonizing new habitats.
Key words germination, Ligularia virgaurea, positional effect, seed production, seedling traits
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对于许多雌雄同体的开花植物, 人们常常关注
于雌性繁殖成功在个体内或花序内空间结构上的
变异(Lee, 1988; Diggle, 1995; Ashman & Hitchens,
2000; Medrano et al., 2000; Buide, 2004, 2008)。人们
普遍发现花序内花之间的地位是不平等的, 存在位
置效应, 不论是顶向还是基向发育的花序, 开花较
早或较优势部位的花(靠近营养来源或光合产物来
源)得到的资源比开花较晚或较劣势部位的花多,
表现出较高的坐果率、结实率和种子重 (Obeso,
1993; Medrano et al., 2000; Guitián et al., 2001;
Buide, 2004, 2008)。例如, Brunet (1996)发现, 花序
基向发育的植物Aquilegia caerulea, 其花序顶部的
花坐果率和结实率比基部花要高。而花序顶向发育
的植物情况正好相反, Guitián等(2001)发现: Poly-
gonatum odoratum花序基部的花, 坐果率和每朵花
平均胚珠数高于顶部; Hiraga和Sakai (2007)发现
Lobelia sessiliflora花序中每朵花的平均花粉数和胚
珠数从下到上是递减的, 而P/O比(花粉数/胚珠数)
则是递增的 ; Zhao等(2008)也发现Aconitum gym-
nandrum花序基部的花, 种子产量高于顶部。
目前, 人们比较关注植物个体内或花序内雌性
繁殖成功(胚珠数、种子数)变异的原因和机制, 而对
于位置效应对个体后代的建植(种子萌发及幼苗生
长、存活等)是否有影响却不清楚, 很少有研究涉
及。有研究表明, 部位差异会影响幼苗的存活率
(Wulff, 1986)。Susko和Doust (2000)对总状花序草本
植物Alliaria petiolata的研究发现, 不同的部位影响
种子出现第一片真叶的时间。Buide (2004)发现二歧
聚伞花序草本植物Silene acutifolia近轴端花序的种
子萌发率最低, 而远轴端花序的种子萌发率最高。
这说明, 除了人们所熟知的外部环境因素的影响,
个体内在因素, 即植株表现的部位差异影响着后代
建植成功和幼苗特性(Lee, 1988), 这对我们更完整
地认识植物种群的建植过程有着重要意义。
基于以上原因, 我们选择花序轴基向发育的菊
科植物黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)作为研究材料,
探讨了花序部位效应及其对种子萌发和幼苗建植
能力的影响。我们早期对黄帚橐吾的研究已发现,
其种子生产呈现顶部>基部的变化趋势, 且不受生
境条件和种群密度的影响, 存在着位置效应(刘左
军等, 2003b); 顶部头状花序比中部和基部的头状
花序有较大的资源分配(刘左军等, 2003a)。这些研
究基础非常有利于我们进一步探究种子生产的位
置效应对幼苗建植能力的影响。另外, 黄帚橐吾植
株含有毒汁, 家畜不食, 近几十年来迅速扩散, 对
草原破坏严重, 目前成为退化草地的典型毒草, 也
是青藏高原东部高寒草甸生态系统的优势毒杂草。
由于对其生活史对策和繁殖对策了解甚少, 人们尚
未找到治理该杂草的有效方法。通过研究其种群有
性繁殖的建植过程, 试图对该植物的生态防除提供
一些理论参考。本文首先研究了黄帚橐吾种子生产
的位置效应, 并通过萌发和幼苗控制实验分析了位
置效应造成的影响, 具体解决2个问题: 1)个体花序
内雌性繁殖成功, 即种子生产的模式是否存在位置
效应？2)如果存在, 个体内部位是否影响种子萌
发、幼苗存活及幼苗生长特性？
1 材料和方法
1.1 实验地概况
实验材料从青藏高原东缘的兰州大学高寒草
地生态系统定位研究站玛曲分站(101°53′ E, 35°58′
N, 海拔3 500 m)附近随机采集。萌发实验在兰州大
学干旱与草地生态教育部重点实验室进行。幼苗盆
栽控制实验在兰州大学高寒草地生态系统定位研
究站合作分站(102°53′ E, 34°55′ N, 海拔2 900 m)进
行, 该地区年平均气温2.0 , ℃ 全年在12月、1月和2
月气温最低, 平均气温为–8.9 , ℃ 在6月、7月和8月
气温最高, 平均气温是11.5 ℃。年平均降雨量550
mm。为典型的高寒草甸植被类型。实验时间在2007
年8月至2008年10月一个生长季内。
1.2 实验材料
实验材料为青藏高原高寒草甸退化草地优势
毒杂草黄帚橐吾, 属菊科橐吾属多年生草本植物,
由几个至数十个头状花序沿总花序轴辐射状排列而
成的总状花序顶生, 平均长度为10.4–21.0 cm, 开花
次序是由顶部头状花序开始, 到基部头状花序结束
(刘左军等, 2003b)。每个头状花序由若干个管状花和
外沿一圈舌状花组成, 每个小花均产生一个胚珠。除
有性繁殖外, 黄帚橐吾还可以通过地下横走的根状
茎进行克隆生长(单保庆等, 2000)。由于其含有白色
有毒的汁液, 牲畜不食, 以及过度放牧, 导致其成为
高寒草甸的优势毒杂草, 对草地的危害日益加重。
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1.3 实验方法
1.3.1 种子处理
黄帚橐吾的总状花序由若干头状花序组成, 且
顶部头状花序和基部头状花序在成熟时间上不同
步, 因此, 于2007年8月底到10月初在玛曲分站附
近采集种子。随机选取健康的植株, 根据总状花序
上头状花序的个数, 按比例从上到下等分为3个长
度段, 然后按3个部位采集, 同时记录头状花序数
目。对于未完成单株各部位种子采集的植株进行挂
牌标记, 先后共标记130株。种子带回实验室分别处
理后, 进行数目统计, 并用1/10 000电子天平进行
称量。结实率以单株各部位头状花序为单位; 种子
平均重为单株同一部位种子重量与种子数量之比;
胚珠平均数为单株同一部位胚珠数量与头状花序数
量之比(胚珠数为种子数与败育种子数之和, 统计时,
将同部位头状花序放在平铺的白纸上, 去除冠毛后
用镊子一个一个细心数出并记录); 种子平均数为单
株同一部位种子数量与头状花序数量之比。
1.3.2 萌发处理
同年12月, 选择部分种子进行室内萌发实验,
按顶部、中部和基部分3个处理, 每个处理10个重
复, 每个重复随机选取50粒种子(3个部位× 10个重
复× 50粒种子 = 1 500粒), 放入直径为90 mm铺有
湿润双层滤纸的玻璃培养皿内。培养箱温度设为5
℃ (12 h) / 15 ℃ (12 h)变温 , 光照强度为54
µmol·m–2·s–1, 白天高温, 晚上低温(此条件类似于
所研究植物在萌发季节平均最高和最低温度)。每天
统计萌发个数并酌情加入少许蒸馏水(保证滤纸湿
润并不使种子漂浮即可), 以胚根长度等于瘦果长
度时记作萌发, 并将萌发种子移出培养皿, 记录到
连续5天不再萌发时结束。该实验的总萌发时间为
25天。萌发率=萌发种子数/种子总数×100%, 萌发
开始时间为从放置种子到培养皿开始到第一个种
子萌发所用天数。
1.3.3 幼苗处理
室外盆栽实验于2008年5–10月进行。通过野外
观察发现, 在裸地很难找到黄帚橐吾的实生苗, 而
在有植物遮阴的地方可见到相对较多的实生苗, 因
而在种植时为保证样本量, 对盆栽实验进行了一定
程度的遮阴处理(遮阴度25%)。实验分6个处理, 分
别为: 1)顶部种子施肥; 2)顶部种子对照; 3)中部种
子施肥; 4)中部种子对照; 5)基部种子施肥; 6)基部
种子对照。每个处理20个重复, 每个重复均匀播种
同一部位不同大小的种子30粒, 花盆共120个(6个
处理× 20个重复× 30粒种子=3 600粒)。花盆高30
cm, 花盆内径35 cm, 盆口面积约为0.12 m2。实验用
肥为(NH4)2HPO4复合肥料。不同处理下的所有花盆
随机排放。施肥处理的花盆添加(NH4)2HPO4, 每盆
添加3 g。施肥方法如下: 将(NH4)2HPO4颗粒研成粉
末状, 将事先筛好的土装盆, 装至盆高20 cm处, 将
3 g肥料粉与土壤混合均匀, 继续装盆至盆高25 cm
处停止; 对不需要施肥的花盆直接装土至盆高25
cm处停止, 傍晚浇水直到浸透土壤, 使肥料自动溶
解于土壤中, 放置一周。在播种前一天傍晚浇水使
其浸透土壤, 次日均匀播种种子, 随后在种子上覆
盖1 cm厚的土。以子叶出土作为出苗开始的标准,
每天统计出苗个数, 并适时浇水, 连续10天不再出
苗则观测结束。当种子进入萌发高峰期时开始定苗,
将标签纸粘帖于牙签上, 并写上出苗日期, 将牙签
小旗插在幼苗旁, 旗面朝向幼苗, 作为备取苗, 为
防止其阻碍幼苗生长, 将其定于离幼苗1–2 cm远的
地方, 每盆定苗10–15株。黄帚橐吾的幼苗在生长季
末的平均高度为(2.99 ± 0.11) cm, 由于个体较小,
不考虑个体间的相互作用。幼苗取样时, 根据日期
选择生长(80 ± 2)天的幼苗, 取样时用水浸透花盆,
细致冲洗幼苗, 取出编号, 将幼苗分为地上和地下
两部分后放入信封, 在80 ℃烘箱内烘干24 h后, 用
1/10 000电子天平称量干重。各处理样本量分别为:
顶部施肥241株, 顶部对照255株, 中部施肥253株,
中部对照255株, 下部施肥260株, 下部对照247株,
共记1 511株。净光合速率(Pn)采用便携式CI-301PS
光合测定仪(CID Inc., Washington, USA)进行测定。
1.4 分析方法
所有数据都用Excel软件整理, 用SPSS 13.0进
行分析。数据采用One-way ANOVA 分析方法检测
样本间差异的显著性, 利用Tukey’s检验确定平均值
之间的差异性。
2 实验结果
2.1 种子生产的位置效应
不同部位头状花序的种子生产和萌发特性变
化情况见表1。由表1可知, 部位在花序内对结实率、
胚珠平均数和种子平均数都有极显著的影响(p <
0.000 1)。对种子平均重影响显著(p = 0.003)。结实
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率和种子平均重表现出顶部(早期花) > 基部(晚期
花)的趋势(图1A、1B)。胚珠平均数表现出基部 >
顶部的变化趋势(图1C), 而种子平均数呈现出中部
最多的情况(图1D)。
2.2 位置效应产生的影响
表1显示, 在严格的人工室内控制条件下, 位
置只对萌发开始时间有显著影响 (p = 0.032)。从图
2A可以看出, 总体上, 黄帚橐吾萌发率很高, 虽然
部位间的差异不显著, 但顶部种子萌发率还是高于
基部。在野外控制条件下, 部位和肥力, 以及二者的
交互作用均对出苗率和存活率没有显著影响(表2),
但从图2C可以看出, 无论施肥与否, 顶部种子的出
苗率还是略高于基部种子的。基部种子萌发开始时
间最早(图2B), 萌发率和出苗率最低(图2A、2C)。

表1 不同部位头状花序的种子生产和萌发特性变化
Table 1 Differences of seed production and germination traits among different positional capitulum within inflorescences
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.000 1; ns, p > 0.05.



图1 不同部位的头状花序的种子生产特性变异(平均值±标准误差)。根据Tukey’s检验, 部位间不同小写字母表示差异显著(p
< 0.05)。A, 结实率。B, 种子平均重。C, 胚珠平均数。D, 种子平均数。
Fig. 1 Variation in seed production traits among different positions within inflorescences (mean ± SE). Different letter means
significantly different among different positions (p < 0.05) according to Tukey’s test. A, Seed set. B, Seed mean weight. C, Ovule
mean number. D, Seed mean number.
结实率
Seed set
(%)
胚珠平均数
Ovule mean
number
种子平均数
Seed mean
number
种子平均重
Seed mean weight
(g)
萌发率
Germination
percentage (%)
萌发开始时间
Initial germination
time (d)
df 2 2 2 2 2 2 头状花序位置
Position of capitulum
F 68.440 14.930 17.227 6.133 0.353 3.904
p *** *** *** ** ns *
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表2 不同肥力对花序内不同部位种子的幼苗特性的影响
Table 2 Effects of different fertilizer supplies on seedling traits among different positional seeds within inflorescences
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.000 1; ns, p > 0.05.




图2 不同部位头状花序的种子萌发特性变异(平均值±标准误差)。根据Tukey’s检验, 部位间小写字母不同表示差异显著(p <
0.05)。A, 萌发率。B, 萌发开始时间。C, 出苗率。D, 存活率。
Fig. 2 Variations in seed germination traits among different positions within inflorescence (mean ± SE). Different letters mean sig-
nificantly different among different positions (p < 0.05) according to Tukey’s test. A, Germination percentage. B, Initial germination
time. C, Emergence percentage. D, Survival percentage.



不同部位种子的存活率很高, 且几乎一致(图2D),
说明该物种一旦萌发, 其存活能力很强。
表2表明 , 部位对幼苗根冠比影响显著 (p =
0.012), 肥力对幼苗总生物量影响很显著(p = 0.004),
而肥力和部位, 以及二者的交互作用均对净光合速率
影响极显著(p < 0.000 1)。且从图3A、3B、3E、3F可
以看出, 施肥和对照的根冠比, 以及净光合速率均表
现出顶部>基部的变化趋势。这种不因土壤养分多少
而改变生长特性的现象说明了该物种的种子在本质
上就存在部位差异。虽然图3C、3D显示顶部幼苗总
生物量大于中部和基部幼苗, 但部位间的差异并不显
著, 而施肥幼苗的总生物量明显高于对照幼苗。
出苗率
Emergence
percentage (%)
存活率
Survival per-
centage (%)
根冠比
Root-shoot ratio
总生物量
Total biomass (g)
净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate
(µmol.m–2.s–1)

df
F p F p F p F p F p
种子位置 Position of seeds (P) 2 0.895 ns 0.138 ns 4.553 * 0.129 ns 53.429 ***
施肥处理 Fertilize conditions (F) 1 0.028 ns 0.711 ns 0.331 ns 8.471 *** 48.720 ***
种子位置×施肥处理
P × F
1 0.821 ns 0.357 ns 0.179 ns 0.406 ns 11.262 ***
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图3 不同肥力下不同部位头状花序种子的幼苗特性变异(平均值±标准误差)。根据Tukey’s检验, 部位间小写字母不同表示差
异显著(p < 0.05)。A, 施肥根冠比。B, 对照根冠比。C, 施肥总生物量。D, 对照总生物量。E, 施肥净光合速率。F, 对照净
光合速率。
Fig. 3 Effects of different fertilizer supplies on seedling traits among different positional seeds within inflorescences (mean ± SE).
Different letters mean significantly different among different positions (p < 0.05) according to Tukey’s test. A, Fertilize root-shoot
ratio. B, CK root-shoot ratio. C, Fertilize total biomass. D, CK total biomass. E, Fertilize net photosynthetic rate. F, CK net photo-
synthetic rate.

3 讨论
3.1 种子生产的位置效应
我们的研究结果表明, 黄帚橐吾花序内头状花
序的结实率、胚珠平均数、种子平均数和种子平均
重的变异显著, 说明存在显著的位置效应。结实率
和种子平均重都表现出早期花(顶部) >晚期花(基
部 )的趋势。这是花序内变异的一种普遍模式
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(Herrera, 1991; Obeso, 1993; Brunet, 1996; Medrano
et al., 2000; Guitián et al., 2001; Buide, 2004, 2008)。
许多研究表明, 胚珠数从早期花到晚期花是递减的
(Ashman & Hitchens, 2000; Buide, 2004, 2008), 但
这些研究显示出胚珠数晚期花(基部) >早期花(顶
部)的变化趋势, 这可能是因为基部头状花序开花
较晚, 为了参与竞争, 通过产生较多的胚珠来提高
结实率, 但种子适合度较低, 是植物内部随机接受
花粉的高低风险策略(Knight et al., 2005); 而顶部
头状花序偏向于保证种子质量, 拥有较大的种子,
这种差异是植株个体水平上提高整体适合度的繁
殖对策。刘左军等(2003a)研究发现, 该物种头状花
序的虫蚀率大于50%, 而我们发现顶部头状花序的
虫蚀率高于其他部位(未发表数据), 因此我们认为,
顶部头状花序较高的虫蚀率和基部头状花序较低
的结实率造成了黄帚橐吾花序中部的种子数最多
的情况。当然, 这也可能与开花时可利用的花粉量
有关, 中部花序大面积开花时正是花期高峰, 与顶
部开花较早和基部开花较晚相比, 可获得的花粉量
相对充足。
目前主要有3种关于产生雌性繁殖成功花序内
变异的假说: 1)资源竞争假说, 即先开花或占有优
势位置的花对资源有竞争优势(Lee, 1988; Winn,
1991; Obeso, 1993; Medrano et al., 2000; Guitián et
al., 2001); 2)结构效应假说, 即这种部位依赖是植
物花序轴固有的性质(Diggle, 1995; Buide, 2008); 3)
花粉限制假说, 即开花时间的不同造成可利用花粉
率的不同, 从而导致部位间的特征差异(Lee, 1988;
Berry & Calvo, 1991; Brunet & Charlesworth, 1995)。
Vallius (2000)发现花序顶向发育的植物Dacty-
lorhiza maculata, 在去除了底部和中部的花后, 顶
部花的种子产量明显增加。这是因为基部花序开花
早又靠近母体资源库, 在资源竞争上是占有优势
的。而对于花序基向发育的黄帚橐吾, 顶部花序离
母体资源库较远, 单纯的资源竞争似乎无法解释这
种位置效应。Brunet (1996)对花序同样是基向发育
的植物Aquilegia caerulea研究认为, 花粉限制、资源
竞争和结构效应并不能全部解释基部花较低的坐
果率和结实率, 而将这一现象更多地归因于早期花
和晚期花在性别特化上的差异, 即基部花的花粉产
量和传播在形态学和功能上的偏雄性特化。而我们
在野外观测黄帚橐吾植株时, 也发现了基部花序相
对顶部花序偏雄性分配的现象。因此我们很难说,
花序基向发育的黄帚橐吾的位置效应是源于常见
的3种假说, 或是花序发育的起始部位存在某种生
理学调控机制, 即: 哪里生长越旺盛, 哪里对资源
需求的信号越强(刘左军等, 2003a, 2003b), 或是不
同部位花序相对的性别差异所造成。有研究表明,
花序内变异也可能是几种因素同时作用的结果
(Diggle, 1997; Kliber & Eckert, 2004; Buide, 2008)。
目前我们并没有设计相关实验, 黄帚橐吾花序内变
异的原因还有待于进一步研究证实。
3.2 位置效应产生的影响
种子萌发和幼苗更新对策是植物生活史对策
中最重要的阶段, 直接影响到植物种群的扩大延
续, 最终影响到整个群落的组成和结构变化。长期
以来, 人们热衷于关注外界环境条件对萌发和幼苗
的影响, 如温度(Hill & Luck, 1991)、光照(Raich &
Khoon, 1990; Kubitzki & Ziburski, 1994)、竞争
(Gordon & Rice, 2000)和生境(Paz et al., 1999)等,
但植株个体内对萌发和幼苗的影响常常被忽略。很
多人对种子大小进行了研究, 证实了大种子比小种
子有更高的萌发率、出苗率、存活率、幼苗大小和
竞争能力等(Houssard & Escarré, 1991; Yanful &
Maun, 1996; 张世挺等, 2003; 何颜龙等, 2007; 武
高林和杜国祯, 2008)。研究表明, 生长于高寒草甸
的黄帚橐吾, 不仅个体内存在种子大小变异(何颜
龙等, 2007), 不同花序部位间种子大小也存在变异,
而且顶部头状花序种子与基部头状花序种子在种
群更新中采取的生长策略也是不同的。实验发现,
无论施肥与否, 不同部位间的幼苗特性都表现出了
规律性差异,说明这种不同部位间幼苗的差别并非
由土壤肥力的差异决定, 而是该物种所固有的特
征。黄帚橐吾顶部种子萌发开始时间较晚, 但萌发
率和出苗率较高, 萌发后的幼苗采取将更多的资源
投入到地下部分的生物量分配对策, 稳固根部, 提
高建植成功率。而基部种子萌发开始时间较早, 由
于本身携带的资源量有限, 萌发后将更多的资源投
入到地上部分的生长, 通过较早地占领空间, 抢先
获得光源来维持生长, 并遮挡住其他幼苗, 从而增
强与其他植物种子的竞争能力。幼苗的最佳生长对
策就是最大化生存适合度, 面对高寒草甸这样的严
酷环境, 黄帚橐吾不同部位种子的幼苗生长对策差
异正是最大化生存适合度的表现。但是由于顶部种
谢田朋等: 黄帚橐吾种子生产的花序位置效应及其对幼苗建植的影响 425

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.007
子初始物质含量高于基部种子, 因而表现出较高的
萌发率、出苗率、总生物量和净光合速率。Lee (1988)
认为, 如果植株中不同部位种子的生长素生产与其
吸收亲本资源的能力有关, 那么种子部位在本质上
可以影响幼苗建植成功。人们认为建植成功的植株
大多数由大种子萌发而来, 尤其在严酷的环境下
(Paz & Martinez, 2003)。对于我们所研究的黄帚橐
吾, 其花序顶部优先开花, 优先结实, 种子扩散距
离更远, 更易于拓殖到新生境, 避免了同胞间的竞
争, 在种群更新中占有较为重要的地位, 其幼苗特
征明显优于基部种子的幼苗, 竞争能力较强, 幼苗
建植能力较强。因此, 顶部种子的优势与个体扩散、
建植的要求是一致的, 在高寒草甸这种严酷的环境
下, 对自然种群的更新补充有着更重要的生态学意
义, 对扩大种群和植被更新有着更大的贡献。黄帚
橐吾不同部位种子的存活率几乎一致, 且存活率很
高, 而我们在野外调查时却很难见到实生苗, 这可
能是由于高寒草甸环境恶劣, 多年生植物的出苗率
很低, 因而在进化上低出苗率和高存活率之间产生
了一种权衡(Forbis & Doak, 2004)。
目前, 我们并不知道这种部位引起的幼苗特征
差异是否会持续到成年时期, 影响个体成熟后的繁
殖成功, 这需要做进一步的研究。不过, 许多人认
为幼苗早期的特征差别会随着时间变化而消失
(Houssard & Escarré, 1991; Reich et al., 1994)。本研
究有助于我们了解植物有性繁殖过程及其影响因
素, 将来进一步结合环境因素探讨种群更新、拓殖,
了解黄帚橐吾的整个生活史过程, 有望为我们探索
如何进行生态治理和防除该杂草提供重要的理论
依据。
致谢 国家自然科学基金(30770359)资助项目。
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