全 文 ：２４⁃表油菜素内酯和盐度对浒苔生长
和生理活性的影响
王　 东１，２　 李亚鹤１，２　 徐年军１，２∗　 徐晓婷１，２
（ １宁波大学教育部应用海洋生物技术重点实验室， 浙江宁波 ３１５２１１； ２宁波大学浙江省海洋生物工程重点实验室， 浙江宁波
３１５２１１）
摘　 要　 为探讨低温条件下外源植物激素和盐度变化对浒苔光合生理的影响，本文选取浒苔
为供试材料，研究 ２４⁃表油菜素内酯和盐度对其生长、光合色素、叶绿素荧光参数、抗氧化活性
和可溶性蛋白含量的影响．结果表明： 与正常盐度（近岸海水盐度为 ２５）相比，浒苔的生长在
盐度 １０处理下显著增加，增幅为 ４５．９％，但在盐度 ５处理下显著降低．盐度 ５处理的浒苔比其
他盐度处理具有较高的 Ｃｈｌ ａ和可溶性蛋白．２４⁃表油菜素内酯（０．２ ｍｇ·Ｌ－１）的加入显著抑制
了浒苔的生长，尤其在盐度 ２５处理下，浒苔呈现负增长的趋势，并大量释放孢子（配子），有效
光化学效率、超氧化物歧化酶酶活性和可溶性糖含量明显降低，但可溶性蛋白含量显著增加．
即在温度 １５ ℃条件下，可通过适当降低盐度促进浒苔的生长；在盐度 ２５ 条件下，可通过添加
２４⁃表油菜素内酯促进孢子（配子）释放，为浒苔的大规模养殖提供原材料．
关键词　 浒苔； ２４⁃表油菜素内酯； 盐度； 叶绿素荧光效率； 抗氧化活性
Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒ⁃
ｍａｎｃｅ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ． ＷＡＮＧ Ｄｏｎｇ１，２， ＬＩ Ｙａ⁃ｈｅ１，２， ＸＵ Ｎｉａｎ⁃ｊｕｎ１，２∗， ＸＵ Ｘｉａｏ⁃ｔｉｎｇ１，２ （ １Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｎｉｎｇｂｏ ３１５２１１， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｎｉｎｇｂｏ ３１５２１１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｌｇａｅ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｒ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉ⁃
ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ （２５） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ
ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ４５．９％ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｙｐｏｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ （１０）， ｂｕｔ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ （５） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ＥＢＲ （０．２ ｍｇ·Ｌ－１） ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏ⁃
ｌｉｆｅｒａ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ （２５） ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｕｎｄｅｒ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ ｍｏｒｅ ｓｐｏｒｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌｅａｓｅｄ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ （Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′）， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ＳＯＤ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ＥＢＲ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｙｐｏ⁃
ｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ａｔ １５ ℃， ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ
ｓａｌｉｎｉｔｙ （２５）， ｔｈｅ ＥＢＲ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｓｐｏｒｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｅ ｍｏｒｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｆｏｒ ｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ； ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ； ｓａｌｉｎｉｔｙ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ； ａｎ⁃
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ．
本文由国家自然科学基金项目（４０８７６０７３，４１２７６１２２）、教育部博士点基金项目（２０１２３３０５１１０００２）、浙江省自然科学基金项目（４２１５０１９４０ ）、宁波大
学科研启动项目（Ｆ０１２５９１４４７０２ ）和宁波大学学科项目 （ＸＫＬ１４Ｄ２０８５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ （４０８７６０７３， ４１２７６１２２）， Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１２３３０５１１０００２）， Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏ⁃ｖｉｎｃｅ
（４２１５０１９４０）， Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｎｇｂｏ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｆ０１２５９１４４７０２） ａｎｄ Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｎｇｂｏ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ＸＫＬ１４Ｄ２０８５）．
２０１５⁃７⁃１５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃０１⁃０７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｎｉａｎｊｕｎ＠ ｎｂｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９４６－９５２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０３２
　 　 黄海绿潮的爆发，使得浒苔（Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ）成为
研究的焦点．研究表明，浒苔是一种广温、广盐性海
藻［１－２］，但其生长和生殖细胞的释放对盐度、温度、
光照强度和酸碱度的最适范围区别明显［２］，后者还
受到海浪运动和温度的影响［３－４］ ．如何使浒苔快速生
长又不释放孢子（配子）是浒苔开发过程中亟待解
决的问题．此外，自然界中浒苔多生活在潮间带，生
活环境变化多样，涨潮落潮、降雨等使得海水盐度不
断变化．有研究表明，浒苔在低盐甚至淡水环境中仍
可生长［５－６］ ．Ｌｉｎ 等［７］认为，淡水的注入使海水盐度
和 ｐＨ降低，促进了浒苔的生长．
油菜素内酯是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、
脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素［８］，广泛参
与光合生物的各种生理活动，尤其是在应对环境胁
迫方面有着重要的调节作用［９－１１］ ．２４⁃表油菜素内酯
（２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＥＢＲ）是人工合成的高活性油菜
素内酯类似物，对光合生物具有显著的生理效应，已
被广泛用于生产［１１］ ．尽管关于 ＥＢＲ对高等植物抗逆
性的研究已有报道［１２－１４］，但 ＥＢＲ 对浒苔等大型海
藻的研究还处于初级阶段．李静等［１５］研究表明，ＥＢＲ
（０．１ ｍｇ·ｍＬ－１）能够提高龙须菜抗高温能力．胡伟
等［１６］采用 ＬＣ⁃ＭＳ检测等方法研究 ＥＢＲ对浒苔相关
生理生化特性的影响，结果表明，０．２ ｍｇ·ｍＬ－１的
ＥＢＲ能够提高浒苔内源植物激素、可溶性糖和可溶
性蛋白含量，但没有涉及对其生长速率的影响．那
么，低温条件下（试验中所用浒苔采集海域的温度
接近 ２２ ℃）ＥＢＲ对浒苔的生理生化有何影响，是否
会影响浒苔孢子（配子）的放散，其放散是否受海水
盐度的影响，均处于未知状态．本研究选取浒苔成体
为材料，旨在探讨上述问题，以期为浒苔的规模化工
厂养殖提供帮助．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
浒苔于 ２０１５年 ３ 月采自浙江省象山县黄避岙
乡附近海域（２９．５° Ｎ，１２１．７° Ｅ）．试验前，选择健康
的浒苔成体，用灭菌海水进行多次冲洗，确保已除去
杂藻，而后充气（充气速率为 ６００ ｍＬ·ｍｉｎ－１）培养
于光照培养箱中，培养光强 ８０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光
周期为 １２ ｈ ∶ １２ ｈ，培养温度为 １５ ℃ ．培养基采用
过滤灭菌的天然海水，并根据 Ｐｒｏｖａｓｏｌｉ培养基［１７］加
富，每 ３ ｄ更换一次培养基，在此条件下适应一周，
确保浒苔生长状态良好．
１􀆰 ２　 试验设计
选择适应状态良好的浒苔培养在新鲜培养基
中，初始浓度为 ０．１５ ｇ·Ｌ－１ ．设置 ３ 个盐度梯度，分
别为 ５、１０、２５（近岸海水正常盐度）．根据胡伟等［１６］
的研究结果设置 ２４⁃表油菜素内酯的浓度为 ０􀆰 ２
ｍｇ·Ｌ－１ ．预试验表明，微量乙醇的加入不影响本研
究所测定的各个参数．试验持续 ３ ｄ，每个处理设置 ３
个平行．
１􀆰 ３　 生长速率的测定
培养 ３ ｄ后，将不同处理的浒苔依次取出，用吸
水纸吸取其表面的游离水，测定其鲜质量，并根据公
式计算其相对生长率（ＲＧＲ）．ＲＧＲ（％·ｄ－１）＝ １００ ´
（ｌｎＷｔ－ｌｎＷ０） ／ （ ｔ－ｔ０）．式中：Ｗｔ为第 ｔ 天的藻体鲜质
量；Ｗ０为初始（ ｔ０）鲜质量．
１􀆰 ４　 色素的提取及测定
在光周期中期取定量的藻体放入离心管中，加
入 ８ ｍＬ １００％甲醇，４ ℃冰箱中过夜提取，之后离
心，取上清液于酶标仪中进行全波段扫描（２８０ ～ ７００
ｎｍ）．同时，根据 Ｗｅｌｌｂｕｒｎ［１８］计算叶绿素 ａ （Ｃｈｌ ａ）、
叶绿素 ｂ（Ｃｈｌ ｂ）及类胡萝卜素（Ｃａｒ）的含量．
１􀆰 ５　 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数，如最大光化学效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）、
有效光化学效率 （ Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′） 和快速光响应曲线
（ＲＬＣ）等采用氙灯脉冲调制荧光仪（Ｗａｔｅｒ⁃ＰＡＭ）进
行测定．具体测定方法如下：
１）样品暗处理 １５ ｍｉｎ后，设置光化光为培养光
强，测定 Ｆｖ ／ Ｆｍ和 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′．
２）ＲＬＣ的测定．光化光设置 ８个光强梯度：１６７、
２５７、３７９、５７８、８６１、１２１８、１６９２ 和 ２７４６ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，每个光强处理时长设定为 １０ ｓ．相对电子传递速
率（ｒＥＴＲ）通过下式计算：ｒＥＴＲ ＝Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′´０．５ ´ＰＦＤ
（光化光强度）．式中：系数 ０．５ 代表光系统Ⅱ吸收的
光量子占总量的 ５０％．ＲＬＣ 根据下式进行拟合［１８］：
ｒＥＴＲ＝ ｒＥＴＲｍａｘ´（１－ｅｍａｘ αｘ ／ ｒＥＴＲ），Ｉｋ＝ ｒＥＴＲｍａｘ ／ α．式中：
ｒＥＴＲｍａｘ为最大相对电子传递速率； α为光能利用效
率； Ｉｋ为饱和光强．
１􀆰 ６　 抗氧化活性、可溶性蛋白和可溶性糖的测定
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑
法［１９－２０］ ．可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝 Ｇ２５０ 法．
可溶性糖含量测定采用蒽酮硫酸比色法．
１􀆰 ７　 数据处理
采用 ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ（Ｔｕｋｅｙ）进行差异显著性
检验（α＝ ０．０５）．所测数据为平均值±标准偏差．
７４９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 东等： ２４⁃表油菜素内酯和盐度对浒苔生长和生理活性的影响　 　 　 　 　 　
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同处理浒苔的生长和色素含量
当温度 １５ ℃时，适度的低盐处理能够促进浒苔
的生长，即中盐度（１０）条件下，浒苔具有较高的生
长速率．具体表现为：不加 ２４⁃表油菜素内酯的条件
下，相对于正常盐度（２５），中盐度处理下浒苔的生
长显著增加，增幅为 ４５．９％，盐度继续降低则抑制浒
苔的生长，相对生长速率约降低 ２４．８％．而 ２４⁃表油
菜素内酯的存在抑制了浒苔的生长，尤其是在盐度
２５下，浒苔呈现负生长的现象，在盐度为 ５ 时，相对
生长速率的抑制率约为 ９３％（图 １）．同时，在盐度为
２５时，２４⁃表油菜素内酯的存在诱发了浒苔孢子（配
子）的大量释放．
　 　 不同处理影响浒苔的叶绿素 ａ、ｂ（Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ）
及类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量如图 ２所示．相对于正常盐
度（２５），低盐度提高了浒苔的 Ｃｈｌ ａ 和 Ｃｈｌ ｂ 的含
量，尤其是盐度 ５处理时，Ｃｈｌ ａ和 Ｃｈｌ ｂ含量显著增
加，增幅分别为 ５４％和 ３１％，而 Ｃａｒ 含量有所下降，
约降低 １２％．同时，２４⁃表油菜素内酯的存在显著增
加了 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ和 Ｃａｒ 的含量，尤其是在盐度 ５ 处
理下增长最显著，增幅分别为 ８９％、８０％和 ３０％（图
２）．此外，２４⁃表油菜素内酯和盐度共同影响了 Ｃｈｌ
ａ、Ｃｈｌ ｂ与 Ｃａｒ的比值，尤其是在低盐条件下比值显
著增加（表 １）．
２􀆰 ２　 不同处理下浒苔的光化学参数
整体来说，盐度和 ２４⁃表油菜素内酯对浒苔最
大光化学效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）的影响不显著，基本维持在
图 １　 不同处理浒苔的相对生长速率
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ （ＲＧＲ） ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
不同大写字母表示同一盐度处理不同 ２４⁃表油菜素内酯（ＥＢＲ）处理
间的差异显著，不同小写字母表示同一 ＥＢＲ处理不同盐度间差异显
著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ＥＢＲ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＥＢＲ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同处理浒苔的叶绿素 ａ、ｂ和类胡萝卜素含量
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｌ ａ， Ｃｈｌ ｂ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ｉｎ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉ⁃
ｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表 １　 不同处理浒苔叶绿素 ａ、ｂ与类胡萝卜素的比值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ， ｂ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ｏｆ Ｕｌｖａ
ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
Ｃｈｌ ａ ／ Ｃｈｌ ｂ Ｃｈｌ ａ ／ Ｃａｒ Ｃｈｌ ｂ ／ Ｃａｒ
－ＥＢＲ ５ １．０２±０．０５ａ ０．９３±０．０４ａ ０．９２±０．０３６ａ
１０ ０．９３±０．０７ａｂ ０．６５±０．１４ａｂ ０．７０±０．０９ａ
２５ ０．８６±０．０４ｂｃ ０．５４±０．１２ａｃ ０．６２±０．１４ｂ
＋ＥＢＲ ５ １．１８±０．０７ａ １．９２±０．５１ａ １．６３±０．４１ａ
１０ １．１１±０．０７ａ １．０３±０．１６ａｂ ０．９３±０．１０ａｂ
２５ １．１２±０．０２ａ ０．７０±０．１１ｂｃ ０．６２±０．０９ｂｃ
不同小写字母表示同一 ＥＢＲ 处理不同盐度间差异显著（Ｐ＜ ０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＥＢＲ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０．６５左右（图 ３）．而有效光化学效率（Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′）在不
加 ２４⁃表油菜素内酯的处理下，不同盐度处理间差
别不显著．而在盐度为 ２５和 １０处理下，２４⁃表油菜素
内酯的加入显著降低了浒苔的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′，尤其是在盐
度为 ２５ 时，降幅约 ４６％，但在盐度为 ５ 时，２４⁃表油
菜素内酯的加入增加了浒苔的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′（图 ３）．浒苔
的相对电子传递速率（ｒＥＴＲ）、最大相对电子传递速
率（ｒＥＴＲｍａｘ）、光能利用效率（α）和饱和光强（Ｅｋ）受
盐度的影响不大，２４－油菜素内酯的存在，在 １０ 和
２５的盐度下，提高了 ｒＥＴＲｍａｘ，而 ｒＥＴＲ、α、Ｅｋ显著降
低（图 ４，表 ２）．
８４９ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 不同处理浒苔的最大光合效率和有效光合效率
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｆｖ ／ Ｆｍ ａｎｄ Ｆｖ ′ ／ Ｆｍ ′ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图 ４　 不同处理浒苔的相对电子传递速率
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ （ｒＥＴＲ） ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表 ２　 不同处理浒苔的相对电子传递速率（ｒＥＴＲ）与光强的
拟合参数
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｆｉｔｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅｓ （ ｒＥＴＲ） ａｎｄ ＰＡＲ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
Ｅｋ ｒＥＴＲｍａｘ α
－ＥＢＲ ５ ３５０±１．８ａ ７０±３．０ａ ０．２０±０．０１ａ
１０ ３４７±１３．２ａ ７７±７．０ａ ０．２２±０．０３ａ
２５ ３４８±２．３ａ ７２±５．３９ａ ０．２１±０．０２ａ
＋ＥＢＲ ５ ３９０±７８．７ａｂ ７９±１８．２ａ ０．２０±０．０３ａ
１０ ４７４±１７４．５ｂ ５８±１２．１ａ ０．１３±０．０２ｂ
２５ ５１３±１３８．１ｂ ５０±６．０ｂ ０．１０±０．０３ｂ
Ｅｋ： 初始光饱和点 Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ； ｒＥＴＲｍａｘ： 最大相
对电子传递速率 Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｆ ｒＥＴＲ； α： 表观光合效率 Ｔｈｅ ａｐｐａｒ⁃
ｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
２􀆰 ３　 不同处理浒苔的抗氧化酶活性
中等盐度处理的浒苔超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活
性较低，约为１１００ Ｕ·ｇ－１ ；而在盐度２５和５条件
图 ５　 不同处理浒苔的超氧化物歧化酶活性
Ｆｉｇ．５　 ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图 ６　 不同处理浒苔的可溶性糖和可溶性蛋白含量
Ｆｉｇ．６　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ
Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
下，ＳＯＤ活性较为接近，约 １５００ Ｕ·ｇ－１ ．同时，２４⁃表
油菜素内酯的加入提高了 ＳＯＤ活性，尤其是在中等
盐度处理下 ＳＯＤ活性显著增加，增幅约 ７０％．
２􀆰 ４　 不同处理浒苔的可溶性糖和可溶性蛋白含量
从图 ６ 可以看出，相对于正常海水盐度（２５），
海水淡化降低了浒苔可溶性糖含量，盐度为 ５ 和 １０
处理分别降低了 ２１％和 ２８％．２４⁃表油菜素内酯的存
在提高了浒苔的可溶性糖含量，在盐度 １０ 和 ２５ 处
理下，糖含量分别比未添加 ＥＢＲ 增长了 １０５％和
７４％．
不加 ２４⁃表油菜素内酯时，低盐对可溶性蛋白
含量的影响显著，盐度 ５ 下，可溶性蛋白含量最高，
达到 ２５ ｍｇ·ｇ－１，较正常海水盐度（２５）提高了 ３５％．
而 ２４⁃表油菜素内酯存在时，正常海水盐度（２５）下
可溶性蛋白含量显著降低，降幅约 ３９％．
９４９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 东等： ２４⁃表油菜素内酯和盐度对浒苔生长和生理活性的影响　 　 　 　 　 　
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 盐度对浒苔生长和叶绿素荧光参数的影响
盐度是影响海藻生长繁殖的重要生态因子，试
验表明，温度、盐度、光照、营养盐浓度均能影响浒苔
的生长、生存状态、营养盐吸收等［１－２，７， ２１－２３］ ．同时，
相比肠浒苔（Ｅｎｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ），浒苔更容易
受环境因子的影响［２３］，但适盐范围要广一些，为
７．２～５３．５［２］ ．本试验结果显示，中等盐度（１０）处理促
进了浒苔的生长，但海水盐度过低则抑制其生长
（图 １）．这主要是因为海水盐度低于浒苔的最适范
围，会影响其渗透压，影响叶绿素的含量和组成［２４］，
影响光合作用、呼吸作用，并进一步影响其生长．海
水盐度不仅影响浒苔的色素含量，还影响其色素组
成（图 ２、表 １），这与之前的研究是一致的［２５］，但对
其叶绿素荧光参数的影响不显著（图 ３）．然而有研
究表明，低盐或高盐会降低浒苔的最大光合效
率［２５］，主要原因是盐胁迫会损伤光合植物 ＰＳⅡ反
应中心的结构，阻碍光合电子的传递，从而抑制光合
植物的潜在活性［２６－２７］ ．这也从另一方面表明，本试
验所采用的两个低盐处理（５、１０）还没有对浒苔造
成严重的低盐胁迫，以至于不同盐度处理间的
ＳＯＤ、可溶性糖含量没有显著变化，但可溶性蛋白含
量略有增加．有研究表明，盐度对浒苔的影响受温度
的胁迫，且盐度降低能够促进浒苔的生长［２８］ ．王建
伟等［２］试验结果表明，２０ ～ ２５ ℃时，盐度 ２４ 最适合
浒苔生长；而盐度 ３２则促进孢子的释放．同时，浒苔
孢子的附着率也受盐度的影响［２９］ ．此外，浒苔的生
长具有区域性，不同的地理区系（生活环境）对其影
响较大．本研究采用的浒苔采自浙江，而高兵兵
等［２５］、Ｌｕｏ 等［２６］的浒苔分别采自江苏和山东．这可
能也是造成三者的研究结果不一致的原因．
３􀆰 ２　 ２４⁃表油菜素内酯的影响
植物激素在植物的生长与发育中起着非常重要
的作用，通过影响植物体内与生长和发育相关激素
的水平，进而调节其生长与发育．研究表明，外源生
长素在适宜浓度范围内促进藻的生长，而在 １００
μｍｏｌ·Ｌ－１的浓度下抑制其生长［３０］ ．Ｐａｒｋ 等［３１］试验
表明，５种基本植物激素能够促进植物的生长．胡伟
等［１６］研究显示，随着 ＥＢＲ的浓度增加，浒苔的内源
植物激素的含量、ＳＯＤ 等酶活性呈现出先增加后降
低的趋势，并在 ＥＢＲ 浓度为 ０．２ ｍｇ·Ｌ－１时具有最
高值［１７］ ．但本研究结果表明，０．２ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ 的加
入显著抑制了浒苔的生长、降低了有效光化学效率，
提高了其色素含量、ＳＯＤ活性和可溶性糖含量．这其
中部分原因可归结为两者所用的 ＥＢＲ 的纯度不一
致．本试验采用的 ＥＢＲ 购于 Ｓｉｇｍａ 公司，纯度为
９９％，而胡伟等［１６］采用的 ＥＢＲ 的纯度约为 ９０％．本
研究中，ＥＢＲ对浒苔生长抑制的主要原因可能与较
高的浓度有关，高浓度 ＥＢＲ 使得浒苔在盐度 １０、２５
的条件下释放孢子（配子），藻体变成白色，造成浒
苔生物量下降，与王晓坤等［３２］的研究结果一致．而
陈静等［３３］试验表明，在盐度 ２４ 下培养多天浒苔会
释放孢子，低盐度下不会释放．这也是造成浒苔生长
降低的原因之一．以往的研究表明，油菜素内酯可以
促进植物花粉管的延伸，且缺乏油菜素内酯的植株
的孢子母细胞、小孢子数量显著减少，以致不育［３１］ ．
也有研究表明，外源植物激素可以提高 ＳＯＤ 活性，
从而加快抗坏血酸和谷光甘肽的转换［３４］，本试验中
ＥＢＲ的加入显著提高了 ＳＯＤ活性，且有随着盐度增
加而增加的趋势．
温度 １５ ℃时，盐度 １０ 处理的浒苔具有较高的
生长速率，在工厂化生产进程中，仅从可提高浒苔生
物量的角度看，可通过降低海水盐度来促进浒苔的
生长．此外，若使用外源激素促进浒苔的生长，则激
素浓度要低，否则浒苔会释放大量孢子（配子）．当
然，大量孢子（配子）的释放也为工厂化养殖提供了
原材料．
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０５９ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
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１５９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 东等： ２４⁃表油菜素内酯和盐度对浒苔生长和生理活性的影响　 　 　 　 　 　
［３０］　 Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋａ⁃Ｎｉｃｚｙｐｏｒｕｋ Ａ， Ｂａｊｇｕｚ Ａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎａｔｕ⁃
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ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｋｅｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ⁃
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｔｈｅｒ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７： ６１００－６１０５
作者简介　 王　 东，男，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事藻
类生理生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｈｒ１０１８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
王东， 李亚鹤， 徐年军， 等． ２４⁃表油菜素内酯和盐度对浒苔生长和生理活性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９４６－９５２
Ｗａｎｇ Ｄ， Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ， Ｘｕ Ｎ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ
Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ９４６－９５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２５９ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷