全 文 ：井冈山大学学报(自然科学版)
文章编号：1674-8085(2013)06-0030-05

模拟增温对紫金牛光响应和生物量分配的影响

刘 帅 1, 闫晓红 1,2, 张斯斯 3, 童苗龙 1, *肖宜安 1,2
(1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多样性与生态工程重点实验室，江西，吉安 343009;
3. 西南大学生命科学学院，重庆，北碚 400715)

摘 要：本研究采用模拟增温的方式，探讨了全球气候变暖对阴生植物紫金牛光响应和生物量分配的影响。结果
表明：模拟增温显著提高了紫金牛的光补偿点和叶绿素含量，而对最大净光合速、饱和光强和暗呼吸速率等参数
无显著影响。模拟增温显著增加了紫金牛的分株数，增幅达 25%；但对株高无显著影响。增温还导致紫金牛的总
生物量、地上生物量显著增加，根冠比显著降低。其中叶和地上茎的生物量（干重）增幅分别达到 35.54%和 31.60%，
生物量（鲜重）增幅分别达到 25.3%和 18.9%。
关键词：模拟增温；光响应；生物量；根冠比；紫金牛
中图分类号：Q948.112+.1 文献标识码：A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2013.06.08

EFFECTS OF SIMULATED WARMING ON LIGHT RESPONSE OF
PHOTOSYNTHESIS AND REPRODUCTION ALLOCATION OF ARDISIA
JAPONICA
LIU Shuai 1, YAN Xiao-hong 1, 2, ZHANG Si-si 3, TONG Miao-long 1, *XIAO Yi-an 1, 2
(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China;
2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ji’an, Jiangxi, 343009, China;
3. School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China )
Abstract: This study focused on the effect of temperature enhancement on light-response of photosynthesis and
biomass allocation of Ardisia japonica through the way of simulating temperature enhancement by open-top
chamber (OTC) in the field. To compare with the control plot, the results showed that warming significantly
increased light compensation and chlorophyll content. However, there was no significant effect on maximum net
photosynthetic rate, saturation intensity and dark respiration rate in A. japonica. Warming significantly improved
the ramet number of A. japonica with 25%, but no significant effect on plant height. In addition, the warming
resulted in the total biomass and aboveground biomass of A. japonica to increase higher than that of the control,
but it decreased significantly the root/shoot ratio. And the dry weight and green weight of leaves and stems
biomass increased by 35.54%, 31.60% and 25.3%, 18.9%, respectively.
Key words: simulated warming; light response; biomass; growth; Ardisia japonica (Thunb) Blume


第 34卷第 6期 Vol.34 No.6 井冈山大学学报(自然科学版)
2013年 11 月 Nov. 2013 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 30

收稿日期：2013-10-20；修改日期：2013-11-16
基金项目：国家自然科学基金项目(31060069，31360099)
作者简介：刘 帅(1989-)，男，江西上饶人，井冈山大学生命科学学院生物技术专业 2009级本科生(E-mail: 625038862@qq.com);
闫小红(1977-)，女，内蒙古赤峰人，实验师，硕士，主要从事植物生理生态方面的研究(E-mail: yanxiaohong325@126.com)
张斯斯(1989-)，女，广西北流人，西南大学生命科学学院硕士研究生(E-mail: zss_0701@163.com)
童苗龙(1989-)，男，江西上饶人，井冈山大学生命科学学院生物技术专业 2009级本科生(E-mail: 847661265@qq.com)
*肖宜安(1968-)，男，江西永丰人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物生态学方面的教学与研究(E-mail: iyanxiao1968@gmail.com)
井冈山大学学报(自然科学版) 31
全球气候变暖是21世纪全球气候变化的主要
趋势[1]。自20世纪以来，全球地表气温已经升高了
0.4 ℃~0.8 ℃，而且这一趋势还将延续下去[2]，到本
世纪末，全球平均气温预计增高1.1 ℃~6.4 ℃[3]。温
度影响着生态系统中许多生物和化学反应过程，并
且有调节水、养分流和生态系统能量的作用。适度
的增温能使植物的净光合速率、气孔导度、最大光
合速率和蒸腾速率等主要光合特性指标增加，进而
促进植物的生理活动[9]。高温也可对植物产生胁迫，
破坏植物的光合作用，使植物的光合速率下降[10-11]，
这主要是受气孔因素和非气孔因素的限制[12-13]。
由于植物对生长环境具有适应能力[5]，温度的
升高不仅直接影响到植物的光合特性，也对植物的
生长发育产生直接影响，并改变植物的物候特征[6-7]，
然而增温对植物生长的影响目前尚无定论。有研究
表明温度升高能促进植物的生长[14]，也有研究显示
增温对植物生长影响并不显著[15]，还有研究者指出
增温不利于植物的生长[16]。比如，杨永辉[17]用不同
海拔高度造成的温差模拟全球气候变暖对植物生
物量的影响发现，模拟增温使生物量明显增加，增
幅在50%以上。Starr等[18]通过转移积雪的方法提高
土壤温度，发现增温并没有使阿拉斯加草本植物的
叶片大小和萌发数量发生变化。而王谋等[19]的研究
表明，全球变暖引起青藏高原腹地草地植被的退
化，退化区内生物总量呈下降趋势。
研究表明增温虽然使暖室内植物的地下生物
量小于对照样地植物的地下生物量，但二者间差异
不显著[20]。增温效应下，建群种糙野青茅和牛尾篙
的地上生物量均显著增加，伴生种中华羊茅的地上
生物量却有所减少，其它草类植物的地上生物量总
生物量增加了[21]。而长期的模拟增温使暖室内的地
上年生物量比对照减少，与一年的观测结果有所不
同[22]。高山植物芽的生长和生物量对模拟增温的响
应在不同物种间存在显著差异，并使两种常绿灌丛
生长和生物量都有明显增加[23]。
近年来，关于模拟增温对植物生长发育影响方
面的研究逐渐增多，但主要以入侵植物、高山植被
为研究对象，而对亚热带植被林下阴生植物的研究
则鲜见报道，并且植物光合作用特性直接影响到其
生长发育。为此，本研究以亚热带常绿阔叶林下阴
生植物紫金牛为材料，探讨模拟增温对其光合特性
和生物量分配特征的影响。主要回答以下两个问
题：（1）模拟增温如何影响紫金牛光合效率?（2）
模拟增温对其生物量分配的影响特征如何?
1 材料与方法
1.1 实验材料与处理
2010 年从野外采集紫金牛种苗，所有种苗均来
自同一个克隆系。将种苗栽种于 60 cm × 40 cm × 20 cm
的培养盆中。常规方法进行日常管理，促其萌发足
够分株。2012年 5月，选长势、大小基本一致的 2
年生个体 20株，栽种于 20 × 23 cm的塑料花盆中，
每盆 1株，培养土按稻田土:素沙:草炭土=1:1:1的比
例配成，搅拌均匀。所有个体放置于阳光充足处，
并进行适当遮阴（遮阴约 50%），以模拟野外自然
生境条件。植株成活后，用开顶生长室对其进行模
拟增温处理。其中 10株在生长室内（增温处理），
10 株在生长室外（无增温，即对照）。常规日常管
理，每周追肥 1次。增温处理两个月后，测定相关
指标。
实验期间，全程采用 DL-WST411温湿度记录
仪 24 h连续监测 OTC和 CK内的空气和土壤温湿
度。记录地表以上 20 cm空气温湿度和地下 5 cm处
的土壤温湿度，每 1 h储存一次数据。监测结果表
明，实验期间，OTC使气温平均增加了 2.6 ℃，而
土壤温度平均增加了 1.1 ℃。
1.2 测定指标
1.2.1 光合作用光响应的测定
于 2012年 9月 8~10日（晴）8:30~4:30，使用
LI-6400XT便携式光合测定系统及内部LED红蓝光
源，对紫金牛叶片进行光合作用光响应的测定。
测定时，选取植株顶部以下第 3片正常叶进行
测定。每处理测 3次，每次重复读数 3次。光照强
度设为 1000、800、600、500、400、300、200、150、
100、50、0 μmol·m-2·s-1共 11个梯度。当仪器显示
各项指标的变异系数小于 1％，即状态稳定时记录
其净光合速率。
1.2.2 叶绿素含量的测定
采用丙酮提取法测定叶绿素含量。
1.2.3 生物量测定
2012年 11月 3日将紫金牛所有个体全株收获，
测其分株数和生长特征数据后，将植株分成根、叶、
地上茎和地下茎四部分装于纸袋内，带回实验室。
将各个部构件置于 80 ℃下烘至恒重，分别称重，
井冈山大学学报(自然科学版) 32
用于生物量分配分析。
1.3 数据统计与分析
使用直角双曲线的修正模型[24-25] 拟合其光响
应曲线求取 Isat、Ic和 Pn max等参数。采用 Excel 2007
和 SPSS11.5统计软件进行统计分析和作图。
2 结果与分析
2.1 增温对紫金牛光合作用光响应的影响
随着光照强度增加，紫金牛净光合速率快速
上升，当光照强度超过其光饱和点之后，其净光合
速率又迅速下降，并且增温处理并未引起紫金牛净
光合速率的增加（图 1）；增温处理下紫金牛的最大
光合速率和暗呼吸速率虽有所升高，但与对照相比
并无显著差异；然而增温促进了紫金牛光饱和点和
补偿点的上升（表 1）。

Photosyntehtically cative radiation(μmol·m-2·s-1)
图 1 模拟增温对紫金牛光响应曲线的影响
Fig. 1 Effect of simulating warming on photosynthetic
characterisitics of Ardisia japonica
表 1 模拟增温对紫金牛光合参数的影响
Table 1 Photosynthetic characterisitics of Ardisia japonica in
simulating warming treatments
光合参数 CK OTC
最大净光合速率/Pn max (μmol·m-2·s-1) 5.86 ± 0.257a 6.260 ± 0.440a
饱和光强/Isat (μmol·m-2·s-1) 269.97 ± 11.228a 340.430 ± 30.329b
光补偿点/Ic (μmol·m-2·s-1) 6.08 ± 0.823a 11.890 ± 1.324b
暗呼吸速率/Rd (μmol·m-2·s-1) 0.89 ± 0.160a 1.146 ± 0.077a
注：处理间相同字母标注，表示差异不显著，不同字母表示差异显
著（P = 0.05）。
2.2 增温对紫金牛叶绿素含量的影响
表 2显示，增温处理显著提高了紫金牛的叶绿
素含量，其中叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶绿素间 P
值分别为 0.002、0.003和 0.001，均 P < 0.01。
表 2 模拟增温对紫金牛叶绿素含量的影响
Table 2 Effect of simulated warming on chlorophyll content
of Ardisia japonica
叶绿素含量/ mg.g-1 (FW) CK OTC F p
叶绿素 a 2.12 ± 0.04 2.58 ± 0.06 28.233 0.002
叶绿素 b 0.76 ± 0.07 1.08 ± 0.03 23.032 0.003
总叶绿素 2.87 ± 0.10 3.65 ± 0.09 30.830 0.001

2.3 增温对紫金牛分株数的影响
增温处理显著增加了紫金牛分株数的影响。增
温处理后，紫金牛的分株数由增温前的 3.4 ± 0.203，
增加到 5.9 ± 0.325(F = 8.865，P = 0.005)；而对照组
则从3.2 ± 0.211增加到4.1 ± 0.509(F = 0.694，P = 0.41)。

图 2 模拟增温对紫金牛克隆分株数的影响
Fig. 2 Effect of simulatied warming on the ramet number of
Ardisia japonica
2.4 增温对紫金牛生物量的影响
表 3表明，增温处理显著增加了紫金牛地上
部生物量鲜重，却未显著影响其地下部生物量鲜
重，由此显著降低了其根冠比（P = 0.004）。增温
显著增加了其各部分生物量干重，尤其是地上部
叶（P = 0.00001）和茎的生物量干重（P = 0.00001）。
表 3 模拟增温对紫金牛各构件生物量的影响
Table 3 The biomass of Ardisia japonica by warming treatment
生物量/g CK OTC F P
叶鲜重 4.070 ± 0.480 6.820 ± 0.640 10.808 0.003
地上茎鲜重 3.210 ± 0.410 4.720 ± 0.330 8.361 0.007
地下茎鲜重 13.690 ± 1.080 17.510 ± 2.020 2.433 0.130
根鲜重 1.610 ± 0.250 1.580 ± 0.210 0.009 0.925
总鲜重 22.580 ± 1.170 30.630 ± 2.230 6.183 0.019
根冠比(鲜重) 0.221 ± 0.009 0.137 ± 0.002 10.037 0.003
叶干重 1.360 ± 0.180 2.860 ± 0.290 20.997 0.00001
地上茎干重 0.920 ± 0.100 1.770 ± 0.160 22.126 0.00001
地下茎干重 3.860 ± 0.300 5.530 ± 0.680 5.602 0.024
根干重 0.420 ± 0.050 0.590 ± 0.060 5.752 0.022
总干重 6.560 ± 1.150 10.750 ± 1.280 7.625 0.012
根冠比（干重） 0.184 ± 0.003 0.127 ± 0.001 9.518 0.004
净
光
合
速
率

P n
(μm
ol
·m
-2
·s-
1 )

井冈山大学学报(自然科学版) 33
3 讨论
3.1 增温对紫金牛光响应和叶绿素的影响
植物叶片的光合作用是植物物质生产的基础，
光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物生
物产量形成的关键。在增温处理下，紫金牛对照和
增温处理组具有不同的光响应表现。增温后，虽然
紫金牛的饱和光强和光补偿点均显著提高，这表明
模拟增温提高了紫金牛对强光的利用能力，但降低
了其对弱光的利用能力。这可能与增温提高了其叶
绿素含量有一定关系。因为一般而言，生长环境一
致时，叶绿素含量和净光合速率成正相关关系[26]。
光合响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改
变的变化规律，其中 Isat和 Ic分别反映了植物对强
光、弱光的利用能力，二者的变化反映着植物可利
用光范围的改变[27]。植物的光响应曲线不仅能反映
出植物对光强的不同需求特性，也能间接地体现植
物在应对不同环境时，在光合能力上的差异。植物
光合和生理过程对增温的响应还受其它多种因素
的影响和限制[28]。增温后，紫金牛的饱和光强和光
补偿点都得到了提高。这也表明，增温后紫金牛对
强光的适应能力得到加强，而对弱光的利用能力却
降低了。
3.2 模拟增温对紫金牛生物量分配的影响
通常，植物生物量的分配模式会随着环境条件
的改变而发生相应的改变[29]。其中，温度是影响植
物生物量分配模式发生改变的重要因素之一[30]。由
于紫金牛属阴生植物，生长在常绿阔叶林混交林下
阴湿草灌木丛中，适应温凉气候。在光条件基本一
致时，温度可能成为限制其生长的关键因素之一。
这是因为温度的变化将改变群落的小环境，从而影
响植物对水分和养分的吸收[31]，并间接地影响植物
的生长和生物量的累积[32]。且发现模拟增温对生物
量的影响在不同物种间存在一定差异[33]。植物的生
长包括地上部分与地下部分，两者之间有密切的关
系。本研究表明，模拟增温对紫金牛地上生物量影
响极显著，根生物量减少。由于模拟增温对紫金牛
总生物量影响较显著，根部生物量减少，且紫金牛
的茎干分为地上茎和地下茎，地下茎生物量增加不
明显，所以紫金牛在同化产物分配上可能偏向于其
地上部分的投入，这也是紫金牛对增温的一种适应
能力。
总之，紫金牛可以通过其生物量的分配、植物
的长势、叶绿素含量和光合等生长和生理反应，用
以适应外界温度的变化；以维持植株的正常生长与
植物叶片光能利用平衡。
参考文献：
[1] IPCC. Climate Change: Impact, adaptation, and
vulnerability: contribution of work group to the third Ⅱ
assessment report of the intergovernmental panel on
climate change[M]. Londonl: Cambridge University
Press, 2001.
[2] Houghton J T, Ding Y, Griggs D J, et a1. Climate change
2001: The Scientific Basis[M]. London: Cambridge
University Press, 2001.
[3] IPCC. Climate Change : The physical science basis.
Contribution of working group I to the fourth assessment
report of the intergovernmental panel on climate
change[C]. London: Cambridge University Press, 2007:
416.
[4] 徐兴利, 金则新, 何维明, 等. 不同增温处理对夏蜡梅
光合特性和叶绿素荧光参数的影响 [J]. 生态学报 ,
2012, 32(20): 6343-6353.
[5] Kirschbaum M U. Direct and indirect climate change
effects on photosynthesis and transpiration [J]. Plant
Biology (Stuttg), 2004, 6(3): 242-53.
[6] Klanderud K, Totland O. Simulated climate change
altered dominance hierarchies and diversity of an alpine
biodiversity hotspot [J]. Ecology, 2005, 86: 2047-2054.
[7] Walther G R, Beissner S, Burga C A. Trends in the
upward shift of alpine plants[J]. Journal of Vegetation
Science, 2005, 16: 541-548.
[8] IPCC. Climate chang 2001: the scientific basis [M]. UK:
Cambridge University Press, 2001: 101-125.
[9] 石福孙, 吴宁, 吴彦, 等. 模拟增温对川西北高寒草甸
两种典型植物生长和光合特征的影响[J]. 应用与环境
生物学报, 2009, 15(6): 750-755.
[10] 李晓梅. 高温对不结球白菜幼苗光合特性的影响[J].
安徽农业科学, 2010, 38(9): 4505-4506.
[11] 温晓刚, 林世青, 匡廷云. 高温胁迫对光系统异质性的
影响[J]. 生物物理学报, 1996, 12(4): 714-718.
[12] 马德华, 庞金安, 霍振荣, 等. 黄瓜对不同温度逆境的
抗性研究[J]. 中国农业科学, 1999, 32(5): 28-35.
[13] Astenes C, Horton P. Effect of higher temperature on
井冈山大学学报(自然科学版) 34
photosothesis in beans. (I. Oxygen Evolution and
chlorophyll fluorescence)[J]. Plant Physiology, 1996,
112(3): 1245-1251.
[14] Sandvik S M, Heegaard E, Elven R, et al. Responses of
alpine snow bed vegetation to Long-term experimental
warming[J]. Ecoscience, 2004, 11: 150-159.
[15] Kudo G, Suzuki S. Warming effects on growth,
production, and vegetation structure of alpine shrubs: a
five-year experiment in northern Japan [J]. Oecologia,
2003, 135: 280-287.
[16] Saavedra F, lnouye D W, Price M V, et al. Changes in
flowering and abundance of Delphinium nuttallianum
(Ranunculaceae) in response to a sub alpine climate
warming experiment[J]. Global Change Biology, 2003, 9:
885-894.
[17] 杨永辉. 山地草原生物量的垂直变化及其与气候变暖
和施肥的关系田 [J]. 植物生态学报 , 1997, 21(3):
234-341.
[18] Starr G R, Oberbauer S F, Pop E R I W. Effects of
lengthened growing season and soil warming on the
phenology and physiology of Polygonum bistorta [J].
Global Change Biology, 2000, 6(3): 357-369.
[19] 王谋, 李勇, 白宪洲, 等. 全球变暖对青藏高原腹地草
地资源的影响[J]. 自然资源学报, 2004, 19(3): 331-336.
[20] 石福孙, 吴宁, 罗鹏. 川西北亚高山草甸植物群落结构
及生物量对温度升高的响应 [J]. 生态学报 , 2008,
11(28): 5286-5293.
[21] 徐振峰, 胡庭兴, 李小艳, 等. 川西亚高山采伐迹地草
坡群落对模拟增温的短期响应[J]. 生态学报, 2009,
29(6): 2089-2095.
[22] 李英年, 赵亮, 赵新全, 等. 5 年模拟增温后矮篙草草
甸群落结构及生物量的变化[J]. 草地学报, 2004, 12(3):
236-239.
[23] Naoya W, Masaki S, Miehiru M, et al. Warming effects
on shoot developmental growth and biomass production
in sympatric evergreen alpine dwarf shrubs Empetrum
nigrum and Loiseleuria Procumbens [J]. Ecological
Research, 2002, 17(1): 125-132.
[24] Ye ZP, Yu Q, Kang H J. Evaluation of photosynthetic
electron flow using simultaneous measurements of gas
exchange and chlorophyll fluorescence under
photorespiratory conditions[J]. Photosynthetica,2012,50:
472-476.
[25] Ye Z P. A new model for relationship between irradiance
and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J].
Photosynthetica, 2007,45: 637-640.
[26] Hart J, Shaw R. Shifting dominance within a montane
vegtation community: results of a climate- warming
experiment[J]. Science, 1995, 267: 876-880.
[27] 祁秋艳, 杨淑慧, 仲启铖, 等. 崇明东滩芦苇光合特征
对模拟增温的响应[J]. 华东师范大学学报:自然科学版,
2012, 6: 29-38.
[28] 吴家兵, 关德新, 张弥, 等. 长白山地区蒙古栎光合特
性[J]. 中国科学院研究生院学报, 2006, 23(4): 548-554.
[29] Zobel M, Zobel K. Studying plant competition: from root
biomass to general aims[J]. Journal of Ecology, 2002,
90(3): 578-580.
[30] Wang Q, Tenhunen J, Falja E, et al. Simulation and
scaling of temporal variation in gross primary production
for coniferous and deciduous temperate forests[J]. Global
Change Biology, 2003, 10: 37-51.
[31] Valpine P D, Harte J. Plant response to experimental
warming in a montane meadow[J]. Ecology, 2001, 82(3):
637-648.
[32] Saleska S R, Harte J, Torn M S. The effect of
experimental ecosystem warming on CO2 fluxes in a
montane meadow [J]. Global Change Biology, 1999, 5(2):
125-141.
[33] WeIker J M, Molau U, Parsons A N, et al. Responses of
Dryas octopetala to ITEX environmental manipulations:
a synthesis with circumpolar comparisons[J]. Global
Change Biology, 1997, 3: 61-73.