全 文 ：第 10卷 第 4期
2 0 0 2年 1 2月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．10 No．4
Dec．， 2002
干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响*
张永强 毛学森 孙宏勇
(中国科学院石家庄农业现代化研究所 石家庄 050021)
李文杰 于沪宁
(河北农业大学资源与环境学院 保定 071001)(中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101)
摘 要 干旱胁迫使冬小麦可变荧光与最大荧光比(F ／F )、可变荧光与最小荧光比(F ／ )、稳态荧光(F )、初始
荧光到最大荧光 1／2点的时间(Tl『2)均明显降低，表明干旱胁迫使冬小麦叶片光系统 Ⅱ(PSⅡ)质子醌库(PQ库)容
量变小，光系统 Ⅱ原初光能转换效率、光系统Ⅱ潜在活性受到抑制，干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和 C0
同化过程 。
关键词 叶绿素荧光 冬小麦 干旱胁迫
Effects of drought stress on chlorophyl fluorescence of winter wheat．ZHANG Yong—Qiang，MAO Xue—Sen，SUN Hong—
Yong(Sh~iazhuang Institute of Agricultural Modernization，Chinese Academy of Sciences，Shijiazhuang 050021)，LI
Wen—Jie(Colege of Resources and Environment，Hebel Agricultural University，Baoding 071001)，YU Hu—Ning(Insti—
tute of Geography Sciences and Natural Resources，Chinese Academy of Sciences，Bering 100101)，CJEA，2002，10(4)：
13～15
Abstract Effects of drought stress on chlorophyl fluorescence of winter wheat show that Tl『2[the time in ms from the
point of variable fluorescence(Fo)tO the polnt on the rising curve corresponding tO half maximal fluorescence( )]， ／Fm
(the ratio of the variable tO maximal fluorescence)，F√Fo(the ratio of the variable tO minimal fluorescence)，and
(steady fluorescence)under drought stress condition are evidently lower than those under non—water stres condition．The
capacity of PQ store of photosystem I1 is condensed，and the efficiency of primary light energy conversion of photosystem
lI and the potential activities of PS I1 decrease under drought stress condition．This implies the inhibition of photosynthetic
electron transportation and carbon asimilation under drought stress．
Key words Chlorophyll fluorescence，Winter wheat，Drought stress
干旱胁迫可导致植物叶片中叶绿素含量的降低，叶片失水影响叶绿素的生物合成，且促进已形成的叶绿
素加速分解，造成叶片变黄。而在一定范围内叶绿素含量的高低则直接影响叶片的光合能力，较合理的叶绿
素 a／b值可防止叶内光能过剩诱导的自由基产生和色素分子的光氧化⋯。作物光合作用对干旱胁迫十分敏
感，干旱胁迫导致作物光合速率下降是干旱作物减产的重要原因。荧光技术作为测定植物光合生理生态特
性的新方法已日益受到人们的重视，并广泛应用于室内和野外植物光合特性的专门研究 。为此，试验研究
了干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响，为研究冬小麦对干旱逆境的生理响应机制，发展节水农业提供理论
依据 。
1 试验材料与方法
试验于2000～2001年在中国科学院栾城农业生态系统试验站进行，该站位于东经 114。40 ，北纬37。50 ，
海拔 50．1m，为暖温带半湿润半干旱气候，多年平均降水量为580mm，农业生产可代表整个华北山前平原区
类型。试验水分池按照 FAO标准规格设计，共分 6个小区，每小区面积为 50l12(5m×10m)，四周用厚
24．5cm，深 1．5m水泥墙隔离，以防止不同水分处理间水分的侧向运动，小区内土壤为原状土，冬小麦品种为
“高优 503”。设充分供水和干旱胁迫2种水分处理，每处理重复 3次，随机区组排列。充分供水指计划湿润层
*河北省院士节水项目、国家重大自然科学基金项目(49890330)、中国科学院石家庄农业现代化研究所所长择优基金及国家重点基础发展
(973)规划项目(G2000077905)共同资助
收稿 日期：2001—12—26 改回日期：2002-Ol一3l
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14 中 国 生 态 农 业 学 报 第 1O卷
土壤含水量保持在田间持水量的80％以上，灌水采用人工控制，每次灌溉计划湿润层土壤含水量达到田间
持水量；干旱胁迫处理仅在小麦播种前灌底墒水满足其出苗，以后则完全依靠天然降水生长，试验期间小麦
生长阶段降水量为 137．5mm。试验观测时间为 2001年 3月 25日～5月 26日，用美国 Opti—Science，公司生
产的OS一30型叶绿素荧光计测定叶绿素荧光诱导动力学参数，包括初始荧光(F。)、最大荧光(F )、稳态荧光
(F，)及初始荧光到最大荧光 1／2点的时间(T。／：)等，并计算 F√ [F ／E =(F 一F。)／F ]、F ／E。[F ／F。
= (F 一Fo)／E。]值 ，观测时每种处理测4株，交叉测量，以排除植株个体差异的影响。用英国 IH一Ⅱ型中子
仪测定 10cm、30cm、50cm、70cm、90cm、110cm、130cm、150cm土层土壤含水量。
2 结果与分析
2．1 不同水分处理土壤水分状况变化
干旱胁迫下冬小麦叶片叶绿素荧光参数 日变化分析表明，由于外界环境的影响，作物光合作用存在明显
的日变化，故叶绿素荧光值也存在 日变化，图 1～图 3为灌浆期典型晴天叶绿素荧光参数的 日变化状况。干
旱胁迫对冬小麦叶片叶绿素荧光参数 Tm的影响见图 1。光系统 U(PSU)的光反应是短波光反应，其主要
特征是水的光解和放 O ，光系统Ⅱ的作用中心色素分子吸收光能并把水分解，夺取水中的电子供给光系统
I(PS I)，连接 2个光反应之间的电子传递体叫做质子醌(Plastoquinone，简称 PQ)E 3]。而 T。／：代表从初始
荧光 F 到最大荧光 F 所需时间的 1／2，T。／：的大小反映了PQ库的相对大小，T ／：大则说明其 PQ库较大，
从光系统 Ⅱ反应中心接受电子的能力强，使光系统 Ⅱ反应中心更有可能处于开放状态，从光系统Ⅱ向光系统
I转移的激发能减少，使其光系统 Ⅱ的光化学效率增高。如图 1所示，水分池干旱胁迫条件下冬小麦叶片叶
绿素荧光参数 Tm明显低于充分供水处理，这说明干旱胁迫使冬小麦叶绿体 Pq库变小，从光系统Ⅱ反应中
心接受电子的能力下降，导致光系统Ⅱ光化学效率降低。干旱胁迫下冬小麦叶片光系统 Ⅱ活性的变化见图
2和图 3。F ．／F 和F ，／E。常用以度量叶片光系统Ⅱ原始光能转换效率及光系统 Ⅱ潜在活性，图2和图3表
明干旱胁迫下冬小麦叶片 PSⅡ原始光能转换效率(F ／ 值)及光系统 Ⅱ潜在活性(F ／E。值)均显著低于
充分供水处理，早晨干旱胁迫和充分供水处理 F ／E 值和F√ 值均相近，可能是由于早晨叶面露水较大，
暂时减缓了干旱胁迫对光能转换效率的影响。F ／F 是反映光系统 Ⅱ光化学效率的稳定指标，F ／F 值的
降低表明植物在干旱胁迫下光系统 Ⅱ受到伤害。干旱胁迫下冬小麦叶片叶绿素荧光各参数的日变化分析表
明，干旱胁迫致使冬小麦叶片光系统 Ⅱ受到损害，冬小麦叶绿体 PQ库容量变小，光系统 Ⅱ原始光能转换效
率及光系统 Ⅱ潜在活性均受到抑制。
8 8 8 8 8 8 8
卜 = 2 垒
时 间
图 1 干旱胁迫下冬小麦叶片
叶绿素荧光 参数 r。，：的 日变化
Fig．1 The daily change of丁1／2 of winter
wheat under drought stress condition
0 86
0 84
。·。
0 80
0．78
0．76
8 8 8 昌 8 8 8
卜 = = 2
时 间
图2 干旱胁迫下冬小麦叶片
叶绿素 荧光参数 F。／F 的 日变化
Fig．2 The daily change of F ／F of winter
wheat under drought stress condition
零 零 8 8 零 8 8
卜 一 n _n 卜
时 间
图 3 干旱胁迫下冬小麦叶片
叶绿素 荧光参数 F ／F。的 日变化
Fig．3 The daily change of F ／F。of winter
wheat under drought stress condition
2．2 干旱胁迫下冬小麦叶片叶绿素荧光参数生育期变化
如图4所示，在营养生长期(包括拔节期和孕穗期)干旱胁迫和充分供水条件下，冬小麦叶片叶绿素稳态
荧光值明显高于繁殖生长期(包括开花期和灌浆期)的值，干旱胁迫处理冬小麦叶片叶绿素稳态荧光值在抽
穗期前与充分供水相差不大，甚至超过充分供水处理，这主要是冬季降雪量大，干旱胁迫处理小麦底墒水充
足，再加上 3月 31日冬小麦充分供水灌溉后，降温幅度较大，使充分供水处理冬小麦正常生长受阻，这两方
面原因造成干旱胁迫处理冬小麦叶片叶绿素荧光参数接近。图 5为干旱胁迫和充分供水处理土壤含水量
0 5 0 5 0
5 4 4 3 3
。
¨
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第 4期 张永强等：干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响 15
(0～30cm土层)的季节变化过程，在 3月 31日前 2个处理表层土壤含水量相差不大，3月 31日后 2个处理
土壤含水量差值变大，抽穗期以后随干旱胁迫加重，干旱胁迫比充分供水处理的值显著下降，直至干旱胁迫
处理的叶片先于充分供水处理变黄，而无法获得荧光值。干旱胁迫使冬小麦生育期缩短，这是冬小麦避旱性
(植物在土壤水分严重亏缺之前完成其生活史的能力)的表现，以减少干旱带来的损失⋯。
鬟
糕
+招
{睡
懈
蛹
蕾
止
蕾
日期 (月·日)
图 4 干旱胁迫 下冬小麦叶 片叶绿素
稳态荧光值(FI J生育期变化
Fig．4 The growth stage change of steady
fluorescence(F )of winter wheat under
drought stress condition
毫
点
棚
*
抽
蠢f
图5 干旱胁迫与充分供水条件下(0 30cm J土壤
表层含水量的生育期变化
Fig．5 The growth stage change of soil water
content under drought stress condition and
non-water stress condition
3 小结与讨 论
植物受到中度以上干旱胁迫逆境后，其光合作用受到明显限制，此时气孔限制不是光合作用降低的主要
原因，光合下降主要与叶绿体的功能障碍有关，一般干旱对光系统 Ⅱ的抑制要大于光系统 工的抑制，干旱阻
断了放 O，复合物到光系统 Ⅱ的第 2个电子供体(即质子醌和 P700)之间的电子传递，从而导致整个电子传
递活性的降低。光系统 Ⅱ的破坏常伴随 Mn 的丧失，脂肪酸的增加及 ATP和蛋白质的降解 ，由此可知光
系统 Ⅱ受到损害必然影响光合作用的正常进行，因此冬小麦在干旱胁迫下光合作用的活力降低。而叶绿素
荧光诱导动力学检测技术是以植物体内叶绿素 a为天然探针，包含丰富的光合作用信息，且对环境变化十分
敏感，是快速、灵敏、无损伤研究和探测干旱等逆境胁迫对植物光合作用影响的理想方法，本试验表明干旱胁
迫下冬小麦叶片叶绿素荧光诱导动力学曲线比充分供水处理发生明显变化，干旱胁迫下冬小麦叶片叶绿素
荧光参数 丁m、F ／F 、F ，／F。、 值均明显降低，表明干旱胁迫使冬小麦叶片光系统 ⅡPQ库容量变小，光
系统 Ⅱ原始光能转换效率及光系统 Ⅱ潜在活性均受到抑制，干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和
CO，的同化过程，降低了光合效率，并使作物生育期提前 ，造成株小籽少，严重减产。
参 考 文 献
1 艾克拜尔，伊拉洪，周抑强等．土壤水分对不同品种棉花叶绿素含量及光合速率的影响．中国棉花，2000，27(2)：21～22
2 赵 平等．两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶片气体变换日变化的比较研究．应用生态学报，2000，11(3)：327～332
3 潘瑞炽，董愚得编．植物生理学．北京：高等教育出版社，1979．89～92
4 刘友良著．植物水分逆境生理．北京：中国农业出版社，1992．109
5 山 仑，陈培元主编．旱地农业生理生态基础 北京：北京科学技术出版社，1998．70～71
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