全 文 ：利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性
有机碳和有机氮含量的影响
常晨晖１　 苟小林１　 吴福忠１，２　 杨万勤１，２∗　 殷　 睿１　 熊　 莉１　 肖　 洒１
（ １四川农业大学生态林业研究所林业生态工程重点实验室， 成都 ６１１１３０； ２长江上游生态安全协同创新中心， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 在 ２０１０年 ５月—２０１１年 ４月和 ２０１１年 ５月—２０１２年 ４月 ２个培养周期内，采用原
状土柱野外控制试验，利用海拔梯度变化研究了温度增加对川西高山森林土壤溶解性有机碳
（ＤＯＣ）和有机氮（ＤＯＮ）动态的影响．结果表明： 经模拟增温处理（降低海拔）的土壤有机层和
矿质土壤层 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量在 ２个连续培养周期内的各关键时期均呈现明显的动态变化．
海拔 ３３００和 ３０００ ｍ样地比海拔 ３６００ ｍ 样地土层 ＤＯＣ 含量分别增加 ６．８ 和 ２６．６ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
海拔 ３６００、３３００和 ３０００ ｍ样地土层 ＤＯＣ含量均在第 １ 个培养周期的生长季末最高，分别为
４０８．０、３１７．９和 ４４８．２ ｍｇ·ｋｇ－１，在第 ２个培养周期的生长季节中期最低， 分别为 ３３．１、３２．４和
３６．５ ｍｇ·ｋｇ－１ ．与海拔 ３６００ ｍ样地相比，海拔 ３３００和 ３０００ ｍ样地土层 ＤＯＮ含量分别增加２．３
和 ３０．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．除海拔 ３０００ ｍ样地以外，海拔 ３６００和 ３３００ ｍ样地土层 ＤＯＮ含量在第 １个
培养周期内的生长季节中期最高，分别为 ６５．９和 ６４．６ ｍｇ·ｋｇ－１，在第 １ 个培养周期内的融化
期最低，分别为 ３１．９和 ３７．１ ｍｇ·ｋｇ－１ ．模拟增温处理增加了样地内土壤有机层 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ
含量，降低了矿质土壤层 ＤＯＣ 含量、土壤有机层及矿质土壤层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 值．土壤有机层
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ值与 ＤＯＣ含量呈显著正相关，与 ＤＯＮ 含量呈显著负相关；矿质土壤层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ
值与 ＤＯＣ含量呈显著负相关，与 ＤＯＮ含量呈显著正相关．未来全球气候变暖可能通过影响高
寒森林土壤温度和冻融循环格局，增加整个土层 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 含量，进而影响高寒森林土壤
碳、氮循环过程．
关键词　 模拟增温； ＤＯＣ； ＤＯＮ； 海拔梯度； 高山森林
本文由国家自然科学基金项目（３１１７０４２３，３１２７０４９８）和四川省杰出青年学术与技术带头人培育项目（２０１２ＪＱ０００８）资助 Ｔｈｅ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ３１１７０４２３， ３１２７０４９８） ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｙｏｕｔｈ Ｓｃｉ⁃ｔｅｃｈ Ｆｏｒｅｇｏｅｒ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
（２０１２ＪＱ０００８）．
２０１５⁃０８⁃１０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｃｙａｎｇｗｑ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ
ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． ＣＨＡＮＧ Ｃｈｅｎ⁃ｈｕｉ１， ＧＯＵ Ｘｉａｏ⁃ｌｉｎ１，
ＷＵ Ｆｕ⁃ｚｈｏｎｇ１，２， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ１，２∗， ＹＩＮ Ｒｕｉ１， ＸＩＯＮＧ Ｌｉ１， ＸＩＡＯ Ｓａ１ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａ⁃
ｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ， ｉｎｔａｃｔ ｓｏｉｌ ｃｏｌｕｍｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ａｎｄ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＤＯＮ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ （ＯＬ） ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （ＭＬ） ｐｌａｃｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｒｏｍ Ｍａｙ
２０１０ ｔｏ Ａｐｒｉｌ ２０１１ （ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ） ａｎｄ ｆｒｏｍ Ｍａｙ ２０１１ ｔｏ Ａｐｒｉｌ ２０１２ （ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎ⁃
ｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ＯＬ ａｎｄ ＭＬ ｖａ⁃
ｒｉｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ＤＯＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃｏｌｕｍｎｓ ａｔ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｆ
３３００ ａｎｄ ３０００ ｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ６．８ ａｎｄ ２６．６ ｍｇ·ｋｇ－１ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ａｔ ３６００ ｍ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ＤＯＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃｏｌｕｍｎｓ ａｔ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｆ ３６００， ３３００ ａｎｄ ３０００ ｍ ｗｅｒｅ
４０８．０， ３１７．９ ａｎｄ ４４８．２ ｍｇ·ｋｇ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ＬＧ （ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ６６３－６７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０１９
ｒｉｏｄ） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ３３．１， ３２．４ ａｎｄ ３６．５
ｍｇ·ｋｇ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ＭＧ （ｍｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎ⁃
ｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃｏｌｕｍｎｓ ａｔ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｆ ３３００ ａｎｄ ３０００
ｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ２．３ ａｎｄ ３０．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ａｔ ３６００ ｍ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ＤＯＮ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｆ ３６００ ａｎｄ ３３００ ｍ ｗｅｒｅ ６５．９ ａｎｄ ６４．６ ｍｇ·ｋｇ－１， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ＭＧ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ３１．９ ａｎｄ ３７．１
ｍｇ·ｋｇ－１， ｂｏｔｈ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ＥＴ （ｅａｒｌｙ ｔｈａｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ） ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｉｎ ｔｈｅ ＯＬ， ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ＤＯＣ ｉｎ ＭＬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＤＯＣ ｔｏ ＤＯＮ ｉｎ ＯＬ ａｎｄ ＭＬ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＤＯＣ ｔｏ ＤＯＮ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＯＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ
ＯＬ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＤＯＣ ｔｏ ＤＯＮ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＯＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ＭＬ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｗｏｕｌｄ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈ⁃ｆｒｉｇｉｄ ｆｏｒｅｓｔ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｐａｔｔｅｒｎ， ａｎｄ ｉｎ ｔｕｒｎ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ； ＤＯＣ； ＤＯＮ； ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ； ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
　 　 溶解性有机碳（ＤＯＣ）和有机氮（ＤＯＮ）是土壤
有机碳库和氮库的重要组成部分［１］ ．尽管其占整个
土壤有机碳和氮库的比例很小［２］，但其微弱的变化
将影响土壤碳和氮的转化过程［３－４］，以及与土壤对
接的森林溪流、江河和湖泊的水体环境［５］ ．ＤＯＣ 和
ＤＯＮ含量变化对生态系统的反馈可以从两方面体
现：１）ＤＯＣ和 ＤＯＮ 含量变化可能影响土壤微生物
活动，微生物呼吸作用增强可导致更多的碳氧化物
和氮氧化物释放到大气之中［６］；２）ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 的
淋溶可能引起土壤碳、氮的淋溶损失，不仅导致土壤
碳和氮库的亏缺［７］，而且被淋洗的碳和氮进入与土
壤对接的水体环境可改变水体环境质量［８－９］ ．然而，
土壤 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量受到多种生物与非生物因素
的影响［１０－１１］，适宜的土壤温度、水分条件等可促进
微生物活性，加速 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 的形成和消耗过
程［１２－１３］ ．同时，随着水分转移，ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 也会溶
解于土壤渗透水和地表径流，导致淋溶流失［１４］ ．地
处高纬度高海拔区域的寒冷生物区是全球最大的土
壤碳和氮库［１５－１６］ ．该区土壤生态系统对环境温度变
化敏感，生长季节和非生长季节土壤生物过程差异
较大，不同采样时期水分和温度差异明显［１７－１８］ ．在
气候变暖背景下，增温可能导致土壤 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ
含量发生变化，进而反馈于整个生态系统，且这一过
程可能因为季节性变化存在明显差异．这意味着以
暖冬为主要特征的气候变化可能影响不同关键时期
的土壤 ＤＯＣ和 ＤＯＮ动态．
川西高山森林地处青藏高原东缘，是长江上游
最重要的水源涵养地和全球气候变化的敏感区域，
在长江上游生态安全屏障建设中具有突出的战略地
位［１９］ ．该区域森林具有 ３个特点：１）土层浅薄，森林
地表具有较厚的土壤有机层［２０］，而土壤有机层是最
重要的碳库和养分库；２）森林地表和土壤具有长达
５—６个月的季节性雪被和冻融循环期［２１－２２］，这个特
征在很大程度上控制着土壤碳和氮过程；３）研究区
域位于高山峡谷区，地形陡峭，海拔垂直梯度明显．
由于利用海拔梯度模拟空气温度增加能够保障多种
环境因子的相似性［２３－２５］，因而逐渐成为模拟气候变
暖的重要试验手段［２６－２７］ ．有研究表明，川西高山森
林土壤季节性冻融期间的凋落物质量损失和养分释
放高于生长季节［２８］，而且在季节性冻融期间检测到
大量的土壤动物具有生理活动现象，微生物仍然具
有生理活性［１７－１８，２９］ ．因此，本研究利用海拔梯度试
验，研究模拟增温对不同关键时期高山森林土壤
ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量的影响，以期为高山森林水源涵
养地的保护提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡
带，位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县毕棚沟自
然保护区（３１°１４′—３１°１９′ Ｎ，１０２°５３′—１０２°５７′ Ｅ）．
年均气温 ２～４ ℃，最高气温 ２３ ℃（７ 月），最低气温
－１８ ℃（１月），年均降水量 ８５０ ｍｍ，降水主要集中
在 ６—９ 月．研究区土壤主要为暗棕壤，土层浅
薄［２９］，有明显的季节性冻融，土壤冻结期从 １１ 月初
至第 ２年 ４月中旬．从海拔 ３０００ ｍ 到 ３６００ ｍ，森林
类型依次为：岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）次生林、岷
江冷杉⁃红桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ）混交林和岷江冷
４６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
杉原始林．林下灌木主要有：华西箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ ｎｉｔｉ⁃
ｄａ）、高山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｄｅｌａｖａｙｉ）、扁刺蔷薇
（Ｒｏｓａ ｓｗｅｇｉｎｚｏｗｉｉ）、红毛花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ）、三
颗针（Ｓｅｒｂｅｒｉｓ ｓａｒｇｅｎｔｉａｎａ）等；草本植物主要有：蟹甲
草（Ｃａｃａｌｉａ ｓｐｐ．）、高山冷蕨（Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｎｔａｎａ）、
苔草（Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．）和莎草（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｓｐｐ．）等．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１０年 ５ 月中旬，在海拔 ３６００ ｍ 的研究区域
内，选择坡向、坡度和坡位基本一致的岷江冷杉原始
林（３１°１４′—３１°１９′ Ｎ，１０２°５３′—１０２°５７′ Ｅ），设置 １
个面积为 ３０ ｍ × ３０ ｍ的研究样地．在样地内随机选
取 ５个 ３ ｍ×３ ｍ小样方，间距＞３ ｍ，采集土柱并按
样方分别编号．由于高山土壤形成缓慢，土层 ２０ ｃｍ
以下含有大小不一的石块．为保证土柱能够取到完
整的土壤样品，能代表川西高山森林土壤特征，采用
高 ２０ ｃｍ、内径 １１ ｃｍ 的 ＰＶＣ 管柱进行采样．采集
时，先去除森林地表覆盖物，将 ＰＶＣ 管垂直打入土
壤中，然后挖出装有原状土壤的 ＰＶＣ 管，尽量保持
ＰＶＣ管中土壤原状结构 （每个小样方内 ３０ 个土
柱）．土柱（装有土壤的 ＰＶＣ 管）由土壤有机层（ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ， ＯＬ）和矿质土壤层（ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ，
ＭＬ）组成，供试土壤理化性质见表 １．为避免外来物
质输入及管内土壤流失，同时保障降水淋溶和空气
流通，采用尼龙布封住 ＰＶＣ管上下口．
在海拔 ３０００、３３００ 和 ３６００ ｍ 林地内分别选择
林地地表环境、坡度和坡向基本一致的岷江冷杉林
地，利用降低海拔梯度模拟空气增温［２０，３０］ ．在各海拔
林地设置一个 ２０ ｍ×２０ ｍ样地，在样地内沿对角线
和中心位置各设置 ５ 个 ３ ｍ×３ ｍ 小样方．将采集的
ＰＶＣ管分别埋设在小样方中，即每个小样方内有来
自 １～５样方内土柱各 ２个．埋设时保持 ＰＶＣ 管垂直
于土壤表面，ＰＶＣ管上端端口与土壤表面持平．在每
一小样方埋设１０个ＰＶＣ管土柱，且随机均匀分布
表 １　 研究区供试土壤的理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
土层
Ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ
ｐＨ 土壤容重
Ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·
ｃｍ－３）
土壤
有机碳
Ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ
（ｇ·
ｋｇ－１）
土壤全氮
Ｓｏｉｌ
ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·
ｋｇ－１）
土壤厚度
Ｓｏｉｌ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（ｃｍ）
土壤
含水量
Ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
ＳＯＬ ５．６±
０．８
１．０５±
０．０２
１５０．１１±
４．２１
９．７２±
０．５１
１２．６７±
４．６２
４６．０２±
４．２４
ＭＳＬ ５．３±
０．９
１．２２±
０．１４
４５．１３±
１．０３
１．８７±
０．１２
１３．６７±
５．５１
２２．９３±
０．６８
ＳＯＬ： 土壤有机层 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ； ＭＳＬ： 矿质土壤层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
于小样方内，每个海拔培养 ５０ 个土柱，共培养土柱
１５０个［３１］ ．此外，在样地土壤深度 ５ 和 １５ ｃｍ处埋设
钮扣式温度传感器 （ ＤＳ１９２３⁃Ｆ５ ＃， Ｍａｘｉｍ Ｄａｌｌａｓ
Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ Ｃｏｒｐ．， ＵＳＡ）连续监测土壤温度，１ ｈ
记录数据 １次．冬季冻融期间内，当土温＜０ ℃且持
续 ３ ｈ以上，随后回升到 ０ ℃且持续 ３ ｈ以上（或＞０
℃且持续 ３ ｈ以上，随后降至 ０ ℃以下且持续 ３ ｈ以
上）的土温动态过程记作一次冻融循环［３２－３３］ ．３ 个海
拔森林土壤温度及冻融循环特征见图 １和表 ２．
依据全年气温动态变化规律和植被生长周期确
定采样时期，２个培养周期为 ２０１０ 年 ５ 月—２０１１ 年
４月和 ２０１１ 年 ５ 月—２０１２ 年 ４ 月．在每个培养周期
内分 ５个关键时期采样，分别是生长季节中期：２０１０
年 ８月 １２日和 ２０１１ 年 ８ 月 １９ 日；生长季节末期：
２０１０年 １０ 月 １７ 日和 ２０１１ 年 １０ 月 １８ 日；冻结初
期：２０１０年 １２月 １６ 日和 ２０１１ 年 １２ 月 ２８ 日；深冻
期：２０１１年 ３ 月 ３ 日和 ２０１２ 年 ３ 月 ７ 日；融化期：
２０１１年 ４月 １９日和 ２０１２年 ４月 ２８日．每个样方随
机采集 １ 个 ＰＶＣ 管土柱，每个海拔样地采集 ５ 个
（分别来自 ５ 个小样方），３ 个海拔样地共 １５ 个土
柱．将采回的土柱放于保温冰盒中，迅速带回试验
室，室温下解冻后将土柱土壤分层，去除石头等杂
物，过 ２．５ ｍｍ筛，用于 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量测定．
称取 １０ ｇ 新鲜土壤样品，以 ０． ５ ｍｏｌ·Ｌ－１的
Ｋ２ＳＯ４为浸提剂（土液比为 １ ∶ ５），２００ ｒ·ｍｉｎ
－１震荡
后离心，取上清液，在室温 ２０ ℃下进行提取．提取过
滤后的溶液于－２０ ℃下储存．ＤＯＣ 含量采用重铬酸
钾外加热氧化［３４］，ＦｅＳＯ４滴定法测定；ＤＯＮ 含量用
土壤溶解性总氮 （ ＴＤＮ）和土壤溶解性无机总氮
（ＤＩＮ）的差值计算［３５］；土壤溶解性总氮（ＴＤＮ）含量
采用过硫酸钾氧化⁃凯氏定氮法测定；铵态氮（ＮＨ４
＋ ⁃
Ｎ）含量采用靛酚蓝比色法测定；硝态氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）
含量采用双波长比色法测定［３４］ ．
表 ２　 培养期间不同时期的冻融循环次数
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
培养时期
Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
关键期
Ｋｅｙ ｐｅｒｉｏｄ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
３０００ ３３００ ３６００
第 １个培养周期 ＯＦ ６ ４ ５
Ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ＤＦ ２ ３ ２
ｐｅｒｉｏｄ ＥＴ ３０ ３５ ３５
第 ２个培养周期 ＯＦ ５ ５ ７
Ｓｅｃｏｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ＤＦ ２ ３ １
ｐｅｒｉｏｄ ＥＴ ３４ ３６ ３４
ＯＦ： 冻结初期 Ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ； ＤＦ： 深冻期 Ｄｅｅｐ ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ； ＥＴ： 融化期 Ｅａｒｌｙ ｔｈａｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５６６３期　 　 　 　 　 　 　 常晨晖等： 利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响　 　 　
图 １　 不同样地空气、土壤有机层和矿质土壤层的日均温
Ｆｉｇ．１　 Ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａｉｒ， ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ．
Ａｉｒ： 空气 Ａｉｒ； ＯＬ： 土壤有机层 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ； ＭＬ： 矿质土壤层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
　 　 土层 ＤＯＣ（ＤＯＮ）含量 ＝ （土壤有机层厚度×容
重×土壤有机层 ＤＯＣ（ＤＯＮ）含量＋矿质土壤层厚
度×容重×矿质土壤层 ＤＯＣ（ＤＯＮ）含量） ／ ２ 个土层
土壤质量
１􀆰 ３　 数据处理
采用双因素方差分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）检测不
同关键时期各海拔样地 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量的动态变
化；利用 Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性检测土壤有机层和矿质土
壤层 ＤＯＣ、ＤＯＮ、ＤＯＣ ／ ＤＯＮ与环境因子的相关关系
（α＝ ０．０５）．采用 ＳＰＳＳ １９．０软件进行数据统计分析，
Ｏｒｉｇｉｎ ７．５软件作图．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 模拟增温对气温和土壤温度的影响
由图 １ 可以看出，与海拔 ３６００ ｍ 样地相比，海
拔 ３０００ 和 ３３００ ｍ 样地的大气年均增温 １． ４９ 和
２􀆰 ０１ ℃，海拔 ３０００ 样地土壤有机层年均增温 ０．０４
℃，海拔 ３３００ ｍ样地土壤有机层年均降温 １．４９ ℃，
海拔 ３０００和 ３３００ ｍ样地矿质土壤层年均增温 １．０９
和 ０．１３ ℃ ．第 １个培养周期内，除生长季节中期外，
海拔 ３３００ ｍ样地土壤有机层和矿质土壤层的温度
均低于海拔 ３６００ ｍ 样地；第 ２ 个培养周期内，除融
化期海拔 ３３００ ｍ样地土壤有机层和矿质土壤层的
温度与海拔 ３６００ ｍ 样地相比分别降低 １．９ 和 １􀆰 ０
℃外，其余时期土壤温度均随海拔的降低而升高．
２􀆰 ２　 土壤 ＤＯＣ动态
由图 ２可以看出，海拔降低（模拟增温）增加了
土壤有机层 ＤＯＣ 含量，降低了矿质土壤层 ＤＯＣ 含
量，增加了整个土层 ＤＯＣ 含量．与海拔 ３６００ ｍ 样地
相比，海拔 ３３００、３０００ ｍ样地土壤 ＤＯＣ 含量分别增
加 ６．８和 ２６．６ ｍｇ·ｋｇ－１ ．海拔 ３６００、３３００ 和 ３０００ ｍ
样地土壤有机层 ＤＯＣ 年均含量分别为 ２９４． ７、
３１１􀆰 ９、３６３．６ ｍｇ·ｋｇ－１，矿质土壤层 ＤＯＣ 年均含量
分别为 ６２．８、６０．６、５３．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．２ 个培养周期内，
与海拔 ３６００ ｍ 样地相比，海拔 ３３００和 ３０００ ｍ样地
在各采样时期内土壤有机层 ＤＯＣ 含量变化幅度分
别为－２５．６～１９．６和－１４２．０～２５３．７ ｍｇ·ｋｇ－１，大于矿
质土壤层 ＤＯＣ 含量变化幅度 （ － ３３． ６ ～ １３． ８ 和
－４３．９～１０．３ ｍｇ·ｋｇ－１）．
３个海拔样地土壤有机层和矿质土壤层 ＤＯＣ
含量均表现为第 １ 个培养周期高于第 ２ 个培养周
期．在第１个培养周期，土壤ＤＯＣ含量在生长季节
６６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 不同培养时期土壤溶解性有机碳含量动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ．
末期最高，海拔 ３６００、３３００和 ３０００ ｍ样地土壤 ＤＯＣ
含量分别为 ４０８．０、３１７．９、４４８．２ ｍｇ·ｋｇ－１，冻结初期
最低，海拔 ３６００、３３００ 和 ３０００ ｍ 样地土壤 ＤＯＣ 含
量分别为 ９４．６、９９．４、２０８．４ ｍｇ·ｋｇ－１；在第 ２ 个培养
周期，土壤 ＤＯＣ含量在融化期最高，海拔 ３６００、３３００
和 ３０００ ｍ样地土壤 ＤＯＣ 含量分别为 ２０８．５、２６５．５、
２６４．３ ｍｇ·ｋｇ－１，在生长季节中期最低，海拔 ３６００、
３３００和 ３０００ ｍ 样地土壤 ＤＯＣ 含量分别为 ３３． １、
３２􀆰 ４、３６．５ ｍｇ·ｋｇ－１ ．经过 ２ 个培养周期的培养，土
壤 ＤＯＣ含量以第 １ 个培养周期的生长季节末期最
高，以第 ２个培养周期的生长季节中期最低．
２􀆰 ３　 土壤 ＤＯＮ动态
由图 ３ 可以看出，与海拔 ３６００ ｍ 样地相比，海
拔 ３３００和 ３０００ ｍ 样地整个土壤 ＤＯＮ 含量分别增
加 ２．３和 ３０．４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．海拔 ３６００、３３００ 和 ３０００ ｍ
样地土壤有机层 ＤＯＮ 年均含量分别为 ７３．１、７７．４、
１３０．９ ｍｇ·ｋｇ－１，矿质土壤层 ＤＯＮ 年均含量分别为
１５．２、１５．７、２１．０ ｍｇ·ｋｇ－１ ．在 ２ 个培养周期内，与海
拔 ３６００ ｍ 样地相比，海拔 ３３００和 ３０００ ｍ样地在各
采样时期内土壤有机层 ＤＯＮ 含量的变化幅度分别
为－４３．１～ ５８．９ 和－５２．１ ～ １９９．５ ｍｇ·ｋｇ－１，大于矿质
土壤层 ＤＯＮ 含量变化幅度（ －０．５ ～ １１．７ 和－６．７ ～
１１􀆰 ６ ｍｇ·ｋｇ－１）．
土壤有机层和矿质土壤层 ＤＯＮ 含量均为第 １
个培养周期略低于第２个培养周期 ．在第１个培养
图 ３　 不同培养时期土壤溶解性有机氮含量动态
Ｆｉｇ．３ 　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ．
周期，除海拔 ３０００ ｍ样地，其余样地土壤 ＤＯＮ含量
在生长季节中期最高，海拔 ３６００ 和 ３３００ ｍ 样地土
壤 ＤＯＣ含量分别为 ６５．９、６４．６ ｍｇ·ｋｇ－１，在融化期
最低，海拔 ３６００和 ３３００ ｍ样地土壤 ＤＯＣ 含量分别
为 ３１．９、３７． １ ｍｇ·ｋｇ－１；在第 ２ 个培养周期，土壤
ＤＯＮ含量在深冻期最高，海拔 ３６００、３３００ 和 ３０００ ｍ
样地土壤 ＤＯＣ 含量分别为 ５６． ９、 ５４． ９、 ７３􀆰 ３
ｍｇ·ｋｇ－１，在生长季节末期最低，海拔 ３６００、３３００ 和
３０００ ｍ样地土壤 ＤＯＣ 含量分别为 ３４．５、３２．１、５１．８
ｍｇ·ｋｇ－１ ．经过 ２ 个周期的培养，海拔 ３６００ 和 ３３００
ｍ样地土壤 ＤＯＮ 含量在第 １ 个培养周期的生长季
节中期最高，在第 １个培养周期的融化期最低．
２􀆰 ４　 土壤 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ动态
可溶性有机碳氮比值指示着微生物对可溶性有
机质的可利用性［３６］ ．模拟增温（海拔降低）降低了土
壤有机层和矿质土壤层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 值（图 ４）．虽然
土壤有机层中有机质含量远高于矿质土壤层，但是
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ值的变化在 ２个土壤层中相似．在 ２ 个培
养周期内，土壤有机层和矿质土壤层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 值
均在生长季末期和融化期较高，而在生长季节中期
和冻结初期较低．土壤有机层和矿质土壤层 ＤＯＣ ／
ＤＯＮ值均为第 １个培养周期大于第 ２ 个培养周期．
海拔 ３６００、３３００、３０００ ｍ样地土壤有机层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ
值在第 １ 个培养周期分别为 ２．９ ～ ９．８、３．３ ～ １３．３、
１．９～８．０ ，在第２个培养周期分别为０．９ ～ ４．２、１．２ ～
７６６３期　 　 　 　 　 　 　 常晨晖等： 利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响　 　 　
图 ４　 不同培养时期土壤溶解性有机碳和土壤溶解性有机
氮的比值
Ｆｉｇ．４　 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ
ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ．
３．２、１．１～３．９；海拔 ３６００、３３００、３０００ ｍ样地矿质土壤
层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ值在第 １个培养周期分别为 ４．８～５．７、
３．６～８．９、２．６ ～ ５．３，在第 ２ 个培养周期分别为 １．６ ～
６􀆰 ０、１．３～６．２、１．２～３．２．
２􀆰 ５　 模拟增温对土壤 ＤＯＣ、ＤＯＮ 和 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 的
影响
培养时期和模拟增温处理显著影响了 ２个土壤
层 ＤＯＣ含量和矿质土壤层 ＤＯＮ含量（表 ３）．由表 ４
可以看出，土壤有机层和矿质土壤层中 ＤＯＣ 和
ＤＯＮ含量呈显著正相关．土壤有机层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 与
ＤＯＣ呈显著正相关，与ＤＯＮ呈显著负相关；而矿质
表 ３　 不同培养时期和模拟增温处理对 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 的双
因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ａｉｒ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
ＤＯＣ
Ｆ ｄｆ
ＤＯＮ
Ｆ ｄｆ
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ
Ｆ ｄｆ
ＳＯＬ ＩＰ ３６．６８∗∗ ９ １．８２ ９ ２３．５５∗∗ ９
ＳＷ ３．９２∗ ２ ６．５２∗∗ ２ ３．６８∗ ２
ＩＰ×ＳＷ ２．０４∗ １８ １．１４ １８ ０．７５ １８
ＭＳＬ ＩＰ ２６．０７∗∗ ９ ５．５９∗∗ ９ １２．２０∗∗ ９
ＳＷ ３．６０∗ ２ ８．４４∗∗ ２ １１．９５∗∗ ２
ＩＰ×ＳＷ １．４３ １８ ０．８４ １８ １．５０ １８
ＩＰ： 培养时期 Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ； ＳＷ： 模拟增温 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ａｉｒ ｗａｒｍｉｎｇ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｌｏｗ．
表 ４　 土壤 ＤＯＣ、ＤＯＮ 和 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 之间的 Ｓｐｅａｒｍａｎ 相
关系数
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ＤＯＣ， ＤＯＮ ａｎｄ
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ ｏｆ ｓｏｉｌ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
土壤有机层
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ
ＤＯＣ ＤＯＮ ＤＯＣ ／
ＤＯＮ
矿质土壤层
Ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
ＤＯＣ ＤＯＮ
ＳＯＬ ＤＯＮ ０．３８７∗∗
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ ０．６７７∗∗ －０．２９２∗∗
ＭＳＬ ＤＯＣ ０．３７２∗∗ ０．４２１∗∗ ０．０３９
ＤＯＮ ０．６３８∗∗ －０．０１２ ０．７１１∗∗ ０．２８３∗∗
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ ０．２７４∗∗ －０．２９７∗∗ ０．５８９∗∗ －０．４６０∗∗ ０．６６０∗∗
表 ５　 模拟增温、土壤均温、冻融循环次数与各土层 ＤＯＣ、
ＤＯＮ、ＤＯＣ ／ ＤＯＮ的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｆｏｒ ＤＯＣ， ＤＯＮ ａｎｄ ＤＯＣ ／
ＤＯＮ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｒｍｉｎｇ， ａｖｅｒａｇｅｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ
空气增温
Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｗａｒｍｉｎｇ
土壤均温
Ａｖｅｒａｇｅｄ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
冻融循环次数
Ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ＳＯＬ ＤＯＣ ０．３１０∗∗ ０．０４７ ０．６９５∗∗
ＤＯＮ ０．３９０∗∗ ０．２１０∗∗ －０．０４４
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ ０．０８０ －０．１００ ０．６３８∗∗
ＭＳＬ ＤＯＣ ０．１１５ ０．０１０ ０．７０２∗∗
ＤＯＮ －０．０３０ ０．３２３∗∗ ０．２３９
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ －０．００９ －０．２６１∗∗ ０．３４７∗
土壤层 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 与 ＤＯＣ 呈显著负相关，与 ＤＯＮ
呈显著正相关．土壤有机层 ＤＯＣ 含量与矿质土壤层
ＤＯＣ含量呈显著正相关，但 ＤＯＮ 含量的相关性不
显著．
由表 ５ 可以看出，土壤有机层 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 含
量与空气增温呈显著正相关，矿质土壤层 ＤＯＮ含量
与土壤均温呈显著正相关，ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 与土壤均温
呈显著负相关．土壤 ＤＯＣ 含量和 ＤＯＣ ／ ＤＯＮ 与冻融
循环次数呈显著正相关．
３　 讨　 　 论
研究全球气候变暖背景下土壤 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ含
量动态特征有助于深入了解高纬度和高海拔寒冷生
物区土壤碳氮过程．有研究表明，在寒冷生物区，气
温增加促进土壤碳转化为溶解性碳［１２，３７］ ．气温增加
提高土壤生物活性，土壤碳氮可能通过增强的呼吸
作用离开土壤生态系统．本研究表明，模拟增温促进
了土壤碳和氮转化为 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 的过程，也增加
了全年土壤 ＤＯＣ和 ＤＯＮ 含量．同时，模拟增温显著
改变了各采样时期 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量（图 ２和图 ３）．
生长季节的模拟增温处理升高了土壤温度，有利于
８６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
土壤微生物生长，加强了土壤呼吸，促进了微生物对
土壤 ＤＯＣ和 ＤＯＮ 的利用，从而加速了土壤碳和氮
释放［３８－４０］ ．非生长季节的模拟增温处理尽管使海拔
３３００和 ３０００ ｍ 样地的平均气温高于海拔 ３６００ ｍ
样地，但由于地表雪被变薄，反而降低了土壤温
度［２１，４１］，因此冻结初期和融化期的冻融循环加剧
（表 ２），以致微生物大量死亡和土壤有机质破
碎［４２－４３］，释放了大量的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ，增加了土壤
ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量［４４］；在深冻期，嗜冷微生物利用冻
结初期死亡微生物释放的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 继续生
长［４５－４６］；在融化期，大量微生物再次死亡并释放
ＤＯＣ和 ＤＯＮ，但由于前期的消耗，此时土壤 ＤＯＣ 和
ＤＯＮ含量没有生长季节末期高［４７］ ．融化期土壤长期
处于冻融状态致使土壤有机质分解和微生物死亡，
从而释放大量的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ［４８］，然而冻融循环加
快土壤水分流失［４９］，伴随着土壤中 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 淋
溶，造成土壤碳和氮的损失［５０］；淋溶流失的 ＤＯＣ 和
ＤＯＮ 进入水体中［５１］，对相接的水体环境产生影
响［８－９，５２］ ．
在寒冷生物区，土壤有机质含量较高，且大部分
集中于土壤有机层中．本研究表明，川西高山森林土
壤有机层的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 含量远高于矿质土壤层，
且变化幅度和转化效率远高于矿质土壤层．模拟增
温使土壤有机层中的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 释放量增加，加
速了土壤碳氮的释放过程，并且在土壤有机层中
ＤＯＣ和 ＤＯＮ的释放量很大，在不同的采样时期内，
这部分 ＤＯＣ和 ＤＯＮ可能由于不能及时被吸收和转
化，随水分淋溶流失至矿质土壤层中［５３］ ．虽然有研
究表明，矿质土壤层的微生物具有一定的截留作
用［５４］，但在本研究中，季节性变化和不同采样时期
内的土壤微生物活性差异显著，在部分时期的土壤
微生物吸收作用较小，导致 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 可能从土
壤中大量淋失．更为重要的是，淋失的溶解性碳氮占
土壤有机层溶解性碳氮的比例很高［５５］ ．因此，土壤
有机层 ＤＯＣ和 ＤＯＮ 含量对空气增温敏感性更高，
在不同采样时期，空气增温可能导致土壤养分大量
流失，对高寒森林生态系统的碳氮过程造成影响．
冻融循环是寒冷生物区域土壤特有的自然现象
之一，在全球气候变暖背景下，空气增温使土壤冻融
循环变得更加剧烈［４３］ ．而冻融循环又强烈影响土壤
中 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量：冻融循环导致微生物死亡和
土壤有机质破碎，释放大量的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ，增加了
土壤 ＤＯＣ和 ＤＯＮ含量，本研究也得出相似结果；同
时，冻融循环促进土壤溶解性碳氮的淋失，造成土壤
中碳和氮损失［４６，４９］；并且淋失的 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 进入
水体中，对相接水体环境产生影响［８－９，５１］ ．但在本研
究中，在非生长季节不同采样时期土壤冻融循环频
率是不同的，特别是在空气增温影响下，冻融格局发
生变化，直接影响土壤 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 的释放和淋溶
等过程，进而使土壤 ＤＯＣ 和 ＤＯＮ 过程变得复杂．因
此，空气增温通过影响不同采样时期的土壤环境，将
进一步影响此区域的土壤碳氮过程．
综上所述，模拟增加空气温度影响了土壤温度
和采样时期的冻融循环情况，使高山森林土壤有机
层的溶解性有机碳和有机氮含量增加，导致整个土
壤层的溶解性有机碳和溶解性有机氮含量增加；虽
然不同采样时期的土壤溶解性有机碳、氮含量对模
拟增温的响应存在差异，但是土壤有机层的溶解性
有机碳、氮含量对模拟增温的响应非常敏感，导致高
山森林土壤碳、氮过程对气候变暖非常敏感．可见，
未来全球气候变暖将显著影响寒冷生物区的土壤
碳、氮循环．
参考文献
［１］　 Ｌａｌ Ｒ． Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｆｏｏｄ ｓｅｃｕｒｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０４：
１６２３－１６２７
［２］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｋ （汪景宽）， Ｌｉ Ｃ （李 　 丛）， Ｙｕ Ｓ （于 　
树）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｂｒｏｗｎ ｅａｒｔｈ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｌｅｖｅｌｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８
（１２）： ６１６５－６１７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ， Ｓｏｌｉｎｇｅｒ Ｓ， Ｐａｒｋ ＪＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ．
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， １６５： ２７７－３０４
［４］　 Ｍｉｃｈａｌｚｉｋ Ｂ， Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ， Ｐａｒｋ ＪＨ， ｅｔ ａｌ． Ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｏｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１，
５２： １７３－２０５
［５］　 Ｑｕａｌｌｓ ＲＧ， Ｈａｉｎｅｓ ＢＬ． Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆａｌｌ， ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｓｔｒｅａｍ ｗａｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ，
１９９２， ５６： ５７８－５８６
［６］　 Ｄａｖｉｄｓｏｎ ＥＡ， Ｊａｎｓｓｅｎｓ ＩＡ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００６， ４４０： １６５－１７３
［７］　 Ｍａｊｏｒ Ｊ， Ｓｔｅｉｎｅｒ Ｃ， Ｄｏｗｎｉｅ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｃｈａｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅａｃｈｉｎｇ ／ ／ Ｊｏｈａｎｎｅｓ Ｌ， Ｓｔｅｐｈｅｎ Ｊ， ｅｄｓ． Ｂｉｏ⁃
ｃｈａｒ ｆｏｒ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ： Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｅａｒｔｈｓｃａｎ， ２００９： ２７１－２８８
［８］　 Ａｎｇｅｌｏｐｏｕｌｏｓ Ｋ， Ｓｐｉｌｉｏｐｏｕｌｏｓ ＩＣ， Ｍａｎｄｏｕｌａｋｉ Ａ， ｅｔ ａｌ．
Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｎｉｔｒａｔｅ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ Ａｃｈａｉａ
Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ． Ｄｅｓａｌｉｎａｔｉｏｎ， ２００９， ２４８： ８５２－８５８
［９］　 Ｃｕｒｌｅｙ ＥＭ， Ｏ’Ｆｌｙｎｎ ＭＧ， ＭｃＤｏｎｎｅｌｌ ＫＰ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｌｅａｃ⁃
ｈｉｎｇ ｌｏｓｓｅｓ ｆｒｏｍ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ × Ｇｉｇａｎｔｅｕｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ
９６６３期　 　 　 　 　 　 　 常晨晖等： 利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响　 　 　
ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００９， ８：
１０７－１１２
［１０］　 Ｍａｇｉｌｌ ＡＨ， Ａｂｅｒ ＪＤ． Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ３２：
６０３－６１３
［１１］　 Ｆｉｌｅｐ Ｔ， Ｒéｋ􀅡ｓｉ Ｍ． Ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ）， ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＤＯＮ） ａｎｄ
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ ｒａｔｉｏ ｉｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｄａｔａｓｅｔ ｆｒｏｍ
Ｈｕｎｇａｒｙ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１１， １６２： ３１２－３１８
［１２］　 Ｎｅｆｆ ＪＣ， Ｈｏｏｐｅｒ ＤＵ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ＣＯ２， ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｌａｔｉｔｕｄｅ ｓｏｉｌｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ８： ８７２－
８８４
［１３］　 Ｃｏｏｋｓｏｎ ＷＲ， Ｏｓｍａｎ Ｍ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｌａｎｄ ｕｓｅ ａｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ３９： ７４４－７５６
［１４］ 　 Ｓｏｌｉｎｇｅｒ Ｓ， Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ， Ｍａｔｚｎｅｒ Ｅ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ａ
Ｃｅｎｔｒａｌ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００１， ５５： ３２７－３４９
［１５］　 Ｔａｒｎｏｃａｉ Ｃ， Ｃａｎａｄｅｌｌ ＪＧ， Ｓｃｈｕｕｒ ＥＡＧ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｃｉｒｃｕｍｐｏｌａｒ ｐｅｒｍａ⁃
ｆｒｏｓｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００９， ２３：
ＧＢ２０２３
［１６］　 Ｃａｉ Ｑ⁃Ｑ （蔡倩倩）， Ｇｕｏ Ｚ⁃Ｈ （郭志华）， Ｈｕ Ｑ⁃Ｐ （胡
启鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｉｎ Ｚｏｉｇê ａｌｐｉｎｅ ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗｓ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌ⁃
ｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１３， ４９（３）： ９ － １６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｗａｎｇ Ａ， Ｗｕ ＦＺ， Ｙａｎｇ ＷＱ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｒｃｈａｅａ
ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５８：
５７２－５８０
［１８］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （杨玉莲）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｈｅ Ｚ⁃Ｈ （何
振华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｎｏｗ ｐａｃｋ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒｔｉｍｅ ｉｎ ａｌ⁃
ｐｉｎｅ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｓｏｕｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１２， ２３（７）： １８０９－１８１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｙａｎｇ ＷＱ， Ｗａｎｇ ＫＹ， Ｋｅｌｌｏｍäｋｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｎｕａｌ ａｎｄ
ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂａｌ⁃
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００６， １６：
７８８－７９８
［２０］　 Ｚｈｕ ＪＸ， Ｈｅ ＸＨ， Ｗｕ ＦＺ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ
ｆａｘｏｎｉａｎａ ｌｉｔｔｅｒ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ａｌｔｉ⁃
ｔｕｄｅｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２， ２７： ５８６－
５９６
［２１］　 Ｗｕ ＦＺ， Ｙａｎｇ ＷＱ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｗｏ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｅａｓｏｎ．
Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２０１０， ３６： １３５－１４０
［２２］　 Ｗｅｉ Ｙ⁃Ｙ （魏圆云）， Ｗｕ Ｚ⁃Ｃ （武志超）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ
（杨万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１３， ４９（８）： ２１－
２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｋｏｅｎｉｇ Ｕ， Ａｂｅｇｇ Ｂ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｔｏｕｒｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｗｉｓｓ Ａｌｐｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ
Ｔｏｕｒｉｓｍ， １９９７， ５： ４６－５８
［２４］　 Ｂｅｎｉｓｔｏｎ Ｍ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｒｅｇｉｏｎｓ： Ａ
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｏｓｓｉｂｌｅ Ｉｍｐａｃｔｓ． Ａｍｓｔｅｒｄａｍ， ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒ⁃
ｌａｎｄｓ： Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ２００３
［２５］　 Ｍａｌｈｉ Ｙ， Ｓｉｌｍａｎ Ｍ， Ｓａｌｉｎａｓ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： Ｅｌｅ⁃
ｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃｓ： Ｌａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓ ｆｏｒ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １６： ３１７１－３１７５
［２６］　 Ｚｈａｏ ＣＹ， Ｎａｎ ＺＲ， Ｃｈｅｎｇ ＧＤ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｃａｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００５， １８９： ２０９－２２０
［２７］　 Ｋöｒｎｅｒ Ｃ． Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ‘ ａｌｔｉｔｕｄｅ’ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００７， ２２： ５６９－５７４
［２８］　 Ｄｅｎｇ Ｒ⁃Ｊ （邓仁菊）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｆｅｎｇ Ｒ⁃Ｆ
（冯瑞芳）， ｅｔ ａｌ． Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｍｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｖｅｒ ｏｎｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｅａｓｏｎ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（１０）： ５７３０－
５７３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｔａｎ Ｂ， Ｗｕ ＦＺ， Ｙａｎｇ ＷＱ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｗｅｓｔ Ｓｉ⁃
ｃｈｕａｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
２０１３， ３３： １２－２２
［３０］　 Ｚｈｕ ＪＸ， Ｙａｎｇ ＷＱ， Ｈｅ ＸＨ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｂｉｏ⁃
ｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｌｏｎｇ ａ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｅｌｅｖａ⁃
ｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｐｌｏｓ Ｏｎｅ， ２０１３， ８（４）： ｅ６２０７３
［３１］ 　 Ｌｉｕ ＪＬ， Ｗｕ ＦＺ， Ｙａｎｇ ＷＱ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ ｏｎ ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２０１３， ３３： ３２－
３７
［３２］　 Ｎａｔａｌｉ ＳＭ， Ｓｃｈｕｕｒ ＥＡ， Ｔｒｕｃｃｏ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘ⁃
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｆ ａｉｒ， ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ
ｂａｌａｎｃｅ ｉｎ Ａｌａｓｋａｎ ｔｕｎｄｒａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１１， １７： １３９４－１４０７
［３３］　 Ｔａｎ Ｂ （谭　 波）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨
万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｎｏｗ ｐａｃｋ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ⁃ｔｉｍｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１１， ２２（１０）： ２２５３－２２５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ （鲁如坤）． Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ａｇｒｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｊｏｎｅｓ ＤＬ， Ｗｉｌｌｅｔｔ ＶＢ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＤＯＮ） ａｎｄ
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： ９９１－９９９
［３６］　 Ｂｅｒｎａｌ Ｓ， Ａｎｄｒｅａ Ｂ， Ｆｒａｎｃｅｓｃ Ｓ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ＤＯＣ：ＤＯＮ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ａｎ ｉｎｔｅｒｍｉｔ⁃
０７６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｔｅｎｔ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓｔｒｅａｍ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ７５：
３５１－３７２
［３７］　 Ｒｉｎｎａｎ Ｒ， Ｍｉｃｈｅｌｓｅｎ Ａ， Ｊｏｎａｓｓｏｎ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｐｏｏｌｓ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ ｈｅａｔｈ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ３９： ２７１－２８１
［３８］　 Ｓａｎｄｅｒｍａｎ Ｊ， Ｂａｌｄｏｃｋ ＪＡ， Ａｍｕｎｄｓｏｎ Ｒ． Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ
ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ８９： １８１－１９８
［３９］　 Ｌｕｏ Ｙ， Ｗａｎ Ｓ， Ｈｕｉ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａ ｔａｌｌ ｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ． Ｎａｔｕｒｅ，
２００１， ４１３： ６２２－６２５
［４０］　 Ｒｕｓｔａｄ ＬＥ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＪＬ， Ｍａｒｉｏｎ ＧＭ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｅｔａ⁃
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２６： ５４３－
５６２
［４１］　 Ｌｉｐｓｏｎ ＤＡ， Ｓｃｈｍｉｄｔ ＳＫ， Ｍｏｎｓｏｎ ＲＫ． Ｃａｒｂｏｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ
ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｐｏｓｔ⁃ｓｎｏｗｍｅｌｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ａｌ⁃
ｐｉｎｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， ２０００， ３２： ４４１－４４８
［４２］　 Ｚｈａｎｇ Ｔ， Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ ＲＬ． Ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｅ ／ ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ ｏｖｅｒ
ｓｎｏｗ⁃ｆｒｅｅ ｌａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐａｓｓｉｖｅ ｍｉｃｒｏｗａｖｅ ｒｅｍｏｔｅ
ｓｅｎｓｉｎｇ． Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００１， ２８： ７６３－
７６６
［４３］ 　 Ｈｅｎｒｙ ＨＡ． Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃｓ：
Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｔｒｅｎｄｓ ａｎｄ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ
Ｃｈａｎｇｅ， ２００８， ８７： ４２１－４３４
［４４］ 　 Ｄｏｎ Ａ， Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ． Ａｍｏｕｎｔｓ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｆｒｏｍ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００５， ３７： ２１７１－２１７９
［４５］　 Ｗａｎｇ Ａ （王 　 奥）， Ｚｈａｎｇ Ｊ （张 　 健）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ
（杨万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｏｉｌ ｌａ⁃
ｙｅｒｓ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北
京林业大学学报）， ２０１０， ３２（４）： １４４－１５０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ， Ｓｏｌｉｎｇｅｒ Ｓ， Ｐａｒｋ ＪＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ．
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， １６５： ２７７－３０４
［４７］ 　 Ｈｅｎｔｓｃｈｅｌ Ｋ， Ｂｏｒｋｅｎ Ｗ， Ｍａｔｚｎｅｒ Ｅ． Ｒｅｐｅａｔｅｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｅｖｅｎｔｓ ａｆｆｅｃｔ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｌｏｓｓｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ａ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００８， １７１： ６９９－７０６
［４８］　 Ｍｉｋａｎ ＣＪ， Ｓｃｈｉｍｅｌ ＪＰ， Ｄｏｙｌｅ ＡＰ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ
ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａｒｃｔｉｃ ｔｕｎｄｒａ ｓｏｉｌｓ ａｂｏｖｅ ａｎｄ
ｂｅｌｏｗ ｆｒｅｅｚｉｎｇ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２，
３４： １７８５－１７９５
［４９］　 Ｄｏｎｇ Ｌ⁃Ｌ （董莉丽）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔａｂｌｅ
ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｔｙｐｅｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１１， ４７（４）： ９５－１００ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｖｅｓｔｇａｒｄｅｎ ＬＳ， Ａｕｓｔｎｅｓ Ｋ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｏｎ Ｃ
ａｎｄ Ｎ ｒｅｌｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌｓ ｂｅｌｏｗ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ
ｍｏｎｔａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ： Ａ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １５： ８７６－８８７
［５１］　 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｓ， Ｎｉｌｓｓｏｎ ＳＩ， Ｓａｅｔｒｅ Ｐ． Ｌｅａｃｈｉｎｇ ｏｆ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ａｎｄ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ （ＤＯＮ） ｉｎ ｍｏｒ ｈｕｍｕｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｐＨ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ３２： １－
１０
［５２］　 Ｅｖａｎｓ ＣＤ， Ｆｒｅｅｍａｎ Ｃ， Ｃｏｒｋ ＬＧ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ａｇａｉｎｓｔ ｒｅｃｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｅｓｔａｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｆｒｏｍ １４Ｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｖｅｒｉｎｅ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔ⁃
ｔｅｒ． Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， ３４： Ｌ０７４０７
［５３］　 Ｖａｎｄｅｎｂｒｕｗａｎｅ Ｊ， ｄｅ Ｎｅｖｅ Ｓ， Ｑｕａｌｌｓ ＲＧ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍ⁃
ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｓｏｔｈｅｒｍ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＤＯＮ） ｓｏｒｐｔｉｏｎ ｔｏ ｍｉｎｅｒａｌ
ｓｏｉｌ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００７， １３９： １４４－１５３
［５４］　 Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ Ｍ， Ｋａｉｓｅｒ Ｋ， Ｒｏｄｉｏｎｏｖ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｂｙ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｉｂｅ⁃
ｒｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｕｎｄｒａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２：
１８６８－１８７７
［５５］　 Ｆｒöｂｅｒｇ Ｍ， Ｋｌｅｊａ ＤＢ， Ｂｅｒｇｋｖｉｓｔ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｆｒｏｍ ａ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ： Ａ
ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５，
７５： ２７１－２８７
作者简介　 常晨晖，女，１９９０年生，博士研究生． 主要从事高
山森林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈａｎｇ＿ｃｈｅｎｈｕｉ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
常晨晖， 苟小林， 吴福忠， 等． 利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响． 应用生态学报，
２０１６， ２７（３）： ６６３－６７１
Ｃｈａｎｇ Ｃ⁃Ｈ， Ｇｏｕ Ｘ⁃Ｌ， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ＤＯＣ ａｎｄ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ６６３－６７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１７６３期　 　 　 　 　 　 　 常晨晖等： 利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响