全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (3) : 203～ 208
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
宣恩七姊妹山珙桐群落种间联结分析
胡理乐1, 李 新1, 2, 江明喜1Ξ , 黄汉东1, 满金山3, 苏长江3
(1. 中国科学院武汉植物研究所ö武汉植物园, 武汉　430074; 2. 宜昌市林业学校, 湖北宜昌　443100;
3. 湖北省恩施州宣恩县林业局, 湖北宣恩　445500)
摘　要: 在 2×2 联列表基础上, 应用 ς2 检验、联结系数 (A c) 和D ice 系数 (D I) 检测七姊妹山珙桐群落的种间联结
性。结果表明: 珙桐群落中种间联结的显著程度非常低, 仅有 4 种对联结性显著, 且均为正联结。大多数种对间的关
联度很低, 存在极大排斥性的种对很少。珙桐和灰柯、泡花树、　木、交让木表现出极大的正关联性; 珙桐与绢毛稠
李之间存在极大负关联。重要值排在前三位的珙桐、紫楠、尾叶山茶互相之间的关联度较小。尾叶山茶和 10 种植物
之间存在极大的正关联性, 这说明了尾叶山茶在群落中的稳定地位及其重要性。灰柯与珙桐、紫楠、尾叶山茶都存
在极大的正关联性, 这暗示着灰柯可能是群落的关键种。最后对种间联结方法的应用提出了一些建议。
关键词: 珙桐; 种间联结; 七姊妹山; 联结系数; D ice 系数
中图分类号: Q 948. 12+ 2. 1　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0320203206
Stud ies on the In terspec if ic A ssoc ia tion of Canopy Trees in D avid ia
involu ra ta Comm un ity of M t. Seven - s ister in W estern Hube i
HU L i2L e1, L I X in1, 2, J IAN G M ing2X i1Ξ , HUAN G H an2Dong1,
M AN J in2Shan3, SU Chang2J iang3
(1. W uhan B otan ica l Gard enöW uhan Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, W uhan　430074, Ch ina;
2. Y ichang F orestry S chool, Yichang, H ubei　443100, Ch ina; 3. X uan’en F orestry B u reau, Xuan’en, H ubei　445500, Ch ina)
Abstract: Based upon a 2×2 con t ingency tab le, a series of techn iques including ς 2 test, associa t ion
coeff icien t and D ice index w ere u sed to determ ine the in terspecif ic associa t ion in D av id ia involu ra2
ta Comm un ity of M t. Seven2sister. T he resu lts w ere exp ressed in the fo rm s of sem i2m atrix and
con stella t ion figu res, and indica ted that the in terspecif ic associa t ion w as of lit t le sign if ican t level,
on ly fou r pairs of species exh ib ited sign if ican t ly po sit ive associa t ion. T here w as a low associa t ion
degree betw een mo st pairs of species; m eanw h ile few pairs of species w ere ex trem ely exclu sive to
each o ther. Involu ra ta w ere ex trem ely po sit ively associa ted w ith L ithoca rp us hen ry i, M eliosm a
cuneif olia , A ra lia ch inensis and D ap hn ip hy llum m acrop od um , bu t ex trem ly negat ively associa ted
w ith P ad us w ilson ii. D av id ia involu ra ta , P hoebe shea reri, Cam ellia caud a ta ,w ho se impo rtance val2
ues ranked first, w ere sligh t ly associa ted w ith each o ther, and they occup ied their ow n n iches re2
spect ively, compet ing sligh t ly fo r environm en ta l resou rces. T he fact tha t C. caud a ta w ere ex trem e2
ly po sit ively associa ted w ith ten species show ed its stab le p lace in comm un ity and its impo rtan t
ro le in m ain ta in ing the stab le st ructu re of D av id ia involu ra ta Comm un ity. H en ry i perhap s w as a
keystone species, becau se it w as ex trem ely po sit ively associa ted w ith the th ree p lan ts, w ho se im 2
po rtance values ranked first. F inally, it w as p ropo sed how to app ly in terspecif ic associa t ion mo reΞ 收稿日期: 2002209203, 修回日期: 2002211215。基金项目: 湖北省野生动植物保护总站资助项目。作者简介: 胡理乐 (1979- ) , 男, 硕士研究生, 生态学专业 (E2m ail: hu lile96@ sohu. com )。通讯作者。
eff icien t ly.
Key words: D av id ia involu ra ta Baill. ; In terspecif ic associa t ion; M t. Seven2sister; A ssocia t ion co2
eff icien t; D ice index
　　珙桐 (D av id ia involu ra ta ) 为我国特有的单型
属植物, 是古热带植物区系的孑遗物种, 也是世界著
名的珍贵稀有观赏植物, 被列为我国一级保护植物。
早在一百万年前, 珙桐在世界许多地方广泛分布, 第
四纪冰川使它在许多地方遭到灭绝, 现只能在化石
中找到, 惟有在中国的亚热带山地, 由于受第四纪冰
川影响较弱得以残存下来, 故也有“活化石”之称。近
年来, 由于人口的剧增和对自然资源的掠夺开发, 珙
桐赖以生存的环境条件受到严重破坏, 使珙桐群落
面临濒危状态, 分布范围逐步减少, 目前仅零星分布
于四川、湖北、湖南、云南、贵州、甘肃和陕西的山地。
自 1869 年珙桐在四川宝兴县穆坪被法国人 Jean
P irre A rm and D avid ia 发现后, 引起各国植物学家
极大的重视。因此对珙桐的研究也涉及到许多方面,
如它的形态特征[1 ]、天然分布[2 ]、生理特性[3 ]、繁殖
栽培[4, 5 ]、解剖结构[6 ]、化学成分[7 ]、群落学特
征[8 10 ]、人为干扰的影响及其保护对策[11 13 ]等多方
面的研究。许多考察集[14 ]也对珙桐的群落学特征作
了详细的报道。七姊妹山珙桐群落从外貌、区系和结
构等方面看, 具有珙桐群落的典型特点, 且群落中珙
桐种群发育好、群落类型多、分布面积大[12 ]。
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
系, 通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布
而引起的。种间联结性的研究在理论上有助于了解
物种间的关系, 正确认识群落的结构特征, 探讨环境
差异对植物分布的影响, 在实践上为物种多样性保
护提供种间关系的科学依据。但对珙桐群落种间联
结的研究尚不多见。覃林于 1999 年在《林业科技》上
发表了一篇有关珙桐种间联结的文章[15 ] , 该文仅讨
论了珙桐与 6 种主要共生物种之间的联结性, 且取
样面积过小, 这很可能是其 ς 2 检验均未达到显著水
平的原因。笔者在本文中阐述了宣恩七姊妹山珙桐
群落中大多数植物之间的种间联结性, 着重讨论了
珙桐与群落中其它物种之间的联结性, 以期为更好
地保护这一珍稀树种提供理论依据。
1　研究方法
1. 1　自然环境概况
七姊妹山位于鄂西宣恩县东北部, 属武陵山余
脉, 地理位置为北纬 30°00′～ 30°05′, 东经 109°42′～
109°46′。境内最高峰火烧堡海拔 2 01415 m。本地区
地带性气候属于亚热带季风湿润型气候。据椿木营
气象站 (海拔 1 660 m )的气象资料, 该地山上平均温
度为 819℃, 最热月 (7 月) 平均气温 1913℃, 最冷月
(1 月) 平均温度- 211℃, 极端最高温度约 35℃, 极
端低温- 2217℃。年降雨量 1 87616 mm , 降雨多集
中在夏季, 而春冬两季仅约占 21% , 年平均相对湿
度约 84% [16 ]。珙桐群落分布在海拔 1 400～ 1 800 m
险峻的山谷中, 所在地陡度在 32°～ 51°之间。
1. 2　取样方法
在对七姊妹山踏查的基础上, 我们在珙桐王和
珙桐湾两地选择了珙桐分布较集中、具有代表性的
地段设置 2 个样地, 由于地形的限制, 我们选取了 2
个面积分别为 20 m ×60 m、40 m ×40 m 的样地。总
面积为 2 800 m 2, 样地情况见表 1。
表 1　样地概况
T able 1　T he info rm ation of tw o samp les
样方号
N o.
海拔高
度 (m )
A lt itude
面积 (m 2)
A rea
坡度
Gradien t
坡向
Slope
direct ion
地名
Location
Q 1 1 660 1 200 43 SW 66 珙桐王
Q 2 1 600 1 600 44 WN 40 珙桐湾
　　每块样地采用 10 m ×10 m 的格子法, 调查小
样方中乔木、灌木、草本的情况: 乔木的树高、枝下
高、胸围、冠幅、总盖度以及生长境况; 灌木的高度、
盖度、株数; 草本的平均高度、盖度、多度。同时测量
环境因子海拔、坡度、坡向等。
1. 3　数据处理
在 2×2 联列表的基础上, 运用 ς 2 检验[17 ]检测
种间联结性。2×2 联列表的自由度为 1, a 为 2 个种
均出现的样方数; b、c 分别为有种 2 或种 1 出现的
样方数; d 为 2 个种均不出现的样方数。其 ς 20105 =
31841, ς 20101= 61635。当 ς 2< 31841 时, 说明种间无
显著关联; 当 31841< ς 2 < 61635 时, 说明种间关联
显著; 当 ς 2> 61635 时, 说明种间关联极显著。
种间关联分 3 种情况: 若 ad> bc, 则说明种间
具正关联, 两物种趋向于同时出现; 若 ad< bc, 则说
明种间具负关联, 两物种趋向于互斥; 若 ad= bc, 则
说明种间无关联性。若种间存在显著关联, 则进一步
测定其关联程度的大小。测定种间关联程度的指数
很 多, 我 们 采 用 联 结 系 数 (A ssocia t ion coeff i2
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cien t) [17 ]和D ice 系数 (D ice index) [18 ]同时检测各种
对间的联结程度。
珙桐群落中乔木层共 37 种植物, 先计算所有物
种的频度和重要值。频度过小难以达到 ς 2 检验的要
求, 所以选择频度大于或等于 1413% 的 19 个物种 进行种间联结测定。供试植物情况见表 2 (按频度由大到小排序, 后面所有图表中的序号与此相同)。据计算所得的种对间的 ς 2 检验值绘制星座图 (Con2stella t ion chart) , 将A c 值和D ice 系数值分别绘制成种间联结的半矩阵图 (H alf2m atrix diagram )。
表 2　19 种供试乔木的情况
T able 2　T he info rm ation of test ing canopy trees
序号
N o.
种名
Species
频度 (% )
F requency
重要值 (% )
I. V.
1 尾叶山茶 Cam ellia caud a ta W all. 92. 9 11. 5
2 紫楠 P hoebe sheareri (H em sl. ) Gam ble 85. 7 13. 1
3 房县槭 A cer f ranchetii Pax 67. 9 4. 3
4 珙桐 D av id ia involu ra ta Baill. 67. 9 21. 3
5 新木姜子 N eolitsea au ra ta (H ay. ) Ko idz. 64. 3 2. 3
6 绢毛稠李 P ad us w ilson ii Schneid. 60. 7 4. 9
7 青冈栎 Cy cloba lnop sis g lauca (T hunb. ) O erst. 53. 6 9. 4
8 灰柯 L ithocarp us henry i (Seem. ) R ehd. et W ils. 32. 1 5. 1
9 天师栗 A escu lus w ilson ii R ehd. 32. 1 2. 7
10 中华槭 A cer sinense Pax 28. 6 1. 3
11 白辛树 P terosty rax p silop hy llus D iels ex Perk. 21. 4 4. 6
12 湖北枫杨 P terocary a hup ehensis Skan 21. 4 1. 7
13 泡花树M eliosm a cuneif olia F ranch. 21. 4 1. 2
14 野柿 D iospy ros K ak i T hunb. var. sy lvestris M ak. 21. 4 2. 2
15 总状山矾 S ym p locos botry an tha F ranch. 21. 4 1. 0
16 山矾 S ym p locos sum untia Buch. 2H am. ex D. Don 17. 9 2. 2
17 水青树 T etracen tron sinense O liv. 17. 9 1. 6
18 木 A ra lia ch inensis L inn. 14. 3 0. 8
19 交让木 D ap hnip hy llum m acrop od um M iq. 14. 3 0. 5
2　结果
2. 1　群落特征
珙桐群落可分为乔、灌、草三层。乔木层和草本
层盖度大, 平均盖度分别为 75%、85% ; 灌木层植株
稀少, 平均盖度仅为 15%。珙桐群落垂直结构复杂,
乔木层可分为 3 个亚层, 高于 18 m 的为第一亚层,
珙桐在该层中占绝对优势, 其中最大的一棵珙桐胸
围达到 276 cm , 被当地人称为“珙桐王”。分布于该
层的还有天师栗、水青树等。10 m 至 18 m 为第二亚
层, 主要有珙桐、紫楠、绢毛稠李等; 10 m 以下的定
为第三亚层, 该层分布最多的是尾叶山茶, 此外还有
新木姜子等。在整个乔木层中, 珙桐的重要值最大,
占群落的 2113% , 明显大于其它物种, 是第二位重
要值的 2 倍, 可见珙桐在群落中是绝对的优势种和
建群种, 该群落是单优种群落。重要值排在二、三位
的分别是紫楠和尾叶山茶, 其重要值分别为
1311%、1115% , 紫楠是乔木第二亚层的优势种, 尾 叶山茶是乔木第三亚层和灌木层的优势种, 这两种植物的频度都较高, 最高的是尾叶山茶, 达 9219% ,可把这两种植物看作群落的优势种。青冈栎的重要值又明显大于样地中其它树种, 是群落的亚优种。灌木层主要分布有尾叶山茶、新木姜子、房县槭、湖北花楸 (S orbus hup ehensis) ; 草本层的绝对优势种为冷水花 (P ilea nota ta ) , 常见的物种还有植物有宽苔草(Ca rex la tticep s)、日本蛇根草 (Op h iorrh iz a jap on i2ca)、独活 (H eracleum hem sley anum )、中华鳞毛蕨(D ry op teris ch inensis)。珙桐群落复杂的垂直结构与其所在生境湿润多雨、阳光充足的气候条件是分不开的。最常见的藤本为扶芳藤 (E uonym us f ortunei)、其次是常春藤 (H ed era nep a lensis)。珙桐在各立木级中均有分布, 种群的年龄结构基本上呈稳定型。2. 2　种间联结ς 2 检验表明: 珙桐群落中种对间联结的显著程度非常低, 珙桐群落中呈显著关联的种对只有 4 对(见图 1) , 且均为正联结, 分别是珙桐与灰柯、白辛
502　第 3 期　　　　　　　　　　　 　胡理乐等: 宣恩七姊妹山珙桐群落种间联结分析
图 1　ς 2 检验星座图
F ig. 1　Constella t ion chart based on ς22test
注: 图中数字所对应的物种见表 2 (图 2、图 3 同此)
N o te: T he m ean ing of the digits in th is chart can be
found in T ab le 2 ( It is the sam e w ith chart 2 and chart 3)
图 2　种间关联图 (A c 值)
F ig. 2　H alf2m atrix diagram of in terspecific
associa t ion (A c)
树与泡花树、白辛树与　木以及泡花树与　木。由
ad2bc 的差可知: 正关联有 127 对, 负关联有 44 对。
由图 2 可知: - 012< A c≤012 的种对占的比例最
大,A c≤- 014 的种对很少, 这说明珙桐群落中大多
数种对间的关联度很低, 存在极大排斥性的种对很
少。珙桐和灰柯、泡花树、　木、交让木呈现极大的正
关联性, 尾叶山茶和 10 种植物之间存在极大的正关
联性。重要值排在前三位的珙桐、紫楠、尾叶山茶都
与灰柯存在极大的正关联性。而珙桐与频度排在前
三位的尾叶山茶、紫楠、房县槭的关联度较小; 珙桐
与绢毛稠李存在极大地排斥性。此外, 紫楠和房县槭
之间也存在极大地排斥性。图 3 显示: 在珙桐群落
中, 表现为极大联结性的种对很少, 有相当一部分种
对表现出较强的负关联性, 和尾叶山茶呈极大关联
性的种对最多, 珙桐和新木姜子的关联性最高, 和灰
柯的关联性也较高。两指标反映的结果在很多方面
是一致的。
图 3　种间关联图 (D ice 系数)
F ig. 3　H alf2m atrix diagram of in terspecific
associa t ion (D ice index)
3　讨论
一般说来, 群落成熟度愈高, 物种间应存在较强
的正关联, 以求得多物种稳定的共存[18 ]。珙桐群落
中 19 种植物之间显正关联性的有 127 对, 显负关联
性的仅 44 对, 这说明七姊妹山珙桐群落处于比较成
熟的阶段。 ς 2 检验显示: 珙桐群落中只有 4 个种对
的联结性达到显著水平, 且都为正联结, 分别是珙桐
与灰柯、白辛树与泡花树、白辛树与　木以及泡花树
与　木。本实验的样方数为 28 个, 可能还是有些偏
低。频率较小的物种难以满足 ς 2 检验的要求, 所以
没有把这些物种放在一起讨论。ς 2 检验较精确地刻
划了种对间联结的显著程度, 提供了判断种间联结
性显著与否的结论, 对那些检验不显著的种对, 并不
意味着它们之间不存在联结性; 此外 ς 2 检验不能区
分联结强度的大小, 模糊了种间联结性之间的差异
性。因此, 在种对联结性作出 ς 2 检验后, 需进一步测
定联结强度。
602 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
种间联结指数表明珙桐群落中重要值排在前三
位的珙桐、紫楠、尾叶山茶互相之间的关联度较小。
珙桐是群落中的绝对优势种, 在第一亚层中珙桐占
绝对优势, 高 20 m 以上的乔木中 4017% 是珙桐。紫
楠主要分布于乔木第二亚层, 喜阴湿环境, 耐荫, 在
全光照下常生长不良, 种子繁殖, 随采随播发芽率
高。尾叶山茶是小乔木, 主要生长于乔木第三亚层。
这 3 种植物在群落中占据着各自的生态位, 相互之
间对环境资源的竞争较少。珙桐与绢毛稠李存在极
大地排斥性。绢毛稠李也可看作是群落中的一个亚
优势种, 其重要值排在第六位, 主要分布于乔木第二
亚层, 在阳光充足的条件下可长成高大的乔木, 在样
地中最大一棵胸围达到 100 cm。珙桐在林中占了绝
对优势, 对绢毛稠李产生排斥。紫楠和房县槭之间也
存在极大地排斥性, 这说明两者之间对资源利用存
在竞争。尾叶山茶和 10 种植物之间存在极大的正关
联性, 这说明了尾叶山茶在群落中的稳定地位及其
重要性, 将其除去, 会引起群落的波动。但尾叶山茶
分布的频度高达 9219% , 几乎所有样方中都有尾叶
山茶, 这可能对计算结果产生影响, 扩大取样数量,
种间联结检测结果会好些。灰柯与重要值排在前三
位的珙桐、紫楠、尾叶山茶都存在极大的正关联性,
这 3 种植物分别是乔木各层及灌木层的优势种, 另
外与其它 5 种植物存在较大的正关联, 这暗示着灰
柯可能是群落的关键种, 将其从群落中除掉会引起
群落的不平衡甚至导致群落的逆向演替。目前人们
更多的关注保护那些珍稀的物种, 这些对其它物种
的成活及群落稳定的维持有很大作用的物种, 即关
键种的保护也是很重要的。这种作用与它们种群的
大小无关, 而只与它们的存在与否有关。珙桐主要和
灰柯、泡花树、　木、交让木呈现极大的正关联性, 但
单从种间联结难以说明其原因, 如果结合其它环境
因子会更好地解释这一现象。
检测群落的种间联结性对研究种间的相互作用
具有一定意义。正联结说明种群间相互作用对一方
或双方是有利的, 负联结表明种群间相互作用不利
于一方或双方。种间联结可反映种群在空间分布上
的相互关联性, 反映种群对群落生境微环境适应性
的差异, 反映种群间生态位的相关性。由于不同植物
对生境的需求不尽相同, 若干个植物种对的微环境
共同作用, 尤其是优势种群与群落环境的相互作用
促进了群落的演替, 最终形成复杂而稳定的群落。因
而, 对研究群落的组成和动态, 阐明种群生态学具有
重要意义。
但种间联结性, 只能解释表面现象, 揭示的是种
对间竞争的结果或群落的现状, 难以深入阐明群落
中种间关系的内在原因。如果将环境因子与种间联
结指数结合起来, 可对种间关系找到更合理的解释。
设置永久样地, 纵向比较同一群落中种间关联性的
变化, 能进一步阐明种间关系, 并对研究群落的演替
机制有一定作用。物种间的关联性和群落的生态位
有着密切地关系: 正联结体现了物种在资源利用上
存在某种密切关系, 是生态位重叠的反映; 负联结体
现了物种间的排斥性, 是生态位分离的反映[19 ]。将
种间联结和生态位结合起来讨论物种间的关系将取
得更好的效果。样方的大小会影响种间关系, 在大尺
度上才能很好地体现环境因子的差异。如从大尺度
上讨论种间联结可更好地说明物种间的关系, 阐明
环境因子对植物群落发展的影响。
种间联结测得是种对间的关联性, 但群落中种
间的关系是很复杂的, 为了检测群落中其它物种的
存在与否对种间联结的影响, 我们必需用多物种间
联结 (M u lt ispecies associa t ion) [20 ]的方法来检测多
物种间的关系, 目前这一领域的工作亟待研究。
参考文献:
[ 1 ]　张家勋. 珙桐的形态和生物学特性[J ]. 北京林业大学
学报, 1994, 16 (4) : 33 37.
[ 2 ]　张家勋. 珙桐的天然分布和人工引种分析[J ]. 北京林
业大学学报, 1995, 17 (1) : 25 30.
[ 3 ]　刘西俊. 珙桐苗期水分状况的研究 [J ]. 西北植物学
报, 1987, 7 (4) : 270 275.
[ 4 ]　张家勋. 珙桐繁殖和栽培技术研究[J ]. 北京林业大学
学报, 1995, 17 (3) : 24 29.
[ 5 ]　王献溥. 珙桐的生物生态学特性和栽培技术[J ]. 广西
植物, 1995, 15 (4) : 347 353.
[ 6 ]　黎明. 珙桐营养器官解剖学研究 [J ]. 河南大学学报,
1999, 33 (4) : 357 359.
[ 7 ]　向桂琼. 中国特有植物珙桐不同化学成分研究[J ]. 植
物学报, 1989, 31 (7) : 540 543.
[ 8 ]　林洁. 珙桐群落学特征及群落环境分析[J ]. 植物学通
报, 1995, 12 (生态学专辑) : 71 78.
[ 9 ]　沈泽昊. 四川卧龙地区珙桐群落的结构与更新研究
[J ]. 植物生态学报, 1999, 23 (6) : 562 567.
[10 ]　沈泽昊. 四川都江堰龙池地区珙桐群落生态初步研究
[J ]. 武汉植物学研究, 1998, 16 (1) : 54 64.
[ 11 ]　吴刚. 珍稀濒危植物珙桐的生存与人为活动的关系
[J ]. 应用生态学报, 2000, 11 (4) : 493 496.
[12 ]　袁道凌. 宣恩七姊妹山珙桐群落及其自然保护问题研
究[J ]. 环境科学与技术, 1990 (3) : 45 48.
702　第 3 期　　　　　　　　　　　 　胡理乐等: 宣恩七姊妹山珙桐群落种间联结分析
[13 ]　贺金生. 我国珍稀特有植物珙桐的现状及其保护[J ].
生物多样性, 1995, 3 (4) : 213 221.
[14 ]　宋朝枢. 后河自然保护区考察集[M ]. 北京: 中国林业
出版社, 1999. 94 106.
[15 ]　覃林. 珙桐群落中珙桐种群与主要共生树木种群间联
结关系的研究 [J ]. 林业科技, 1999, 24 (5) : 16 17,
50.
[16 ]　李 博. Dovetree comm unity of M t. Seven2sister in
W estern H ubei & its p ro tective stra tegies[J ]. 华中师
范大学学报 (自然科学版) , 1990, 24 (3) : 323 334.
[17 ]　吴大荣. 罗卜岩保护区闽楠种群与优势蕨类植物种间
联结分析[J ]. 植物资源与环境, 1997, 6 (1) : 15 19.
[18 ]　杜道林. 缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究
[J ]. 植物生态学报, 1995, 19 (2) : 149 157.
[ 19 ]　郭志华. 庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔木种群种
间联结性研究[J ]. 植物生态学报. 1997, 21 (5) : 424
432.
[20 ]　M ark R T D ale. Spatia l Pattern A nalysis in P lan t E2
co logy[M ]. N ew Yo rk: Cam bridge U niversity P ress,
1999. 147 167.
802 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷