全 文 ：氮添加对沙质草地微生物呼吸与根系呼吸的影响
林力涛１，２　 孙学凯１∗　 于占源１　 王克林１，２　 曾德慧１
（ １中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站， 沈阳 １１００１６； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 土壤呼吸可以细化为根系呼吸和微生物呼吸，二者对氮添加的响应有所不同．本文
以科尔沁沙质草地为研究对象，探讨氮添加对土壤 ＣＯ２排放的影响，并细化为微生物呼吸和
根系呼吸的响应特征．结果表明： 在观测期（５—１０ 月），土壤呼吸、微生物呼吸月动态均呈先
升高后降低的趋势；微生物呼吸是土壤呼吸的主要贡献者，占 ８２．６％；观测期内根系呼吸贡献
率随月份而变化，根系呼吸贡献率两个峰值分别出现在 ５月（占 ４９．４％）和 ８月（占 ４１．９％），６
个月的平均贡献率为 １７．４％；在 １０ ℃条件下，根系呼吸较微生物呼吸对氮添加的响应更为敏
感，微生物呼吸速率在氮添加后降低了 ３．９％，而根系呼吸降低了 １７．７％；氮添加提高了土壤呼
吸、微生物呼吸温度敏感性 Ｑ１０值，也提高了二者对土壤水分变化的敏感程度．
关键词　 土壤呼吸； 氮肥； 科尔沁沙地； Ｑ１０； Ｒ１０
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． ＬＩＮ Ｌｉ⁃ｔａｏ１，２， ＳＵＮ Ｘｕｅ⁃ｋａｉ１∗， ＹＵ Ｚｈａｎ⁃ｙｕａｎ１， ＷＡＮＧ Ｋｅ⁃ｌｉｎ１，２， ＺＥＮＧ Ｄｅ⁃ｈｕｉ１
（ １Ｄａｑｉｎｇｇｏｕ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎ⁃
ｙａｎｇ １１００１６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｑｕｉｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ． Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ⁃ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｋｅｅｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｉｒｓｔｌｙ ｒｏｓｅ ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ （Ｍａｙ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒ）． Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ８２．６％． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｎｔｈｓ， ｐｅａｋｉｎｇ ｉｎ Ｍａｙ （４９．４％） ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ （４１．９％）， ｗｉｔｈ
ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ １７．４％ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ｗｉｔｈ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｆ １７．７％） ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ｎ⁃ａｄｄｉｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ｗｉｔｈ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ
３．９％） ａｔ １０ ℃ ． Ｎ⁃ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ Ｑ１０ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅｉｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ； Ｋｅｅｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ； Ｑ１０； Ｒ１０ ．
本文由 中 国 科 学 院 战 略 性 先 导 科 技 专 项 （ ＸＤＡ０５０５０４０１，
ＸＤＡ０５０５７０１００）和国家自然科学基金项目（４１４０１２６２， ３１３００３４５）资
助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ ＸＤＡ０５０５０４０１， ＸＤＡ０５０５７０１００），
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１４０１２６２，
３１３００３４５） ．
２０１５⁃１１⁃１７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃０５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｎｘｕｅｋａｉ＠ ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
　 　 土壤呼吸作为土壤碳库输出的主要途径，主要
包括微生物呼吸和根系呼吸，在调节土壤碳库平衡
中发挥重要作用［１－２］ ．土壤呼吸这一生物化学过程十
分复杂，受氮沉降、全球变暖、土地利用变化等多种
因素的影响［３－６］ ．因此，在氮沉降背景下，揭示微生物
呼吸和根系呼吸对环境条件的响应及变化规律对深
入探讨陆地生态系统碳循环过程具有重要意义．
近年来，氮沉降及其生态环境效应受到生态、环
境等诸多领域学者的广泛关注［７－９］ ．人类活动（化石
燃料的燃烧、施肥以及固氮植物的种植等）导致生
态系统氮素输入增加，且氮沉降趋势在未来几十年
日益严峻［１０－１３］ ．目前，关于氮添加对土壤呼吸动态
变化影响的研究结果并不一致［１４－１５］：促进［１６］、抑
制［１７］和无影响［１８］ ．微生物呼吸和根系呼吸作为土壤
呼吸的主要组成部分，二者消耗有机碳的来源不同，
且二者对氮添加的响应有所差异［１９］，前者主要与土
壤有机质含量有关［２］，而根系呼吸受地上植被光合
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１８９－２１９６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０１２
作用的强烈影响［２０］ ．一方面，微生物呼吸在土壤呼
吸中占较大比重［２１］，氮添加提高了凋落物输入量，
进而提高微生物生物量碳（ＭＢＣ）、脲酶和碱性磷酸
酶活性［２２］，导致微生物呼吸增加［２３］ ．另一方面，根系
在土壤呼吸中的作用越来越受到重视，除根系自身
呼吸外，根际效应对土壤微生物亦具有重要影响．李
建敏等［２４］研究发现，氮添加处理后，根系呼吸对土
壤呼吸的贡献率比微生物呼吸高．此外，微生物呼吸
与根呼吸对土壤呼吸贡献比率随季节不同而发生变
化［１９］ ．Ｌｉ等［２０］对黄土高原草地的研究表明，根系呼
吸对土壤呼吸贡献率在 ３１．８％以上，且根系呼吸与
微生物呼吸峰值出现时间不同，分别为 ６ 月和 ７ 月．
Ｚｈａｎｇ等［２１］对小麦⁃玉米轮作条件下的土壤呼吸进
行研究发现，与季节动态中温度变化呈单峰相比，土
壤呼吸在年动态中出现 ３ 个峰值期，分别位于分蘖
期 ５月、玉米生长期 ７月和小麦生长期 １０ 月．可见，
微生物呼吸与根系呼吸对环境因子变化的响应存有
较大差异． 因此，探究微生物呼吸与根系呼吸对氮
添加响应的季节动态及其机理，对预测全球变化背
景下生态系统碳平衡具有重要意义．
科尔沁沙质草地是我国北方半干旱农牧交错
带，属于典型生态脆弱区［２５－２６］ ．虽然科尔沁地区氮
沉降水平较低（１０ ～ １５ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２·ａ－１） ［２７－２８］，但
该地区农田施肥和畜牧业对大气氮沉降的贡献不容
忽视［２９］，未来几十年内大气氮沉降可能会是目前的
２～３倍［９，１３］ ．以往科尔沁地区氮添加研究中，侧重于
对土壤呼吸的整体研究［５，２５］，缺乏对微生物呼吸与
根系呼吸响应变化规律的讨论．为此，本研究以科尔
沁沙质草地为研究对象，通过人为氮素输入模拟氮
沉降，探讨氮添加对沙质草地根系呼吸、微生物呼吸
季节动态变化的影响，揭示根系呼吸、微生物呼吸对
土壤呼吸的贡献率，探讨沙质草地氮添加后土壤呼
吸、微生物呼吸对温度和土壤含水量敏感性的变化，
为准确理解沙质草地土壤呼吸构成及氮添加后的响
应提供科学依据，并为估算科尔沁沙地土壤呼吸强
度与碳收支提供数据支持．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究地位于科尔沁沙地东南缘的中国科学院沈阳
应用生态研究所大青沟沙地生态实验站（４２°５８′ Ｎ，
１２２°２１′ Ｅ）．该区年降水量 ４５０ ｍｍ 左右，年蒸发量
１７８０ ｍｍ，相对空气湿度 ５９％，属于亚湿润型气候．
年均气温 ６ ℃，年均总辐射 ５０３５ ＭＪ·ｍ－２，≥１０ ℃
积温 ２８９０ ℃，无霜期 １５４ ｄ．本研究以 ２００８ 年围封
的沙质草地为研究对象，主要植物有羊草（ Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）．土壤类型为风
沙土，偏碱性，有机质、氮等含量较低（表 １）．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１４年 ４月选择平坦、均质的围封草地作为试
验样地，共设置 ３ 个 １６ ｍ×１６ ｍ 的样地，样地间隔
４～５ ｍ，作为缓冲带．采用裂区设计，每个样地内分
成 ２个样方，分别作氮添加（Ｎ）与对照（ＣＫ）处理．
本研究以尿素（含氮 ４６．４６％）为氮素来源，设置 ０
（ＣＫ）和 １０ ｇ·ｍ－２·ａ－１（Ｎ）两个处理，每种处理设
置 ３次重复．于 ５ 月上旬一次性将尿素溶于水中施
入土壤，年内不再施尿素．
在研究微生物呼吸、根系呼吸关系时，采用铺设
纱网隔绝根系的方法来实现．微生物呼吸测定采用
隔板法，用 １２０目纱网代替 ＰＶＣ隔板．试验开始前 １
个月，在每个样方内随机布设一个 ４０ ｃｍ×４０ ｃｍ 的
小样方，按 ０ ～ １０、１０ ～ ２０、２０ ～ ４０ ｃｍ 分层取土并进
行活根的剔除，然后铺好纱网进行剔除根系按土壤
分层回填．
１􀆰 ３　 测定方法
土壤呼吸速率（Ｒｓ）与微生物呼吸速率（Ｒｈ）采
用动态密闭气室红外 ＣＯ２分析法（ＩＧＭＡ）测定，测定
仪器为 Ｌｉ⁃８１００（Ｌｉ⁃Ｃｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）．为了减少
测定基座嵌入对土壤的扰动，提前 １ 个月在样方中
随机选取一点将 ＰＶＣ 土壤环（直径 ２１ ｃｍ，高 １３
ｃｍ）插入土壤中，使土壤环露出地表 ３ ｃｍ，去除环内
植物．选择晴朗无云的天气，５—１０月每月进行２次
表 １　 ０～ ３０ ｃｍ土壤的基本理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ０－３０ ｃｍ ｌａｙｅｒｓ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
容重
Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
ｐＨ
（１ ∶ ２．５ Ｈ２Ｏ）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ
（ｇ·ｋｇ－１）
铵态氮
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
硝态氮
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
碳氮比
Ｃ ／ Ｎ
０～５ １．４６±０．０１ ７．２±０．２ ７．３６±０．９５ ３．２９±０．１８ １．８８±０．０７ ０．２９±０．０２ ２５．４
５～１０ １．４２±０．０２ ７．４±０．２ ６．５５±０．７７ ３．３５±０．２５ １．５８±０．１３ ０．２９±０．０１ ２２．３
１０～２０ １．４３±０．０１ ７．５±０．２ ６．４４±０．２２ ３．１５±０．３９ １．２３±０．０９ ０．２８±０．００ ２３．１
２０～３０ １．６４±０．０３ ７．８±０．１ ６．５４±０．２５ ２．４２±０．２６ １．１５±０．１６ ０．２５±０．０２ ２５．９
０９１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
土壤呼吸的监测（北京时间 ８：００—１０：３０），每次监
测相隔 １５ ｄ左右，土壤温度（１０ ｃｍ）和土壤含水量
（０～１０ ｃｍ）由 Ｌｉ⁃８１００ 本身温度传感器和水分传感
器同步测定，用于温度和水分与土壤呼吸的回归拟
合（１０月开始结冰，影响水分传感器，土壤水分数据
为 ５—９月）．根系呼吸速率通过测定土壤呼吸与微
生物呼吸后取差值来获得．
１􀆰 ４　 数据处理
数据经 Ｅｘｃｅｌ处理，利用 ＳＰＳＳ １６．０ 进行差异显
著性检验，施氮对草地不同月份土壤呼吸动态影响
采用双因素（处理×日期）方差分析（ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ），并用最小显著差异法（ＬＳＤ）对不同处理间各
测量指标进行多重比较，利用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０绘图．
土壤呼吸速率与温度的关系及根系呼吸计算公
式为：
Ｒｓ ＝ａｅｂＴ （１）
Ｒｈ ＝ａｅｂＴ （２）
Ｒｒ ＝Ｒｓ－Ｒｈ （３）
其中：Ｒｓ为土壤呼吸速率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ
－２·ｓ－１）；Ｔ为土
壤温度（℃）；Ｒｈ为微生物呼吸速率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ
－２·
ｓ－１）；Ｒｒ为根系呼吸速率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ
－２·ｓ－１）；ａ和 ｂ为
参数．呼吸与温度关系采用指数关系模型拟合：
Ｒ１０ ＝ａｅ１０ｂ （４）
Ｑ１０ ＝ｅ１０ｂ （５）
其中：Ｒ１０为温度 １０ ℃土壤呼吸速率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ
－２·
ｓ－１），是反映土壤基础呼吸速率的指标；Ｑ１０为土壤
呼吸温度敏感性系数，用来描述土壤呼吸速率对温
度敏感性程度；ｂ为与土壤呼吸温度敏感性常数．
土壤呼吸速率与土壤含水量的关系为：
Ｒｓ ＝ａＷｓ＋ ｂ （６）
Ｒｈ ＝ａＷｓ＋ ｂ （７）
其中：Ｒｓ为土壤呼吸速率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ
－２·ｓ－１）；Ｗｓ为
土壤含水量（％）；ａ 和 ｂ 为参数；Ｒｈ为微生物呼吸速
率（μｍｏｌ Ｃ·ｍ－２·ｓ－１）．呼吸与土壤含水量关系采
用线性关系模型进行拟合．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 根系呼吸与微生物呼吸的季节变化
５—１０月，土壤呼吸变化呈先升高后降低的趋
势，平均呼吸速率为 ２．１２ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，在 ８ 月 ５
日达到最大值（３．９６ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）；氮添加后平
均呼吸速率为 １．９８ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，最大值为 ３．７０
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．微生物呼吸的变化趋势与土壤呼吸
相近，在 ７月达到最大值（３．１３ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），氮
添加后微生物呼吸的最大值（３．３８ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
出现在 ８月．在整个生长季期间，氮添加降低了微生
物呼吸速率，平均值由 １．６９ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１下降到
１．６３ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，降低了 ３．６％．氮添加后平均根
系呼吸速率由 ０． ５０ μｍｏｌ·ｍ－２ ·ｓ－１下降到 ０． ４３
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，降低了 １４．０％．在整个生长季（５—
１０月），微生物呼吸是土壤呼吸的主要贡献者，平均
占 ８２．６％；而根系呼吸在土壤呼吸中所占比例较小，
平均为 １７．４％（图 １）．
微生物呼吸和根系呼吸对土壤呼吸的贡献率随
不同月份而发生变化，９ 月下半月以后微生物呼吸
（平均 ０．４９ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）占此时期土壤呼吸的
９７．２％，而根系呼吸则十分微弱．在早春（５ 月），根系
开始活跃，对照样地的根系呼吸速率可达 ０． ７９
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，对土壤呼吸贡献率达 ４９．４％；７ 月
末到 ９月初，根系呼吸旺盛（平均 ０．６６ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１），占土壤总呼吸的 ２２．３％；根系呼吸在 ８月 ２６日
出现峰值（１．２６ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），占土壤总呼吸的
４１．９％．氮添加处理后，早春（５ 月）根系呼吸速率
（０．５９ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）对土壤呼吸贡献率 ４１．６％，
贡献率比对照低７．８％；７月末到９月初，根系呼吸
图 １　 沙质草地生态系统土壤呼吸变化
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｎ： 氮添加 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ． Ｒｓ： 土壤呼吸速率
Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｒｈ： 微生物呼吸速率 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ；
Ｒｒ： 根系呼吸速率 Ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 林力涛等： 氮添加对沙质草地微生物呼吸与根系呼吸的影响　 　 　 　 　
（平均 ０． ３５ μｍｏｌ · ｍ－２ · ｓ－１ ） 占土壤总呼吸的
１３．３％，贡献率比对照低 ９．０％；根系呼吸在 ８ 月 ２６
日峰值（１．１４ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）时占土壤总呼吸的
４６．０％，贡献率比对照高 ４．１％．
２􀆰 ２　 根系呼吸、微生物呼吸与温度的关系
温度与土壤呼吸速率密切相关 （ Ｒ２ ＞ ０． ６５，
Ｐ＜０．００１），在不同处理下土壤呼吸速率均随温度的
升高而增加，呈指数变化趋势（图 ２）．氮添加后提高
土壤呼吸温度敏感性，Ｑ１０值由 ３．６１ 增至 ３．６４（表
２）；氮添加后 Ｒ１０值（０．６３ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）低于对
照样地（０．６９ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），说明 １０ ℃条件下氮
添加可能对土壤呼吸存在一定的抑制．通过对微生
物呼吸⁃温度拟合发现，其变化趋势与土壤呼吸变化
趋势相同，拟合效果更好（Ｒ２＞０．８０，图 ２）．氮添加样
地的 Ｑ１０值（３．７５）略高于对照（３．７４），高于土壤呼吸
温度敏感系数（３．６４）；１０ ℃时微生物呼吸速率 Ｒ１０
值为 ０．５２ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，氮添加后略有降低（０．５０
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）．氮添加后 Ｑ１０值增加，基础呼吸速
率 Ｒ１０值略有下降，通过差值计算根系呼吸速率（１０
℃）发现，对照样地 Ｒ１０值（０．１７ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）高
于氮添加样地 Ｒ１０值（０．１４ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）．在 １０
℃条件下，根系呼吸较之微生物呼吸对氮添加处理
响应更加敏感，微生物呼吸速率在氮添加处理后降
图 ２　 土壤呼吸速率、微生物呼吸速率与土壤温度（１０ ｃｍ）
关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｓ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｈ） ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔｓ） ａｔ ｄｅｐｔｈ ｏｆ １０ ｃｍ．
表 ２　 基于土壤呼吸、微生物呼吸与土壤温度拟合 Ｑ１０、Ｒ１０值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｆｉｔｔｅｄ Ｑ１０ ａｎｄ Ｒ１０ ｖａｌｕｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
（Ｒｓ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｈ） ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔｓ）
分类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｑ１０ Ｒ１０
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
土壤呼吸 ＣＫ ３．６０５ ０．６８８
Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ Ｎ ３．６３８ ０．６３４
微生物呼吸 ＣＫ ３．７３８ ０．５１５
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ Ｎ ３．７５０ ０．４９５
低了 ３．９％，而根系呼吸降低了 １７．７％．
２􀆰 ３　 土壤水分对土壤呼吸、微生物呼吸的影响
线性回归拟合分析发现（图 ３），除对照样地微
生物呼吸外，土壤呼吸速率、微生物呼吸速率与土壤
含水量的相关关系均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）．与呼
吸⁃温度拟合相比，呼吸⁃水分拟合的 Ｒ２值较低，仅能
解释较少的呼吸变化．氮添加后，土壤呼吸对土壤含
水量敏感系数（０．１３９）高于对照样地（０．１１２）；氮添
加样地微生物呼吸对土壤含水量敏感系数（０．０９７）
亦高于对照样地（０．０１８）．由图 ３ 线性拟合方程可以
看出，氮添加在土壤含水量较低时表现为抑制土壤
和微生物呼吸，而在土壤含水量较高时则表现为促
进作用．
图 ３　 土壤呼吸速率、微生物呼吸速率与土壤含水量（０ ～ １０
ｃｍ）关系
Ｆｉｇ．３ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｓ ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｈ） ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （Ｗｓ） ａｔ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ０－１０
ｃｍ．
２９１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 不同处理之间呼吸速率差值月份动态
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
差异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
月份 Ｍｏｎｔｈ
５ ６ ７ ８ ９ １０
土壤呼吸 Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｎ－ＣＫ） －０．２５∗∗ －０．０１ ０．００ －０．３２∗ －０．２２∗∗ ０．０２
微生物呼吸 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｎ－ＣＫ） －０．０２ －０．２８∗ －０．０１ －０．０６∗ ０．０５ ０．００
对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ （Ｒｓ－Ｒｈ） ０．９９∗∗ ０．３２∗ ０．０１ ０．９９∗∗ ０．２４∗∗ ０．００
Ｎ添加 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ （Ｒｓ－Ｒｈ） ０．７５∗∗ ０．５８∗ ０．０３ ０．７３∗ ０．００ ０．０１
Ｎ－ＣＫ： 氮添加与对照呼吸速率差值 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）； Ｒｓ－Ｒｈ：土壤呼吸与微生物
呼吸速率差值 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒｓ ａｎｄ Ｒｈ ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
图 ４　 土壤温度与土壤含水量季节动态
Ｆｉｇ．４　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ．
Ｗｓ： 土壤含水量（土壤呼吸） Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；
Ｗｈ： 土壤含水量（微生物呼吸） Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ； Ｔｓ：土壤温度（土壤呼吸） Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａ⁃
ｔｉｏｎ； Ｔｈ： 土壤温度（微生物呼吸） Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 根系呼吸、微生物呼吸的时间动态
土壤呼吸是草地生态系统固定的 ＣＯ２返还到大
气的重要途径，主要包括微生物呼吸和根系呼吸．
Ｔｒａｃｙ等［３０］指出，土壤微生物是陆地生态系统土壤
物质循环能量流动的主要推动者；Ｚｈａｎｇ等［２１］认为，
微生物呼吸在土壤呼吸中的贡献率最高．本研究中，
微生物呼吸对土壤呼吸贡献率亦高达 ８２．６％．且不
同月份随水热因子不同，植物群落生物量、碳素同化
能力、微生物和根系的数量和活性存在差异［２０－２１］，
使土壤呼吸速率呈现月份动态变化［３１］ ．同时，Ｔｏｍｏｔ⁃
ｓｕｎｅ等［１９］研究发现，根系呼吸对土壤呼吸贡献率随
月份发生变化，与本研究结果相吻合．林力涛等［５］在
同一地区以黄蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ）为优势种群落
进行氮添加试验表现为促进土壤呼吸，而本研究中
多年生羊草、披碱草为优势种群落的氮添加试验表
现为抑制和无作用（表 ３），主要是由于群落类型差
异，Ｃ４植物群落尤其是以禾本科植物为主的群落土
壤呼吸在氮添加后响应不敏感［１３，３２－３３］ ．
土壤呼吸、微生物呼吸在 ５—１０ 月呈现单峰曲
线，峰值出现在 ７月底—８月初，与土壤温度变化趋
势相同（图 ４）；根系呼吸与土壤呼吸变化趋势并非
完全同步，除受温度因子调节外，还受地上光合的强
烈影响［２０］ ．根系呼吸（Ｒｒ）在 ５、８ 月对土壤呼吸贡献
率较高，可达 ４１．９％～４９．４％；７月贡献率低于 ５．０％，
９ 月中旬以后根系呼吸基本停止，对土壤呼吸的贡
献率趋近零（表 ４）．根系呼吸月份动态变化除受环
境因子影响外，地上部分代谢状况及自身生长节律
也是重要的影响因素［２０－２１］ ．本研究中，羊草、披碱草
为多年生禾本科植物，生长季初（５月），根系代谢活
跃，输送营养物质和能量供植株地上部分萌芽、生
长；在 ８月，环境条件适宜，地上生物量和光合作用
处于较高水平［３４］，地上光合固定碳通过维管束输送
到地下，根系代谢活跃．Ｚｈａｎｇ 等［２１］对小麦田的试验
也表明，根系呼吸在生长关键时期，如生长期与分蘖
期，均出现呼吸峰值现象，受自身生长节律的调控．
李建敏等［２４］研究发现，裸土中氮添加不影响土壤呼
吸速率，而施氮肥后土壤呼吸的增加主要是氮肥促
进了根系生物量的增加，导致根系呼吸速率提高．在
本研究中，施氮肥后微生物呼吸速率及温度敏感性
均无显著变化，可能是由于温度和水分是主要限制
因素［３５］ ．
３􀆰 ２　 根系呼吸、微生物呼吸与土壤温度和土壤含水
量的关系
土壤温度和土壤含水量是土壤呼吸的主要影响
因子［３２］ ．有关温度与呼吸速率关系的研究较多，其
中指数关系模型拟合效果较好，且运用较为广
泛［３６－３８］ ．在本研究中，土壤呼吸、微生物呼吸与土壤
温度之间拟合效果较好，Ｒ２均高于 ０．６５．土壤呼吸对
温度变化的潜在响应可以细化为根系呼吸和微生物
呼吸对温度变化的潜在响应，且二者对土壤温度的
响应可能有所不同［３９－４０］ ．微生物呼吸温度敏感性最
高，而根系呼吸受地上光合作用的影响，其呼吸通量
Ｑ１０值较小［４１］ ． 本研究中，土壤呼吸温度敏感性为
３９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 林力涛等： 氮添加对沙质草地微生物呼吸与根系呼吸的影响　 　 　 　 　
３．６１，微生物呼吸温度敏感性为 ３．７４，表明土壤呼吸
组分中根系呼吸的 Ｑ１０值低于微生物呼吸．氮添加后
土壤呼吸 Ｑ１０值变为３．６４，增加了 ０．９３％，与林力涛
等［５］在以黄蒿为优势种群落氮添加试验中 Ｑ１０值增
加的结果相近（０．９２％），表明科尔沁地区不同类型
草地土壤呼吸温度敏感性在同一水平氮添加处理后
可能具有相似的变化趋势．
氮添加通过影响土壤微生物繁殖和菌落结构进
而改变土壤呼吸［４２－４４］ ．李建敏等［２４］研究发现，裸土
中氮添加对土壤呼吸速率的影响不显著，而氮添加
后土壤呼吸的增加主要是由于氮素对根系生物量的
促进导致了根系呼吸速率的提高［１８，２４］ ．在本研究中，
氮添加对土壤呼吸的影响未达到显著水平，主要原
因是，由羊草、披碱草等多年生植物组成的群落，具
有发达的地下根系，一个生长季内氮添加对根系生
物量影响十分有限［２４］，而且禾本科 Ｃ４植物群落土
壤呼吸对氮添加响应不敏感［３１－３２］ ．在以黄蒿为优势
种的草地群落中，氮添加提高了沙质草地的 Ｑ１０值，
同时显著增加了沙质草地生态系统的土壤呼吸速
率［５］ ．
４　 结　 　 论
科尔沁沙质草地土壤呼吸中微生物呼吸占主导
地位，其呼吸贡献率达 ８２．６％；根系呼吸在土壤呼吸
中的作用亦不容忽视，根系呼吸高峰期分别出现在
５和 ８ 月，呼吸贡献率最高可达 ４９．４％．微生物呼吸
与根系呼吸贡献率随月份发生变化，９ 月中旬之后
根系呼吸基本停止．
１０ ℃条件下，根系呼吸较微生物呼吸对氮添加
响应更为敏感，氮添加后根系呼吸降低了 １７．７％，而
微生物呼吸降低了 ３．９％．
呼吸速率随温度的升高而增加，且二者呈极显
著指数相关关系． 微生物呼吸 Ｑ１０值大于土壤呼吸
Ｑ１０值；氮添加提高了沙质草地 Ｑ１０值，降低了 Ｒ１０值；
氮添加增大了土壤呼吸、微生物呼吸对土壤水分变
化敏感性．
致谢　 在野外样地设置及样品采集过程中，得到黄浩、王海
燕、刘娜娜和斯钦毕力格的大力帮助，艾桂艳、李晶石在室内
样品处理过程中给予大力支持，在此一并感谢．
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ｗｏｒｌｄ： ２００ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ． Ａｍｂｉｏ， ２００２， ３１： ６４－７１
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４９１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［１５］ 　 Ｊａｎｓｓｅｎｓ ＩＡ， Ｄｉｅｌｅｍａｎ Ｗ， Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｄｕｃ⁃
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ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｆｒｏｍ ａ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
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［１７］　 Ｈａｙｎｅｓ ＢＥ， Ｇｏｗｅｒ ＳＴ． Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｕｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｒｅｄ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈ⁃
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［１８］ 　 Ｗａｎｇ ＸＹ， Ｚｈａｏ ＸＹ， Ｌｉ ＹＬ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｐｈｏｓ⁃
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［２１］　 Ｚｈａｎｇ Ｑ， Ｌｅｉ ＨＭ， Ｙａｎｇ ＤＷ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ
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ｔｉｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂｒｏｉｌｅｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｓｏｉｌ
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［２３］　 Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｇ （周小刚）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｌ （郭胜利）， Ｃｈｅ Ｓ⁃Ｇ
（车升国）， ｅｔ ａｌ． Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ
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桂艳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（８）： ２１３５－２１４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｓｈｉ Ｙ （施 　 瑶）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｑ （王忠强）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ
（张心昱）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（１７）： ４９４３－ ４９４９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｌｉ ＬＪ， Ｚｅｎｇ ＤＨ， Ｙｕ ＺＹ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ｕｎｄｅｒ Ｎ ａｎｄ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ， ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１０， ４６： ６５３－６５８
［４４］　 Ｙａｎｇ Ｓ （杨　 山）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｂ （李小彬）， Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｚ （王
汝振）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６ （ ３）：
７３９－７４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 林力涛，男，１９８９年生，博士研究生． 主要从事草
地生态系统碳循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｗｗ１２３ｌｉｎ１９８９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
封 面 说 明
图片由中国科学院沈阳应用生态研究所孙学凯 ２０１６年 ６月拍摄于大青沟沙地生态实验站（简
称大青沟站）．该实验站地处科尔沁沙地东南缘，位于内蒙古通辽市科左后旗境内，属大陆性温带半
湿润半干旱气候过渡带、典型农牧交错区和森林向草原的过渡区．该区年降水量 ４５０ ｍｍ左右，年蒸
发量 １７８０ ｍｍ，相对空气湿度 ５９％，年均气温 ６ ℃，年均总辐射 ５０３５ ＭＪ·ｍ－２，无霜期 １５４ ｄ．土壤类
型为风沙土，偏碱性，有机质、氮等含量较低．大青沟站主要致力于沙地生态系统保护、恢复与利用
的定位研究与试验示范推广．自 １９８８ 年建站以来，先后开展了盐碱地改良、保护地蔬菜种植、草场
改良、庭院生态农业、农业综合开发、固沙造林、植被保护生态学等研究与示范．近年来，主要以樟子
松固沙林和草地为对象，重点开展沙地生态系统结构与水分平衡关系、关键土壤生态过程及其微生
物学机制、干扰对生态系统结构与过程的影响、生态系统对全球变化的敏感性及适应性等研究，为
沙地生态系统的生态修复与持续经营提供科学依据．
林力涛， 孙学凯， 于占源， 等． 氮添加对沙质草地微生物呼吸与根系呼吸的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２１８９－２１９６
Ｌｉｎ Ｌ⁃Ｔ， Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｋ， Ｙｕ Ｚ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１８９－２１９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６９１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷