全 文 ：高温胁迫对 Ｂｔ棉铃壳中 Ｂｔ蛋白含量
及氮代谢的影响∗
王　 俊１　 Ｅｌｔａｙｉｂ Ｈ．Ｍ．Ａ． Ａｂｉｄａｌｌａｈ１，２　 花明明１　 衡　 丽１　 吕春花１　 陈德华１∗∗
（ １扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 ２２５００９； ２喀土穆大学森林管理系林学院， 苏丹喀土穆 １３３１４）
摘　 要　 以 Ｂｔ基因来源于中国的棉花品种泗抗 １ 号（常规种）、泗抗 ３ 号（杂交种）和来源于
美国的棉花品种 ９９Ｂ（常规棉）、岱杂 １ 号（杂交棉）为材料，研究了不同高温水平下 Ｂｔ 棉盛铃
期铃壳中 Ｂｔ 蛋白含量变化及氮代谢生理特征．结果表明： 铃壳中 Ｂｔ 蛋白含量随温度升高而
降低，与对照相比（３２ ℃），常规棉品种在 ３８ ℃、杂交棉品种在 ４０ ℃以上时，铃壳中 Ｂｔ 蛋白含
量大幅度下降．其中，常规种泗抗 １号和 ９９Ｂ在 ３８ ℃时分别下降 ５３．０％和 ６９．５％；杂交种泗抗
３号和岱杂 １号在 ４０ ℃时下降 ６４．８％和 ５４．１％．铃壳 Ｂｔ 杀虫蛋白含量下降显著时，其可溶性
蛋白含量明显下降，游离氨基酸含量明显提高，ＧＰＴ 活性显著下降，蛋白酶活性显著增加．高
温影响铃壳的氮代谢引起 Ｂｔ蛋白的分解加剧，合成减弱，从而造成 Ｂｔ 蛋白含量减少，抗虫性
下降．
关键词　 Ｂｔ棉； 高温； Ｂｔ蛋白； 氮代谢
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３２０２－０５　 中图分类号　 Ｓ３１７； Ｘ７０５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ ｂｏｌｌ
ｗａｌｌ ｏｆ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ． ＷＡＮＧ Ｊｕｎ１， Ｅｌｔａｙｉｂ Ｈ．Ｍ．Ａ． Ａｂｉｄａｌｌａｈ１，２， ＨＵＡ Ｍｉｎｇ⁃ｍｉｎｇ１， ＨＥＮＧ Ｌｉ１， ＬＹＵ
Ｃｈｕｎ⁃ｈｕａ１， ＣＨＥＮ Ｄｅ⁃ｈｕａ１ （ １Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｙａｎｇ⁃
ｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｊｉａｎｇｓｕ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｆａｃｕｌｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｋｈａｒｔｏｕｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｈａｒｔｏｕｍ １３３１４， Ｓｕｄａｎ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６
（１０）： ３２０２－３２０６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｉｋａｎｇ １ （ａ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｃｕｌｔｉｖａｒ） ａｎｄ Ｓｉｋａｎｇ ３ （ａ ｈｙｂｒｉｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ）
ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ， ａｎｄ ９９Ｂ （ａ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｃｕｌｔｉｖａｒ） ａｎｄ Ｄａｉｚａ １ （ａ ｈｙｂｒｉｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ） ｆｒｏｍ ＵＳＡ ｗｅｒｅ ｓｅ⁃
ｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｔｈｅ ｂａｌｌ ｗａｌｌ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｔ ｐｅａｋ ｂｏｌｌ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ （３２ ℃）， ｔｈｅ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ
ａｂｏｖｅ ３８ ℃ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ａｂｏｖｅ ４０ ℃ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｔｈｅ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｉｋａｎｇ １ ａｎｄ ９９Ｂ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ５３．０％ ａｎｄ ６９．５％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ ａｔ ３８ ℃， ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｉｋａｎｇ ３ ａｎｄ Ｄａｉｚａ １ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ６４．８％ ａｎｄ ５４．１％ ｒｅｓｐｅｃ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ４０ ℃ ． Ｇｒｅａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ
ＧＰＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｌａｒｇｅｒ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ； ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７１４７９，３１３０１２６３，３１４７１４３５）、高等学校博士学科点专项科研基金博导项目（２０１１３２５０１１０００１）、江苏省高校优势
学科建设工程项目、江苏省三新工程项目［ＳＸＧＣ（２０１４）３１７］、扬州大学科技创新培育基金项目（２０１２ＣＸＪ０５３，２０１２ＣＸＪ０５５）和国家产业化体系
棉花岗位专家项目（ＣＡＲＳ⁃１８⁃１８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｄｈ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃３１收稿，２０１５⁃０６⁃０４接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３２０２－３２０６
　 　 Ｂｔ转基因棉花是针对危害棉花生产的主要害
虫棉铃虫的生物技术产物［１－３］，它具有明显的杀虫
效果，能减少农药的使用［４－５］，近年来其全球种植面
积不断扩大，目前我国种植面积已占棉花生产面积
的 ８０％以上［６－８］ ．但 Ｂｔ 棉的抗虫性表现不稳定，温
度、水分等逆境对其抗虫性表达具有较大的影
响［９－１１］ ．王留明等［１２］研究指出，土壤干旱和涝渍显
著降低棉株各器官的 Ｂｔ 蛋白含量，而且干旱对 Ｂｔ
蛋白含量影响更大．周冬生等［１３］通过棉铃虫饲喂研
究了温度对 Ｂｔ棉的抗虫性影响，指出高低温都影响
Ｂｔ棉抗虫性，且低温对抗虫棉抗虫性影响更大．夏兰
芹等［１４］发现，高温使 Ｂｔ 基因表达沉默的时间提前．
上述结果主要是以叶片为研究对象，由于棉铃虫危
害棉花首选对象为蕾铃等生殖器官，因此生殖器官
的 Ｂｔ杀虫蛋白的表达更能反映 Ｂｔ棉抗虫性变化．为
此，探讨逆境对 Ｂｔ 棉蕾铃抗虫性更为重要．前期研
究表明，盛蕾期 ３８ ℃以上的高温显著影响蕾的抗虫
性［１５］ ．在此基础上本文进一步研究盛铃期高温对棉
铃抗虫性影响，特别是棉铃虫危害棉铃的第一器官
铃壳的抗虫性影响及相关的生理机制，对于高温逆
境下棉铃虫防治的预警和防治决策具有重要意义．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１１—２０１２ 年在扬州大学江苏省遗传
栽培生理重点实验室进行．
试验材料为：Ｂｔ基因来源于中国的棉花品种泗
抗 １号（常规种）、泗抗 ３ 号（杂交种），以及 Ｂｔ 基因
来源于美国的棉花品种 ９９Ｂ（常规种）、岱杂 １ 号
（杂交种）．两年试验均为盆栽棉花．供试土壤为沙壤
土，含有机质 １􀆰 ９％、水解氮 １３４􀆰 ７ ｍｇ·ｋｇ－１，速效磷
２２􀆰 ５ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 ８１．３ ｍｇ·ｋｇ－１ ．试验所用盆
钵直径 ３０ ｃｍ，高 ２７ ｃｍ，每盆装土 １１ ｋｇ，将取自大
田的土壤自然风干、过筛去杂后装盆，用水沉实．每
年的 ４月 ７ 日营养钵育苗，５ 月 ２０ 日移栽盆中，每
天保持盆中土壤含水量接近田间持水量，定期浇水，
肥料与其他管理措施按照当地高产栽培要求进行．
２０１１年试验以品种泗抗 １号、泗抗 ３号、９９Ｂ和
岱杂 １号为材料，于盛铃期（７ 月 ２０ 日），在人工气
候室设 ４个高温处理，分别为 ３４、３６、３８、４０ ℃，以温
度 ３２ ℃作为对照．空气湿度均保持在 ７０％，每品种
每个处理重复 ４次．在人工气候箱达到预定温度后，
移入盆栽棉花并开始计时，２４ ｈ 的高温逆境胁迫后
取样．２０１２年试验以品种泗抗 １ 号和泗抗 ３ 号为材
料，设 ６ 个高温处理，分别为 ３４、３６、３８、４０、４２、４４
℃，以 ３２ ℃作为对照．其他管理措施与 ２０１１年相同．
于 ７ 月 １０ 日选取长势一致的棉花植株，标记
１～２果节位当日花，花后 １０ ｄ 进行高温处理，胁迫
２４ ｈ后，取标记过的铃，液氮速冻后放入－４０ ℃超低
温冰箱中保存待测．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １ Ｂｔ 蛋白含量 　 采用酶联免疫法（ＥＬＩＳＡ）测
定，试剂盒由中国农业大学提供．测定方法参见文献
［１６］．
１􀆰 ２􀆰 ２氮代谢相关物质和酶活性测定　 谷氨酸丙酮
酸转氨酶（ＧＰＴ）活性采用赖氏比色法测定［１７］，游离
氨基酸含量应用茚三酮比色法测定［１８］，可溶性蛋白
含量采用考马斯亮蓝比色法［１９］ ．蛋白酶活性的测定
方法参见文献［１９］．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行数据处理和作图，采
用 ＳＰＳＳ １３．０软件进行统计分析．采用单因素方差分
析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较
同一品种不同处理间的差异显著性（α ＝ ０．０５）．图表
中数据为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 高温对铃壳中 Ｂｔ杀虫蛋白含量的影响
由表 １ 可见，与对照（３２ ℃）相比，４ 个不同类
型 Ｂｔ棉品种在不同高温胁迫２４ ｈ后，铃壳中Ｂｔ杀
表 １　 不同高温处理下铃壳 Ｂｔ杀虫蛋白含量（２０１１年）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｂｏｌｌ ｗａｌｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ２０１１ （ｎｇ·ｇ－１ ＦＭ）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （℃）
泗抗 １号
Ｓｉｋａｎｇ １
泗抗 ３号
Ｓｉｋａｎｇ ３
岱杂 １号
Ｄａｉｚａ １
９９Ｂ
３２ （ＣＫ） ３２４．８１±５．４６ａ ３２８．７１±１．０４ａ ３６４．１６±１．９５ａ ３４５．８３±０．６４ａ
３４ ３０３．６０±２．０５ａｂ ３１５．５８±０．５１ａｂ ３５７．５３±２．１１ａｂ ３３４．５７±１．２３ａｂ
３６ ２８３．５３±０．３８ｂ ３０１．９６±１．３２ｂｃ ３４８．８０±３．６０ａｂ ３１９．９４±２．５１ｂ
３８ １５２．５９±１．９７ｃ ２８１．８１±０．８３ｃ ３３４．２７±１．１６ｂ １９１．９４±０．９６ｃ
４０ ９９．２４±０．３１ｄ １１５．８５±０．９０ｄ １６７．１５±０．５３ｃ １１８．２４±０．５４ｄ
同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３０２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 俊等： 高温胁迫对 Ｂｔ棉铃壳中 Ｂｔ蛋白含量及氮代谢的影响　 　 　 　 　 　
虫蛋白含量均随着温度的升高，其下降幅度明显增
大．其中，常规种棉泗抗 １ 号和 ９９Ｂ 在 ３８ ℃下降幅
明显加大，显著减少了 ５３．０％和 ４４．５％；杂交种棉泗
抗 ３号和 ＤＺ⁃１的 Ｂｔ 杀虫蛋白含量在 ４０ ℃下降幅
明显加大，显著减少了 ６４．８％和 ５４．１％．
可以推测，常规种棉棉铃 Ｂｔ蛋白含量大幅降解
的高温临界点可能是 ３８ ℃，而杂交种棉棉铃 Ｂｔ 蛋
白含量大幅降解的高温临界点可能是 ４０ ℃，常规种
的下降速度大于杂交种，这说明杂交种棉 Ｂｔ蛋白稳
定性对高温的抗性强于常规种棉．
　 　 ２０１２年试验结果（图 １）与 ２０１１ 年趋势一致，２
个不同类型 Ｂｔ棉品种在不同高温水平下胁迫 ２４ ｈ
后，铃壳中 Ｂｔ杀虫蛋白含量都有明显下降，且随着
温度的升高，下降幅度增大．其中，常规种泗抗 １ 号
在 ３４、３６、３８、４０、４２和 ４４ ℃胁迫 ２４ ｈ后，Ｂｔ杀虫蛋
白的表达量与对照相比分别下降了 ３．０％、１３．０％、
５３．３％、６５．５％、６６．２％、６８．６％，杂交种泗抗 ３ 号的 Ｂｔ
杀虫蛋白表达量与对照相比分别下降了 ４． ７％、
８􀆰 １％、１３．９％、５７．８％、６１．２％、６２．８％．其中，常规棉泗
抗 １号的 Ｂｔ 蛋白含量在 ３８ ℃下降幅明显加大；杂
交棉泗抗 ３号的 Ｂｔ杀虫蛋白含量在 ４０ ℃下降幅明
显加大．可见，３８ ℃可能是常规种棉棉铃 Ｂｔ 蛋白大
幅降解的高温临界点，而 ４０ ℃可能是杂交种棉棉铃
Ｂｔ蛋白大幅降解的高温临界点．常规种棉在 ３８ ℃以
上、杂交种棉在 ４０ ℃以上时，Ｂｔ 蛋白含量下降缓慢
可能与相关合成或降解酶活性相应地降低或上升缓
慢有关．
２􀆰 ２　 高温对铃壳中游离氨基酸含量的影响
由图 １可见，在不同高温胁迫 ２４ ｈ 后，泗抗 １
号和泗抗 ３号铃壳中游离氨基酸含量比对照均有所
增加，且随着温度的升高，增加幅度增大．常规种泗
抗 １号在 ３８ ℃时铃壳中游离氨基酸含量上升速度
明显加快，比 ３６ ℃显著上升 １２０．２％；杂交种泗抗 ３
号在 ４０ ℃时铃壳中游离氨基酸含量上升速度明显
加快，比 ３８ ℃显著上升 １２１．１％．说明常规种游离氨
基酸含量在 ３８ ℃及以上下降较快，杂交种在 ４０℃
及以上下降较快．
２􀆰 ３　 高温对铃壳中可溶性蛋白含量的影响
由图 １可见，在不同高温胁迫 ２４ ｈ 后，泗抗 １
号和泗抗 ３号铃壳中可溶性蛋白含量比对照均有所
降低，随着温度的升高，降低幅度增大．常规种泗抗 １
号在 ３８ ℃时铃壳中可溶性蛋白含量下降速度明显
加快，比 ３６ ℃显著降低 ４４．４％；杂交种泗抗 ３ 号在
４０ ℃时铃壳中可溶性蛋白含量降低速度明显加快，
图 １　 不同高温处理下铃壳 Ｂｔ杀虫蛋白含量、游离氨基酸含
量、可溶性蛋白含量、ＧＰＴ活性和蛋白酶活性（２０１２）
Ｆｉｇ．１ 　 Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ＧＰＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｔｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｂｏｌｌ
ｗａｌｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ２０１２．
ＳＫ⁃１： 泗抗 １号 Ｓｉｋａｎｇ １； ＳＫ⁃３：泗抗 ３号 Ｓｉｋａｎｇ ３． 不同字母表示同
一品种不同温度处理间差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
比 ３８ ℃显著降低 ４４．９％．说明常规种可溶性蛋白含量
在＞３８ ℃时下降较快，杂交种在＞４０ ℃时下降较快．
２􀆰 ４　 高温对铃壳中谷氨酸丙酮酸转氨酶（ＧＰＴ）活
性的影响
与对照相比，２个不同类型的 Ｂｔ 棉品种不同高
４０２３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
温胁迫 ２４ ｈ后铃壳中 ＧＰＴ活性都明显下降，且随着
温度升高，下降幅度增大，其变化趋势与可溶性蛋白
含量相似．常规种棉在 ３８ ℃及以上，铃壳中 ＧＰＴ 活
性显著低于 ３２、３４、３６ ℃３个处理；杂交种棉在４０ ℃
及以上，铃壳中的 ＧＰＴ 活性显著低于 ３２、３４、３６、
３８ ℃ ４个处理．
常规种棉在高温条件下 ＧＰＴ 活性下降幅度较
大，其中，常规种棉泗抗 １ 号在 ３４、３６、３８、４０、４２、
４４ ℃高温胁迫 ２４ ｈ 后，铃壳中 ＧＰＴ 活性与对照相
比分别下降了 １１．３％、１５．５％、３７．６％、４５．０％、４５．７％、
５５􀆰 ９％；杂交种棉泗抗 ３ 号的 ＧＰＴ 活性则与相应对
照相比分别下降了 ５． ８％、９． ２％、１１． １％、４１． ６％、
４３􀆰 １％、５０．７％．杂交种棉泗抗 ３ 号活性始终高于常
规种棉泗抗 １号（图 １）．
２􀆰 ５　 高温对铃壳中蛋白酶活性的影响
与对照相比，２个不同类型的 Ｂｔ 棉品种在不同
高温胁迫 ２４ ｈ后铃壳中蛋白酶活性明显上升，且随
着温度升高，上升幅度增大．常规种棉在 ３８ ℃及以
上时，铃壳中的蛋白酶活性增加速度明显加快，且温
度越高，增长幅度越大；杂交种棉在 ４０ ℃及以上时，
铃壳中的蛋白酶活性增加速度明显加快，且温度越
高，增长幅度越大．
常规种棉泗抗 １ 号在 ３４、３６、３８、４０、４２、４４ ℃高
温胁迫 ２４ ｈ 后，铃壳中蛋白酶活性与对照（３． ５５
ｍｇ ｐｒｏ·ｇ－１ ＦＭ·ｈ－１）相比分别上升了 ６．５％、１４．５％、
６３．２％、７５．４％、８９􀆰 ８％、１０４．４％；杂交种棉泗抗 ３ 号的
蛋白酶活性则与对照（４．１０ ｍｇ ｐｒｏ·ｇ－１ＦＭ·ｈ－１）相
比分别上升了 ５．８％、１０．３％、１８．５％、５８．１％、７７􀆰 ４％、
８９􀆰 ３％（图 １）．
３　 讨　 　 论
高温胁迫会引起 Ｂｔ棉 Ｂｔ蛋白含量下降．周冬生
等［２０］通过棉铃虫饲喂发现高温条件下 Ｂｔ 棉抗虫性
下降．本研究中，通过不同高温水平下胁迫棉株 ２４ ｈ
生殖器官 Ｂｔ蛋白含量的影响研究发现：不同高温水
平下，不同来源 Ｂｔ基因不同类型品种生殖器官中杀
虫蛋白含量在盛铃期呈明显下降趋势，且随着温度
升高，下降幅度越大．常规种棉棉铃中杀虫蛋白含量
在 ３８ ℃以上时，温度越高，影响越大；杂交种棉棉铃
中杀虫蛋白含量在 ４０ ℃以上高温处理下显著低于
其他温度处理．由此推测，３８～４０ ℃可能是棉铃在高
温胁迫下 Ｂｔ 杀虫蛋白含量下降的临界点．因此，在
Ｂｔ棉生产上，特别要注意在棉花铃期可能出现的 ３８
℃以上的高温天气，这会引起生殖器官抗虫性的大
幅度下降，从而引起棉铃虫危害程度的加大，对棉花
生产造成损失．
高温对 Ｂｔ 棉抗虫性下降机理，目前有几种推
断：一种推断认为，在不良逆境下，Ｂｔ 基因的启动子
甲基化失活，使得 Ｂｔ 基因表达关闭［２１］； 第二种推
断，Ｂｔ蛋白在不良环境下可能与棉株体内产生的单
宁等物质结合而失活［２２－２３］；第三种推断认为，在不
良逆境下，蛋白质合成下降，从而 Ｂｔ 蛋白含量也下
降［２４－２５］ ．本研究发现，高温引起可溶性蛋白含量、
ＧＰＴ活性大幅下降，游离氨基酸含量和蛋白酶活性
大幅增加，下降趋势与 Ｂｔ杀虫蛋白含量下降基本一
致；相关分析表明，高温条件下，铃壳中可溶性蛋白
含量、谷氨酸丙酮酸转氨酶（ＧＰＴ）与杀虫蛋白含量
呈显著正相关，游离氨基酸含量、蛋白酶活性与杀虫
蛋白含量呈显著负相关．说明高温条件下，促进蛋白
酶活性的增强，可能加快蛋白质的分解，导致游离氨
基酸的积累，不利于 Ｂｔ 蛋白的稳定表达，导致抗虫
性下降．４ 个类型棉花品种的杀虫蛋白含量下降趋
势有一定的差异，岱杂 １ 号的抗虫性受高温影响小
于泗抗 ３号、泗抗 １号和 ９９Ｂ，杂交种棉小于常规种
棉．这可能是由于不同品种抗逆性不同引起的．
综上所述，转 Ｂｔ基因抗虫棉在盛铃期受到高温
胁迫后引起铃壳氮代谢生理活性变化，导致 Ｂｔ蛋白
分解，从而引起杀虫蛋白含量下降．棉花的盛铃阶段
既是产量品质形成关键时期，又经常遇到 ３８ ℃及以
上的高温天气．因此，在栽培上应通过选择对高温逆
境适应能力强的 Ｂｔ 棉品种，同时通过氮肥、喷施具
有抗逆作用的调节剂［２６－２８］等方式保持 Ｂｔ 蛋白的稳
定、高效表达，提高 Ｂｔ棉的抗虫性，减少高温逆境对
转 Ｂｔ 基因棉的伤害，为转 Ｂｔ 基因棉的优质高产栽
培提供有效保证．
参考文献
［１］　 Ｍａ Ｗ （马　 威）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅ⁃
ｎｉｃ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｏｔｔｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｒｏｐｓ （作物），
２００７， １５（３）： ２４－２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｃｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｐ （程焉平）， Ｚｈｕａｎｇ Ｂ⁃Ｃ （庄炳昌）． Ｂｉｏ⁃
ｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｓｔｒａｔｅ⁃
ｇｉｅｓ． Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ （遗传）， ２００１， ２３（６）： ５７７－ ５７９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｂｒｕｎｋｅ ＫＪ， Ｍｅｅｕｓｅｎ ＲＬ． Ｉｎｓｅｃｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ
ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ ｃｒｏｐｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， １９９１， ９：
１９７－２００
［４］ 　 Ｃｕｉ Ｈ⁃Ｚ （崔洪志）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｄ （郭三堆）． Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｉｃ ｃｏｔ⁃
ｔｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科
学）， １９９６， ２９（１）： ９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５０２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 俊等： 高温胁迫对 Ｂｔ棉铃壳中 Ｂｔ蛋白含量及氮代谢的影响　 　 　 　 　 　
［５］　 Ｌｉｎ Ｙ （林　 毅）， Ｚｈｅｎｇ Ｈ⁃Ｊ （郑后今）， Ｇａｏ Ｙ⁃Ｍ （高
用民）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｃｏｔｔｏｎ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （安徽农业大学学报）， １９９８， ２５（２）： １７４－
１７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （喻树迅）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｓ （王子胜）． Ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｔｒａｔｅｇｉｃ ｃｏｎｃｅｐｔｉｏｎ Ｃｈｉｎａ ｃｏｔｔｏｎ ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （沈
阳农业大学学报）， ２０１２， １４（１）： ３－１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗｅｉ Ｙ⁃Ｌ （魏艳丽）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （黄玉杰）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｍ
（李红梅）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｔｅｃｈｎｏｌｏ⁃
ｇｙ． Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ （山东科学）， ２００８， ２１（３）： ３８－
４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］ 　 Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｙ （刘铨义）， Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｂ （王文博）， Ｇｕｏ Ｔ⁃Ｆ
（郭天凤）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｏｔｔｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｈｉ⁃
ｈｅｚｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （石河子科技）， ２００７（３）：
８－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｂｅｎｅｄｉｃｔ ＪＨ， Ｓａｃｈｓ ＥＳ， Ａｌｔｍａｎ ＤＷ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｅｌｄ ｐｅｒ⁃
ｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ＣｒｙＩＡ ｉｎｓｅｃｔｉ⁃
ｃｉｄａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａｚｃａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９９６， ８９： ２３０－２３８
［１０］　 Ｗｕ Ｊ⁃Ｙ （吴敬音）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｌ （何小兰）， Ｓｈｕ Ｃ⁃Ｅ （束
春娥）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｂｏｌｌｗｏｒｍ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ． Ｊｉａｎｇｓｕ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （江苏农业学报）， １９９７， １１（４）： ２３１－２３５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｃｈｅｎ Ｙ （陈　 源）， Ｇｕ Ｃ （顾　 超）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ （王
桂霞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｆ １８ ℃ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｉｅｓ ｏｎ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ ｓｑｕａｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ ｉｎ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学
报）， ２０１３， ３９（１）： １８４－１８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （王留明）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｂ （王家宝）， Ｓｈｅｎ Ｆ⁃Ｆ
（沈法富）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（棉花学报）， ２００１， １３（２）：８７－９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ 　 Ｚｈｏｕ Ｄ⁃Ｓ （周冬生）， Ｗｕ Ｚ⁃Ｔ （吴振廷）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｌ
（王学林）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｃｏｔｔｏｎ ｔｏ ｃｏｔｔｏｎ ｂｏｌｌｗｏｒｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （安徽农业大学学报）， ２０００， ２７（４）： ３５２－
３５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｘｉａ Ｌ⁃Ｑ （夏兰芹）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｄ （郭三堆）． Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｔ ｔｏｘｉｎ ｇｅｎｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｈｅｒｍａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００４， ３７
（１１）： １７３３－１７３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｃｈｅｎ Ｙ （陈　 源）， Ｈａｎ Ｙ （韩　 勇）， Ｗａｎｇ Ｊ （王　
俊）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ ｓｑｕａｒｅ
ｏｆ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｓｑｕａｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（９）：
２６２３－２６２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｃｈｅｎ Ｓ （陈　 松）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｙ （吴敬音）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｌ （何小
兰）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ＥＬＩＳＡ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ
ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ
ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｉｎｓｅｃｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｏｔｔｏｎ． Ｊｉａｎｇｓｕ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （江苏农业学报）， １９９７， １３（３）：
１５４－１５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｗｕ Ｌ⁃Ｈ （吴良欢）， Ｊｉａｎｇ Ｓ⁃Ｈ （蒋式洪）， Ｔａｏ Ｑ⁃Ｎ
（陶勤南）． Ｐｌａｎｔ ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ （ＧＯＴ ａｎｄ ＧＰＴ） ｄｅ⁃
ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃｏｌｏｒｉ⁃
ｍｅｔｒｉｃ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤学报），
１９９８， ２９（３）： １３６－１３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国科学院上海植物生理研究所）．
Ｇｕｉｄｅ ｔｏ ｔｈｅ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．
Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，
１９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｏｕ Ｑ （邹　 琦）． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｇｕｉｄｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｚｈｏｕ Ｄ⁃Ｓ （周冬生）， Ｗｕ Ｚ⁃Ｙ （吴振延）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｌ
（王学林）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ ｔｏ ｃｏｔｔｏｎ ｂｏｌｌ ｗｏｒｍ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｔ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（安徽农业科学）， ２０００， ２８（１）： ６５－６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｓｔａｍ Ｍ， Ｍｏｌ ＪＮＭ， Ｋｏｏｔｅｒ ＪＭ． Ｔｈｅ ｓｉｌｅｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９７， ７９： ３－１２
［２２］　 Ｆｉｎｎｅｇａｎ ＥＪ， Ｌｉｅｗｅｌｌｙｎ ＤＪ， Ｆｉｔｔ ＧＰ． Ｗｈａｔ’ｓ ｈａｐｐｅｎｉｎｇ
ｔｏ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｉｎ⁃
ｇａｒｄ ｃｏｔｔｏｎ． １１ｔｈ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｃｏｔｔｏｎ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ， Ｂｒｉｓ⁃
ｂａｎｅ， ２００２： ２９１－２９７
［２３］　 Ｈｅｌｅｎ ＥＨ． Ｓｅａｓｏｎ⁃ｌｏｎｇ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ
ｐｌａｎｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌ ｃｒｙｓｔａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ． １０ｔｈ
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｃｏｔｔｏｎ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ， Ｂｒｉｓｂａｎｅ， ２０００： ３３１ －
３３５
［２４］ 　 Ｃｈｅｎ ＤＨ， Ｙｅ ＧＹ， Ｙａｎｇ ＣＱ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｒｏｄｕ⁃
ｃｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ ｇｅｎｅ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００５， ９２： １－９
［２５］　 Ｃｈｅｎ ＤＨ， Ｙｅ ＧＹ， Ｙａｎｇ ＣＱ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ５３：
３３３－３４２
［２６］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｙｅ ＧＹ， Ｚｈａｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎｔｒｏ⁃
ｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ ｇｅｎｅ ｉｎｔｏ ｃｏｔｔｏｎ ｏｎ ｂｏｌｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ６１： １７５－１８０
［２７］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李晓荣）， Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｊ （张美俊）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｄ
（杨武德）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｆ ｔｏ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （山西农业大学学报）， ２０１４， ３４
（４）： ３０１－３０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ （张　 祥）， Ｍａ Ａ⁃Ｌ （马爱丽）， Ｆａｎｇ Ｊ （房　
静）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＧＡ３ ａｎｄ ＤＰＣ ｏｎ Ｂｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ａｎｄ ｂｏｌｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔ⁃
ｔｏｎ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （棉花学报）， ２０１０， ２２（２）： １５０－
１５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 俊，男，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事棉
花栽培生理相关研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ５０５４１７３７９＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６０２３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷