全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 03-0236-04
5年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化
李英年, 赵亮, 赵新全, 周华坤
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001)
摘要: 5年模拟增温后观察表明, 植物生长期4～9月暖室内10 cm、20 cm 地下土壤平均增温1. 86℃, 10 cm、20 cm 地上空
气平均增温1. 15℃, 地表0 cm 平均增温1. 87℃,且增温在植物生长初期大于生长末期及枯黄期。在模拟增温初期年生物
量比对照高, 增温5年后生物量反而有所下降。增温使禾草类植物种增加, 杂草减少。从表面来看, 增温可使植物生长期延
长, 利于增大生物量,实际受热效应作用, 植物发育生长速率加快, 植物成熟过程提早,生长期反而缩短,加之玻璃纤维的
存在使暖室内外温度交换减缓,减少了温度日变化, 限制干物质积累, 终久导致生物量减少。这说明小气候的作用, 环境
条件诱发土壤结构变化, 植被的种群结构也随之改变, 甚至出现演替的过程,全球变暖不仅对植物的生物生产力影响较
大, 而且对植被类型的演替有着不可忽视的作用。
关键词: 草原学;模拟增温; 矮嵩草草甸; 暖室; 群落结构
中图分类号: S 812; Q948　　　　文献标识码: A
Effects of a 5-years mimic Temperature Increase to the structure and
productivity of kobresia humilis meadow
LI Ying-nian, ZHAO Liang , ZHAO Xin-quan, ZHOU Hua-kun
( I nstitute of Bio lo gy of Nor thw estern Plateau, Chinese Academy of Science, X ining , Q inghai Pr ov ince 810001, China )
Abstract: A m im ic 5-year temperature increased in a g reenhouse raised the so il temperature o f 10 and 20 cm
depth 1. 86℃ higher than that in the open, the 10 and 20 cm above ground air temperature 1. 15℃ higher , and
the soil surface temperature 1. 87℃ higher than that in the open respect iv ely , T he extent o f temperature in-
crease w as generally greater in the ear ly plant growing season than in the later stag e and the plant w ithering pe-
riod . T he r esult showed that in the first few year s of the 5-year exper iment , the yearly biomass f rom the green-
house is w eight ier than that of the contro l in the open . How ever , af ter the 5-year period , the yearly biomass
fo rm the g reenhouse decreased and became less than of the control . T hough higher temperature increased the
number of gr ass species , prevented w eeds f rom teem ing the land , and apparent ly ex tended the plant g row ing
period, and raised the biomass , the heat accelerated the growth and maturing of plants, thus shor tening the
gr ow ing period actually . M oreover, the g lass of the gr eenhouse r etarded the f luctuat ion of temperatur e o f day-
time and the night t ime , and rest ricted the accumulat ion of dry mat ter . all this leads to the decrease of biomass
in the greenhouse . The micro-cl imatic change of soil st ructur e w hich also changes the st ructure of the plant
species and leads to the species succession process. Consequent ly , global w arming not only affects the plant pro-
duct ivity , but the succession of plant types as well.
Key words : Grassland science; M imic air temperatur e increase; Kobresia humilis meadow ; Greenhouse; Com-
munity st ructure
　　随全球气候变暖,从不同角度探讨因此而引起的
植物群落结构变化已成为重要的研究课题[ 1～4]。国内
外学者在模拟降水控制试验及模拟增温效应试验等方
面进行了较多研究[ 5～8] ,同时, 通过用大气环流的综
合模式( GCM s 模式)等的模拟, 探讨了温室效应对
陆地生态系统的影响 [ 2, 9] , 包括植被演替与植被带迁
　　收稿日期: 2003-05-22; 修回日期: 2004-03-10
基金项目:中科院知识创新工程项目( KSCX2-1-07, KZCX1-SW-01-01A) ; 中科院海北高寒草甸生态系统开放站基金
作者简介:李英年( 1962-) ,男,副研究员,主要从事生物气象研究,　E-mail: yn li@ mail. nw ipb . ac. cn
第12卷　第3期 草　地　学　报 2004年　9月
Vo l. 12　　No. 3 ACT A AGRESTIA SIN ICA Sept. 　　　　　2004
移、植物物种数量变化以及群落结构的分异等。
作为青藏高原较为典型的植被类型, 高寒草甸是
适应高原隆起与长期低温环境形成的特殊产物, 具有
典型的地带性分布特征,其生态系统功能极其脆弱, 一
旦遭受破坏很难在短期内得到恢复。为此, 研究高寒草
甸植被在全球变化中的反应与适应等过程也就成为诸
多科学家所关注的问题。
本文对在模拟增温条件下,高寒草甸生态系统植
被群落结构及生产力形成的变化加以探讨。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
海北地处青藏高原东北隅的青海海北藏族自治州
门源回族自治县境内,祁连山北支冷龙岭东段南麓坡
地的大通河河谷西段, 位于37°29′～37°45′N, 101°12′
～101°23′E ,站区地形开阔,海拔3 200～3 600 m。居亚
洲大陆腹地, 具明显的高原大陆性气候,夏季风影响微
弱。受高海拔条件的制约, 仅有冷暖二季之别,干湿季
分明;年平均气温- 1. 7℃,最热月7月平均气温为9.
8℃,最冷月1月平均气温为- 15. 1℃。年降水量约580
mm ,植物生长季5～9月降水占年降水量的80%, 冷季
10月～翌年4月长达7个月时间的降水仅占年降水量的
20%。日照充足,在植物生长期日平均达6. 5 h, 基本满
足植物生长所发育要求的光照时间。无绝对无霜期, 相
对无霜期20 d 左右, 冷季寒冷、干燥和漫长, 暖季凉
爽、湿润和短暂[ 11]。
特殊的自然环境及青藏高原的隆起过程,造就了适
应寒冷湿中生的多年生草本植物群落, 形成了以矮嵩草
( Kobr esia humilis ) 草甸、金露梅灌丛 ( Formation
Dasip hora f r uti cosa)草甸、小嵩草( Kobr esia pygmaea)
草甸、藏嵩草( K obresia t ibet ica)沼泽草甸等植被类型。
牧草生长低矮, 初级生产力低[ 12]。本研究在矮嵩草草甸进
行。土壤发育年轻,土层浅薄, 有机质含量丰富[ 13]。
1. 2　样地概况
研究在中科院海北站综合试验样地进行, 1997年
建造开顶式小暖室,设在用网围栏封育的试验样地内,
禁止放牧。暖室设计采用国际冻原计划( IT EX)模拟增
温效应对植被影响的方法, 采用美国产玻璃纤维,加工
成圆台形开顶式小室, 基部面积1. 66 m2, 顶部面积
0. 77 m
2
, 高0. 4 m。
1. 3　测定内容与方法
1. 3. 1　气温与地温的测定
2002年4～9月中旬进行系统观测。温度观测采用
国产曲管温度仪(年初进行标定)。观测项目有暖室内
地表0 cm、地下10 cm 和20 cm 地温, 地面上方10 cm
和20 cm 的气温。同时, 在暖室外4 m 处的对照区设立
相同层次的地温和气温的观测。每日观测08: 00、14:
00、20: 00的数据, 02: 00的数值按 (前日20: 00+ 本日
08: 00) / 2统计而得 [ 14]。每日4次测定值统计日平均值。
在试验区东侧50 m 处设有小气候气象观测站,观测
50、100、200和400 cm 的气温,地下5、10、15、20、40、60
和100 cm 的地温,以及气象站的其它常规气象要素。
1. 3. 2　植物测定
4～9月的每月15日和最后一日观测,包括株高、群
落盖度、部分植物种的叶宽等。地上生物量测定随机选
择6个50 cm×50 cm 的样方,齐地面刈割,装入统一的
纸袋,烘干至恒重后称重,单位为 g / m2。
2　结果与分析
2. 1　暖室内外温度变化
4～9月, 棚内10 cm 和20 cm 气温比棚外对照增加
1. 19℃和1. 11℃(表1) , 即近地层10～20 cm 气温平均
增加1. 15℃, 10 cm 和20 cm 地温则增加1. 87℃和1.
84℃,即近表层10～20 cm 地温增加了1. 86℃,地温的
增幅比气温的增幅高0. 69℃, 与1998年的测定结果有
一定差异[ 5]。主要与数据采集方式不同有关。本次观测
采用了数据式的温度采集仪, 按中央气象局的地面观
测规范进行数据采集和统计, 避免了对植被的干扰破
坏和人为误差,操作更规范,从而可与国家常规气象站
的资料作比较,更具科学性。所以认为这次对温度的观
测具有一定的代表性和准确性。
　　比较发现,模拟增温在植物生长季的4～9月均达
明显的效果, 暖室内土壤20 cm 以上,到空气20 cm 以
下的5层次平均温度10. 98℃,比对照( 9. 40℃)偏高1.
58℃左右。但在棚内不同层次的土温或气温垂直方向
上所表现的增温幅度有所不同, 受设计棚高度的影响,
接近地表增温较明显,更高或更深处增温幅度逐渐降
低。
2. 2　暖室内外植物群落结构及生物量
2. 2. 1　植物群落结构
5年的温暖化效应导致暖室内的植物种类明显变
少(表2)。
237第2期 李英年等: 5年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化
表1　暖室内外不同层次气温和地温的月变化
Table 1　Variation of air and soil temperature within and outside chamber during plant growing season
月份
Month
4月
Apr.
5月
May
6月
Jun.
7月
Ju l.
8月
Aug.
9月
Sep .
各月平均
Average
10 cm 气温 棚内 w ithin ch amber 6. 52 7. 29 12. 23 14. 61 13. 36 10. 63 10. 7
Air temp . of 10 cm 对照 Outside chamber 5. 17 6. 07 10. 84 13. 60 12. 18 9. 52 9. 58
above ground 差值 Difference 1. 35 1. 22 1. 39 1. 01 1. 18 1. 11 1. 19
20 cm 气温 棚内 w ithin ch amber 5. 87 7. 32 12. 40 14. 25 12. 81 10. 25 10. 50
Air temp . of 20 cm 棚外 Outside chamber 4. 81 6. 20 11. 20 13. 20 11. 57 9. 25 9. 39
above ground 差值 Difference 1. 06 1. 12 1. 20 1. 05 1. 24 1. 00 1. 11
0 cm 地温 棚内 w ithin ch amber 10. 89 11. 60 14. 32 16. 82 14. 98 12. 47 13. 55
S oil temp. of 0 cm 棚外 Outside chamber 9. 10 9. 80 12. 94 14. 32 13. 13 10. 65 11. 68
above ground 差值 Difference 1. 79 1. 80 1. 38 2. 50 1. 85 1. 82 1. 87
10 cm 地温 棚内 w ithin ch amber 6. 12 6. 16 11. 14 14. 50 13. 79 11. 83 10. 58
S oil temp. of 10 cm 棚外 Outside chamber 3. 85 3. 74 9. 07 12. 76 12. 52 10. 37 8. 71
above ground 差值 Difference 2. 27 2. 42 2. 07 1. 74 1. 27 1. 46 1. 87
20 cm 地温 棚内 w ithin ch amber 3. 76 4. 96 10. 23 13. 48 13. 16 11. 50 9. 50
S oil temp. of 20 cm 棚外 Outside chamber 1. 30 2. 63 8. 10 11. 96 11. 94 10. 16 7. 66
above ground 差值 Difference 2. 46 2. 33 2. 13 1. 52 1. 22 1. 34 1. 84
表2　暖室内外植物种类
T able 2　P lant species w ithin and outside chamber
植物种类
Species of plant
暖室
Inner
chamber
对照
Outside
chamber
矮嵩草 K obre sia humi li s


二柱头草 S cirp us d istigmat icus


垂穗披碱草 Elymus nutans

异针茅 S tip a aliena
 
紫羊茅 Festuca r ubra
 
草地早熟禾 P oa alpigena


艹洽 草 K oele ria cristata


美丽风毛菊 Saussur ea sup er ba

柔软紫菀 A ster f laccid us

细柄茅 P tilagr ostis concinna

矮火绒草 L eontop od ium nanum

乳白香青 A nap hal is lacteal

蒙古蒲公英 T ar axacum mongol icum


异叶米口袋 Gueldenstaedt ia dive rsif ol ia


多枝黄芪 A st rag alus polyclad us

兰花棘豆 Oxy trop is coer uled

兰石草 Lancea tibeti ca


甘肃马先蒿 P ediculari s kansuensi s

雪白委陵菜 P otent il la niv ea

鹅绒委陵菜 P otent il la anse rine


二裂委陵菜 P otent il la bif ur ca

高山唐松草 T halic trum alp inum


亚毛茛 Ranunculus pulchel lus

线叶龙胆 Gent iana f arrer i

麻花艽 Gent iana st raminea

湿生扁蕾 Gent ianop si s p alud osa

摩苓草 Mor ina chinensis

宽叶羌活 N otop terygium f orbesi i

紫花地丁 Viola p hi lipp ica

花苜蓿 T rig onel la ruthenica

珠芽蓼 P olyg onum v iv ip arum

西伯利亚蓼 P olyg onum sibiric um

三脉梅花草 P ar nassia t riner vi s +
小米草 Eup hrasia tatar ica


青藏苔草 Carex m oor crof ti i

老芒麦 Elymus sibiri cus

喜马拉雅嵩草 K obre sia r oy leaba
海乳草 Glaux mari time

高原鸢尾 Ir is g oniocarp a


物种数 Sp eceis 21 39
　　注 Note:
 很多 a great lot ;
 多 a lot ;
较多 much ;
少
some few ;
很少 rare; + 极少 very r are
对照植物种类为39种, 暖室内仅21种,比对照少
46%。植被组成也有所改变,暖室内耐旱的禾草类比例
明显增大,杂草比例下降。说明温暖化效应对植物种演
替的影响是重要的, 物种多样性比原生植被的物种有
所减少,植物种群优势度发生倾斜, 原生适应寒冷、湿
中生境的矮嵩草为主的草甸植被类型逐渐退化, 有些
物种甚至消失,被以旱生为主的植被类型所替代。
这些变化是极为复杂的过程,与植物种对环境条
件竞争有很大的关系,禾本类植物一般对温度的反应
较为敏感,当温度增加时生长迅速,在短时间内盖度增
大,而杂草类受禾草类郁蔽作用的抑制,难以旺盛生
长,甚至消失。
当然这其中水分的作用也不可忽视。暖室内地表
蒸散(土壤的蒸发和植被的蒸腾)较对照高,这样可导
致棚内地表至植物层内出现暂时的、相对干燥的低湿
度环境,形成了禾草类植物生长发育需要的温湿度条
件。更具体的原因有待进一步观察和研究。
2. 2. 2　地上生物量变化
结果表明, 2002年暖室内地上年生产量为443. 74
g / m
2
, 比对照( 486. 24 g/ m 2)减少9. 8%, 与1998年测
定结果不同(图1) , 由于暖棚面积小, 同时为了便于比
较,故在进行年生产量测定时暖棚内外均采用了25 cm
×25 cm 的样方取样测定, 多年观测表明, 在25cm×25
cm 的样方所收集的生物量,由于取样的面积缩小, 比
50 cm×50 cm 的样方高些。
多年研究证实,高寒草甸植被一般在日均温稳定通
过≥0℃的初期,植物开始生长发育。若将日均温稳定
通过≥0℃的初期到日均温稳定通过≥5℃的末期视为
植物生长期, 则海北站植物生长期为4月22日～9月12
日, 约为134 d。相对应地上20 cm 的日均温为稳定
通过2℃开始～稳定通过6℃结束, 暖室内地上20 cm
238 草　地　学　报 第12卷
气温比气象站150 cm 处的气温约高1～2℃, 其植物的
生长期将会拉长到156 d,比正常年景的植物生长期增
长22 d。
图1　1998年与2002年暖棚内外地上生物量的比较
Fig . 1　Above-g round biomass w ithin and
outside cham ber in1998 and 2002
3　讨论
3. 1　暖室环境对植物的影响
适应是生物赖以生存的基本特征,植物种群数量、
种类组成及层片结构会发生变化来适应环境的变化。
暖室限制了在水平方向的空气流动, 一定程度上
也降低了垂直方向的对流过程,同时玻璃纤维具有明
显的“花房效应”, 室内空气的湍流作用明显减弱,最终
导致了暖室特定范围内(一定高度内和一定深度以上)
的温度增高, 室内植物生长蒸腾加强,以致植物生理过
程发生改变, 同时也会使棚内的季节冻土层发生消融
与融冻等过程,以及其它土壤的物理条件发生改变, 结
果必然对植物的生长和演替产生影响。
3. 2　生长期延长与植物生长的关系
增温将导致各物候期的始期提前,而末期推迟, 室
内植物种群生长期平均延长4. 95 d。表面看来, 植物生
长期增长,对植物生长有利,同时也可增大生物量, 其
实不然,这主要表现在:
3. 2. 1　如不考虑水分增加状况(或说水分仍维持目前
的状况)的影响,植物将不能充分利用由于暖棚热效应
所产生的热量资源, 造成水分效应的胁迫作用水分生
理生化调节功能下降,温度的升高使植物发育速率加
快,导致高寒植物的成熟过程提早,其实际生长期反而
缩短,导致生物量的减少。
3. 2. 2　由于玻璃纤维使热量散失较少,导致暖棚内的
温度日变化降低,对高寒草甸植物的干物质积累带来
不利的影响, 进而导致植物群落的演替与变化, 也是植
物生物量降低的原因之一。
3. 2. 3　封育未进行温暖化处理的样地内禾草类也明
显增多,杂草类减少,毒草减少甚至消失。长期禁牧的
作用, 枯草堆积量加大, 地表的透气性能降低,在植物
冠层下部腐殖质明显, 土壤表面纤维素量增多, 使杂草
生活环境恶化,根茎腐烂,种子繁殖减弱。同时, 由于禾
草类具有较强的生命力, 对阳光的竞争性强, 适应环
境,最终导致植物群落的演替与变化。
处理后的暖室其微气象特征均会发生变化, 本文
仅讨论了温度的变化情况, 更多的微气象因素包括光
照、CO 2通量、水分等有待进一步观测和分析。
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239第2期 李英年等: 5年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化