全 文 ：滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展
王　 洁１，２　 袁俊吉２　 刘德燕２　 项　 剑２　 丁维新２　 蒋先军１∗
（ １西南大学资源环境学院， 重庆 ４００７１６； ２ 中国科学院南京土壤研究所， 南京 ２１０００８）
摘　 要　 滨海湿地在全球碳循环中起着重要的作用，其甲烷排放量占全球海洋甲烷排放的
７５％．本文综述了滨海湿地主要甲烷产生途径、产甲烷菌种类及其影响因子．滨海湿地 ＳＯ４ ２
－含
量丰富，乙酸发酵和 Ｈ２ ／ ＣＯ２途径产甲烷受抑制，乙酸营养型和氢营养型产甲烷菌丰度较低；
而利用甲胺类等“非竞争性”底物的 Ｃ１ 甲基化合物歧化途径不受硫酸还原菌竞争底物的限
制，兼性营养型产甲烷菌成为产甲烷优势菌．盐度与 ＳＯ４ ２
－含量和植被类型密切相关，影响竞
争性电子和产甲烷底物的种类和含量，对甲烷产生途径和产甲烷菌群落结构有重要影响．目
前，滨海湿地产甲烷菌群落结构、甲烷产生途径的关键控制因素尚需明确，其对甲烷排放的影
响有待进一步研究．
关键词　 滨海湿地； 硫酸盐； 非竞争性底物； Ｃ１化合物歧化； 兼性营养型产甲烷菌
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ．
ＷＡＮＧ Ｊｉｅ１， ２， ＹＵＡＮ Ｊｕｎ⁃ｊｉ２， ＬＩＵ Ｄｅ⁃ｙａｎ２， ＸＩＡＮＧ Ｊｉａｎ２， ＤＩＮＧ Ｗｅｉ⁃ｘｉｎ２， ＪＩＡＮＧ Ｘｉａｎ⁃ｊｕｎ１∗
（ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６， Ｃｈｉｎａ； ２ Ｉｎｓｔｉ⁃
ｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ａｂｏｕｔ ７５％ ｔｏ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｏｃｅａｎｉｃ ＣＨ４ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ， ｔｈｕｓ ｐｌａｙ ａ
ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ Ｃ ｃｙｃｌｅｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｗｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ， ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ． Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ｆａｖｏｒａｂｌｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ａｃｃｅｐｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｕｌ⁃
ｆａｔｅ， ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｖｉａ ＣＯ２ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｅｔａｔｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｕｂ⁃
ｓｔｒａｔｅｓ， ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｔｒｏｐｈｉｃ ａｎｄ ａｃｅｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓ ｌｏｗ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， “ｎｏｎ⁃ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ” ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｍｅｔｈａｎｏｌ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｈａｖｅ
ｂｅｅｎ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｔｏ ｍｅｔｈａｎｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ
ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ａｒｅ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｓ ｒｅ⁃
ｌａｔｅｄ ｔｏ ＳＯ４ ２
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅ⁃
ｔｉｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ａｃｃｅｐｔｏｒｓ， ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ． Ｍａｊｏｒ ｕｎｃｅｒ⁃
ｔａｉｎｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ： ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｍｅｔｈａｎｅ ｐａｔｈｗａｙ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ
ｗｅｔｌａｎｄｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ； ｓｕｌｆａｔｅ； ｎｏｎ⁃ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ； ｄｉｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ１ ｍｅｔｈｙ⁃
ｌａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ； ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ．
本文由中国科学院战略性先导专项（ＸＤＡ０５０２０５００）、江苏省青年自
然科学基金项目 （ ＢＫ２０１５１０５６ ）、林业公益性行业科研专项
（２０１４０４２１０）和国家自然科学基金项目（ ４１１７１１９０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ
ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｃ ｐｒｉｏｒｉｔｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ ＸＤＡ０５０２０５００）， Ｙｏｕｔｈ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （ ＢＫ２０１５１０５６）， Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ
ｐｕｂｌｉｃ ｗｅｌｆａｒｅ ｐｒｏｊｅｃｔｓ （ ２０１４０４２１０） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１１７１１９０） ．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｘｊ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 甲烷作为重要的温室气体之一，在大气中的浓 度已从工业革命前的 ０．７２２ μＬ·Ｌ－１增加到 ２０１１ 年
的 １．８０３ μＬ·Ｌ－１［１］ ．甲烷在百年尺度上的增温潜势
为 ＣＯ２ 的 ２８ 倍，辐照强度占大气层中温室气体总
辐照强度的 １８％，强烈影响着全球热平衡．自然湿地
是大气中甲烷的主要排放源，每年向大气排放 １７７～
２８４ Ｔｇ甲烷，占全球甲烷总排放量的 ２６％ ～４２％，在
全球碳循环中起着十分重要的作用［１］ ．包括盐沼湿
地、红树林和河口湿地等在内的滨海湿地是地球上
初级生产力最大、固碳潜力最高的生态系统之一，大
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９９３－１００１　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０１４
量有机物质的输入为滨海湿地的甲烷产生提供了丰
富的底物，导致滨海湿地有较高的甲烷产生潜力和
排放速率［２］ ．Ｂａｎｇｅ等［３］估算，河口和大陆架水域的
甲烷排放量占全球海洋甲烷排放的 ７５％，滨海湿地
是这部分甲烷的重要产生源［４］ ．但是现有研究表明，
滨海湿地的甲烷排放量通常低于泥炭沼泽等淡水湿
地，而不同类型滨海湿地甲烷排放也呈现较大的变
异性［５－６］ ．
产甲烷过程是厌氧条件下有机物质降解的最终
步骤，是在严格厌氧条件下产甲烷菌作用于产甲烷
底物的结果．乙酸发酵和 ＣＯ２ 还原是淡水湿地甲烷
产生的两种主要途径．理论上乙酸发酵和 Ｈ２ ／ ＣＯ２
途径对总甲烷产生量的贡献分别是 ６７％和 ３３％［７］，
其他底物对甲烷产生总量的贡献不超过 ５％［８］ ．但是
由于植被、盐度、底物类型和硫酸盐含量等环境因子
的差异，滨海湿地与淡水湿地、不同类型滨海湿地之
间产甲烷菌种类和甲烷产生途径存在明显不同，继
而导致甲烷排放的变异性．为此，本文综合分析了国
内外不同类型滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷优势
菌的变异性及其影响因素，以期为科学评价滨海湿
地在全球甲烷碳循环中的作用提供参考．
１　 滨海湿地产甲烷菌类型
尽管存在 ＳＯ４ ２
－等竞争性电子受体，产甲烷菌仍
广泛分布于滨海湿地和海洋沉积物中．产甲烷菌属
于古生菌域（Ａｒｃｈａｅａ）的水生古细菌门（Ｅｕｒｙａｒｃｈａｅ⁃
ｏｔａ）．从系统发育看，产甲烷菌分成 ６个目，分别为甲
烷杆菌目 （ Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ）、甲烷八叠球菌目
（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｌｅｓ）、 甲烷微菌目（Ｍｅｔｈａｎｏｍｉｃｒｏｂｉａ⁃
ｌｅｓ），甲烷球菌目 （Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃａｌｅｓ）、甲烷火菌目
（Ｍｅｔｈａｎｏｐｙｒａｌｅｓ）和 Ｍｅｔｈａｎｏｃｅｌｌａｌｅｓ［９］，共计 ３２ 属
（表 １）．尽管产甲烷菌在自然界中分布广泛，但仅能
够乙酸、甲酸、ＣＯ２ 和甲醇、甲胺类、甲硫醇类等 Ｃ１
甲基化合物作为产甲烷的底物．根据其利用的底物
可以将产甲烷菌分为 ３ 类：１）乙酸营养型，通过裂
解乙酸，将乙酸的羧基氧化为 ＣＯ２，甲基还原为甲
烷，如甲烷鬃毛菌属（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ）；２）氢营养型，
主要利用 Ｈ２ 和甲酸作为电子供体还原 ＣＯ２ 产甲
烷，如甲烷杆菌属（Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）；３）兼性营养
型，除可以利用乙酸、甲酸和 ＣＯ２ 等产甲烷外，某些产
甲烷菌还可以利用 Ｃ１甲基化合物，通过Ｈ２ 还原甲基
化合物中的甲基产甲烷或通过甲基化合物自身的歧
化作用产甲烷，如产甲烷球菌属（Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｕｓ）．
目前，３种营养型的产甲烷菌在海洋沉积物或
滨海湿地中均有发现．不同类型滨海湿地中产甲烷
菌群落结构特征和产甲烷优势菌存在明显差异．在
许多滨海湿地中，能够利用甲基化合物的甲烷球菌
科（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｃｅａｅ）是产甲烷优势菌［１１］ ．Ｇａｒｃíａ⁃
Ｍａｌｄｏｎａｄｏ 等［１２］利用 ＰＣＲ⁃ＤＧＧＥ 和克隆文库技术
研究发现，墨西哥太平洋沿岸盐池中产甲烷功能基
因（ｍｃｒＡ）绝大部分来自产甲烷球菌科．Ｐａｒｋｅｓ 等［１１］
发现，英国 Ａｒｎｅ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ 盐沼湿地 ５ ～ ２５ ｃｍ 土层
中，能够利用甲胺类的产甲烷八叠球菌科占产甲烷
菌的 ６０％ ～ ９５％．Ｌｙｉｍｏ 等［１３］则在红树林沉积物中
分离出 １ 株以二甲基硫醚为底物的 Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ
ｓｅｍｅｓｉａｅ ＭＤ１Ｔ．然而，除兼性菌甲烷八叠球菌科外，
在许多海洋沉积物中，利用 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 的甲烷袋状菌
属（Ｍｅｔｈａｎｏｃｕｌｌｅｕｓ）和 Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｏｉｄｅｓ 同样大量存
在［１４］ ．甲烷微菌目和甲烷球菌目中的氢营养型产甲
烷菌是长江河口湿地的产甲烷优势菌［１５］，闽江口芦
苇湿地产甲烷优势菌则主要属于甲烷球菌目中的氢
营养型［１６］；乙酸营养型的甲烷鬃毛菌是日本 Ｋｏｉｔｏ
河口光滩沉积物的产甲烷优势菌［１７］ ．因此，与甲烷
排放类似，不同类型滨海湿地产甲烷菌群落结构特
征也存在较大变异性，二者的耦合关系尚不明了．
２　 微生物对电子的竞争利用
根据热力学原理，在电子供体相同的情况下，电
子受体的电势越高产能越大［１８］ ．厌氧条件下，微生
物依次利用 ＮＯ３
－、Ｍｎ４＋、Ｆｅ３＋、ＳＯ４ ２
－和 ＣＯ２ 作为电子
受体进行呼吸作用，分解有机物质以获取生长和繁
衍所需的碳源和能源，产甲烷过程是厌氧条件下有机
物质降解的最终步骤．滨海湿地中 ＮＯ３
－、Ｍｎ４＋和 Ｆｅ３＋
含量较低，但海水中 ＳＯ４ ２
－浓度为 ２９ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ［１９］ ．
研究表明，当 ＳＯ４ ２
－浓度大于 １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，硫酸盐
还原菌活性即不受抑制，硫酸盐还原是滨海湿地最
重要的厌氧过程［２０］ ．硫酸盐还原菌对乙酸和 Ｈ２ 的
亲和力高于产甲烷菌，能够利用底物的阈值则低于
后者（表 ２）．
　 　 例如，产甲烷菌Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ ｂａｒｋｅｒｉ对乙酸的
亲和力远低于硫酸盐还原菌 Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｔｅｒ ｐｏｓｔｇａｔｅｉ，
Ｋｓ值分别为 ３ 和 ０． ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１［２７］ ． Ｍｅｔｈａｎｏｂｒｅｖｉ⁃
ｂａｃｔｅｒ ａｒｂｏｒｉｐｈｉｌｕｓ 利用 Ｈ２ 作为底物时的 Ｋｓ 值为 ６
μｍｏｌ·Ｌ－１，是 Ｄｅｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ ｖｕｌｇａｒｉｓ的 ６倍［２８］ ．由于这
种差异，产甲烷菌在与硫酸盐还原菌竞争利用底物中
处于劣势．Ｏｒｅｍｌａｎｄ和 Ｐｏｌｃｉｎ［２９］向美国 Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ
４９９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 主要产甲烷菌分类及分布特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｄｅｒｓ， ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
目
Ｏｒｄｅｒ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
利用底物类型
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
ｔｙｐｅ
最适温度
Ｏｐｔｉｍｕｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
典型生长环境
Ｔｙｐｉｃａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ
甲烷杆菌目
Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ
甲烷杆菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｃｅａｅ
甲烷细菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３７～４５ 淡水湿地、沼泽、动物
瘤胃等
甲烷短杆菌
Ｍｅｔｈａｎｏｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３７～４０ 稻田、朽木、动物消化
道等
Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒａ Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲醇 ３７ 动物消化道
甲烷热杆菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｏｂａｃｔｅｒ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ５５～６５ 厌氧反应器
甲烷热菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍａｃｅａｅ
甲烷热菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２ ８０～８８ 温泉
甲烷球菌目
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃａｌｅｓ
甲烷球菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃａｃｅａｅ
甲烷球菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３５～４０ 海洋沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｏｃｏｃｃｕｓ Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ６０～６５ 海洋沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｃａｌｄｏｃｏｃｃａｃｅａｅ Ｍｅｔｈａｎｏｃａｌｄｏｃｏｃｃｕｓ Ｈ２ ／ ＣＯ２ ８０～８５ 海洋沉积物
甲烷炎菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｔｏｒｒｉｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２ ８８ 海洋沉积物
甲烷微菌目
Ｍｅｔｈａｎｏｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｓ
甲烷微菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｍｉｃｒｏｂｉａｃｅａｅ
甲烷微菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ４０ 厌氧反应器、地下水、
动物瘤胃等
甲烷囊菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｃｕｌｌｅｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ２０～５５ 沉积物、稻田、油田、温
泉等
甲烷泡菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｆｏｌｌｉｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３７～４０ 厌氧反应器
产甲烷菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｕｍ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 １５～５７ 沉积物、稻田、动物消
化道等
Ｍｅｔｈａｎｏｌａｃｉｎｉａ Ｈ２ ／ ＣＯ２ ４０ 海洋沉积物
甲烷盘菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｐｌａｎｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３２～４０ 油田
Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒｕｌａ Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ２８～３０ 泥炭湿地
甲烷螺菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｉｒｉｌｌａｃｅａｅ
甲烷螺菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３０～３７ 厌氧反应器、海洋沉积
物
甲烷粒菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｒｐｕｓｃｕｌａｃｅａｅ
甲烷粒菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｒｐｕｓｃｕｌｕｍ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３０～４０ 厌氧反应器、淡水沉积
物
甲烷砾菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｃａｌｃｕｌｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３０～４０ 油田
Ｍｅｔｈａｎｏｒｅｇｕｌａ Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３０～３３ 泥炭湿地
甲烷八叠球菌目 甲烷八叠球菌科 Ｈａｌｏｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｕｓ 甲醇、甲胺类 ３５ 海洋沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｌｅｓ Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｃｅａｅ 甲烷八叠球菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ
乙酸、甲胺类 ３５～６０ 厌氧反应器、沉积物、
动物瘤胃等
Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｏｉｄｅｓ 含甲基化合物 ２３～３５ 海洋沉积物
甲烷盐菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｈａｌｏｂｉｕｍ
甲胺类 ４０～５５ 盐湖沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｈａｌｏｐｈｉｌｕｓ 甲胺类 ３５～４０ 盐湖沉积物
甲烷叶菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｌｏｂｕｓ
甲胺类 ３７ 盐湖沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｍｅｔｈｙｌｏｖｏｒａｎｓ 甲胺类 ２０～５０ 厌氧反应器、淡水沉积
物
Ｍｅｔｈａｎｉｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓ Ｈ２ ／ ＣＯ２＋甲胺类 ３９ 动物消化道
甲烷咸菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｌｓｕｍ
甲胺类 ３５～４５ 盐湖沉积物
甲烷鬃菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａｃｅａｅ
甲烷鬃毛菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ
乙酸 ３５～６０ 稻田、淡水沉积物
甲烷火菌目
Ｍｅｔｈａｎｏｐｙｒａｌｅｓ
甲烷火菌科
Ｍｅｔｈａｎｏｐｙｒａｃｅａｅ
甲烷火菌属
Ｍｅｔｈａｎｏｐｙｒｕｓ
Ｈ２ ／ ＣＯ２ ９８ 海洋地热沉积物
Ｍｅｔｈａｎｏｃｅｌｌａｌｅｓ Ｍｅｔｈａｎｏｃｅｌｌａｃｅａｅ Ｍｅｔｈａｎｏｃｅｌｌａ Ｈ２ ／ ＣＯ２，甲酸 ３５～３７ 稻田、淡水湿地
根据 Ｓａｋａｉ等［９］和 Ｌｉｕ等［１０］资料编制、补充 Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｋａｉ， ｅｔ ａｌ．［９］ ａｎｄ Ｌｉｕ， ｅｔ ａｌ．［１０］ ．
Ｂａｙ湿地土壤中添加乙酸和 Ｈ２ 后，发现 ＳＯ４ ２
－的存
在抑制了甲烷产生．Ｐｕｒｄｙ 等［３０］发现，英国 Ｃｏｌｎｅ 河
口湿地有机物质矿化产生的电子，有 ９８％被硫酸盐
还原过程消耗，而用于产甲烷过程的仅占 ２％．
５９９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 洁等： 滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展　 　 　 　 　 　
表 ２　 产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产氢菌利用乙酸和 Ｈ２ 的阈值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｃｅｔａｔｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ， ａｃｅｔｏｇｅｎｓ， ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ
类别
Ｔｙｐｅ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
阈值 Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
乙酸 Ａｃｅｔａｔｅ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｈ２
（ｎｍｏｌ·Ｌ－１）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
产甲烷菌 Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ ｂａｒｋｅｒｉ ２２７ １１８０ － ［２１］
Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ ｂａｒｋｅｒｉ ＭＳＴ ８５０ － ［２２］
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌａ ＣＡＬ⁃１ １９０ － ［２３］
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ ｃｏｎｃｉｌｉｉ Ｏｐｆｉｋｏｎ ７ － ［２４］
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ ｃｏｎｃｉｌｉｉ ＶｅＡｃ９ ＜１０ － ［２２］
Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ ｔｈｅｒｍｏａｃｅｔｏｐｈｉｌａ ＣＡＬＳ １２ － ［２３］
Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｈｕｎｇａｔｅｉ － ２３ ［２５］
Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｆｏｒｍｉｃｉｃｕｍ － ２１ ［２５］
硫酸盐还原菌 Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｃａ ａｃｅｔｏｘｉｄａｎｓ ＤＳＭ １１１０９ ＜１５ － ［２６］
Ｓｕｌｆａｔｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ｄｅｓｕｌｆｏｒｈａｂｄｕｓ ａｍｎｉｇｅｎｕｓ ＤＳＭ １０３３８ ＜１５ － ［２６］
ｂａｃｔｅｒｉａ Ｄｅｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ ｄｅｓｕｌｆｕｒｉｃａｎｓ － ６．８ ［２６］
产乙酸菌 Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｃａｒｂｉｎｏｌｉｃｕｍ － ７１３ ［２５］
Ａｃｅｔｏｇｅｎｓ Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｗｏｏｄｉｉ － ３９０ ［２５］
３　 滨海湿地甲烷产生途径
根据代谢途径的差异可以将产甲烷过程分为 ３
种：乙酸发酵、Ｈ２ ／ ＣＯ２ 途径和 Ｃ１ 甲基化合物歧化．
这 ３种甲烷产生途径的最后一步均为甲基辅酶 Ｍ
还原酶将甲基辅酶 Ｍ 还原为甲烷，产生途径如图 １
所示． ３ 种甲烷产生途径的典型反应和自由能见
表 ３．
３􀆰 １　 乙酸发酵途径
目前已知只有甲烷八叠球菌属和甲烷鬃毛菌属
的产甲烷菌可以通过乙酸发酵途径产甲烷．二者通
过裂解乙酸，将羧基氧化成 ＣＯ２，而甲基还原成甲烷
表 ３　 产甲烷反应的标准自由能
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｆｒｅｅ ｅｎｅｒｇｉｅｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｒｅａｃｔｉｏｎ
反应
Ｒｅａｃｔｉｏｎ
ΔＧθ′
（ｋＪ·ｍｏｌ－１ＣＨ４）
Ｈ２ ／ ＣＯ２还原途径
　 ４Ｈ２＋ ＨＣＯ３－＋ Ｈ＋→ ＣＨ４＋ ３Ｈ２Ｏ －１３６
　 ４ＨＣＯＯＨ → ＣＨ４＋ ３ＣＯ２＋ ２Ｈ２Ｏ －１３０
　 ２Ｃ２Ｈ５ＯＨ ＋ ＣＯ２→ ＣＨ４＋ ２ＣＨ３ＣＯＯＨ －１１６
　 ４ＣＯ ＋ ２ Ｈ２Ｏ → ＣＨ４＋ ３ＣＯ２ －１９６
　 ＣＯ２＋ ４（ＣＨ３） ２ＣＨＯＨ → ＣＨ４＋ ４（ＣＨ３） ２ＣＯ ＋ ２Ｈ２Ｏ －３７
乙酸发酵途径
　 ＣＨ３ＣＯＯ－＋ Ｈ２Ｏ → ＣＨ４＋ ＨＣＯ３－ －３１
Ｃ１甲基化合物歧化途径
　 ＣＨ３ＯＨ ＋ Ｈ２→ ＣＨ４＋ Ｈ２Ｏ －１１３
　 ４ＣＨ３ＯＨ → ３ＣＨ４＋ ＨＣＯ３－＋ Ｈ＋＋ Ｈ２Ｏ －１０５ （－３１５）
　 ４（ＣＨ３） ３ＮＨ＋＋ ９Ｈ２Ｏ → ９ＣＨ４＋ ３ＨＣＯ３－＋ ４ＮＨ４＋＋ ３Ｈ＋ －７４ （－６６９）
　 ２（ＣＨ３） ２ＮＨ２＋＋ ３Ｈ２Ｏ → ３ＣＨ４＋ ＨＣＯ３－＋ ２ＮＨ４＋＋ Ｈ＋ －７３ （－２２０）
　 ４ＣＨ３ＮＨ３＋＋ ３Ｈ２Ｏ → ３ＣＨ４＋ ＨＣＯ３－＋ ４ＮＨ４＋＋ Ｈ＋ －７５ （－２２５）
　 ２（ＣＨ３） ２Ｓ ＋ ２Ｈ２Ｏ → ３ＣＨ４＋ ＣＯ２＋ ２Ｈ２Ｓ －７４ （－２２２）
　 ４ＣＨ３ＳＨ ＋ ３Ｈ２Ｏ → ３ＣＨ４＋ ＨＣＯ３－＋ ４ＨＳ－＋ ５Ｈ＋ －３７ （－１１１）
括号内为反应产能 Ｒｅａｃｔｉｏｎ⁃ｅｎｅｒｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔｓ．
（图 １）．兼性营养型的甲烷八叠球菌除利用乙酸外，
还能利用 Ｈ２ ／ ＣＯ２、甲醇和 Ｃ１ 甲基化合物产生甲
烷，甲烷鬃毛菌则是专性乙酸营养型产甲烷菌，只能
利用乙酸产甲烷．乙酸发酵途径中，甲烷八叠球菌属
利用亲和力较低的乙酸激酶（ＡＫ）⁃磷酸转乙酰酶
（ＰＴＡ）途径激活乙酸，形成乙酰辅酶 Ａ；甲烷鬃毛菌
则利用高亲和力的一磷酸腺苷（ＡＭＰ）⁃乙酰辅酶 Ａ
合成酶途径生成乙酰辅酶 Ａ［３１－３３］ ．因此，甲烷鬃毛菌
能够在乙酸浓度低至 ５ ～ ２０ μｍｏｌ·Ｌ－１的情况下产
甲烷，而甲烷八叠球菌利用乙酸产甲烷的最低浓度
则高达 １００～１０００ μｍｏｌ·Ｌ－１（表 ２）．
乙酸发酵是稻田和淡水湿地中重要的甲烷产生
途径［３４－３５］，但在许多滨海湿地和海洋沉积物中却不
是主要的甲烷产生途径［３６－３７］ ． Ｐａｒｋｅｓ 等［３８］通过 １４Ｃ
标记试验发现，在海洋沉积物的硫酸盐还原层中，乙
酸被氧化成 ＣＯ２ 的速率要远大于其生成甲烷的速
率，乙酸更多地被硫酸盐还原菌利用，而非乙酸型产
图 １　 产甲烷过程
Ｆｉｇ．１　 Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ．
６９９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
甲烷菌．Ｋｉｎｇ 等［３９］发现，美国缅因州 Ｌｏｗｅｓ Ｃｏｖｅ 滨
海湿地中产生的甲烷仅有 ０．５％ ～ ５．５％源于乙酸．
Ｏｒｅｍｌａｎｄ等［２９］发现，乙酸对 Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ Ｂａｙ 滨海
湿地中产生甲烷贡献小于 １％．与上述结果相反，也
有研究发现，乙酸是许多滨海湿地甲烷产生的重要
底物．Ｂｌａｉｒ和 Ｃａｒｔｅｒ［４０］发现，在有机物质含量丰富的
加利福尼亚 Ｃａｐｅ Ｈａｔｔｅｒａｓ 滨海湿地，乙酸发酵途径
对甲烷产生的贡献在 ２５％ ～５０％．Ｐａｒｋｅｓ等［１１］估算，
英国 Ａｒｎｅ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ盐沼湿地 ９９％的甲烷源于乙酸
发酵．大量有机物质输入滨海湿地后，ＳＯ４ ２
－被消耗，
形成部分 ＳＯ４ ２
－“耗竭”的微域［４１］ ．例如，在盐沼湿地
植物根系或枯落物附近土壤中 ＳＯ４ ２
－含量可能低至
μｍｏｌ·Ｌ－１，产甲烷菌可以利用乙酸产生甲烷［４２］ ．因
此，在多数滨海湿地中，乙酸发酵不是主要的甲烷产
生途径；而在 ＳＯ４ ２
－等竞争性电子受体匮乏或有机物
质供应充分的滨海湿地中，乙酸发酵途径可能扮演
着重要角色．
３􀆰 ２　 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 途径
ＣＯ２ 还原产甲烷过程广泛存在于厌氧环境
中［１０］ ．利用 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 的产甲烷菌大致可分为两类：含
细胞色素的甲烷八叠球菌目和不含细胞色素的甲烷
火菌目、甲烷球菌目、甲烷杆菌目和甲烷微菌目．前
者通常只能在 Ｈ２ 分压大于 １０ Ｐａ环境中产生甲烷；
后者产甲烷底物仅限于 Ｈ２ ／ ＣＯ２，却能在 Ｈ２ 分压为
１～１０ Ｐａ的环境中产生甲烷［４３］ ．
ＣＯ２ 还原通常是泥炭湿地最主要的甲烷产生途
径［４４］，尤其是在泥炭湿地的底层和低 ｐＨ 的环境
中［４５］ ．在滨海湿地中，Ｈ２ 主要被硫酸盐还原菌利
用［４６］，使其分压低于产甲烷菌能够利用的最低
值［４７－４８］ ．然而，当滨海湿地有大量有机物质输入时，
ＳＯ４ ２
－被大量消耗，Ｈ２ ／ ＣＯ２ 也可能是重要底物．Ｗｈｉ⁃
ｔｉｃａｒ等［３６］发现，在 ＳＯ４ ２
－ “耗竭”的深层海洋沉积物
中，Ｈ２ ／ ＣＯ２ 是主要的产甲烷底物． Ｐａｒｋｅｓ 等［３８］通
过１４Ｃ标记试验发现，Ｈ２ ／ ＣＯ２ 和乙酸的最高产甲烷
速率均发生在海洋沉积物硫酸还原层以下，Ｈ２ ／ ＣＯ２
产甲烷速率是乙酸的数十倍．Ｂｕｃｋｌｅｙ 等［４９］发现，在
蓝细菌（Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）含量丰富的 Ｇｒｅａｔ Ｓｉｐｐｅｗｉｓ⁃
ｓｅｔｔ 盐沼湿地表层，蓝细菌的光合或固氮作用产生
大量 Ｈ２，导致 Ｈ２ 含量高达 １０％，甲烷主要由 Ｈ２ ／
ＣＯ２ 途径产生．因此，与乙酸发酵途径相似，Ｈ２ ／ ＣＯ２
途径有可能在 ＳＯ４ ２
－含量低的微域发挥重要作用．
３􀆰 ３　 Ｃ１甲基化合物歧化途径
产甲烷菌可以利用 Ｃ１ 甲基化合物，诸如甲胺
类、甲硫醇类和甲醇等产生甲烷．Ｃ１ 甲基化合物歧
化产甲烷过程中，甲基化合物的甲基直接转移到辅
酶 Ｍ的硫醇基上［５０］，然后甲基辅酶 Ｍ 被还原成甲
烷（图 １），每 ３ 个甲基被还原成甲烷的同时生成 １
分子 ＣＯ２ ［１０］ ．该途径的主要产甲烷菌为甲烷球菌科
（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａｃｅａｅ）和 Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒａ，利用的 Ｃ１
甲基化合物底物有：甲醇、甲胺、二甲胺、三甲胺、四
甲胺、二甲基硫醚、甲硫醇、甲巯基丙酸、甜菜碱、胆
碱、硫代甜菜碱和二甲基乙醇胺等［５１－５２］ ．
　 　 在稻田和淡水湿地中，几乎所有的甲烷源于
Ｈ２ ／ ＣＯ２ 和乙酸［７，５３］，其他途径产生的甲烷非常低
（表 ４） ［８，５４］ ．滨海湿地中 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 和乙酸等“竞争性”
底物主要被硫酸盐还原菌利用，但硫酸盐还原菌不
能利用甲胺类、甲硫醇类和甲醇等 Ｃ１ 甲基化合物，
故称为“非竞争性”底物［２０，２９］ ．甲醇由植物果胶降解
而来，甲胺类和甲硫醇类的前体则为胆碱、脯氨酸、
甜菜碱和硫代甜菜碱等细胞渗透调节剂．在 ＳＯ４ ２
－含
量丰富的滨海湿地中，该途径能导致大量甲烷排
放［５２］ ．
Ｐａｒｋｅｓ等［３８］发现，三甲胺是海洋沉积物硫酸还
原层（５～２５ ｃｍ）最主要的产甲烷底物，其产甲烷速
率分别是 ＣＯ２ 和乙酸的 ９９ 倍和 ５０６ 倍．Ｋｉｎｇ 等［３９］
发现，Ｌｏｗｅｓ Ｃｏｖｅ滨海湿地中 ３５．１％ ～６１．１％的甲烷
源于三甲胺代谢．Ｏｒｅｍｌａｎｄ等［２３］发现，三甲胺对 Ｓａｎ
Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ Ｂａｙ滨海湿地中甲烷的贡献达９０％，另外
表 ４　 不同底物对湿地甲烷产生的贡献率
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｔｏ ＣＨ４
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄｓ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
湿地特征
Ｗｅｔｌａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
底物
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ （％）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
Ｌｏｗｅｓ Ｃｏｖｅ， ＵＳＡ 光滩表层 乙酸 ０．５ ［３９］
甲醇 ２．４
三甲胺 ６１．１
甲胺 －
Ｌｏｗｅｓ Ｃｏｖｅ， ＵＳＡ 藻类着生 乙酸 ５．５ ［３９］
甲醇 ０．１
三甲胺 ３５．１
甲胺 －
Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ Ｂａｙ， ＵＳＡ 盐沼湿地 三甲胺 ＞９０ ［２９］
Ａｒｎｅ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ， ＵＫ 盐沼湿地 乙酸 ９９．０ ［１１］
Ｈ２ ／ ＣＯ２ １．０
Ｃａｐｅ Ｌｏｏｋｏｕｔ Ｂｉｇｈｔ， ＵＳＡ 浅海沉积物 乙酸 ２５～５０ ［４０］
Ｖｅｒｃｅｌｌｉ， Ｉｔａｌｙ 稻田 甲醇 ０．７～４．０ ［８］
Ｗｉｎｔｅｒｇｒｅｅｎ Ｌａｋｅ， ＵＳＡ 富营养湖泊 甲醇 ２．８～４．０ ［５４］
甲胺 ０．３～０．４
三甲胺 ０．１～０．２
７９９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 洁等： 滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展　 　 　 　 　 　
１０％则源于甲醇．Ｋｉｅｎｅ 和 Ｃａｐｏｎｅ［５５］发现，纽约 Ｏｌｄ
Ｆｉｅｌｄ互花米草湿地中 ２８％的甲烷源于二甲硫醚代
谢．Ｐｕｒｄｙ等［１４］发现，向厌氧培养的 Ｃｏｌｎｅ 河口湿地
土壤中添加三甲胺引发大量甲烷产生，并导致属于
甲烷八叠球菌目的产甲烷菌迅速增殖，而甲烷微菌
目则无明显增加．
４　 滨海湿地产甲烷菌甲烷产生途径的影响因素
４􀆰 １　 盐度
盐度是影响湿地甲烷产生的一个重要因素．较
高的盐度会影响产甲烷微生物的活性，具有一定的
抑制作用．仝川等［５６］对闽江口半咸水芦苇（Ｐｈｒａｇ⁃
ｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）潮汐沼泽湿地研究发现，在一定范围
内，盐度与甲烷产生呈显著的指数负相关关系．
Ｒｉｎｚｅｍａ 等［５７］ 发现， Ｎａ＋浓度范围为 ０． ２３ ～ ０􀆰 ３５
ｇ·Ｌ－１时，以乙酸为底物的产甲烷菌活性最强；当
Ｎａ＋浓度达到 １４ ｇ·Ｌ－１时，产甲烷菌活性完全受到
抑制．Ｖａｌｌｅｒｏ等［５８］则发现，在 ＮａＣｌ浓度为 ２５ ｇ·Ｌ－１
时，以甲醇为底物的产甲烷菌活性完全被抑制，表明
盐度与底物存在一定协同作用，影响产甲烷菌的功能
发挥．在高盐环境中，甲烷产生途径以 Ｃ１甲基化合物
歧化为主，主要以非竞争性底物甲胺、三甲胺、甲醇和
甲硫氨酸等 Ｃ１甲基化合物作为碳源产生甲烷［５９］ ．
在滨海湿地 ＳＯ４ ２
－含量较高的环境中，硫酸盐还
原菌在与产甲烷菌竞争底物乙酸和 Ｈ２ 中占优势，
只有当 ＳＯ４ ２
－被“耗竭”后，产甲烷菌才可以利用这
类底物产生甲烷．ＳＯ４ ２
－含量是导致不同类型滨海湿
地产甲烷菌群落结构和甲烷产生途径差异的最重要
因素．硫酸盐还原菌通过底物竞争、毒害和改变环境
因子等，使 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 和乙酸分别降低 ７０％ ～ ８０％和
２０％～ ３０％［６０］，然而硫酸盐还原菌并不能利用甲基
化合物等非竞争性底物．因此，在 ＳＯ４ ２
－含量丰富的
滨海湿地，产甲烷优势菌以兼性营养型产甲烷菌为
主，主要甲烷产生途径为 Ｃ１ 甲基化合物歧化；而在
ＳＯ４ ２
－“耗竭”的区域，乙酸营养型和氢营养型产甲烷
菌占优势，乙酸发酵和 Ｈ２ ／ ＣＯ２ 对甲烷产生的贡献较
高．Ｐｕｒｄｙ等［１４］则发现，甲烷鬃毛菌只在河口的淡水
区域出现，而在其附近的海洋沉积物中未能检测到．
４􀆰 ２　 ｐＨ
产甲烷菌对 ｐＨ值的变化非常敏感，通常 ｐＨ为
６～８时活性最高，超出范围产甲烷活性将受到明显
抑制［６１－６２］ ．但 Ｋｏｔｓｙｕｒｂｅｎｋｏ 等［６３］对俄罗斯西伯利亚
沼泽研究发现，在 ｐＨ 分别为 ６．０ 和 ４．８ 时，不同温
度条件下以乙酸为底物产生的甲烷占 ６０％ ～ ６８％，
ｐＨ降到 ３．８时，氢营养型产甲烷菌成为土壤产甲烷
的主要承担者（ ＞９２％）．胡亚东等［６４］从造纸厂阴沟
污泥中分离到一株生长 ｐＨ 为 ５．５ ～ ９．５ 的甲烷短杆
菌（Ｍｅｔｈａｎｏｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒ ａｒｂｏｒｉｐｈｉｌｕｓ），发现该菌株以
Ｈ２ ／ ＣＯ２ 和甲酸盐为底物生长，对酸碱环境有良好的
适应性；有研究发现，在酸性和极酸性泥炭沼泽中也
存在大量产甲烷菌［６５］，表明限制甲烷产生的因素不
仅是 ｐＨ，还与其他的环境因素和底物供应有关．
４􀆰 ３　 温度
温度通过影响土壤中产甲烷优势菌发生更替来
改变土壤的产甲烷能力．较低温度条件下产甲烷菌
为只能利用乙酸的甲烷鬃菌科，土壤形成甲烷的能
力较弱；较高温度条件下产甲烷菌以能利用乙酸和
Ｈ２ ／ ＣＯ２ 的甲烷球菌科为主，甲烷产生能力相对较
强［６６］ ．产甲烷菌一般在 ０～３５ ℃下活性较高，同时存
在功能发挥最佳温度，但低于或高于这一温度，产甲
烷菌活性均会受到不同程度的抑制［６７］ ．Ｖａｎ Ｈｕｌｚｅｎ
等［６８］对荷兰 Ｎｉｅｕｋｏｏｐｓ Ｐｌａｓｓｅｎ 湿地建立甲烷产生⁃
温度响应模型发现，土壤产甲烷温度效应 Ｑ１０值同
时与产甲烷菌活性和底物有效性有密切关系．杨平
等［６９］对闽江口湿地模拟研究发现，甲烷产生潜力与
温度变化存在一定的指数关系，在低温范围内这一
响应关系更为显著．丁维新等［６６］则认为，不同气候
带不同类型湿地土壤最佳产甲烷温度各异，这与产
甲烷菌的类型和对环境的适应能力有关．
４􀆰 ４　 植被类型
植物是湿地的重要组成部分，不同植物的生理
特性差异导致不同的根系分泌物种类和数量［７０］，直
接影响湿地中产甲烷底物的供应．产甲烷菌对底物
的选择以及对底物亲和力的不同，导致植被类型不
仅影响湿地产甲烷菌活性，还影响其群落结
构［７１－７２］ ．在滨海湿地中，不同植被适应不同的水分
和盐度条件，植物体内合成的非竞争性底物前体也
存在明显差异［７３］ ．Ｗａｎｇ 和 Ｌｅｅ［７４］发现，互花米草合
成的甲基化合物高于狐米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ ｐａｔｅｎｓ）和盐
草（Ｄｉｓｔｉｃｈｌｉｓ ｓｐｉｃａｔａ）；Ｄａｃｅｙ 等［７５］发现，互花米草体
内硫代甜菜碱浓度为 ８０ ～ ２８０ ｍｍｏｌ·ｋｇ－１（以干质
量计），而在狐米草和盐草等体内的浓度则低于 ０．１
ｍｍｏｌ·ｋｇ－１（以干质量计）．这种差异可能导致不同
植被类型滨海湿地产甲烷菌群落结构和甲烷产生途
径不同．例如，Ｙｕａｎ 等［７６］发现，外来植物互花米草
（Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）入侵我国滨海湿地后，显著增
加了“非竞争性底物”三甲胺的含量，诱导产甲烷优
势菌由甲烷鬃菌科向甲烷球菌科演替．此外，Ｓｅｎｉｏｒ
８９９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
等［４２］认为，滨海湿地植物根系和残体中存在 ＳＯ４ ２
－
“耗竭”的微域，乙酸营养型和氢营养型产甲烷菌在
这些微域内存活，导致有植被生长湿地的产甲烷菌
群落结构和甲烷产生途径与无植被湿地存在差异．
４􀆰 ５　 底物供应
有机物质输入或湿地可溶性有机碳（ＳＯＣ）含量
的差异也能导致底物供应的不同，并引起产甲烷菌
群落结构出现差异．Ｂｅｒｇｍａｎ等［７７］对瑞士 Ｓｔｏｒａｍｙｒｅｎ
泥炭沼泽研究发现，ＳＯＣ 含量的差异是造成不同湿
地甲烷产生潜力差异的主要因素．即使在 ＳＯ４ ２
－丰富
的环境中，底物供应水平对产甲烷菌群落结构和活
性的影响依然明显，Ｂｌａｉｒ 和 Ｃａｒｔｅｒ［４０］发现，在有机
物质丰富的浅海沉积物中，乙酸发酵产生的甲烷占
甲烷总产生量的 ２５％ ～ ５０％，乙酸营养型甲烷鬃毛
菌是这一区域的产甲烷优势菌．Ｂｕｃｋｅｌｙ 等［４９］发现，
在美国 Ｇｒｅａｔ Ｓｉｐｐｅｗｉｓｓｅｔｔ 盐沼湿地的微生物垫中，
蓝细菌光合产物发酵及固氮作用可以使微生物垫表
层中 Ｈ２ 含量最高可达 １０％，但不同区域间含量的
差异可达 ４个数量级．在这种非均衡条件下，硫酸盐
还原菌很难完全限制产甲烷菌对 Ｈ２ 的利用［４８］，在
微生物垫的 ０～１０ ｍｍ土层中，氢营养型产甲烷菌占
优势，但随着深度增加，甲基营养型的比例增加．
５　 存在问题与展望
滨海湿地在全球碳循环中起着重要的作用．不
同类型滨海湿地的 ＳＯ４ ２
－含量、盐度、植被类型和底
物供应等存在着明显差异，导致产甲烷菌群落结构
和甲烷产生途径不同，继而引起不同类型湿地甲烷
产生速率和排放量的差异．目前我国在对滨海湿地
产甲烷研究方面，运用数学模型模拟研究人为扰动
条件下产甲烷菌群落构成多样性、结构特征和环境
因素对甲烷产生途径的影响机制及其对甲烷产生和
排放影响等方面的成果还不多见．目前有待研究的
内容有：１）不同类型滨海湿地产甲烷菌群落结构多
样性及其控制因素；２）滨海湿地产甲烷菌群落结构
特征、甲烷产生途径与甲烷排放通量的关系；３）植
被对滨海湿地甲烷产生和排放的影响机制；４）厌氧
氧化过程、功能菌特征及其对滨海湿地甲烷排放的
意义．
参考文献
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［４］　 Ｊａｙａｋｕｍａｒ ＤＡ， Ｎａｑｖｉ ＳＷＡ， Ｎａｒｖｅｋａｒ ＰＶ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａ⁃
ｎｅ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ ｏｆｆｓｈｏｒｅ ｗａｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉａｎ Ｓｅａ． Ｍａ⁃
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ｔｗｅｅｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｔｍｏｓ⁃
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ｇｅｎｉｃ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｅ ａｎｄ ｉｔｓ １３Ｃ⁃ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｓｉｇｎａｔｕｒｅ ｉｎ
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ｄｉｃｏｌａ ｇｅｎ． ｎｏｖ．， ｓｐ． ｎｏｖ． ａ ｍｅｔｈａｎｅ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ａｒｃｈａｅ⁃
ｏｎ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｓｏｌａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｇｅ ‘Ｒｉｃｅ Ｃｌｕｓｔｅｒ Ｉ’， ａｎｄ
ｐｒｏｐｏｓａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ａｒｃｈａｅａｌ ｏｒｄｅｒ Ｍｅｔｈａｎｏｃｅｌｌａｌｅｓ ｏｒｄ．
ｎｏｖ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
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［１０］　 Ｌｉｕ ＹＣ， Ｗｈｉｔｍａｎ ＷＢ． Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ， ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ， ａｎｄ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａ． Ａｎｎａｌｓ
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１８９
［１１］　 Ｐａｒｋｅｓ ＲＪ， Ｂｒｏｃｋ Ｆ， Ｂａｎｎｉｎｇ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｅｐｔｈ ｉｎ ａ ｓａｌｔ⁃ｍａｒｓｈ， ｃｒｅｅｋ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｅｎｇ⁃
ｌａｎｄ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ９６：
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Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ⁃ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ｍ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
（ｍｃｒＡ） ｇｅｎｅ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｆｒｏｍ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｉｎ
ｈｙｐｅｒｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
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ｍｅｓｉａｅ ｓｐ． ｎｏｖ．， ａ ｄｉｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｉｄｅ⁃ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ
ｆｒｏｍ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａ⁃
ｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ５０： １７１－１７８
［１４］　 Ｐｕｒｄｙ ＫＪ， Ｍｕｎｓｏｎ ＭＡ， Ｎｅｄｗｅｌｌ ＤＢ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｙ ａｔ ｔｈｅ ｂｒａｃｋｉｓｈ ａｎｄ ｍａｒｉｎｅ ｅｎｄｓ ｏｆ ａ ＵＫ ｅｓｔｕａｒｙ．
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ３９： １７－２１
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ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ
ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｍａｒｓｈ ｓｅｄｉ⁃
ｍｅｎｔｓ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ４： １－１３
［１６］　 Ｓｈｅ Ｃ⁃Ｘ （佘晨兴）， Ｔｏｎｇ Ｃ （仝　 川）． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ Ｐｈｒａｇ⁃
ｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｍａｒｓｈ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｎ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ａｃｔａ
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［２０］　 Ｋｉｎｇ ＧＭ． Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ， ａｃｅｔａｔｅ， ａｎｄ “ ｎｏｎ⁃
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ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８９， ５５： ５１４－５１５
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ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａｎｏｘｉｃ ｒｉｃｅ
ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ ａｓ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｂｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄｉｒｅｃｔ １６Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｔｒｉｅｖａｌ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８， ６４： ９６０－９６９
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ｓｐ． ｓｔｒａｉｎ ＣＡＬＳ⁃１ ａｎｄ Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｒｉｘ ｓｐ． ｓｔｒａｉｎ ＣＡＬＳ⁃１．
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ｓｈｏｌｄ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ａｃｅｔａｔｅ ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｍｅｔｈａｎｏ⁃
ｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９０， ７３：
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ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｔｒｏｐｈｉｃ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｏ ｃｏｍｐｅｔｅ ｆｏｒ ｔｒａｃｅｓ
ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｄｏｘ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ａｃｃｅｐｔｏｒ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８，
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ｏｆ ａｃｅｔａｔｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｗｏ ｓｕｌｆａｔｅ ｒｅｄｕｃｅｒｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ
ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｇｒａｎｕｌａｒ ｓｌｕｄｇｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８， ６４： ２３０１－２３０３
［２７］　 Ｓｃｈöｎｈｅｉｔ Ｐ， Ｋｒｉｓｔｊａｎｓｓｏｎ ＪＫ， Ｔｈａｕｅｒ ＲＫ． Ｋｉｎｅｔｉｃ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅ ｒｅｄｕｃｅｒｓ ｔｏ ｏｕｔ⁃ｃｏｍ⁃
ｐｅｔｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｆｏｒ ａｃｅｔａｔｅ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
１９８２， １３２： ２８５－２８８
［２８］　 Ｋｒｉｓｔｊａｎｓｓｏｎ ＪＫ， Ｓｃｈöｎｈｅｉｔ Ｐ， Ｔｈａｕｅｒ ＲＫ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋｓ
ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ
ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ： Ａｎ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｐｐａｒｅｎｔ ｉｎｈｉ⁃
ｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｂｙ ｓｕｌｆａｔｅ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９８２， １３１： ２７８－２８２
［２９］　 Ｏｒｅｍｌａｎｄ ＲＳ， Ｐｏｌｃｉｎ Ｓ． Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ ｒｅ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ： Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｉｎ
ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９８２， ４４： １２７０－１２７６
［３０］ 　 Ｐｕｒｄｙ ＫＪ， Ｎｅｄｗｅｌｌ ＤＢ， Ｅｍｂｌｅｙ ＴＭ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｕｌｆａｔｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ６９： ３１８１－３１９１
［３１］　 Ｊｅｔｔｅｎ ＭＳＭ， Ｓｔａｍｓ ＡＪＭ， Ｚｅｈｎｄｅｒ ＡＪＢ． Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｆｒｏｍ ａｃｅｔａｔｅ： Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｅｔａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ
Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｒｉｘ ｓｏｅｈｎｇｅｎｉｉ ａｎｄ Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ ｓｐｐ． ＦＥＭＳ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， １９９２， ８８： １８１－１９７
［３２］　 Ｔｈｅ ＹＬ， Ｚｉｎｄｅｒ Ｓ． Ａｃｅｔｙｌ⁃ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｉｃ， ａｃｅｔａｔｅ⁃ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｒｉｘ
ｓｐ． ｓｔｒａｉｎ ＣＡＬＳ⁃１． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９９２，
９８： １－７
［３３］　 Ｓｍｉｔｈ ＫＳ， Ｉｎｇｒａｍ⁃Ｓｍｉｔｈ Ｃ． Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ， ｔｈｅ ｆｏｒｇｏｔｔｅｎ
ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ？ Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， １５： １５０－
１５５
［３４］　 Ｆｅｙ Ａ， Ｃｌａｕｓ Ｐ， Ｃｏｎｒａｄ Ｒ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ １３Ｃ⁃ｉｓｏ⁃
ｔｏｐｅ ｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄ
ｓｏｉｌ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ａｎｏｘｉｃａｌｌｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
Ｇｅｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａ Ａｃｔａ， ２００４， ６８： ２９３－３０６
［３５］　 Ｃｏｎｒａｄ Ｒ， Ｃｌａｕｓ Ｐ， Ｃａｓｐｅｒ Ｐ． Ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ ｆｒａｃｔｉｏｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔ⁃
ｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ ａｃｉｄｉｃ ｂｏｇ ｌａｋｅ， Ｌａｋｅ Ｇｒｏｓｓｅ
Ｆｕｃｈｓｋｕｈｌｅ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， ５５：
１９３２－１９４２
［３６］　 Ｗｈｉｔｉｃａｒ ＭＪ， Ｆａｂｅｒ Ｅ， Ｓｃｈｏｅｌｌ Ｍ． Ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｍｅｔｈａｎｅ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ： ＣＯ２
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｖｓ． ａｃｅｔａｔｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ⁃Ｉｓｏｔｏｐｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ．
Ｇｅｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａ Ａｃｔａ， １９８６， ５０： ６９３－７０９
［３７］　 Ｎｉｃｈｏｌｌｓ ＲＪ． Ｃｏａｓｔａｌ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｌｏｓｓ ｉｎ ｔｈｅ
２１ｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ： Ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＳＲＥＳ ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏ⁃
ｃｉｏ⁃ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｈａｎｇｅ，
２００４， １４： ６９－８６
［３８］　 Ｐａｒｋｅｓ ＲＪ， Ｃｒａｇｇ ＢＡ， Ｂａｎｎｉｎｇ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｅ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｓｕｂｓｕｒｆａｃｅ ｍａ⁃
ｒｉｎｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ （ Ｓｋａｇｅｒｒａｋ， Ｄｅｎｍａｒｋ）． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ９： １１４６－１１６１
［３９］　 Ｋｉｎｇ ＧＭ， Ｋｌｕｇ ＭＪ， Ｌｏｖｌｅｙ ＤＲ． Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ａｃｅｔａｔｅ，
ｍｅｔｈａｎｏｌ， ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｔｅｄ ａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ
ｏｆ Ｌｏｗｅｓ Ｃｏｖｅ， Ｍａｉｎｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８３， ４５： １８４８－１８５３
［４０］　 Ｂｌａｉｒ Ｎ， Ｃａｒｔｅｒ Ｊｒ ＷＤ． Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅ⁃
ｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ａｃｅｔａｔｅ ｆｒｏｍ ａ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｍａｒｉｎｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ．
Ｇｅｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａ Ａｃｔａ， １９９２， ５６： １２４７ －
１２５８
［４１］ 　 Ｊａｓｏｎ ＫＫ， Ａｍｅｌｉａ ＡＷ， Ｐａｍｅｌａ ＢＷ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ
ＣＯ２ ａｆｆｅｃｔｓ ｐｏｒｅｗａｔｅｒ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｉｎ ａ ｂｒａｃｋｉｓｈ ｍａｒｓｈ．
Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ９６： １０１－１１７
［４２］　 Ｓｅｎｉｏｒ Ｅ， Ｌｉｎｄｓｔｒöｍ ＥＢ， Ｂａｎａｔ ＩＭ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｌｆａｔｅ ｒｅ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｓａｌｔ⁃
ｍａｒｓｈ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｃｏａｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｋｉｎｇｄｏｍ． Ａｐｐｌｉｅｄ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８２， ４３： ９８７－９９６
［４３］　 Ｔｈａｕｅｒ ＲＫ， Ｋａｓｔｅｒ ＡＫ， Ｅｅｄｏｒｆ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ
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ｍｅｔｈａｎｅ ｆｒｏｍ ａｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｓｉｂｅｒｉａ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
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ｎｅｓｉｓ ｉｎ ａ ｗｅｓｔ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ｐｅａｔ ｂｏｇ ａｔ ｌｏｗ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ
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ｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ７３： ２３４４－
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ｎａｍｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｎｏｘｉｃ ｓｅ⁃
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［４８］　 Ｈｏｅｈｌｅｒ ＴＭ， Ａｌｐｅｒｉｎ ＭＪ， Ａｌｂｅｒｔ ＤＢ， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐａｒｅｎｔ
ｍｉｎｉｍｕｍ ｆｒｅｅ ｅｎｅｒｇｙ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒ⁃
ｃｈａｅａ ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ａｎ ａｎｏｘｉｃ ｍａｒｉｎｅ
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ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｓｉｐｐｅｗｉｓｓｅｔｔ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏ⁃
０００１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １０： ９６７－９７７
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ａ ｍａｒｋｅｒｌｅｓｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉ⁃
ｎａ ａｃｅｔｉｖｏｒａｎｓ Ｃ２Ａ ａｎｄ ｉｔｓ ｕｓｅ ｉｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｇｅ⁃
ｎｅｔｉｃ ｔｏｏｌｓ ｆｏｒ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
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［５１］　 Ｓｕｍｍｏｎｓ ＲＥ， Ｆｒａｎｚｍａｎｎ ＰＤ， Ｎｉｃｈｏｌｓ ＰＤ． Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏ⁃
ｔｏｐｉｃ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｔｈｙｌｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｅｔｈａ⁃
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ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ａｃｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ ｆｒｏｍ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ ａ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅ． Ａｐ⁃
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ｔｏｐｉｃ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｔｈｙｌｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｅｔｈａ⁃
ｎｏｇｅｎｅｓｉｓ． Ｏｒｇａｎｉｃ Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ２８： ４６５－４７５
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［６２］　 Ｌｉ Ｇ （李　 刚）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （杨立中）， Ｏｕｙａｎｇ Ｆ （欧
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（西南交通大学学报）， ２００１， ３６（５）： ５１９－５２１ （ ｉｎ
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［６３］　 Ｋｏｔｓｙｕｒｂｅｎｋｏ ＯＲ， Ｆｒｉｅｄｒｉｃｈ ＭＷ， Ｓｉｍａｎｋｏｖａ ＭＶ， ｅｔ
ａｌ． Ｓｈｉｆｔ ｆｒｏｍ ａｃｅｔｏｃｌａｓｔｉｃ ｔｏ Ｈ２ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｍｅｔｈａｎｏｇｅ⁃
ｎｅｓｉｓ ｉｎ ａ Ｗｅｓｔ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ｐｅａｔ ｂｏｇ ａｔ ｌｏｗ ｐＨ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｎ ａｃｉｄｏｐｈｉｌｉｃ Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｓｔｒａｉｎ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ７３： ２３４４－２３４８
［６４］　 Ｈｕ Ｙ⁃Ｄ （胡亚东）， Ｙｕａｎ Ｙ⁃Ｘ （袁月祥）， Ｙａｎ Ｚ⁃Ｙ
（闫志英）， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ａ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ ｗｉｔｈ ｗｉｄｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐＨ ｒａｎｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物
学报）， ２００９， １５（４）： ５５４－５５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ）
［６５］　 Ｈｏｒｎ ＭＡ， Ｍａｔｔｈｉｅｓ Ｃ， Ｋüｌｓｅｌ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｔｒｏ⁃
ｐｈｉｃ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｂｙ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ａｃｉｄ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｍｅｔｈａ⁃
ｎｏｇｅｎｓ ｏｆ ａ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｔｔｉｎｇ ａｃｉｄｉｃ ｐｅａｔ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｌｏｇｙ， ２００３， ６９： ７４－８３
［６６］　 Ｄｉｎｇ Ｗ⁃Ｘ （丁维新）， Ｃａｉ Ｚ⁃Ｃ （蔡祖聪）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｏｉｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００３， １４（４）： ６０４－６０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６７］　 Ｗｕ ＸＬ， Ｃｈｉｎ ＫＪ， Ｃｏｎｒａｄ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒ⁃
ｃｈａｅａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄ ｓｏｉｌ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ３９： ２１１－２１８
［６８］　 Ｖａｎ Ｈｕｌｚｅｎ Ｊ， Ｓｅｇｅｒｓ Ｒ， Ｖａｎ Ｂｏｄｅｇｏｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： Ａｎ ｅｘｐｌａｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｆｏｒ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅ⁃
ｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１： １９１９－１９２９
［６９］　 Ｙａｎｇ Ｐ （杨　 平）， Ｈｅ Ｑ⁃Ｈ （何清华）， Ｔｏｎｇ Ｃ （仝　
川）． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｒｓｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｎ
Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境
科学）， ２０１５， ３５（３）： ８７９－８８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７０］　 Ｄｉｎｇ ＷＸ， Ｃａｉ ＺＣ， Ｔｓｕｒｕｔａ Ｈ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｍａｒｓｈｅｓ． Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００５， ３９： ３１９９－３２０７
［７１］　 Ｒｏｏｎｅｙ⁃Ｖａｒｇａ ＪＮ， Ｇｉｅｗａｔ ＭＷ， Ｄｕｄｄｌｅｓｔｏｎ ＫＮ， ｅｔ ａｌ．
Ｌｉｎｋｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｃｈａｅａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ Ａｌａｓｋａｎ ｐｅａｔｌａｎｄｓ．
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ６０： ２４０－２５１
［７２］　 Ｃａｄｉｌｌｏ⁃Ｑｕｉｒｏｚ Ｈ， Ｙａｖｉｔｔ ＪＢ， Ｚｉｎｄｅｒ ＳＨ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｒｃｈａｅａ ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏ⁃
ｐｌａｎｅ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ａｎ ａｃｉｄｉｃ ｂｏｇ． Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５９： ７５７－７６７
［７３］　 Ｋｅｌｌｅｙ ＣＡ， Ｐｏｏｌｅ ＪＡ， Ｔａｚａｚ ＡＭ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｌｉｍｉ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｈｙｐｅｒｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
Ａｓｔｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １２： ８９－９７
［７４］　 Ｗａｎｇ ＸＣ， Ｌｅｅ Ｃ． Ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｉｐｈａｔｉｃ⁃
ａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｓａｌｔ⁃ｍａｒｓｈ ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｏｒｇａｎｉｃ Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９９４， ２２： １００５－１０２１
［７５］　 Ｄａｃｅｙ ＪＷ， Ｋｉｎｇ ＧＭ， Ｗａｋｅｈａｍ ＳＧ． Ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｉｍｅｔｈｙｌｓｕｌｐｈｉｄｅ ｆｒｏｍ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ． Ｎａｔｕｒｅ，
１９８７， ３３０： ６４３－６４５
［７６］　 Ｙｕａｎ ＪＪ， Ｄｉｎｇ ＷＸ， Ｌｉｕ ＤＹ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｙｎａ⁃
ｍｉｃｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｃｈｒｏｎｏｓｅ⁃
ｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１４， ９８： １８１７－１８２９
［７７］ 　 Ｂｅｒｇｍａｎ Ｉ， Ｋｌａｒｑｖｉｓｔ Ｍ， Ｎｉｌｓｓｏｎ Ｍ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｐｅａｔ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｏ⁃
ｔａｎｉｃａｌ ｏｒｉｇｉｎｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
ｑｕａｌｉｔｙ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ３３： １８１－
１８９
作者简介　 王　 洁，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事沿
海湿地甲烷排放与甲烷氧化研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｊｉｅ０９０３＠
１２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
王洁， 袁俊吉， 刘德燕， 等． 滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９９３－１００１
Ｗａｎｇ Ｊ， Ｙｕａｎ Ｊ⁃Ｊ， Ｌｉｕ Ｄ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ９９３－１００１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１００１３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 洁等： 滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展