全 文 ：* 国家自然科学基金项目（49899270）资助
收稿日期：2004-07-07 改回日期：2004-08-22
O3与CO2浓度倍增对大豆叶片及其总生物量的影响研究*
黄 辉 王春乙 白月明 温 民
（中国气象科学研究院 北京 100081）
摘 要 利用OTC-1型开顶式气室研究CO2和O3浓度倍增对大豆叶片及其总生物量的影响结果表明，CO2和O3
浓度倍增均可致使大豆黄叶率增加，绿叶率下降；CO2浓度倍增使大豆总叶片干物质量和总叶面积、绿叶和黄叶干
物质量及总生物量均明显增加；O3浓度倍增使大豆总叶干物质量和总叶面积、绿叶和黄叶干物质量及总生物量均
下降；CO2与O3交互作用处理对大豆生物量的影响均表现为CO2>O3；CO2与O3持续倍增处理对大豆叶片老化
的影响为O3>CO2，CO2与O3逐渐达倍增的处理在大豆鼓粒前CO2的缓解作用明显，鼓粒后CO2与O3的影响逐
渐接近；大豆总生物量增长遵循自然增长曲线。
关键词 开顶式气室 O3 CO2 大豆
ILpactofO3andCO2concentrationdoublingonthesoybeanleafdevelopLentandbioLass.HUANGHui，WANG
Chun-Yi，BAIYue-Ming，WENMin（ChineseAcademyofMeteorologicalSciences，Beijing100081，China），CJEA，2005，
13（4）：52~55
Abstract TheimpactsofO3andCO2concentrationdoublingonthesoybeanleafdevelopmentandbiomassarestudiedby
usingOTC-1opentopchambers.TheresultsshowthatO3andCO2concentrationdoublingcanleadtotheyelowleafra-
tioincreaseandthegreenleafratiodecrease.CO2concentrationdoublingcausespositiveefectsonthesoybeanleafarea，
leafweight，weightofgreenleafandyelowleaf，aswelasbiomass，whileO3concentrationdoublingcausesnegativeef-
fectsonthose.Themixedozoneandcarbondioxidemayaleviatethenegativeefectofozoneonsoybeanbiomass.The
negativeefectofO3onsoybeanleafismoreobviousthanCO2inO3andCO2combinationlastingconcentrationdoubling.
Beforethebulgekernelstage，thealeviatingefectofCO2onsoybeanleafisapparentinthetreatmentofO3andCO2in
combinationgradualytoconcentrationdoubling；whileafterthebulgekernelstage，theefectofCO2andO3onsoybean
leafissimilar，theincreasingofsoybeanbiomassfolowsthecurveofnaturalgrowth.
Keywords Opentopchamber，Ozone，Carbondioxide，Soybean
（ReceivedJuly7，2004；revisedAug.22，2004）
自20世纪70年代始许多学者利用开顶式气室研究了O3和CO2浓度倍增对植物生长的影响
［1，2，7~21］，
而有关CO2和O3浓度倍增交互作用对大豆生物量的影响研究尚少见报道。本试验利用开顶式气室研究分
析了CO2与O3浓度倍增对大豆叶片及其总生物量的影响，为大豆稳产高产提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验在河北省保定市定兴县内中国气象科学研究院固城农业气象试验基地进行，试验所用OTC-1型开
顶式气室由中国气象科学研究院1992年自行设计建造［3，4］。试验共设5个处理，气室1CO2浓度为
700mg／kg，约相当于目前大气本底状况CO2浓度（350mg／kg）的2倍，O3为本底浓度，约为0.05mg／kg（Ⅰ）；
气室2O3浓度为0.1mg／kg，CO2为本底浓度（Ⅱ）；气室3CO2浓度为700mg／kg，O3浓度为0.1mg／kg（Ⅲ）；
气室4CO2与O3浓度分别以步长每10d增加70mg／kg、0.01mg／kg由本底浓度增至700mg／kg和0.1
mg／kg（V）；气室5为对照，气室内未通任何气体，CO2和O3浓度均为本底浓度（CK）。2001年7月14日开
始通气，大豆成熟时结束，每天通气7h（北京时间9：00~16：00）。分别将2根取样管的一头置于气室中央距
栅板1m高处，另一头分别连接QGS-08型远红外CO2分析仪和APOH-350E型环境O3分析仪，由气泵将气
样抽入气体分析室进行浓度监测。试验期内O3和CO2浓度控制较稳定，变幅为+5%。供试盆栽夏大豆品
第13卷第4期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.13 No.4
2005年10月 ChineseJournalofEco-Agriculture Oct.，2005
种为“中黄14号”，于6月22日播种，每盆15株，3真叶期每盆均匀定植5株，每处理36盆，7月13日移入
各气室，9月27~30日收获。试验期间保证充足水分，无水、肥、病虫害、杂草等非试验因素影响，可视为单要素
控制试验。自播种开始每5~10d取样1次，每次各处理随机抽取2盆10株，分别测定各器官干物质量（凋落物
干物质量为每5~10d收集的落叶、柄、花与荚干物质量之和），除籽粒自然风干外其余样本用远红外线干燥箱
烘干，电子分析天平称重。黄叶率（YR）即黄叶干物质量（LY）与叶片总干物质量（LT）之比，其表达式为
［5］：
YR E
LY
LT
（1）
因叶片总干物质量为黄叶与绿叶干物质量（LG）之和，故某时刻黄叶率可表示为：
YR E
LYi
LYi+LGi
（2）
式中，iE1，2，⋯，n，为黄叶率相对应的时间序列，LYi和LGi分别为黄叶与绿叶干物质量。绿叶干物质量为
大豆总叶片与黄叶干物质量之差，故绿叶率（GR）可表示为：
GR E
LGi
LYi+LGi
（3）
任何作物在生育过程中其干物质积累均遵循自然增长曲线，即Logistic曲线，其表达式为［6］：
W E
W0
1+aexp（-bx）
（4）
式中，W 为任一时刻的干物质积累量（g／10株），W0为生长过程中最大干物质累积量，x为通气时间（d），a、
b为常数。
2 结果与分析
2.1 不同处理大豆总叶面积与总叶片干物质量的变化
图1 不同处理大豆总叶面积（a）与总叶片干物质量（b）的变化
Fig.1 Thevarietyofsoybeantotalleaf-area（a）and
totalleaf-weight（b）indiferenttreatments
由图1可知处理Ⅰ大豆
总叶片干物质量和总叶面积
较对照略有增加；处理Ⅱ总叶
片干物质量和总叶面积均较
对照有所下降；处理Ⅲ大豆
分枝（播种后47d）后叶片干
物质量和总叶面积逐渐高于
对照处理，大豆成熟时总叶
片干物质量较对照略有增
加，总叶面积略有下降；处理
V大豆总叶片干物质量较对
照增加，开花至鼓粒期总叶
面积较对照增加，成熟时总叶片干物质量和总叶面积均略有下降。故CO2一定时期内可缓解O3对大豆总叶片
干物质量和总叶面积的负效应，CO2和O3持续倍增处理大豆分枝后CO2的正效应逐渐占主导地位，CO2和O3
图2 不同处理大豆绿叶（a）与黄叶（b）干物质量的变化
Fig.2 Thevarietiesofsoybeangreen-leafweight（a）and
yelow-leafweight（b）indiferenttreatments
逐渐达到倍增处理对大豆总叶
片干物质量影响CO2始终占主
导地位，鼓粒后因O3剂量累积
逐渐增加和刺激逐渐增强，O3
的负效应逐渐增强，大豆总叶面
积逐渐低于对照处理。
2.2 不同处理大豆绿叶与黄叶干物
质量及绿叶率与黄叶率的变化
由图2可知同对照相比处
理Ⅰ~V大豆黄叶干物质量均
有所增加；处理Ⅰ大豆绿叶干物
第4期 黄 辉等：O3与CO2浓度倍增对大豆叶片及其总生物量的影响研究 53
质量较对照增加明显，黄叶干物质量增幅最小；处理Ⅱ大豆绿叶干物质量降低显著，通气后即开始出现黄
叶；处理Ⅲ大豆绿叶干物质量略有降低，大豆鼓粒前处理Ⅱ黄叶干物质量高于处理Ⅲ，鼓粒后处理Ⅱ凋落增
加剧烈，处理Ⅲ黄叶干物质量上升显著，高于处理Ⅱ；处理V绿叶干物质量在大豆鼓粒前略有上升，鼓粒后
逐渐与处理Ⅲ接近，低于对照处理，大豆分枝后开始出现黄叶。大豆自分枝后处于旺盛生长阶段，此后绿叶
干物质量上升明显；大豆鼓粒后各处理绿叶干物质量几乎均达最大值，叶片变黄速度增加迅速。由图3可知
图3 不同处理大豆绿叶率（a）与黄叶率（b）的变化
Fig.3 Thevarietiesofsoybeangreen-leafrate（a）and
yelow-leafrate（b）indiferenttreatments
移入气室前各处理大豆均为绿叶；8
月23日（播种后62d）前处理Ⅰ大豆主
要以绿叶为主，黄叶率均低于5%，8
月23日后叶片变黄速度明显加快；处
理Ⅱ通气后大豆黄叶迅速增加，9月
12日黄叶率达100%，9月22日全株
叶片掉落；处理Ⅲ通气10d后大豆黄
叶明显增加，自9月12日起黄叶率开
始高于绿叶率；处理V8月23日前大
豆以绿叶为主，黄叶率均低于5%，8
月23日后叶片变黄速度加快。
表1 不同处理大豆总生物量与通气时间的关系
Tab.1 Relationshipsoftotaldrybiomasstodaysafter
exposingamongdiferenttreatments
处 理
Treatments
相关系数
Correlativecoeficient
模拟方程
Logisticequation
Ⅰ 0.9984 WE 351.801+36.327exp（-0.09x）
Ⅱ 0.9965 WE 225.831+30.900exp（-0.09x）
Ⅲ 0.9882 WE 347.961+20.148exp（-0.07x）
V 0.9823 WE 321.291+14.750exp（-0.06x）
Ⅴ 0.9968 WE 302.741+19.555exp（-0.07x）
2.3 不同处理大豆总生物量变化及其模拟
由图4可知处理Ⅰ大豆总生物量较
对照增加明显；处理Ⅱ大豆总生物量明显
低于对照；处理Ⅲ和处理V大豆总生物量
在不同时期各有高低，盛花结荚期至鼓粒
期内二者较对照均呈正增长，大豆成熟时
CO2的影响大于O3，生物量亦呈正增长。
利用最小二乘法原理，对通气后各处理大
豆总生物量与通气时间的关系进行模拟
其结果见表1。表1表明大豆总生物量与
通气时间的关系完全符合自然增长曲线，
相关检验均达极显著水平。
3 小结与讨论
图4 不同处理大豆总生物量的变化
Fig.4 Thevarietiesofsoybeantotaldry
biomassindiferenttreatments
单独CO2浓度倍增处理大豆总叶片干物质量、总叶面积、绿叶与黄
叶干物质量及总生物量均有所增加，大豆鼓粒后叶片变黄速度加快；单
独O3浓度倍增处理大豆总叶干物质量、总叶面积、绿叶干物质量及绿叶
率以及总生物量降低显著，通气后即开始出现黄叶，黄叶率明显上升，叶
片老化加剧。一定时期内CO2可一定程度缓解O3对作物的伤害，O3则
对CO2影响的正效应有削弱作用。CO2与O3交互作用处理对大豆总生
物量的影响表现为CO2>O3；CO2与O3持续倍增处理对大豆叶片老化
的影响为O3>CO2；CO2与O3逐渐达到倍增处理大豆鼓粒前CO2的缓
解作用明显，鼓粒后因O3剂量累积增加和刺激逐渐增强，对叶片的伤害
加重，同时由于叶片自然衰老及叶片中营养物质不断向籽粒中转移，最
终CO2与O3对作物的影响接近。Ⅰ~V处理大豆黄叶率均高于同期对
照处理，这是由鼓粒后植株迅速生长发育，叶片中营养物质的转移及叶
片的自然衰老所致，且熏气处理均可对大豆叶片造成不同程度老化。CO2可使大豆提前成熟，增加绿叶、黄
叶及总叶片干物质量，但绿叶增加速度略低于黄叶增加速度，因而绿叶率略有下降，而黄叶率有所增加。
参 考 文 献
1 王春乙，潘亚茹，白月明等.CO2浓度倍增对中国主要作物影响的试验研究.气象学报，1997，55（1）：86~94
54 中 国 生 态 农 业 学 报 第13卷
2 王春乙，郭建平，白月明等.O3浓度增加对冬小麦影响的试验研究.气象学报，2002，60（1）：238~242
3 王春乙.OTC-1型开顶式气室的结构和性能.环境科学进展，1994，2（3）：19~31
4 王春乙等.OTC-1型开顶式气室物理性能的测试与评价.气象，1994（5）：23~26
5 王馥棠，王石立，李友文等.春小麦黄叶率发生规律及其模拟.中国气候变化对农业影响的试验研究.北京：气象出版社，1991.103
6 孙玉亭，白雅梅.黑龙江省土地气候生产潜力的评价.中国农业气象，1988，9（1）：73~75
7 RichS.，TurnerN.C.ImportanceofmoistureonstomatalbehaviorofplantssubjectedtoO3.JAPCA，1972，22（9）：718~721
8 TempleP.J.PhysiologicalandgrowthresponsesofdiferentialyirrigatedcottontoO3.Environ.Polut.，1988，53：255~263
9 GoodyearS.N.，OrmrodD.P.TomatoresponsetoconcurrentandsequentialNO2andO3exposures.Environ.Polut.，1988，51：315
10OsamuI.，KunioO.，MiyokoK.，etal.EfectsofNO2andO3aloneorincombinationonKidneybeanplants（PhaseolusvulgarisL.）：
Growth，partitioningofassimilatesandrootactivities.J.Experi.Bot.，1985，36（4）：652~662
11OlszykD.M.，TibbittsT.W.StomatalresponseandleafinjuryofPisumsativumL.SO2andO3exposures.PlantPhysiol.，1981，67：
545~549
12HeagleA.S.，HeckW.W.EfectsofchronicdosesofO3andSO2oninjuryandyieldofsoybeansinOpen-Topchambers.CropSci.，1983，
23（11~12）：1184~1191
13ReinertR.A.，GrayT.N.TheresonsesofradishtoNO2，SO2，O3aloneandincombination.J.Environ.Qual.，1981，10（2）：240~243
14AdarosG.，WeigelH.J.，JagerH.J.SingleandinteractiveefectsoflowlevelsofO3，SO2andNO2onthegrowthandyieldofspringrape.
Environ.Polut.，1991，72：269~286
15TakemotoB.K.，ShrinerD.S.Physiologicalresponsesofsoybean（GlycinemaxL.Merr）tosimulatedacidrainandambientozoneinthe
field.Water，AirSoilPolut.，1987，33：373~384
16YunfengShan，ZongweiFeng，TakeshiIzuta，etal.Theindividualandcombinedefectsofozoneandsimulatedacidrainongrowth，gas
exchangerateandwater-useeficiencyofPinusarmandiFranch.Environ.Polut.，1996，91（3）：355~361
17BookerF.W.，MilerJ.E.EfectsofozoneandUV-Bradiationofpigments，biomassandperoxidaseactivityinsoybean.InTropospheric
OzoneⅡ：Efects，ModelingandControl.Pittsburgh：AirandWasteManagementAssoc.，1992.489~503
18RuneckelsV.C.，KrupaS.V.TheimpactofUV-Bradiationandozoneonterrestrialvegetation.Environ.Polut.，1994，83：191~213
19KrupaS.V.，KickertR.N.Thegreenhouseefect：impactsofultraviolet-B（UV-B），carbondioxide（CO2），andozone（O3）onvegeta-
tion.Environ.Polut.，1989，61：263~393
20RudorfB.F.T.，MulchiC.L.，LeeE.H.，etal.EfectsofenhancedO3andCO2enrichmentonplantcharacteristicsinwheatandcorn.
Environ.Polut.，1996，94（1）：53~60
21MulchiC.L.，SlaughterL.，SaleemM.，etal.Growthandphysiologicalcharacteristicsofsoybeaninopen-topchambersinresponseto
ozoneandincreasedatmosphericCO2.Agri.Eco.andEnviron.，1992，38：107~108
第4期 黄 辉等：O3与CO2浓度倍增对大豆叶片及其总生物量的影响研究 55