全 文 ：第 6 卷 第 2 期
1 9 9 3 年 4 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E
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. ,
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N o
.
2
1 9 9 3
马尾松人工林管胞长度的株间和株内变异 *
黄尤霖 周志春
关位词 马尾松人工林 、 管胞长度 、 株间变异 、 株内变异
林木株间变异和株内变异是木材的两个主要变异来源 , 由于木材性状具有较强的遗传性
以及育林措施对木材的可塑性 , 人们可以培育出材质优异的木材 , 然而因变异的存在 , 在如
何充分利用木材时却遇到了许多困难 。 林学家的一个主要目的就是在充分掌握木材变异规律
的基础上 , 采用有效方法提高材质的均匀性 。
马尾松是我国南方重要的造纸原料树种 , 对其夭然林木材性状的株间变 异 [ ’1和 株 内 变
异 〔2 ] 曾有过详细的报道 。 本文则着重研究马尾松速生人工林管胞长度在株间和株内的变异规
律 , 为短轮伐期纸浆林的材性选育和木材利用提供科学依据和获础材料 。
1 材料和方法
在福建省南平造纸厂试验林场34 年生的马尾松速生人工林内选择 6 株优势木 , 要求树干
通直 、 不倾斜 、 树冠正常 , 无病 虫害和机械伤害 , 并处于相同的微立地条件中。 在样木伐倒
前标定树体的南北方位 , 伐倒后按Z m 区分段截取 3 c m 厚的圆盘 。 在每个圆盘 4 个 主 方位
上各取一个自髓心向外约 30 。 的楔形木块 。 利用 6 株样木中的 2 株研究管胞长度的株内变异 ,
测定0 . 3 、 1 . 3 、 3 . 3 、 5 . 3 m 、 ⋯ 、 19 . 3 m 和2 1 . 3 m 高处东西方位 第 3 、 6 、 9 、 ⋯ 、 30 轮
晚材管胞长度 。 株 问变异则采用 l . 3 m 高处南北方位的材料分析 , 也是每隔 3 轮测定晚材的
管胞长度 。 用硝酸法离析 , 经番红染色后在生物投影显微镜下 ( x 4 0) 随机测定30 根完整管胞
的长度 。
2 结果和分析
2
.
1 株间 / 株内变异大小及不同抽样策略的效率
6 株样木的方差分析表明 (表 l ) , 胸高处晚材管胞长度的个体效应 、 年轮效应以及年轮
x 个体互作效应都极为显著 , 其方差分量分别占总方差的13 % 、 39 %和 9 % 。 管胞长度在个
体间和年轮间的变异范围分别为 3 . 84 ~ 4 . 49 m m 和3 . 14 ~ 4 . 41 m m 。 显著的年轮 x 个体互作
效应主要是由于 3 号树和 6 号树所致 , 因为其它 4 株树的管 胞由髓心向外以线性或曲线形式
增长 , 而 3 号和 6 号树的管胞由髓心向外增长至第18 轮后保持相对稳定或有所缩短 (图 1 ) 。
19 9 2一0 7一1 6收稿 。
黄光霖工 程师 (福建省南平造纸营林总公 刁 福建省南平市 3 53 0 0 0 ) , 周 志春 (中国林业科 学 研究院亚热带林业研究
* 南平造纸营林总公司黄宗杰 、 吴庆敏 、 林启龙 、 叶邵武 、 张义鑫加野外的取样工 作 , 谨致谢忱 。
2 期 黄光霖等: 马尾松人工林管跑长度的株间和株内变异 22 3
树干不同方位间管胞长度的差异较小(表 1 , 图 2 ) , 其方差分量仅占总变异的 2 % ~ 4 % 。
衰 1 样木脚禽处晚材, 祖长度的方差分析
方 差 分 量变 异 来 源 均方(自由度 ) F 值
真 实 值 百分比 (% )
47
拍匕6山勺30l心1.⋯内口2QUgD,二dCQ个 体方位/ 个体年 轧
年轮 x 个休
机 误
,
ŽU.1298⋯43,几甲JO自单株
1
.
1 1 7 99 2 (5 )
0
.
1 1 3 62 8 (6 )
1
.
9 1 5 24 4 (9 )
0
.
13 8 1 0 3 ( 4 5 )
0
.
0 6吕5 94 (5 4 )
0
.
1 6 4 5 8 0 (3 )
0
.
8 8 0 4吕8 ( 9 )
0
.
0 7 6 19 7 (2 7 )
0
.
1 1 8 6 7 7 ( 3 )
0
.
9 2 7 4 4 6 ( 9 )
0
.
0 5 3 5 3 6 (2 7 )
9
.
8 4
. 中
1
.
6 6
13
.
8 7
. 今
2
.
0 1二
0
.
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0
.
0 0 4 5 0 3 (犷宁)
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.
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.
0 1 7 3 7 7 (犷 r t)
0
.
0 68 5 0 4 (犷 e )
联合分析
2
。
16
1 1
.
5 5
. *
0
.
0 0 5 a3 s (犷 g )
0
.
2 0 1 0 7 3 (功r )
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.
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位轮误机年方
1号树
2
.
0 3
1 5
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.
0 0 5 0 1通(犷 , )
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.
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2
.
14
、.
7 7
.
0 9
2 0
.
7 7
2树号分析
* *—1 % 显著水平 , 犷、 诱分别代 表随机效应和固定效应的方差分量 。
4
。
0 奋葬手;
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9 1 2 1 5 1 8 21 24 2 7
距筋心的年轮数 争
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6 9 一2 15 i a Z玉 2 4 2了一~ 启犷云距做心的年轮数
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ƒŽu‘)树平理扣
6 株样木胸高处晚 材管胞长度的径向变异
Y = 3
.
5 67 + 0
.
0 9 2 8 9 3x 一 0 . 0 0 2 7‘2 劣 , ,
R Z 二 0
.
65 8
Y = 2
.
0 4 , + 0
.
0 7 7 通。2 劣 一 0 . 00 0 0 4 7劣 2 ,
R : = 0
。
8 35
Y = 3
.
4 2 3 + 0
.
05 7 5 6 7劣 一 。. 0 0 i 5 1 5 x : ,
R Z = 0
.
3 0 1
Y = 2
.
4 5 6 + o
.
i 7 o z 7 3 x 一 0 . 00 5 魂5 2 : 2 ,
R Z = 0
.
93 9
Y = 2
.
4 5 2 + 0
.
29 0 , 75 劣 一 0 . oo 4 o g s x Z ,
R , = 0
.
8 7 3
Y = 2
.
9 60 + 0
.
1 3 5 纽34 x 一 0 . 0 0 3 4 76 x 2 .
R Z = 0
。
7 8 5
图 2 胸高处 不同方位晚材管胞 长度的径向变异
‘.万.lL-013.5D2图
T r e e l
T r e e Z
T r e e 3
T r e e l 一 S
一 N
一 E
一
W
T r e e 4
T r e e s
T r e e 6
T r e e Z 一 S
一 N
一 E
一
W
Y = 3
. 了, 8 + 0 . o 6 s 3 i s x 一 o . 0 0 0 o s i x Z ,
R 名 = 0
.
7 5 2
Y = 3
.
3 2 2 + 0
.
1 1 5 62 2 劣 一 0 . 0 0 2 5 63劣 2 ,
R , = 0
.
5 0 8
Y = 3
.
2 3 3 + 0
.
15 5 3 2 8劣 一 o . 0 0 3 5 44 x 2 ,
R : = 0
.
8 5 5
Y = 2
.
3 9 9 + 0
.
2 1 9 8 03 x 一 0 . 0 0 4 8 74 x , ,
R , = 0
,
8 1 2
y = 3
.
2 2 7 + 0
.
0 4 0 2 4 3劣 + 0 . o 0 o l s5 x 2 ,
R : = 0
.
6 2 7
Y 二 2
.
6 6 7 + 0
.
1 1弓o1 4 x 一 0 . 0 0 2 。。。劣 2 ,
R Z = 0
. 习71
Y = 2
.
4 5 2 + o
.
1 6 o g s 6 x 一 o . o o 3 0 05 x Z ,
R Z = 0
.
9 3 1
犷 = 2 . 9 1 3 + 0 . 1 1 5 2 63 劣 一 0 . 0 0 2 i o 4 x 2 ,
R , = 0
.
9 0 5
利用上述估算的方差分量可以评估不同的抽样策略 , 这里仅考虑随机抽样因子 , 即选择
适量的样木株数和方位数 , 在劳力和实验室时间许可的情况下 , 减小总体方差 , 使抽样精度
在能接受的范围内 , 以正确地估算一个群体或一个品系的材性均值 。 在给定 t 值 (样木株数 ,
2一10 株 )和 q 值 (方位数 , 1~ 6个 )时 , 计算各种组合的总体方差玲 = 矶 /t + 矶 /t 梦“] , 不 同
抽样策略的效率 ( E )用下式来表示 :
二 _ _原抽样组合的总体方差 一 。 。 。/
J 曰 一 奋而 刁获丁工压习下石 几可气乙乙下二几二丁二乙几区 n 孟 v v / O习七, J泪忏登l甘俐 芯州卜力左
6 卷2 24 林 业 科 字 研 咒
根据表 2 我们可以确定: 样本数差不多
的情况下何种组森最有效估算均值 , 以及如何减小样本数而使其具有较高 的抽 样 效
率 。 由于 V . 远远大于 V . , 因此当样木株数
增加时抽样效率提高得较快 , 而方位数对抽
样效率的影响较小。 从理论上讲 , 10 株样木
和一个方位这样的组合具有很高 的 抽 样 效
率 , 然而从减小抽样误差的角度考虑 , 最好利
用相对两个方位的木材样品估算 单 株 的均
值 。 样木株数取决于树木资源的多少 、 劳力
和室内的时间以及要求的抽样精度 。
, 2 不目抽样策. 的效率分析
抽 样 组 合
株 傲 方 位 效 总样本效
抽样效率
(% )
6
6
6
8
8
l 0
lO
12 3 5
12 6 .
16 7 2
12 10 0
18 1 0 3
24 1 0‘
8 1 2 3
1 6 1 3 3
1 0 1 5 4
20 1 6 7
2
.
2 株内变异规体
2
。
2
。
1 健心至树皮的径向变异 马尾松人工林管胞长度的径向变异虽 因个体 和 抽样高度而
不同(图l 、 3) , 但基本符合 San io 定律t’J 。 如抽样高度为 1 . 3 m , 平均管胞长度在近盆心处
最短 (3 . 14 m m ) , 随着年龄增加而 迅 速增
:
.
:1
丁 r。。 1 ’‘笼乡缓戮
黔荞尘止二
3
. 己 n l
、 ~ 1 . 3 n i
:
产昌„侧事曰扣
24 艺7 30 3 3
0州口七曰nU乐4.‘气3八昌„侧琳-扣
图 3 不同抽样高度晚材管应 长度 的径 向变台
长 , 达到最大值 ( 4 . 04 m m )后 , 虽有波动 ,
甚至略有下降 , 但基本保持稳定。管胞长度的
径向变异主要是与形成层 的年龄而非与距位
心的直饯距离有关。 在 6 株样木中 , 有些样
木由盐心向树皮的变异较小 , 具有较高的均
匀性 , 而有些则有较大的径向变异 , 由于研
究的样木处于相同的微环境中 , 这种个体间
的差异主要受遗传控制 , 在材性选育中是应
值得注意的。
2
。
2
.
2 树墓至干梢的纵向变异 马尾 松 管
胞长度在树干方向的纵向变异与针叶树种一
般变异类型相似 [0 一 ] , 不管是 距 位心 恒定
年轮内的管胞还是整个断面的平均管胞都是
由树基向上一定距离内增长 , 达到最大值后
又逐渐减小 , 干梢的管胞较树基为长 , 这从
图 3 树干不同高度的径向变化曲线中看得非常清楚。 图4 b 表示了晚材管胞长度在株内 的分
布状况 , 最长管胞大致处于树干 1 / 3高度的外侧 , 最短管胞处于树干 的中心 , 中心带呈圆锥形。
2
.
2
.
3 幼龄材与成熟材的差异 研究木材的径向和纵向变异时往往涉及幼龄材和成熟 材 概
念 , 其实针叶树木材变异的最主要原因就是幼龄材的存在以及幼龄材与成熟材的相对比例 。
利用模拟的径向变异二次抛物型曲线来确定马尾松胸高处晚材管胞长度由幼龄材向成熟材的
过渡年龄 , 发现其平均值大致为12 a (变异范围在 3 ~ 17 a 之间 ) , 大于同一种源 区内天然林
管胞长度的过渡年龄 〔。J。 由幼龄材变化至典型的成熟材通常需要数年的时间 , 所需的时间因
个体不同而有差异。 这里我们将 1 ~ 10 轮和21 ~ 30 轮的木材分别看作幼龄材和成熟材部分 ,
6 卷2 24 林 业 科 字 研 咒
根据表 2 我们可以确定: 样本数差不多
的情况下何种组森最有效估算均值 , 以及如何减小样本数而使其具有较高 的抽 样 效
率 。 由于 V . 远远大于 V . , 因此当样木株数
增加时抽样效率提高得较快 , 而方位数对抽
样效率的影响较小。 从理论上讲 , 10 株样木
和一个方位这样的组合具有很高 的 抽 样 效
率 , 然而从减小抽样误差的角度考虑 , 最好利
用相对两个方位的木材样品估算 单 株 的均
值 。 样木株数取决于树木资源的多少 、 劳力
和室内的时间以及要求的抽样精度 。
, 2 不目抽样策. 的效率分析
抽 样 组 合
株 傲 方 位 效 总样本效
抽样效率
(% )
6
6
6
8
8
l 0
lO
12 3 5
12 6 .
16 7 2
12 10 0
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8 1 2 3
1 6 1 3 3
1 0 1 5 4
20 1 6 7
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2 株内变异规体
2
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2
。
1 健心至树皮的径向变异 马尾松人工林管胞长度的径向变异虽 因个体 和 抽样高度而
不同(图l 、 3) , 但基本符合 San io 定律t’J 。 如抽样高度为 1 . 3 m , 平均管胞长度在近盆心处
最短 (3 . 14 m m ) , 随着年龄增加而 迅 速增
:
.
:1
丁 r。。 1 ’‘笼乡缓戮
黔荞尘止二
3
. 己 n l
、 ~ 1 . 3 n i
:
产昌„侧事曰扣
24 艺7 30 3 3
0州口七曰nU乐4.‘气3八昌„侧琳-扣
图 3 不同抽样高度晚材管应 长度 的径 向变台
长 , 达到最大值 ( 4 . 04 m m )后 , 虽有波动 ,
甚至略有下降 , 但基本保持稳定。管胞长度的
径向变异主要是与形成层 的年龄而非与距位
心的直饯距离有关。 在 6 株样木中 , 有些样
木由盐心向树皮的变异较小 , 具有较高的均
匀性 , 而有些则有较大的径向变异 , 由于研
究的样木处于相同的微环境中 , 这种个体间
的差异主要受遗传控制 , 在材性选育中是应
值得注意的。
2
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2
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2 树墓至干梢的纵向变异 马尾 松 管
胞长度在树干方向的纵向变异与针叶树种一
般变异类型相似 [0 一 ] , 不管是 距 位心 恒定
年轮内的管胞还是整个断面的平均管胞都是
由树基向上一定距离内增长 , 达到最大值后
又逐渐减小 , 干梢的管胞较树基为长 , 这从
图 3 树干不同高度的径向变化曲线中看得非常清楚。 图4 b 表示了晚材管胞长度在株内 的分
布状况 , 最长管胞大致处于树干 1 / 3高度的外侧 , 最短管胞处于树干 的中心 , 中心带呈圆锥形。
2
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2
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3 幼龄材与成熟材的差异 研究木材的径向和纵向变异时往往涉及幼龄材和成熟 材 概
念 , 其实针叶树木材变异的最主要原因就是幼龄材的存在以及幼龄材与成熟材的相对比例 。
利用模拟的径向变异二次抛物型曲线来确定马尾松胸高处晚材管胞长度由幼龄材向成熟材的
过渡年龄 , 发现其平均值大致为12 a (变异范围在 3 ~ 17 a 之间 ) , 大于同一种源 区内天然林
管胞长度的过渡年龄 〔。J。 由幼龄材变化至典型的成熟材通常需要数年的时间 , 所需的时间因
个体不同而有差异。 这里我们将 1 ~ 10 轮和21 ~ 30 轮的木材分别看作幼龄材和成熟材部分 ,
林 业 科 学 研 究 6 卷
年龄。
马尾松人工林管胞长度存在着显著的株间和株内变异 , 两者的方差分量比大致为 1 : 3 ,
个体内由髓心至树皮 、树基至干梢的变异规律与天然林相吻合 [zJ , 也与多数针叶树的一般趋势
相同。 鉴于马尾松木材性状存在着巨大的个体变异和相对较小的群体变异〔’, ’”] , 我们应在详
细了解株内变异规律的墓础上 , 采用效率高的抽样策略和正确的取样方法作株间比较 , 将选育
重点放在个体变异这一层次 。 在随机抽样因子中 , 由于树干不同方位间的管胞长度差异很小 ,
个体间的差异很大 , 因此在求得一个品系 (如家系 、 林分、 种源甚至一个物种 )的均值时 , 要
求有一定数量的个体而不在乎方位数的多少 。从理论上来讲 , 10 株样木和一个方位这祥的抽样
策略具有较理想的估算效率 , 总样本数较少 , 处于劳力和时间能接受的范围内。 然而为了消
除不定因素的影响 , 可以利用相对两个方位的均值代表一个个体 , 另外在每个径向样品中 ,
应利用靠树皮一侧材性值较稳定的小样品进行分析以资比较。
(2) 幼龄材靠树干中心形成 , 主要与距欲心的年轮数有关 , 由树冠中合成的生长素控制
或是因靠近冠层的缘故 。 与成熟材相比 , 幼龄材管胞短 、腔大 、壁薄 , 纤丝角大 , 应压木含量高 ,
木材密度小 , 木素含量高而纤维素含量低 , 力学强度低 , 纵向收缩大而横向收缩小。 幼龄材
虽具有与成熟材不同的特性 , 但不能认为木材就低劣。
幼龄材含量随着树龄的增加而急剧减少 , 另外幼龄材含量还与树木的生长速率 、 立地和
林分种类有关。 控制人工林幼龄材含量最适用的方法就是轮伐期的长短 。 马尾松也是一个生
长迅速的树种, 在当前纸浆材良种选育和集约经营时 , 应该对最佳轮伐期的研究给予重视 ,
既使单位面积纸浆产量最大 , 又使木材具有能接受的幼龄材含量 , 从而达到最高的内部收益
率 。马尾松晚材管胞长度由幼龄材向成熟材的平均过渡年龄为12 a , 其变异范围很大 , 我们可
以通过选择过渡年龄较小的品系来改变幼龄材的含量 , 提高材质的均匀一致性。
参 考 文 献
1 工众荣 , 陈天华 , 周志吞 , 等 . 马尾 松木材性状在林分间和 休分内个体间的变异 . 南京林 业 大 学 学 报 , 1臼8 8 ,
(2 ): 3 8 ~ 4 2
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2 周 志春 , 王章荣 , 陈天华 , 等 . 马场松木村性 状株内变异与水材取样方法的公行少. 南京林 业 大 学 学 报 , 1日8 8,
(4 ). 5 2 ~ 6 0
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f吐r w is s e n , e h压川 ie he B o ta n ik . x8 7 2 , 8 : 4 0 1 ~ 42 0 .
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.
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.
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,
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6 D in w o o d ie J M
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T ra c he id a n d fibe r Ie n g t h in t im be r一, \ re v 定e w o f lite ra tu re 、 I产。比 , tr y , x。‘x ,
3 4 一 1 2 5e 1 4 4
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.
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A p p lta
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N o w Y o r k
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1 0 3 ,l
、
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2 期 黄光霖等 : 马尾松人工林管胞长度的株间和株内变异 22 7
1 1
1 3
T ho r bj
o r n s e n E
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V a r ia tio n in d e n s ity a n d fi b e r le n g th in w o o d o f y e llo w p o p la r
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T a p p i
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1 9 6 1
4 4 : 19 1 ~ 1 9 5
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L a r so n P R
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Silv i e u ltu r a l e o n tr o l o f t he e h a r a e te r is tie s o f w o o d u s e d fo r fu r n is h
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Pr o e
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4 th
T A PP I F o r
.
B io l
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C o n f
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3 9 3 ~ 3 9 7
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T r a e he id L e n g th V a r ia tio n s 叨ithin a n d a m o n 夕 T r e e s
in P la n ta tio n o j M
a s s o n P in e
H u a n g G u a n g lin Z h o u Z h ie h u n
J
A b str a e t T h e r e w e r e h ig h ly s ig n ific a n t v a r ia t io n s w ithin a n d a m o n g tr e e s
in p la n ta t io n o f M a s s o n Pin e fo r la te w o o d t ra e h e id le n g th
.
T h e t r e e
, r in g a n d
tr e e 义 r in g in te r a e tio n e ffe e ts a c o u n t e d fo r 1 3 % , 3 9 % a n d g % o f to t a l v a r ia t io n
r e s Pe e t iv e ly
, a n d th e r a d ia l e ffe e ts w e r e sm a ll
.
V a r ia t io n s fr o m t h e Pith
to th e b a r k a n d fr o m th e b a s e to the to P co m P lie d w ith t h e g e n e ra l r u le s
o f t r a e h e id le n g th i几 e o n ife r . T he o r e t ie a lly , th e e o m b in a tio n o f te n t re e s
a n d o n e r a d iu s w a s a b e tte r s a m P lin g s tr a te g y w hieh w o u ld e s t im a t e e ffe
-
e t iv e ly th e w o o d P r o Pe r t ie s o f a Po Pu la t io t o r a s tr a in
.
T h e a g e o f tr a n s i
-
tio n fr o m ju v e n ile t o m a tu r e w o o d fo r tr ach e id le n g th o f P la n ta tio n w a s
a b o u t 1 2 ye a r s a n d w a s m o r e tha n o n e o f n a tu r a l st a n d s in the s a m e
g e o g r a Phie a l r e g io n
.
T h e P e r e e n ta g e o f ju v e n ile w o o d d e e r e a s e d d r a m a tie a lly
w ith t r e e a g e s a n d v a r ie d w ith d iffe r e n t in d iv id u a ls
.
K e y wo
r d s M a s so n Pin e
,
t r a ehe id !e n g th
, a m o n g
一
tr e e v a r ia tio n
,
w ithin
-
tr e e V a r ia t io n
H u a n g G u a 盯g lin , E n g in e e r (T he G e n e r a l
Fu jia n P
r o v in ee N a n Pin g Fu ji
a n 5 5 30 0 0 ) ; Z ho u
Fo r e st ry
,
CA F )
.
C o m p a n y o f Fo re sta tio ai
,
N a n p in g Pa p e r M ill
,
Z hie hu n (T h e R e s e a r e h In ot itu t e o f S u b tr o p ie a l