全 文 ：第 16卷　第 4期
2007年 12月
青　海　草　业
QINGHAIPRATACULTURE
　　　　　　Vol.16.No.4
　　　　　　Dec.2007
收稿日期:2007-07-06
资金支持项目:国家 “十五 ”重大科技攻关项目(2001BA606A-02);中国科学院 “西部之光 ”人才培养计划项目(cjc050175)。
文章编号:1008-1445(2007)04-0002-07
试验研究
模拟增温效应对矮嵩草草甸莎草
科植物无性繁殖的影响
赵建中 1 ,刘伟 2 ,许庆民 2 ,杨秀丽 3 ,阿　春 4
(1.青海省草原总站 ,青海 西宁 810008;2.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁 810008;
3.青海省工程咨询中心 ,青海 西宁 810008;4.甘肃省玛曲县动物卫生监督所 ,甘肃 玛曲 747300)
摘要:本项研究采用国际冻原计划(ITEX)模拟增温对植物影响的研究方法 ,将温棚按从小到大的顺序依
次设为 A、B、C、D、E5个温度梯度 ,主要从矮嵩草 (Kobresiahumilis)、黑褐苔草(Curexalrofuscu)(莎草
科)无性繁殖方面探讨了它们对模拟增温的响应。研究结果表明:从对照至 A温室随着温室的减小温度
(地表温度和地温)逐渐升高 ,三年的平均温度在 A温室中最大 (11.9℃, 11.7℃), 在对照中最小
(9.4℃, 9.9℃);A温室平均温度(地表温度和地温)与对照相比平均升高了 2004年(2.6℃, 2.2℃)、
2005年(2.2℃, 2.1℃)、 2006年(2.1℃, 2.0℃)。莎草科植物(矮嵩草和黑褐苔草)对增温反应的总体
变化趋势有所区别 ,矮嵩草的分蘖数和叶片数在 E温室达到最大值 ,而生物量在 C温室达到最大值;黑
褐苔草的分蘖数在 D温室达到最大值 ,生物量在 A温室达到最大值。
关键词:模拟增温;矮嵩草;黑褐苔草
中图分类号:S543 　　文献标识码:A
　　在高原和高山极端环境影响下所形成的高
寒草甸生态系统极其脆弱 ,对人类干扰和由于
温室效应引起的全球气候变化极其敏感 ,对这
些干扰和变化的响应具有超前性 。因此 ,近年
来气候变化对高寒草甸植被的影响 ,已引起众
多科学工作者的广泛关注 ,但仅限于对整个群
落方面的研究 (Zhangetal.1996;周华坤等 ,
2000;李英年等 , 2004), 对高寒草甸植物在该
方面的定量研究尚未见报道 。为此 ,本文旨在
通过探讨模拟增温对高寒草甸植物分蘖的影
响 ,揭示在未来全球变暖的趋势下 ,禾本科和莎
草科植物分蘖数的变化趋势 ,从而进一步预测
草地质量的演变趋势 。
1　试验区域自然地理概况
本项研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县大
武乡格多牧委会进行 。地理位置为北纬 37°29′～
37°45′,东径 101°12′～ 101°33′,平均海拔 3900m,
属青藏高原的一部分 ,为三江源地区 。国家 “十
五”科技攻关项目:“江河源区退化草地治理技术
与示范”建立示范样区时进行的较为平坦的矮嵩
草草甸内 ,矮嵩草草甸 (Kobresinhumilismeadow)
为该地区主要的冬春草场 。
2
矮嵩草草甸是由典型的寒冷中生植物矮嵩草
为建群种所组成的植物群落 ,该群落常见的伴生
种类有:高山嵩草 (Kobresiapygmaea)、二柱头藨
草(Scirpusdistigmaticus)、垂穗披碱草(Elymusnu-
tans)、早熟禾(Poaspp.)、异针茅(Stipaaliena)、
短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、矮火绒草(Le-
ontopodiumnanum)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、
兰石草(Lanceatibetica)、美丽凤毛菊 (Sausurea
superba)、鸟足毛茛(Ranunculusbrotherusfi)等主要
牧草 。
2　试验设计与方法
(1)在轻度退化的矮嵩草草甸样地建设增温
试验样地(面积大小为 40m×33m)。试验装置:
开顶式增温小室 , 基本形状类同于周华坤等
(2001),使用材料为聚氯乙烯塑料 ,圆台型框架用
细钢筋制作(图 1)。开顶式增温小室设 5个大小
梯度 ,增温小室底部直径依次为 0.85m, 1.15m,
1.45m, 1.75m, 2.05m,顶部直径依次为 0.40m,
0.70m, 1.00m, 1.30m, 1.60m,圆台高度 0.4m,
按温棚由小到大的顺序依次设为 A、B、C、D、E随
机设置为 5种处理 ,四次重复 ,温室外未做任何处
理的样地为对照。
(2)分别在 5种处理和对照中选定矮嵩草 、黑
褐苔草 14株 ,进行定株观测分蘖数变化 。
(3)从植物返青期(5月份)起 ,每月对标定植
物的分蘖数进行观测与记录 ,至植物枯黄期(9月
份)为止 ,标定的植物样本数(以基株计数),基株
分蘖总数(以分株计)。
(4)用 HOBO-H84通道温湿度数据采集器
(6套)记录地表(10cm)和地下 (10cm)温度。从
5月份起每隔 2h自动记录一次 ,到 9月份植物枯
黄期为止 ,计算日平均地表温度和地温 。
(5)2006年 9月份将标定植物观测记录完毕
后齐地面剪下 ,在 70℃的恒温箱中烘干至恒重 ,并
称重 ,进行有关分析 。
图 1　圆台形开顶式温棚示意图
3　结果与分析
3.1　温度变化
试验期间温室内的地表温度和地下温度明显
升高 ,三年的平均温度值 A温室中最大(地表温
度为 11.9℃、地下温度为 11.7℃),对照中最小
(地表温度为 9.4℃、地温为 9.9℃);与对照相比 ,
2004年 、2005年 、2006年 A温室地表温度分别平
均升高了 2.551℃、2.153℃、2.070℃,地温分别平
均升高了 2.153℃、2.110℃、 2.015℃。
　　　　　　图 2　月间平均地表温度变化　　　　　　　　　图 3　月间平均地温变化
3
　　模拟增温效应对矮嵩草草甸莎草科植物无性繁殖的影响 赵建中等
由图 2、3可以看出 ,地表温度和地温在 5、6月低 ,
8月最大 , 9月又开始降低 ,月间增温不一致 ,呈现
一定的季节性变化规律。从图 4、5可以看出 ,从
试验第一年至试验第三年地表温度和地温均逐渐
升高 。
　　　　　　图 4　处理间平均地表温度变化　　　　　　　　图 5　处理间平均地温变化
　　不同处理间温度变化不一致 ,但总体来看是
随温室从大到小而逐渐升高的 ,从 2004年至 2006
年 ,试验期间温度有逐渐升高的趋势(图 4、 5)。
本模拟增温试验温室的增温量 ,在大气环流模型
(GCMs)预测的 21世纪全球温度将升高 1.5 ～
4.5℃的范围内(IPCC, 1994),而且各温室间的
温度变化与温室大小显著或极显著相关(表 1)。
说明各处理间的模拟增温是比较理想的 。
　表 1 温度与温室底面积大小的相关性
温度 2004年 2005年 2006年
相关系数(r) 地表温度 -0.913＊ -0.945＊ -0.994＊＊地温 -0.942＊ -0.989＊＊ -0.981＊＊
注:r:均温度与温室大小的相关系数:＊P<0.05, ＊＊P<0.01
3.2　分蘖数变化
3.2.1　矮嵩草分蘖数变化　由表 2可知 ,从 A温
室至 E温室矮嵩草分蘖数随温度的降低而增加 ,
从 E温室至对照又开始减小 , 3年平均增加的分
蘖数在 E温室中最多(2.6株), A温室中最少(1
株),而且矮嵩草分蘖数 3年的变化趋势基本一致
(图 6)。 2004年增加的分蘖数 E温室显著高于 B
温室和 A温室(F(5, 83)=2.068, P<0.01);2005年
E温室增加的分蘖数显著高于 A温室 、B温室 、C
温室(F(5, 83) =1.845, P<0.05);2006年 A温室
增加的分蘖数显著低于其它温室和对照(F(5, 83) =
1.827, P<0.05)(表 2)。矮嵩草分蘖数变异的
年间变化比较明显 ,从 2004年至 2006年逐年减
少 ,而且在 2006年分蘖数在 A温室中开始减少
(图 6);在处理中增加的分蘖数 , 2004年和 2005
年显著高于 2006年(A:F(2, 41)=15.662, P<0.01;
B:F(2, 41)=3.492, P<0.05;C:F(2, 41) =5.806, P
<0.05;D:F(2, 41)=4.158, P<0.05;E:F(2, 41)=
3.729, P<0.05);在对照中增加的分蘖数年间
差异不显著(对照:F(2, 41)=1.515 , P=0.232)。
　表 2 2004、2005、2006年矮嵩草单株平均分蘖数变异多重比较
年份 处理A温室 B温室 C温室 D温室 E温室 对照
2004 1.929Bb 2.286ABb 2.500ABab 2.714ABab 4.000Aa 2.786ABab
2005 1.786b 1.714b 1.857b 2.286ab 3.214a 2.214ab
2006 -0.571bd 0.571abc 0.5abcd 0.571ab 0.857a 0.786a
注:表中小写字母表示 0.05水平差异性:大写字母表示 0.01水平差异性
4
青海草业　　2007年　　第 16卷　　第 4期
图 6　处理间分蘖数变异
　　从 A温室到 E温室 ,矮嵩草的分蘖数变异与
平均温度(地表温度和地温)呈负相关关系。 2004
年 ,处理间分蘖数变异与地表温度和地温的相关
性均不显著;2005年 ,处理间分蘖数变异与地表
温度的相关性不显著 ,但与地温的相关性达到显
著水平;2006年 ,分蘖数与地表温度和地温的相
关性均达到显著水平 (表 3)。
表 3　 分蘖数变异与平均温度的回归分析
年份 平均温度 回归方程 相关系数 自由度 显著水平
2004
地表温度 Y=-1.9195X+13.956 -0.826 1, 4 0.084
地温 Y=-1.5857X+13.936 -0.873 1, 4 0.053
2005
地表温度 Y=-2.1439X+15.063 -0.867 1, 4 0.057
地温 Y=-1.5639+13.929 -0.939 1, 4 0.018
2006
地表温度 Y=-1.1075X+12.649 -0.859 1, 4 0.029
地温 Y=-1.0431X+11.911 -0.869 1, 4 0.025
3.2.2　黑褐苔草分蘖数变化　三年的研究结果
表明 ,分蘖数随温度的升高先增加后减小 ,在 D温
室中增加的分蘖数最多(0.8株), A温室中增加
的分蘖数最小(0.2株),而且黑褐苔草分蘖数三
年的变化趋势规律基本一致(图 7)。 Duncan多重
比较结果显示:2004年 , D温室增加的分蘖数显
著高于 A温室 (F(5, 83) =2.055, P<0.01);2005
年 , D温室增加的分蘖数显著高于其它温室和对
照(F(5, 83)=2.214, P<0.05);2006年 , D温室增
加的分蘖数显著高于 A温室 、B温室 、E温室和对
照(F(5, 83)=2.104, P<0.05)(表 4)。从图 7可以看
出 ,在实验期间黑褐苔草增加的分蘖数逐年减少 ,
但年间差异不显著(A:F(2, 41) =0.658 , P=0.523;
B:F(2, 4 1)=3.25, P=0.050;C:F(2 , 41) =0.771 ,
P=0.469;D:F(2, 41) =1.659, P=0.204;E:
F(2, 41)=2.6, P=0.087;对照:F(2, 41) =1.462 ,
P=0.244)。
表 4　 2004、2005、2006年分蘖数变异多重比较
年份 处理A温室 B温室 C温室 D温室 E温室 对照
2004 0.214Bb 0.571ABab 0.643ABab 1.071Aa 0.571ABab 0.5ABab
2005 0.214b 0.286b 0.286b 0.786a 0.286b 0.286b
2006 0.07lb 0.143b 0.357ab 0.571a 0.143b 0.143b
注:表中小写字母表示 0.05水平差异性;大写字母表示 0.01水平差异性
5
　　模拟增温效应对矮嵩草草甸莎草科植物无性繁殖的影响 赵建中等
图 7　处理间分蘖数变异
表 5　 分蘖数变异与平均温度的回归分析
年份 平均温度 回归方程 相关系数 自由度 显著水平
2004
地表温度 Y=-3.1286X+11.801 -0.978 1, 3 0.023
地温 Y=-2.3773X+12.026 -0.990 1, 3 0.010
2005
地表温度 Y=-4.0153X+11.909 -0.817 1, 3 0.183
地温 Y=-2.8204X+11.601 -0.923 1, 3 0.077
2006
地表温度 Y=-2.5033X+13.146 -0.943 l, 3 0.057
地温 Y=-2.3119X+12.351 -0.912 1, 3 0.088
　　黑褐苔草的分蘖数变异与温度(平均地表温
度和平均地温)从 A温室至 D温室间呈负相关关
系 , 2004年各温室间分蘖数与温度相关性达到显
著水平;2005年和 2006年均不显著(表 5)。
3.3　生物量变化
3.3.1　矮嵩草生物量变化　矮嵩草的生物量随
图 8　处理间生物量变化
着温度的变化 ,规律性不明显 ,在 C温室中生物量
最高 ,其次是 D温室(图 8);从对照至 A温室 ,矮
嵩草的生物量与温度(地表温度和地温)呈正相
关关系 ,但不显著(r地表 =0.424, P=0.402, df=
(1, 5);r地温 =0.386, P=0.450, df=(1, 5))。
3.3.2　黑褐苔草生物量变化　从对照至 A温室
随着温度的升高 ,黑褐苔草的生物量逐渐增加 ,规
律性明显(图 9), A温室中生物量最大 (平均
0.04g/株 ), 对照中最小 (平均 0.02g/株 )。
从对照至 A温室 ,黑褐苔草生物量与温度 (地
表温度和地温 )呈正相关关系 , 且达到显著水
平(r地表 =0.964 , P=0.002 , df=(1, 5);r地温 =
0.981, P=0.001, df=(1, 5))。
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图 9　处理间生物量变化
4　讨论与结论
克隆繁殖是矮嵩草的主要繁殖方式 ,以分株
和分株片断数量的增加以及直径的扩大为特征
(朱志红等 , 2006)。而温度作为重要的生态因子
之一 ,对植物的生长和发育起着至关重要的作用。
Havstrom, M等对南极不同地区植物进行研究发
现:在温度较低的区域温度是植物生长的主要限
制因子 ,而温度较高的地区营养成分则是植物生
长的主要限制因子(Havstrom, M.et.al, 1993)。我
们的研究结果表明:矮嵩草分蘖数的生长与地温
密切相关 ,而且地温大约在 10.2℃(E温室)时有
利于矮嵩草的克隆繁殖(分蘖数增加),如果温度
继续降低或增加都不利于矮嵩草的克隆繁殖(分
蘖数减少)(图 6)。任何物种对每一种生态因子
都有生态适应范围 ,矮嵩草和黑褐苔草也一样 ,分
蘖数的变化对温度有一生态学上的最低点 、最高
点和最适点。黑褐苔草的分蘖数变化的总体趋势
与矮嵩草一至 ,但 “最适”范围却在 D温室 ,即在
地表温度 10.4℃,地温 10.5℃左右时有利于黑褐
苔草的克隆繁殖 ,而温度继续增高或者继续降低 ,
则分蘖数减小 ,黑褐苔草的克隆繁殖受到抑止 ,不
利于黑褐苔草的生长发育(图 7)。在温室温度改
变的同时温室内微气候也发生改变 ,因此 ,矮嵩草
和黑褐苔草分蘖数在处理和对照中的变化 ,是由
于温度改变而引起土壤湿度 、空气湿度 、土壤温
度 、地表温度等各种微气候因子发生变化的综合
作用以及由其而引起的群落结构和功能发生改变
而产生种间 、种内竞争作用共同导致的结果。说
明 ,在 E温室中由温度引起的微气候环境最适合
矮嵩草的克隆生长而且在群落中的竞争能力也较
强 ,在 D温室中的微环境和群落结构相对于其它
处理和对照来说更有利于黑褐苔草的克隆生长。
黑褐苔草的分蘖数虽然在 D温室中增加最
多 ,但生物量却在 A温室中最大 ,对照中最小(图
9),这是因为随着温度的升高植物个体增大 ,黑褐
苔草个体的大小对其生物量的影响比分蘖数和叶
片数的增加对生物量产生的影响相对更明显 。矮
嵩草的生物量变化与分蘖数和叶片数的变化有所
差别 ,在 C温室中个体生物量达到最大值 ,在对照
中最小(图 8)。这是由于 A温室中虽然个体较大
但增加的分蘖数相对较少 ,而在 E温室虽然增加
的分蘖数较多但个体相对较小;而且从对照到 A
温室 ,随着温度的逐渐升高 ,种群密度和盖度等逐
渐增大 ,这加强了群落中的种间竞争作用 ,这与
F.StuartChapin和周华坤等的研究结果基本一
致。
综上所述 ,莎草科植物(矮嵩草和黑褐苔草)
对增温的反映规律有所差别但总体变化趋势基本
一致 ,分蘖数和生物量在一定的温度范围内达到
最大值 ,莎草科植物对温度的适应有一 “最适”范
围 ,超出此范围 ,温度越高或越低都不利于它们的
生长和发育。说明 ,在一定范围内增温有利于莎
草科植物的生长和发育 ,温度超出此范围越高或
者越低 ,均不利于它们的生长和发育。
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EFFECTSOFSIMULATEDGREENHOUSEEFECT
ONCLONEGROWTHOFKOBRESIAHUMILIS
ZHAOJian-zhongetal
(Qinghaiprovincalgrasslandstation, XiningQinghai, 810008 China)
Abstract:BasedontheInternationalTundraExperiment(ITEX)method, weestablishedfivediferentsizeof
chambersasA, B, C, D, EandCK, andexaminedthesimulatingwarmingefectsonclonegrowthofKobre-
siahumilis, Carexalrofusca.Themainresultswerereportedasfolows:Thetemperature(surfaceandunder-
groundtemperature)increasedwiththesizeofthechamberdecreasingfromCKtochamberA.Thehighestav-
eragetemperaturewere11.9℃, 11.7℃ inchamberAduringexpertementalperiod.Thetemperaturewaslow-
estintheCKwhichwere9.4℃, 9.9℃.ComparedchamberAwiththecontrol, thetemperaturesincreased
during2004(2.6℃, 2.2℃), 2005(2.2℃, 2.1℃)and2006(2.1℃, 2.0℃).Theresponsesofthecypera-
ceousplants(Kobresiahumilis.＆ Carexalrofusca.)toincreasingtemperaturewerenon-consistentapproxi-
mately.Thetilernumberandbiomassesreachedtothepeakindiferentchambers.ChamberEhadthehighest
tileroftheKobresiahumilis., butchamberChadthebiggestbiomas.ThetilernumberoftheCarexalrofitsca
reachedtothelargestinchamberDandthebiomasreachedtothepeakinchamberA.
Keywords:Simulatingwarming;Kobresiahumilis;Carexalrofusca.
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