全 文 ：套作大豆苗期茎秆纤维素合成代谢与抗倒性的关系
邓榆川　 刘卫国∗　 袁小琴　 袁　 晋　 邹俊林　 杜俊波　 杨文钰
（四川农业大学农学院 ／农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 为从茎秆强度的角度研究套作大豆苗期对荫蔽胁迫的响应及耐荫抗倒机制，采用耐
荫性不同的 ３个大豆材料，在玉米大豆套作和单作两种种植模式下，对茎秆的纤维素、可溶性
糖、蔗糖、淀粉含量及蔗糖代谢中关键酶活性以及茎秆抗折力、抗倒伏指数等进行测定，研究
它们与套作大豆苗期倒伏的关系．套作大豆苗期倒伏严重，茎秆抗折力、抗倒伏指数、纤维素、
可溶性糖、蔗糖、淀粉含量和相关酶活性均显著低于单作．不同大豆材料受套作荫蔽影响程度
不同，强耐荫性大豆南豆 １２茎秆抗折力降低幅度最小，在套作环境下其茎秆抗折力、抗倒伏
指数大，纤维素、可溶性糖、蔗糖、淀粉含量高，酶活性强．相关分析表明： 套作大豆苗期茎秆糖
含量均与抗折力呈极显著正相关，与倒伏率呈极显著负相关；蔗糖含量与蔗糖磷酸合酶
（ＳＰＳ）、蔗糖合酶（ＳＳ）、中性转化酶（ＮＩ）活性呈极显著正相关，与酸性转化酶（ＡＩ）活性相关
性不显著；纤维素含量与 ＳＰＳ、ＳＳ 呈极显著正相关，与 ＮＩ 呈显著正相关，与 ＡＩ 相关性不显著．
套作环境下，强耐荫性大豆苗期茎秆中较高的 ＳＰＳ、ＳＳ 活性是其维持高蔗糖和纤维素含量的
酶学基础，而高纤维素含量有利于提高茎秆强度，进而增强其抗倒伏能力．本研究应用玉米大
豆套作种植系统，从苗期抗倒角度，探明了光环境对不同基因型大豆茎秆纤维素代谢的影响
机制，为下一步筛选耐荫抗倒大豆品种提供了理论依据．
关键词　 大豆； 套作； 抗倒； 纤维素； 蔗糖； 酶活性
本文由国家自然科学基金项目（３１２０１１７０）和国家重点基础研究发展计划项目（２０１１ＣＢ１００４０２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ３１２０１１７０） ａｎｄ ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｒｏｇｒａｍｓ ｆｏｒ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
（２０１１ＣＢ１００４０２）．
２０１５⁃０４⁃０５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｗｇｓｙ＠ １２６．ｃｏｍ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｓｏｙｂｅａｎ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＤＥＮＧ Ｙｕ⁃ｃｈｕａｎ， ＬＩＵ Ｗｅｉ⁃ｇｕｏ∗， ＹＵＡＮ Ｘｉａｏ⁃ｑｉｎ， ＹＵＡＮ Ｊｉｎ， ＺＯＵ
Ｊｕｎ⁃ｌｉｎ， ＤＵ ｊｕｎ⁃ｂｏ， ＹＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｙｕ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｈｙｓｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｌｏｄｇｉｎｇ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔｅｍ
ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｒｅｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍ ｏｆ ｌｏｄｇｉｎｇ． Ｔｈｒｅｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｈａｄｅ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｐｌａｎｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｍａｉｚｅ⁃ｓｏｙｂｅａｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ｓｕｃｒｏｓｅ， ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ， ａｎｄ ｓｎａｐｐｉｎｇ⁃ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎａｌｙｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｄｇｉｎｇ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃
ｃｒｏｐｐｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｏｄｇｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ， ｔｈｅ ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，
ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ， ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ｓｕｃｒｏｓｅ， ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｎａｐｐｉｎｇ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
Ｎａｎｄｏｕ１２ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｇ ｓｈａｄｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｌｏｄｇｉｎｇ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ， ａｎｄ ｉｔ ａｌｓｏ ｈａｒ⁃
ｂｏｒｅｄ ｈｉｇｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ｓｕｃｒｏｓｅ， ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｔｈｅ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ， ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｌｏｄｇｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＰＳ）， ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４６９－４７６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２４
（ＳＳ） ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ （ＮＩ） ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｒｏｓｅ ｉｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｔｈｅ ａｃｉｄ
ｉｎｖｅｒｔａｓｅ （ＡＩ）． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＰＳ， ＮＩ ａｎｄ ＳＳ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ，
ｂｕｔ ｎｏｔ ＡＩ． Ｉｎ ａ ｗｏｒｄ， ｔｈｅ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＰＳ ａｎｄ ＳＳ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｂａ⁃
ｓｉｓ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ
ｓｔｅｍ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔｅｍｓ， ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｎ⁃ｓｏｙｂｅａｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｂａ⁃
ｓｉｓ ｆｏｒ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｍｏｒｅ ｓｈａｄｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｓｏｙｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｙｂｅａｎ； ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ； ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ｓｕｇａｒ； ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
　 　 在农业生产中，倒伏一直是影响作物生产的重
要问题，影响作物的高产、优质、高效，制约着农业的
可持续发展［１－２］ ．生产中倒伏可导致作物 ２０％ ～３０％
的减产，严重的达 ５０％以上，甚至绝收［３－４］ ．玉米⁃大
豆套种中，大豆和高秆作物玉米存在一定的共生期，
大豆属低位作物，往往因为高秆作物的遮荫导致光
照不足、争水争养分能力差，使得苗期植株茎秆纤
细、柔弱、徒长，倒伏发生更为普遍［５］ ．茎秆性状作为
影响大豆倒伏的最主要因素，其形态、生理、生物力
学等特征与抗倒性密切相关，而茎秆机械强度是提
高大豆抗倒伏能力的关键因素［６－９］ ．植物细胞壁的强
大纤丝网状结构可为细胞及整个植物体提供机械支
持作用，而纤维素作为细胞壁的主要成分，对维持茎
秆机械强度具有明显的促进作用［１０］ ．研究表明，纤
维素含量降低，套作大豆茎秆机械强度变弱，易造成
倒伏［５，１０］，在对小麦、水稻、玉米等作物的研究中也
发现茎秆中高纤维素含量的作物抗倒性强［１１－１３］ ．
前人对大豆的倒伏及倒伏的原因研究都基于单
作条件，且集中于施肥调节及种质资源方面．对不同
栽培模式下，通过形态、生理特征阐明大豆茎秆抗倒
伏能力及其差异形成的原因却鲜有报道．本文通过
研究套作大豆苗期茎秆纤维素代谢与抗倒性的关
系，分析不同耐荫性的 ３ 个大豆材料在单作和套作
种植模式下的茎秆形态生理特征、抗倒指数和倒伏
率的差异情况，阐明大豆苗期抗倒形态建成的生理
基础，为套作大豆高产栽培和抗倒品种选育提供理
论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１４年在四川农业大学雅安校区教学
科研园区进行．选取耐荫性存在典型差异的 ３ 个大
豆材料［１４］：‘南 ０３２⁃４’，弱耐荫性，四川省南充市农
业科学院育种材料（Ｂ１）；‘九月黄’，中度耐荫性，四
川省阆中市地方品种（Ｂ２）；‘南豆 １２’，强耐荫性，西
南地区套作大豆主推品种，四川省南充市农业科学院
选育（Ｂ３）．玉米品种采用半紧凑型品种‘正红 ５０５’．
试验地土壤为重壤地，有机质 ２９．８６ ｇ·ｋｇ－１、速
效氮 １１４．８８ ｍｇ·ｋｇ－１、速效磷 ３６．８５ ｍｇ·ｋｇ－１、速效
钾 １３６．６１ ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ ７．４．试验采用两因素裂区设
计，主区为玉米大豆套作和大豆单作 ２种种植模式，
副区为 ３个大豆材料，副区面积为 ２４ ｍ２，试验重复
３次．套作模式中，玉米采用宽窄行种植，窄行行距
４０ ｃｍ，宽行行距 １６０ ｃｍ，穴距 ３５ ｃｍ，每穴 ２ 株；大
豆每幅种 ２行，行距 ５０ ｃｍ，穴距 １０ ｃｍ，与玉米行相
隔 ５５ ｃｍ，每穴定苗 １ 株．单作模式中，大豆行距 ５０
ｃｍ，穴距 １０ ｃｍ，每穴定苗 １ 株．施肥和其他管理措
施同大田生产．
１􀆰 ２　 调查测定指标与方法
各小区自大豆播种后 ３５ ｄ（即套作大豆生育期
为 Ｖ６，单作大豆生育期为 Ｖ７，一天中大豆带的平均
透光率为 ３９％）开始进行调查取样．选取长势一致的
植株 ３０株，其中 １０株迅速截取茎秆第一节间，经液
氮处理后于－８０ ℃冰箱中保存，用于茎秆蔗糖磷酸
合酶（ＳＰＳ）、蔗糖合酶（ＳＳ）、中性转化酶（ＮＩ）、酸性
转化酶（ＡＩ）活性测定；其中 １０ 株迅速截取茎秆第
一节间装入纸袋，在 １０５ ℃下杀青 ０．５ ｈ，并于 ７５ ℃
条件下烘干至恒量后粉碎过 ６０目筛，用于茎秆纤维
素、蔗糖、可溶性糖、淀粉的测定；其余 １０ 株用于测
定抗倒伏指数、茎秆抗折力和茎秆形态．
参照邱丽娟［１５］方法调查倒伏性，观察并记录小
区倒伏植株（主茎与地面倾斜角度小于 ３０°）占该小
区全部植株的比率．植株倒伏程度分级以小区植株
无倒伏为 １ 级倒伏性；０＜倒伏植株比率≤２５％为 ２
级（轻倒）；２５％ ＜倒伏植株比率≤５０％为 ３ 级（中
倒）；５０％＜倒伏植株比率≤７５％为 ４ 级（重倒）；倒
伏植株比率＞７５％为 ５级（严重倒伏）．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
抗倒伏指数依据陈晓光等［１６］的方法，抗倒伏指
数＝茎秆抗折力 ／ （主茎长×地上部鲜质量）．茎秆抗
０７４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
折力用数字茎秆强度仪（ＹＹＤ⁃１ 型，浙江托普仪器
有限公司）进行测定，将第一节间的两端放于支撑
架凹槽内，两支撑点的距离为 ５ ｃｍ，然后缓慢向下
压，直到茎秆折断为止，此时读出的数值即为抗折
力．
茎秆可溶性糖和淀粉测定采用蒽酮法［１７］；蔗糖
测定采用间苯二酚法［１７］，纤维素含量采用瑞典产
１０２０型半自动纤维分析仪测定；ＳＰＳ 和 ＳＳ 活性测
定采用果糖和 ＵＤＰＧ 比色法［１８］；ＮＩ 和 ＡＩ 活性测定
采用 ＤＮＳ显色法［１７］，均测定 ３次重复．
１􀆰 ４　 数据处理
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件整理数据，用 Ｏｒｉｇｉｎ
９．０ 软件绘图，用 ＳＰＳＳ １７． ０ 软件分析数据，采用
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差（ＳＳＲ）法进行显著性检验．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 套作对大豆苗期茎秆形态、抗折力和倒伏的
影响
２􀆰 １􀆰 １茎秆抗折力　 套作使各大豆品种茎秆抗折力
显著下降，但不同品种降低的程度不同（表 １）．单作
模式下，Ｂ３ 显著高于 Ｂ１ 和 Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２ 间差异不显
著；套作模式下，Ｂ１、Ｂ２、Ｂ３ 茎秆抗折力分别降低了
７１．４％、６４．０％、５５．１％，最终表现出 Ｂ３＞Ｂ２＞Ｂ１．说明
强耐荫性品种 Ｂ３ 受套作荫蔽的影响程度相对较
小，表现出较优的抗倒力学性能．
２􀆰 １􀆰 ２茎秆倒伏指数　 抗倒伏指数是衡量和评价作
物抗倒伏能力的一个重要参数，抗倒伏指数越高，表
明作物茎秆抗倒伏能力越强［１６］ ．由表 １ 可以看出，
同一大豆品种，套作抗倒伏指数显著低于单作；同一
种植模式，不同大豆品种抗倒伏指数在套作和单作
中表现不一致．单作模式下，Ｂ１ 抗倒伏指数显著低
于 Ｂ２和 Ｂ３，Ｂ２、Ｂ３差异不显著；套作模式下，Ｂ３ 抗
倒伏指数显著高于 Ｂ１和 Ｂ２，表明强耐荫性品种 Ｂ３
对套作荫蔽环境表现出较强的适应能力和调节能
力，其抗倒性较强．
２􀆰 １􀆰 ３实际倒伏率 　 由表 １ 可以看出，单作大豆苗
期无倒伏发生；套作大豆苗期倒伏严重，不同大豆品
种倒伏发生有显著差异，表现为 Ｂ１＞Ｂ２＞Ｂ３，其中
Ｂ１的倒伏率达 ８３．６％，属于严重倒伏，Ｂ３ 为 ４４．４％
属中等程度，抗倒性较强．
２􀆰 ２　 套作对大豆苗期茎秆中碳水化合物的影响
２􀆰 ２􀆰 １纤维素　 由图 １可以看出，同一大豆品种，套
作下茎秆纤维素含量显著低于单作；同一种植模式，
各大豆品种茎秆纤维素含量在套作和单作中均表现
为 Ｂ３显著高于 Ｂ２，Ｂ２高于 Ｂ１．方差分析表明，种植
模式和品种均极显著影响茎秆纤维素含量，且互作
效应显著，耐荫性强的品种在套作环境下能保持较
高水平的纤维素含量，有效提高大豆的抗倒伏能力．
２􀆰 ２􀆰 ２可溶性糖　 由图 １ 可以看出，同一大豆品种，
套作茎秆可溶性糖含量显著低于单作；同一种植模
式，不同大豆品种茎秆可溶性糖含量在单作和套作
中均有显著差异，单作模式中，Ｂ３ 显著高于 Ｂ１、Ｂ２，
Ｂ１、Ｂ２ 间差异不显著；套作模式中，Ｂ３ 显著高于
Ｂ１、Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２差异显著．
２􀆰 ２􀆰 ３蔗糖　 同一大豆品种，套作茎秆蔗糖含量显
著低于单作；同一种植模式，不同大豆品种茎秆中蔗
糖含量在单作中差异显著，在套作中差异不显著．单
作模式中，Ｂ３ 显著高于 Ｂ１、Ｂ２；Ｂ１、Ｂ２ 二者差异不
显著；套作模式中，Ｂ１、Ｂ２、Ｂ３间差异不显著（图 １）．
２􀆰 ２􀆰 ４茎秆淀粉 　 同一大豆品种，套作茎秆淀粉含
量显著低于单作；同一种植模式，不同大豆品种茎秆
淀粉含量在单作和套作中均有显著差异．单作模式
表 １　 大豆茎秆形态、倒伏率、抗折力和倒伏指数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ａｃｔｕａｌ ｌｏｄｇｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ， ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ
ｓｏｙｂｅａｎｓ
种植模式
Ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
第一节间长
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
（ｃｍ）
第一节间粗
Ｃｏａｒｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
（ｃｍ）
抗折力
ＳＲ
（Ｎ）
抗倒伏指数
ＳＬＲＩ
实际倒伏率
ＡＬＰ
（％）
倒伏级别
ＬＳ
套作 Ｂ１ ８．８２ｂ ２．２８ｃ ２７．７９ｄ ０．０６３１ｃ ８３．６ａ ５
Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ Ｂ２ ６．７０ｃ ２．２０ｃ ３０．７８ｃｄ ０．０６６７ｃ ６２．２ｂ ４
Ｂ３ １１．１３ａ ２．３８ｃ ３４．４８ｃ ０．０８５９ｂ ４４．１ｃ ３
单作 Ｂ１ ４．０１ｄ ４．６０ｂ ９５．４８ｂ ０．０８０８ｂ ０ １
Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ Ｂ２ ２．９６ｄ ４．９８ａｂ ９４．８７ｂ ０．１１３４ａ ０ １
Ｂ３ ３．９９ｄ ５．６２ａ １１７．１２ａ ０．１０２７ａ ０ １
Ｂ１、Ｂ２、Ｂ３分别代表南 ０３２⁃４、九月黄和南豆 １２ Ｂ１， Ｂ２， Ｂ３ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ Ｎａｎ ０３２⁃４， Ｊｉｕｙｕｅｈｕａｎｇ ａｎｄ Ｎａｎｄｏｕ１２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＳＲ： Ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓ⁃
ｔａｎｃｅ； ＳＬＲＩ： Ｓｔｅｍ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ； ＡＬＰ： Ａｃｔｕａｌ ｌｏｄｇｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ； ＬＳ： Ｌｏｄｇｉｎｇ ｓｃｏｒｅ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１７４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓榆川等： 套作大豆苗期茎秆纤维素合成代谢与抗倒性的关系　 　 　 　 　 　
图 １　 套作对大豆基部茎秆中碳水化合物的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｏｆ ｂａｓａｌ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ．
Ｂ１、Ｂ２、Ｂ３分别代表南 ０３２⁃４、九月黄和南豆 １２ Ｂ１， Ｂ２， Ｂ３ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ Ｎａｎ ０３２⁃４， Ｊｉｕｙｕｅｈｕａｎｇ ａｎｄ Ｎａｎｄｏｕ１２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＳＲ： Ｓｎａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
中，Ｂ３显著高于 Ｂ１、Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２差异显著；套作模式
中，Ｂ３显著高于 Ｂ１、Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２差异显著（图 １）．
２􀆰 ２􀆰 ５茎秆中碳水化合物与抗倒性的相关分析　 由
表 ２可以看出，大豆茎秆抗折力与田间实际倒伏率
呈极显著负相关（ ｒ ＝ －０．９１４，Ｐ＜０．０１），说明茎秆强
度是影响套作大豆苗期倒伏程度的关键因素；而茎
秆抗折力与纤维素、可溶性糖、蔗糖、淀粉等糖类物
质含量呈显著正相关，其中与蔗糖含量的相关系数
最大（ ｒ ＝ ０．９２９，Ｐ＜０．０１），说明在套作荫蔽下，光合
产物分配到茎秆的量增多，并能快速转化成细胞壁
结构物质———纤维素，大豆的茎秆强度越大，抗倒性
就越强．
２􀆰 ３　 套作对大豆苗期茎秆纤维素合成相关酶活性
的影响
２􀆰 ３􀆰 １蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）活性　 由图 ２可知，同
一大豆品种，套作茎秆 ＳＰＳ 活性显著低于单作；同
一种植模式，不同大豆品种茎秆中 ＳＰＳ 活性在单作
和套作中均有显著差异．单作模式中，Ｂ１、Ｂ３ 差异显
著，Ｂ２位于二者之间；套作模式中，Ｂ２、Ｂ３ 显著高于
Ｂ１，Ｂ２、Ｂ３差异不显著．说明耐荫性强 Ｂ３ 在套作环
境下能保持较高水平的茎秆 ＳＰＳ 活性，有利于茎秆
中蔗糖的积累，相应的增加了为纤维素合成提供的
物质基础和能量．
２􀆰 ３􀆰 ２蔗糖合酶（ＳＳ）活性　 套作茎秆 ＳＳ 活性显著
低于单作；同一种植模式，不同大豆品种茎秆中 ＳＳ
活性在单作和套作中均有显著差异．单作模式中，
Ｂ２、Ｂ３ 显著高于 Ｂ１，Ｂ２、Ｂ３ 差异不显著；套作模式
中 ，Ｂ３显著高于Ｂ１、Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２差异不显著．说明在
表 ２　 茎秆中碳水化合物与抗倒性的相关分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ
性状
ｖａｒｉｅｔｉｅ
倒伏率
ＡＬＰ
抗折力
ＳＲ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔａｎｔ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
ｃｏｎｔｅｎｔ
倒伏级数
ＬＳ
抗折力 ＳＲ －０．９１４∗∗
纤维素 Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ －０．８２０∗∗ ０．６３４∗∗
可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎ⁃
ｔａｎｔ －０．７９５
∗∗ ０．７６３∗∗ ０．６３４∗∗
蔗糖 Ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ －０．７８８∗∗ ０．９２９∗∗ ０．６０６∗∗ ０．８１１∗∗
淀粉 Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ －０．６６６∗∗ ０．７４７∗∗ ０．６５７∗∗ ０．７４１∗∗ ０．８７９∗∗
倒伏级数 ＬＳ ０．９９８∗∗ －０．９３２∗∗ －０．８０５∗∗ －０．７８０∗∗ －０．８０１∗∗ －０．６６９∗∗
倒伏指数 ＳＬＲＩ －０．７９８∗∗ ０．７３６∗∗ ０．７２９∗∗ ０．７７９∗∗ ０．７０７∗∗ ０．４７０∗ －０．７９６∗∗
∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２７４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 大豆蔗糖磷酸含酶、蔗糖含酶、酶性转化酶和中性转化酶活性
Ｆｉｇ．２　 Ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＰＳ）， ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＳ）， ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ （ＮＩ） ａｎｄ ａｃｉｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ （ＡＩ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ．
套作荫蔽下，耐荫性强 Ｂ３ 茎秆中高水平的 ＳＳ 活性
有利于分解较多的蔗糖，为纤维素合成提供较多的
底物 ＵＤＰＧ（图 ２）．
２􀆰 ３􀆰 ３中性转化酶（ＮＩ）活性 　 同一大豆品种，套作
茎秆 ＮＩ活性显著高于单作；同一种植模式，不同大
豆品种茎秆 ＮＩ活性在单作和套作中均有显著差异．
单作模式中，Ｂ３显著高于 Ｂ１、Ｂ２，Ｂ１、Ｂ２ 差异显著；
套作模式中，Ｂ２ 显著高于 Ｂ１、Ｂ３，Ｂ１、Ｂ３ 差异不显
著．说明耐荫性强的 Ｂ３ 在套作环境下降低了茎秆
ＮＩ活性，减少了蔗糖的分解，为纤维素快速累积提
供较多的碳源和能量（图 ２）．
２􀆰 ３􀆰 ４酸性转化酶（ＡＩ）活性 　 同一大豆品种，套作
茎秆 ＡＩ活性显著高于单作；同一种植模式，不同大
豆品种茎秆 ＡＩ活性在套作中差异显著而在单作中
差异不显著．单作模式中，Ｂ３ 显著高于 Ｂ１，Ｂ２ 位于
二者之间；套作模式中，Ｂ３ 茎秆中的 ＡＩ 酶活最高，
其次是 Ｂ１和 Ｂ３（图 ２）．
２􀆰 ３􀆰 ５茎秆纤维素含量与蔗糖代谢相关酶的相关分
析　 对蔗糖、纤维素含量与 ＳＰＳ、ＳＳ、ＮＩ和 ＡＩ活性进
行相关分析．由表 ３ 可以看出，蔗糖含量与 ＳＰＳ、ＳＳ
和 ＮＩ活性呈极显著正相关关系；与 ＡＩ 活性相关性
不显著．说明套作大豆茎秆中 ＳＰＳ、ＳＳ 和 ＮＩ 活性是
维持高蔗糖含量的关键．纤维素含量与 ＳＰＳ、ＳＳ 呈极
显著正相关关系，与 ＮＩ呈显著相关关系，与 ＡＩ相关
性不显著．表明茎秆 ＳＰＳ、ＳＳ 和 ＮＩ 活性是提高套作
大豆茎秆纤维素含量、增加抗倒能力的酶学基础．
表 ３　 大豆茎秆蔗糖、纤维素含量与蔗糖代谢相关酶的相关
系数
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｕｃｒｏｓｅ， ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｓｏｙ⁃
ｂｅａｎｓ
项目
Ｉｔｅｍ
蔗糖磷
酸合酶
ＳＰＳ
蔗糖
合酶
ＳＳ
中性
转化酶
ＮＩ
酸性
转化酶
ＡＩ
蔗糖含量
Ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
０．８１５∗∗ ０．８６８∗∗ ０．５９４∗∗ －０．３０３
纤维素含量
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
０．８３５∗∗ ０．６６２∗∗ ０．４９２∗ －０．３１９
ＳＰＳ： Ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ； ＳＳ： Ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ； ＮＩ： Ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎ⁃
ｖｅｒｔａｓｅ； ＡＩ： Ａｃｉｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 套作大豆苗期茎秆形态建成、纤维素代谢与倒
伏的关系
荫蔽下作物茎秆的过度伸长、倒伏是植物蔽荫
性反应的典型表现之一．对玉米 ／大豆套作系统光环
境的研究表明，玉米的遮荫和对自然光谱的选择性
吸收，降低了大豆冠层光合有效辐射强度和红光与
远红光的比例［１９］ ．刘卫国等［２０］的研究表明，大豆遮
荫处理后植株节间伸长、茎粗减小，倒伏严重．陈晓
光等［２１］在对小麦的群体密度研究中发现，小麦随着
播种密度的增加，抗折力减小，抗倒伏指数降低，倒
伏也越严重；崔海岩等［２２］在对玉米的遮阴处理研究
中发现，玉米在遮阴处理后植株基部节间伸长、茎粗
减小、茎秆穿刺强度降低、倒伏率增加．本研究进一
步表明，相比单作，套作大豆苗期茎秆基部节间伸
３７４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓榆川等： 套作大豆苗期茎秆纤维素合成代谢与抗倒性的关系　 　 　 　 　 　
长、茎粗减小，抗折力减小，抗倒伏指数降低，田间倒
伏发生严重，这是套作下光照强度和红光与远红光
比例降低共同影响的结果．
纤维素作为细胞壁主要成分，其代谢受到光信
号的调控作用．赵权等［２３］ 在对大叶芹 （ Ａｎｇｅｌｉｃａ
ｓｉｅｂｏｌｄｉ）进行遮阴处理研究中发现，遮阴后大叶芹纤
维素相对含量减少；蔡楠等［２４］研究表明，在对芦笋
（Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）进行冷藏保鲜中弱光处理可
以减缓纤维素含量的增加．本研究表明，套作环境光
照减弱，红光与远红光比例下降［１９］，大豆苗期茎秆
中纤维素含量显著低于单作．与前人研究结果一致．
本试验中，强耐荫大豆品种南豆 １２在套作模式
中其茎秆纤维素含量及抗折力和抗倒伏指数都高于
九月黄和南豆 ０３２⁃４，表现出较强的抗倒伏能力，田
间实际倒伏率最低．南豆 １２ 茎秆纤维素含量无论单
作还是套作都最高，说明较高的茎秆纤维素含量是
其具有较强抗倒伏能力的生理基础，使其能够在套
作环境下维持较优的茎秆综合性状，更适合于套作
种植．
３􀆰 ２　 套作大豆苗期茎秆碳水化合物的转化与倒伏
的关系
茎秆中可溶性糖是纤维素合成的物质基础［２５］ ．
胡宏标等［２６］研究表明，棉纤维中蔗糖是纤维素合成
的初始底物；Ａｍｏｒ等［２７］研究表明，ＳＳ催化蔗糖降解
产生的 ＵＤＰＧ是纤维素合成的直接底物．相关分析
表明，套作条件下，可溶性糖、蔗糖含量与纤维素含
量存在极显著正相关关系，可将可溶性糖和蔗糖含
量作为评价纤维素合成的重要指标，这与前人的研
究结果一致．
淀粉和可溶性糖是茎秆中贮藏的非结构性碳水
化合物，它们对维持茎秆强度起重要作用．罗茂春
等［８］研究表明，水稻茎秆中的多糖物质能促进纤维
素及半纤维素的形成，使茎壁增厚、弹性增强，进而
增强其抗倒性．Ｉｓｈｉｍａｒｕ等［２８］研究表明，大风致使水
稻茎秆弯曲后，茎秆中淀粉含量高的品种更容易恢
复到正常的生长状态．黄海［１３］研究表明，在玉米抽
雄期茎秆强度与淀粉含量呈极显著正相关．试验结
果表明，淀粉含量与纤维素含量存在极显著正相关，
说明套作荫蔽条件下，大豆茎秆中高含量的淀粉通
过促进纤维素和半纤维素的合成来提高抗倒性．
植物的细胞壁具有强大的纤丝网状结构，可为
细胞及整个植物体提供机械支持作用．因此存在于
细胞壁中的纤维素对套作大豆的抗倒性能有极大影
响，其含量的高低可以在一定程度上反映植株的抗
倒能力［１０］ ．研究表明，小麦茎秆中纤维素含量增加
可显著提高茎秆机械强度，增强茎秆的抗压能
力［２９］；茎秆纤维素含量高的品种抗倒伏能力强，不
易倒伏［１０，３０］ ．本试验结果表明，套作大豆苗期茎秆纤
维素含量与抗折力呈极显著正相关，与倒伏率呈极
显著负相关．与九月黄和南 ０３２⁃４相比，南豆 １２茎秆
纤维素含量高、抗折力和抗倒伏指数大、田间实际倒
伏率低．说明茎秆中纤维素含量高，有利于增强套作
大豆苗期的抗倒伏能力．
３􀆰 ３　 套作大豆苗期茎秆蔗糖代谢与倒伏的关系
ＳＰＳ、ＳＳ、ＡＩ 和 ＮＩ 是蔗糖代谢过程中的 ４ 个关
键酶，其中，ＳＳ催化可逆反应，降解蔗糖产生合成纤
维素的直接底物 ＵＤＰＧ 和果糖［３１］，ＳＰＳ 则可以利用
果糖和不能直接作为纤维素合成前体的游离 ＵＤＰＧ
合成蔗糖，再次进入循环［３２］，ＡＩ 和 ＮＩ 则是不可逆
地催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖，为纤维素的合成
提供碳源和能量．本试验结果表明，大豆茎秆蔗糖含
量与 ＳＰＳ、ＳＳ和 ＮＩ活性呈极显著正相关，与 ＡＩ活性
相关性不显著，而大豆茎秆纤维素含量也与 ＳＰＳ、ＳＳ
和 ＮＩ活性呈显著正相关［３２］，与 ＡＩ 活性相关性不显
著．可见，ＳＰＳ、ＳＳ 和 ＮＩ 活性对大豆茎秆中纤维素合
成起重要的调节作用，是套作大豆抗倒伏能力差异
形成的酶学机制．蔗糖和纤维素含量与 ＮＩ 活性之间
没有表现出显著的相关关系，这可能与 ＮＩ在大豆茎
秆中还参与其他抗逆性反应、而并非特异性参与蔗
糖代谢有关．此外，与单作相比，套作大豆茎秆中 ４
种酶的活性均有所降低，相应的，套作大豆茎秆中纤
维素含量也降低，说明大豆茎秆蔗糖合成相关酶活
性的变化是引起大豆单作和套作抗倒伏能力差异的
重要原因．
４　 结　 　 论
在玉米大豆套作模式中，玉米的遮荫使大豆苗
期处于低光合有效辐射和低红光 ／远红光比的环境
下，茎秆中与纤维素合成相关的 ＳＰＳ、ＳＳ、ＡＩ和 ＮＩ活
性下降，纤维素含量低，茎秆强度小，倒伏率高，但品
种材料不同，其受荫蔽影响的程度也不同．在套作环
境下，强耐荫性品种茎秆中的 ＳＰＳ、ＳＳ 和 ＮＩ 活性较
强，纤维素含量高，茎秆强度大，倒伏率低．因此，为
了减少套作大豆苗期倒伏的发生，可以从栽培技术
方面，通过选用紧凑型玉米品种和适当加大大豆带
的宽度，增加透光率，改善大豆苗期光环境；也可以
在荫蔽环境下，通过选育茎秆纤维素合成酶活性强、
纤维素含量高的大豆品种，来提高大豆茎秆强度，减
４７４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
少倒伏的发生．
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ｗａｌｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ． Ｃｈｉ⁃
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Ｐｒｅｓｓ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｇ （陈晓光）， Ｓｈｉ Ｙ⁃Ｈ （石玉华）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｙ
（王成雨）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ＰＰ３３３ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｄｇｉｎｇ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农
业科学）， ２０１１， ４４（１７）： ３５２９－３５３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（中国科学院上海植物生理研究所）．
Ｍｏｄｅｒｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｔａｎｇ Ｚ⁃Ｃ （汤章城）． Ｍｏｄｅｒｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｇ （刘卫国）， Ｓｏｎｇ Ｙ （宋　 颖）， Ｚｏｕ Ｊ⁃Ｌ （邹
俊林）， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＬＥＤ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｉｌｌｕ⁃
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２０１１， ２７（８）： ２８８ － ２９２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｇ （刘卫国）， Ｊｉａｎｇ Ｔ （蒋　 涛）， Ｓｈｅ Ｙ⁃Ｈ （佘
跃辉）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ （Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ） ｓｔｅｍ ｔｏ
ｓｈａｄｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国油料作物学报）， ２０１１， ３３（２）： １４１－
１４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｇ （陈晓光）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （王振林）， Ｐｅｎｇ Ｄ⁃Ｌ
（彭佃亮）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｒａ⁃
ｙｉｎｇ ＰＰ３３３ ｏｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｌｏｄｇｉｎｇ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｒａｉｎ
ｙｉｅｌｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１１， ２２（６）： １４６５－１４７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｃｕｉ Ｈ⁃Ｙ （崔海岩）， Ｊｉｎ Ｌ⁃Ｂ （靳立斌）， Ｌｉ Ｂ （李 　
波）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｓｔａｌｋｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１２， ４５（１７）：
３４９７－３５０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｚｈａｏ Ｑ （赵 　 权）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｑ （赵文若）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｓｈａｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｐｕｒｉｏｐｉｍｉｎｅｌｌａ
ｂｒａｃｈｙｃａｒｐａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（安徽农业科学）， ２００９， ３７（１）： １２１－ １２３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃａｉ Ｎ （蔡　 楠）， Ｘｉｅ Ｊ （谢　 晶）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｌｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ａｓｐａｒａｇｕｓ ｉｎ ｃｏｌｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｗｉｔｈ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｉｌｌｕｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ⁃ｋｅｅｐｉｎｇ ａｇｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｆｉｓｈ⁃
ｅｒｉｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （上海水产大学学报）， ２００８， １７（４）：
４７６－４８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５７４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓榆川等： 套作大豆苗期茎秆纤维素合成代谢与抗倒性的关系　 　 　 　 　 　
［２５］　 Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｇ （周治国）， Ｍｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ （孟亚利）， Ｓｈｉ Ｐ （施
培）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｎｓｈｉｎｅ ｈｏｕｒｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｍａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｂｏｌｌ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｃｏｔｔｏｎ⁃ｗｈｅａｔ ｄｏｕｂｌｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， １９９９， ３２（１）： ４０－４５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｈｕ Ｈ⁃Ｂ （胡宏标）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｂ （张文静）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｈ
（王友华）， ｅｔ ａｌ． Ｍａｔｔｅｒｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒ ｔｈｉｃｋ⁃
ｅｎｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｉｂｅｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏ⁃
ｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００７， ２７
（４）： ７２６－７３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ａｍｏｒ Ｙ， Ｈａｉｇｌｅｒ ＣＨ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｅｍｂｒａｎｅ⁃
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆｏｒｍ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｒｏｃｅｅ⁃
ｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９９５， ９２： ９３５３－９３５７
［２８］　 Ｉｓｈｉｍａｒｕ Ｋ， Ｔｏｇａｗａ Ｅ， Ｏｏｋａｗａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｗ ｔａｒｇｅｔ ｆｏｒ
ｒｉｃｅ ｌｏａｄｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｔｙｐｈｏｏｎ． Ｐｌａｎｔａ，
２００８， ２２７： ６０１－６０９
［２９］　 Ｆａｎ Ｗ⁃Ｘ （范文秀）， Ｈｏｕ Ｙ⁃Ｘ （侯玉霞）， Ｆｅｎｇ Ｓ⁃Ｗ
（冯素伟）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓ⁃
ｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒａｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ （河南农业科学）， ２０１２， ４１（９）： ３１ － ３４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｌｅｉ Ｘ⁃Ｌ （雷小龙）， Ｌｉｕ Ｌ （刘 　 利）， Ｌｉｕ Ｂ （刘 　
波）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｌｍ ｏｆ ｉｎｄｉｃａ Ｈｙｂｒｉｄ Ｒｉｃｅ Ｆ Ｙｏｕ
４９８ ｕｎｄｅｒ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｐｌａｎｔｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国水稻科学）， ２０１４， ２８（６）： ６１２ － ６２０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｄｅｌｍｅｒ ＤＰ， Ｓｏｌｏｍｏｎ Ｍ， Ｒｅａｄ ＳＭ． Ｄｉｒｅｃｔ ｐｈｏｔｏｌａｂｅｌｉｎｇ
ｗｉｔｈ ［３２Ｐ］ ＵＤＰ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｕｂｕｎｉｔ
ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９１， ９５： ５５６－５６３
［３２］　 Ｓｕ Ｈ⁃Ｍ （束红梅）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｇ （周治国）， Ｚｈｅｎｇ Ｍ
（郑　 密）， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｉｂｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｔｔｏｎ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０
（９）： ２１５７－２１６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 邓榆川，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事大
豆高产优质高效栽培技术研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ５１５２７１４３９＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
邓榆川， 刘卫国， 袁小琴， 等． 套作大豆苗期茎秆纤维素合成代谢与抗倒性的关系． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４６９－４７６
Ｄｅｎｇ Ｙ⁃Ｃ， Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｇ， Ｙｕａｎ Ｘ⁃Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｓｏｙｂｅａｎ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４６９－４７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６７４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷