全 文 ：桃叶片抗冷性对光周期诱导休眠的响应
李冬梅１，２　 张海森２，３　 谭秋平１　 高东升１，２∗　 陈修德１，２　 李　 玲１，２
（ １山东农业大学园艺科学与工程学院， 山东泰安 ２７１０１８； ２作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ３山东农业大学生
命科学学院， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 以 ６年生“春捷”桃树为试材，以自然生长的桃树为对照，研究了长日照和短日照的
休眠诱导效应和休眠诱导进程中叶片抗冷性对光周期的响应．结果表明： 在逐渐降低的自然
环境温度下，长日照和短日照处理树体均能进入休眠诱导期，其中长日照处理延后 １ 周而短
日照处理提前 １周进入．随着休眠程度的加深，各处理叶片的总含水量、自由水含量降低，束缚
水含量、束缚水 ／自由水比值升高．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性在休眠诱
导期内均呈单峰曲线，高峰值出现在休眠诱导期的后期，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性进入休眠诱
导期后迅速下降，后期回升形成小高峰．休眠诱导期内可溶性蛋白含量稳步下降，脯氨酸和丙
二醛（ＭＤＡ）含量持续升高，伤害率逐渐增大．长日照可显著提高 ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性及脯氨酸含
量，减缓 ＰＯＤ活性和可溶性蛋白含量的降幅，降低 ＭＤＡ和伤害率的增幅．这表明长日照处理
叶片受伤害程度更轻，而短日照处理相应指标的变化则不同，尤其诱导期后期叶片的伤害率
显著高于对照，表现出较低的抗冷性．如果环境温度允许，实际生产中可以适当延长光照时间
来提高叶片的抗冷性．
关键词　 光周期； 桃叶片； 休眠诱导； 抗冷性
本文由国家自然科学基金项目（３１３７２０５０）和山东农业大学青年科技创新基金项目（２３８４９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３７２０５０） ａｎｄ ｔｈｅ Ｙｏｕｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （２３８４９） ．
２０１５⁃１１⁃０４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅｍａｉｌ： ｄｓｇａｏ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａｃｈ ｌｅａｆ． ＬＩ Ｄｏｎｇ⁃
ｍｅｉ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｓｅｎ２，３， ＴＡＮ Ｑｉｕ⁃ｐｉｎｇ１， ＧＡＯ Ｄｏｎｇ⁃ｓｈｅｎｇ１，２∗， ＣＨＥＮ Ｘｉｕ⁃ｄｅ１，２， ＬＩ Ｌｉｎｇ１，２
（ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ
２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ，
Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ，
Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｋｉｎｇ ６⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ “Ｃｈｕｎｊｉｅ” ｐｅａｃｈ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｃｈ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｄｏｒ⁃
ｍａｎｃｙ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｏｔｈ ｅｎｔｅｒ ｄｏｒ⁃
ｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ １ ｗｅｅｋ
ｌａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ １ ｗｅｅｋ ｅａｒｌｉｅｒ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｏｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ／ ｔｏｔａｌ
ｗａｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ． ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｃｈａｎｇｅｄ ａｓ ｕｎｉｍｏｄａｌ
ｃｕｒｖｅ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ， ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｔａｒｔ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｒｅｂｏｕｎｄｅｄ ｔｏ
ｆｏｒｍ ａ ｓｍａｌｌ ｐｅａｋ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ，
ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｊｕｒｙ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ
ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｉｎｊｕｒｙ ｒａｔｅ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｌｅａｆ ｄａｍａｇｅ ｗａｓ ｌｉｇｈｔｅｒ ｉｎ ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ
ｕｎｄｅｒ ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｉｎｊｕｒｙ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ａ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８３７－１８４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．００２
ｌｏｗｅｒ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｌｅａｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ
ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｅｒｍｉｔｔｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ； ｐｅａｃｈ ｌｅａｆ； ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ； ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
　 　 夏末秋初，落叶果树开始从旺盛生长转向缓慢
生长，进而树体的可见生长暂时停止，最终转入自然
休眠以抵御外界寒冷的环境．自然休眠是树体长期
进化产生的生态学适应性，其发生发展受温度、光周
期的诱导及调控［１－８］ ．两者的诱导效应则仁者见仁智
者见智．抗冷性指植物对 ０ ℃以上低温的适应性，属
于抗寒性的一种．功能叶片是树体接受光周期休眠
诱导的主要部位，也是光合作用的主要部位，其质量
高低或抗冷性强弱直接影响树体的光合性能及营养
生长状况．在落叶果树由生长转向休眠的过程中，树
体会发生相关的生理生化变化来适应环境，如组织
含水量及水分状态的改变［９－１０］、活性氧的积累与清
除，以及相关抗氧化保护酶活性的变化［１１－１４］、渗透
调节物质及亲水物质的积累［１５］ ．除内部的生理变化
外，叶片的表型也会随着抗冷性的改变而变化，在低
温（４ ℃）、短日照（８ ｈ 昼 ／ １６ ｈ 夜）的条件下，转入
抗冷基因 ＣＢＦ１ 的苹果株系明显表现出叶片变小、
主叶脉和次叶脉呈现紫红色的现象［１０］，４ ℃下在烟
草中通过表达番茄 ＳＩＦ３ＨＬ 基因可提高烟草叶片的
抗冷性［１６］，桃果实在 ０ ℃储存时蔗糖含量明显高于
５ ℃条件下，更高的蔗糖有利于膜稳定和加强果期
耐冷性［１７］ ．对北方落叶果树而言，落叶前叶片的抗
冷性非常重要，这影响着叶片的光合同化物积累以
及树体养分的回流量，进而影响翌年萌芽及开花坐
果［１８］ ．但休眠进程中落叶果树叶片的多项抗冷性指
标如何变化，如何提高抗冷性，其对不同的光周期诱
导如何响应等均少见报道．
本研究以 ６年生“春捷”桃树（Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ｃｖ．
Ｃｈｕｎｊｉｅ）为试材，通过伤害率鉴定了不同光周期诱
导下叶片的抗冷性强弱，测定了叶片总含水量、自由
水、束缚水含量、抗氧化保护酶活性（超氧化物歧化
酶 ＳＯＤ、过氧化物酶 ＰＯＤ和过氧化氢酶 ＣＡＴ）、脯氨
酸、可溶性蛋白含量，以及膜脂过氧化产物丙二醛
（ＭＤＡ）含量等指标，分析叶片抗冷性强弱不同的原
因，以期为休眠进程中提高叶片质量、营养状况及抗
冷性的研究提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
试验在山东农业大学科技创新园进行（３６°１８′
Ｎ，１１７°１３′ Ｅ），光周期处理时间为 ２０１４ 年 ８—１１
月，处理期间平均日照时数为 ９．５～１４．５ ｈ·ｄ－１，８ 月
平均自然温度为 ２０． ７ ～ ３０． ４ ℃， ９ 月为 １７． ３ ～
２５．８ ℃，１０月为 １０．５～２２．１ ℃，１１月为 ２．９～１３．６ ℃．
试验材料为 ６年生毛桃“春捷”，由山东农业大
学选育．该品种需冷量为 １０２ ～ １２０ Ｃ． Ｕ．株高 ２ ～
２．５ ｍ，树冠直径 ２～３ ｍ，树体生长健壮，试验期间正
常管理．试验所测叶片为外围营养枝倒数第 ６ 至 ８
片功能叶（以生长点为起始点）．
１􀆰 ２　 试验设计
试验设 ３个小区，分别为长日照处理小区、短日
照处理小区和对照小区，每个小区内均为 ６ 棵树，２
棵为一组，共 ３个重复．
１）长日照处理：小区以无纺布遮盖，其内不同
角度放置 １００ Ｗ 的白炽灯，共计 ６ 根．每天 ８：００ 揭
开无纺布， １６： ００ 开始补光，光照时间为 ８： ００—
２４：００，平均光强约为 ３５０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，保持昼 ／
夜光照长度为 １６ ｈ ／ ８ ｈ，自然温度．２）短日照处理：
小区以无纺布遮盖，每天 ８：００ 揭开无纺布，８：００—
１６：００为自然光照时间，１６：００ 之后盖上无纺布，保
持昼 ／夜光照长度为 ８ ｈ ／ １６ ｈ 的短日照条件，自然
温度．３）对照：自然条件．
为保证无纺布在遮盖时不会影响小区内温度，
在两棵树之间靠近地面的地方挑开一通风口（高度
２０ ｃｍ，宽度 ４５ ｃｍ），以保证遮盖后的小区内温度与
自然温度基本相同．因为树干有一定高度，且下部的
叶片大多光合作用微弱，因此通风口透过的微光所
产生光强和光信号的影响可忽略不计．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １休眠状态测定 　 根据休眠程度深浅，可分为
休眠诱导期、自然休眠期和休眠解除期 ３个阶段，参
考 Ｊｉａｎ等［１９］和王海波等［２０］的方法，并略加优化来
界定桃树的芽休眠进程，具体如下：自处理之日起，
７ ｄ采集树冠外围生长一致且健壮的 １０ 条长 ３０ ～ ４０
ｃｍ的新梢，除去叶片，剪去长的顶稍，将新梢插入盛
水 ２～３ ｃｍ深的塑料小桶中进行培养，利用人工光
照培养箱清水插枝法测定休眠状态．培养条件：昼 ／
夜温度为 ２５ ℃ ／ ２１ ℃，光照强度 ４０ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，昼 ／夜光照长度为 １４ ｈ ／ １０ ｈ，相对空气湿度
８０％～９０％，每天换水一次，每次剪掉 ２ ～ ３ ｍｍ 的枝
８３８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
条基部，露出新茬．调查记录第一颗叶芽萌发所经历
的天数，当第一颗叶芽萌发所用时间≥１０ ｄ 时，表
明已进入自然休眠诱导期；若培养 ６ 周枝条无萌芽
现象，确定芽体已转入自然休眠期．
１􀆰 ３􀆰 ２叶片水分含量及状态的测定　 测定方法参照
王学奎［２１］的方法，自处理之日起，７ ｄ 取样 １ 次，叶
片总含水量采用烘干法进行：选取树体外围营养枝
倒数第 ６～８片功能叶（以生长点为起始点），用打孔
器打取叶圆片 ５０ 片（避开粗大叶脉），立即装入已
准确称量的称量瓶中，盖紧瓶盖并称量．将装有叶圆
片的称量瓶放至烘箱中 １０５ ℃下烘 １５ ｍｉｎ，再调至
８０～９０ ℃烘至恒量，准确称量，３ 次重复．计算方法
如下：
总含水量＝（Ｗ２－Ｗ３） ／ （Ｗ２－Ｗ１）×１００％
式中：Ｗ１为称量瓶质量；Ｗ２为装有新鲜叶圆片的称
量瓶质量；Ｗ３为装有烘干叶圆片的称量瓶质量（ｇ）．
采用阿贝折射仪法测定自由水和束缚水含量：
打孔器打取叶圆片 ５０ 片（避开粗大叶脉），立即装
入已准确称量的称量瓶中，盖紧瓶盖并称量．称量瓶
中加入 ７０％的蔗糖溶液 ５ ｍＬ，准确称量后置暗处 ５
ｈ（期间不时轻摇）．到达预定时间后，充分摇动溶液，
用阿贝折射仪测定糖液浓度，同时测定原来的糖液
浓度，计算出叶片中自由水含量，３ 次重复．计算方
法如下：
自由水含量＝
（Ｗ４－Ｗ２）×［（Ｃ１－Ｃ２） ／ Ｃ２］
Ｗ２－Ｗ１
×１００％
式中：Ｗ１为称量瓶质量（ｇ）；Ｗ２为装有新鲜叶圆片的
称量瓶质量（ｇ）；Ｗ４为装有叶圆片和糖液的称量瓶
质量（ｇ）；Ｃ１为糖液原浓度（％）；Ｃ２为浸过叶圆片后
的糖液浓度（％）．
束缚水含量＝总含水量－自由水含量
１􀆰 ３􀆰 ３抗氧化保护酶活性、ＭＤＡ 含量的测定　 参照
王学奎［２１］的方法并加以优化，酶液粗提：将 ０．５ ｇ 叶
片洗净后置于预冷的研钵中， 加入 ２ ｍＬ ５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１预冷的磷酸缓冲液（ｐＨ ７．８）在冰浴上研
磨成匀浆，转入离心管中，冲洗残渣，使磷酸缓冲液
的总体积为 ５ ｍＬ，在 ４ ℃、１２０００ ×ｇ下离心 ２０ ｍｉｎ，
上清液即为粗提酶液，此酶液可同时用来测定抗氧
化保护酶活性和 ＭＤＡ 含量．应用上述粗提酶液，分
别采用氮蓝四唑光化还原法测定 ＳＯＤ活性，愈创木
酚法测定 ＰＯＤ活性，双氧水法测定 ＣＡＴ 活性，硫代
巴比妥酸法测定 ＭＤＡ含量．
１􀆰 ３􀆰 ４脯氨酸含量、可溶性蛋白含量测定及叶片质
膜透性的鉴定　 参照王学奎［２１］的方法，利用磺基水
杨酸⁃茚三酮法测定脯氨酸含量，考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０
染色法测定可溶性蛋白含量，质膜透性情况用伤害
率的大小来鉴定，采用电导率法测定伤害率，计算方
法如下：
伤害率＝处理电导率
－对照电导率
煮沸电导率－对照电导率
×１００％
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １７．０ 软件中单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法对数据进行方差分析和
多重比较（α＝ ０．０５）．采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 桃树树体休眠进程的界定
如图 １ 所示，在自然条件下，９ 月 １５ 日第一叶
芽萌发所需时间为 １２ ｄ，说明芽体开始进入休眠诱
导期，芽体在 １１月 １０日萌发天数为 ３８ ｄ，此后不再
萌发，表明进入了自然休眠期．长日照处理下，９ 月
２２日采样测得第一叶芽萌发所需时间为 １１ ｄ，表明
进入了休眠诱导期，１１ 月 １７ 日采样的芽体萌发时
间为 ３８．６ ｄ，之后不再萌发，比对照推迟 ７ ｄ 进入自
然休眠期．短日照处理下，９ 月 ８ 日采样测得第一叶
芽萌发所需时间为 １３．２ ｄ，说明芽体开始进入休眠
诱导期，比自然条件早 １ 周，１１ 月 ３ 日采样在培养
期内已经不再萌发，表明已进入自然休眠期．可见，
伴随着环境温度的逐渐降低，３ 个处理均可进入休
眠诱导期和自然休眠期，但进入时间不同，短日照使
树体提前进入，长日照则延后进入．
２􀆰 ２　 光周期对桃叶片不同状态水分含量及比例的
影响
由图２可见，树体由生长期转入休眠诱导期的
图 １　 “春捷”桃树休眠进程的界定
Ｆｉｇ．１　 Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ‘Ｃｈｕｎｊｉｅ’ ｐｅａｃｈ．
ＬＤ： 长日照处理 Ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＳＤ： 短日照处理 Ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ； ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９３８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李冬梅等： 桃叶片抗冷性对光周期诱导休眠的响应　 　 　 　 　 　
图 ２　 光周期对休眠进程中叶片不同状态水分含量及比例的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｔｅ ｗａｔｅｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ．
过程中桃叶片总含水量降低，拐点出现的时间与休
眠诱导进程相对应．对照在诱导期的总含水量最低
时处于 ５５．４％，比最高值下降了 ２８．５％，１１ 月 １０ 日
进入深休眠期时为 ６２．７％．长日照处理总含水量在
诱导期内多与对照无显著差异，短日照处理则明显
低于对照．
叶片自由水的含量最高可达 ８８．３％，最低也在
４０．０％以上，可见自由水是总含水量的主要成分，其
发展呈下降趋势，主导总含水量的变化，且与休眠诱
导进程相关．进入诱导期之前长日照高于对照，诱导
期期间虽部分数值高于对照，但方差分析显示多与
对照无显著差异，短日照则大多低于对照．
随着处理时间的延长，３ 个处理的束缚水含量
变化总体均呈上升趋势．休眠诱导期内对照的束缚
水含量在 １２．０％～１７．０％范围内波动升高．长日照处
理在 １０ 月 ２０ 日之前均显著低于对照，之后显著高
于对照．短日照叶片束缚水含量在诱导期前期与对
照差异显著，中后期则差异不显著．
束缚水 ／自由水比值高低能反映组织或器官代
谢活动与抗性情况．３ 个处理的束缚水 ／自由水比值
均表现出明显的由低到高的变化，接受光周期诱导
初始变化较为平稳，８月 ２５ 日之后 ３ 个处理的差异
加大．处理期间对照的束缚水 ／自由水一直在波动中
升高，由 ０．０５ 升至 ０．３６ 左右，增加了 ７．２ 倍．长日照
处理在 ９月 ８日之前变化不大，之后大幅升高，但仍
显著低于对照；１０月 ２０日后迅速升高，显著高于对
照．短日照处理在 ９月 １日前显著低于对照（但高于
长日照处理），除 ９月 ２２ 日至 １０ 月 ２０ 日期间显著
低于对照外，诱导期内其余时期基本与对照无显著
差异．
２􀆰 ３　 光周期对叶片抗氧化保护酶系统活性的影响
作为植物体内重要的抗氧化保护酶系统，ＳＯＤ、
ＰＯＤ和 ＣＡＴ 活性的高低反映了其对活性氧的清除
能力．图 ３显示，休眠诱导前期 ３个处理叶片 ＳＯＤ活
性缓中有升，中后期升高幅度较大，休眠诱导期结束
前下降．长日照处理 ＳＯＤ 活性在 １１ 月 ３ 日出现高
峰，较对照延后 １ 周，其峰值是对照峰值的 １．２ 倍，
处理结束时为对照的 １．１ 倍，差异均显著．短日照自
９月 ８日进入休眠诱导期后 ＳＯＤ 活性一直平稳升
高，１０月 ２０日达到高峰，为对照峰值的 １．１倍，差异
显著，而进入深休眠期后迅速下降，处理期结束时仅
为对照的 ８２．１％．表明日照长度的变换对休眠诱导
期中后期的 ＳＯＤ活性有较明显的影响，于前期活性
无显著作用，长日照使高峰期延后，短日照则使得高
峰期提前，与休眠诱导进程相对应．
不同处理叶片 ＰＯＤ 活性进入休眠诱导期后迅
速下降，约 ２周后回升形成小高峰，之后下降，出现
高峰的时间基本相同（均在 １０月下旬）．长日照处理
叶片 ＰＯＤ活性在诱导期内的高峰值较对照峰值高
１５．０％，差异显著，１１ 月 １７ 日处理结束时较对照高
５．７％，无显著差异．短日照处理在 １０月 ２０ 日出现高
峰 ，之后迅速下降．而在整个光周期处理期间，“生
０４８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 光周期对休眠进程中叶片抗氧化保护酶活性的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ．
长⁃休眠诱导”转换期间的 ＰＯＤ 活性显著高于休眠
诱导期，表明 ＰＯＤ主要在树体由生长期转入诱导期
时发挥作用．
ＣＡＴ活性在休眠诱导期内为单峰曲线变化．进
入休眠诱导期后长日照处理 ＣＡＴ 活性显著低于对
照，其峰值为对照峰值的 ９１．９％，差异显著．而短日
照处理 ＣＡＴ活性在诱导期的初期低于对照，中后期
高于对照，转入深休眠期后活性迅速下降至对照水
平之下．
２􀆰 ４　 光周期影响下叶片渗透物质的变化及细胞质
膜透性鉴定
图 ４ 显示，整个光周期处理时期内脯氨酸含量
不断升高，为 ２０～ ４００ μｇ·ｇ－１ ＤＭ．长日照处理于 ９
月 ２２日转入休眠诱导期时与对照无显著差异，诱导
期内显著高于对照，转入自然休眠期时与对照差异
不显著．短日照处理在休眠诱导期内显著低于对照，
同时期差别最大时较对照低 ３８．７％．
进入休眠诱导期后，３ 个处理可溶性蛋白含量
呈下降趋势．长日照处理叶片可溶性蛋白含量在休
眠诱导期的前期显著高于对照，曲线的趋势较对照
后移 １周，与休眠进程相对应，后期可溶性蛋白含量
与对照差异不显著．短日照处理下，趋势较对照提前
１周，后期含量显著低于对照．
组织或器官在逆境中往往发生膜脂过氧化，其
产物ＭＤＡ含量的多少可以表示细胞膜脂过氧化程
图 ４　 光周期对休眠进程中叶片脯氨酸、可溶性蛋白、ＭＤＡ含量及质膜透性的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ．
１４８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李冬梅等： 桃叶片抗冷性对光周期诱导休眠的响应　 　 　 　 　 　
度和植物对逆境条件反应的强弱．不同处理 ＭＤＡ含
量随着处理时间延长而逐渐升高．长日照处理叶片
ＭＤＡ含量除 ９ 月 ２２ 日接近对照外，其余时间都远
低于对照．短日照处理则相反，处理期内基本高于对
照，后期二者差异显著．说明短日照下叶片细胞的过
氧化程度较高，长日照则有利于降低细胞的过氧化
程度．
细胞质膜透性的变化可用伤害率来表示． ９ 月
２９日之前叶片伤害率的变化较为平缓，３ 个处理均
维持在 １０．０％ ～ １５．０％范围内，且处理间差异不显
著，１０月初叶片的伤害率开始迅速增大，说明电解
质外渗量增多，质膜透性增加．长日照处理亦呈上升
趋势，但仍显著低于对照，转入自然休眠期时样叶的
伤害率为对照的 ７１．８％，差异显著．短日照处理自 ９
月 ２９日后显著高于对照，但其进入自然休眠期时的
伤害率仅较对照进入自然休眠期时的伤害率高
１％，两者无显著差异．可以看出，随着休眠进程的持
续和休眠程度的加深，桃树叶片伤害率逐渐增大，抗
冷性降低，但长日照诱导下叶片抗冷性仍高于对照，
而短日照下叶片后期抗冷性较低．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 光周期对休眠的诱导作用
目前广泛认为，光周期和温度是诱导落叶树木
休眠的主要生态因子，但对两者所起作用的大小，研
究者们一直有着不同的意见．目前主要存在 ４ 种看
法：短日照或者逐渐缩短的日照能引起植株进入自
然生理休眠［６，２２］；诱导某些植物进入休眠主要是低
温的作用，光周期所起作用不大［１，２３－２４］；低温与短日
照必须共同作用才能诱导某些植物休眠［２５］；低温、
短日照单个因子或共同作用都能引起某些植物进入
休眠［２０，２６］ ．Ｋａｌｃｓｉｔｓ等［２７］在杂交杨树上的试验表明，
温暖的夜间温度（１３．５ ℃）能加快短日照诱导休眠
的效果．本研究表明，在逐渐降低的自然环境温度
下，日照逐渐缩短（对照）、短日照和长日照处理芽
体均能进入休眠．短日照下提前进入休眠，表明短日
照具有显著的诱导休眠效果，长日照处理芽体进入
休眠诱导期和自然休眠期的时间延迟，推测是低温
和长日照共同作用的结果．因为在中国北方，短日照
和低温往往是相伴发生的，短日照意味着温度将逐
渐降低，甚至出现低温逆境，即短日照和逐渐降低的
温度提供了逆境信号，低温则提供了逆境．因此，本
研究中短日照处理桃树迅速进入了休眠诱导期和自
然休眠期，长日照处理虽然一直接受长日照的照射，
但树体仍然感受到了逐渐降低的自然温度，所以以
延缓进入休眠诱导期的状态来应对长日照和低温的
同时存在．有研究表明，短日照先诱导休眠性再诱导
抗冷性，而低温先诱导抗冷性再诱导休眠性［２０］，也
间接印证了短日照和长日照作用下树体进入休眠诱
导的机理不同．因此推测本研究中导致长日照处理
最终进入休眠诱导期的主要原因是逐渐降低的温度
信号（或低温），而短日照处理提前进入休眠诱导期
的主要原因为短日照信号．
３􀆰 ２　 光周期诱导休眠过程中叶片的抗冷性分析
具有冷驯化能力和芽休眠特性是温带落叶树木
渡过寒冬求得生存繁衍的重要手段，树体会在夏末
秋初的季节转换过程中发生一系列的变化来适应环
境，如生长停止、驻芽、休眠诱导甚至冷驯化［２８－２９］，
提高叶片抗冷性有利于延长光合时间，增加光合产
物回流量和树体贮藏营养．有研究表明，树体不同部
位、器官等在受到逆境胁迫时水分状态均有变化．例
如，休眠诱导期间油桃桃芽中的总含水量和自由水
含量下降，束缚水含量升高，花芽中自由水向束缚水
转变更显著，叶芽中水分变化则较为稳定［３０］ ．不同
低温需求量的杏枝条所含束缚水、束缚水 ／自由水比
值与低温需求量呈正相关［３１］，抗寒性强的梨品种，
枝条中束缚水 ／自由水比值 ＞ １． ０，抗寒性弱的则
＜１．０，表明树体抗寒性的强弱与束缚水 ／自由水比值
相关［３２］，束缚水含量、束缚水 ／自由水比值较高，有
利于植物在寒冷的冬季适应低温锻炼．叶片是光合
作用的主要部位，承担着制造同化物的重任，受到低
温影响时，叶片内部的生理状态也会发生变化，影响
光合作用和同化物积累．本研究中，叶片总含水量、
自由水含量随着休眠进程的推进而降低，束缚水含
量升高，束缚水 ／自由水比值亦呈升高趋势，表明诱
导期前期叶片生长旺盛抗性弱，后期抗性较强，长日
照有利于提高叶片抗冷性．
树体在逐渐进入休眠的过程中伴随着叶片本身
的衰老，活性氧的大量累积是加速衰老的重要原因
之一［１１］ ．酶促防御系统在清除活性氧中起着关键作
用，ＳＯＤ清除超氧阴离子自由基 Ｏ２
－·，ＰＯＤ 和 ＣＡＴ
清除细胞内过多的过氧化物，延缓膜脂过氧化．昼 ／
夜温度为 ８ ℃ ／ ４ ℃的低温胁迫下甘蔗叶片 Ｈ２Ｏ２和
Ｏ２
－·含量增加，抗氧化酶 ＣＡＴ、ＳＯＤ 及 ＡＰＸ 活性亦
显著增加［３３］ ．ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的产物，能反
映组织细胞的过氧化程度和受伤害程度．抗冷性较
野生型显著提高的转 ＬｅＬｈｃｂ２基因烟草中 ＳＯＤ活性
升高，ＭＤＡ含量降低［３４］ ．脯氨酸和可溶性蛋白亲水
２４８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
性极强，能作为渗透性物质温度组织代谢过程，降低
凝固点，防细胞脱水，减小细胞或组织失水的幅度，
提高植物的抗寒性．另外，由于低温可能会使细胞膜
受到不同程度的破坏，导致膜透性增大，电解质外
渗，伤害率增大．比较伤害率的大小，即可比较不同
处理间抗冷性的强弱．本研究表明，长日照有利于提
高诱导期后期叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ 及 ＣＡＴ 活性，增加叶
片脯氨酸的积累，减小叶片可溶性蛋白的降幅，降低
ＭＤＡ含量和伤害率的增幅，其原因可能是：长日照
可以减轻 ＰＳⅡ及光合酶的受害程度，提高休眠诱导
期的光合速率［３５－３６］，使树体积累了较多营养物质，
有利于抗氧化保护酶的活化以及亲水物质的积累；
而短日照下树体转入休眠诱导期早，叶片营养回流
早，叶片早衰，代谢减弱．故长日照下叶片的营养状
况、抗冷性均高于短日照处理下叶片．在实际生产中
如需提高叶片抗冷性，可以在低温允许的前提下适
当增加日照长度．
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ｃｅｌｅｒａｔｅｓ ｓｈｏｒｔ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｅｓｓａｔｉｏｎ ａｎｄ
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ｃｌｏｃｋ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｅｎｔｒｙ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔ ｅｘｉｔ ｏｆ ｓｅａ⁃
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ｔｒｅｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５３： １８２３－１８３３
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［３０］　 Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｂ （王海波）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （王孝娣）， Ｇａｏ Ｄ⁃Ｓ
（高东升）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ ｄｏｒ⁃
ｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （果树学报），
２００９， ２６（４）： ４４５－４４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｗ （陈登文）， Ｗａｎｇ Ｆ （王 　 飞）， Ｇａｏ Ａ⁃Ｑ
（高爱琴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏ⁃ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｏｆ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｂｕｄｓ ｏｆ ａｐｒｉｃｏｔ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｏｒｍａｎｔ ｓｔａｇｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
（西北植物学报）， ２０００， ２０（２）： ２１２－２１７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｍ （李玉梅）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｑ （陈艳秋）， Ｌｉ Ｌ （李　
莉）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉ⁃
ｔｙ， ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｉｎ ｐｅａｒ ｓｈｏｏｔｓ． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｆｒｕｉｔｓ （北方果树）， ２００５（３）： ３－５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｚｈｕ ＪＪ， Ｌｉ ＹＲ， Ｌｉａｏ ＪＸ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓａｃ⁃
ｃｈａｒｕｍ ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍ Ｌ． ｌｅａｖｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
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［３４］　 Ｄｅｎｇ ＹＳ， Ｋｏｎｇ ＦＹ， Ｚｈｏｕ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｙ ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｍａｔｏ ＬｅＬｈｃｂ２ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｓ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｏｌｅ⁃
ｒａｎｃｅ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ８０： ３１８－３２７
［３５］　 Ｌｉ Ｄ⁃Ｍ （李冬梅）， Ｔａｎ Ｑ⁃Ｐ （谭秋平）， Ｇａｏ Ｄ⁃Ｓ （高
东升）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ＰＳⅡ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｐｅａｃｈ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１４， ２５（７）： １９３３－１９３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｚｈａｎｇ ＨＳ， Ｌｉ ＤＭ， Ｔａｎ ＱＰ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉ⁃
ｖｉｔｉｅｓ， Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ‘Ｃｈｕｎｊｉｅ’ ｐｅａｃｈ．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２０１５， ５３： ２６９－２７８
作者简介　 李冬梅，女，１９８０ 年生，博士，讲师． 主要从事设
施果树生理与分子生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｍｌｉ２００２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
李冬梅， 张海森， 谭秋平， 等． 桃叶片抗冷性对光周期诱导休眠的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８３７－１８４４
Ｌｉ Ｄ⁃Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｓ， Ｔａｎ Ｑ⁃Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａｃｈ ｌｅａｆ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８３７－１８４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４４８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷