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Effects of intercropping on soil CO2 and N2O emissions from upland: A review.

间作对旱地CO2和N2O排放影响的研究进展


农田温室气体排放是近年来科学界的研究热点,采用合适的种植模式是减少农田温室气体排放的有效途径之一.本文综述了作物间作对旱地土壤CO2和N2O排放的影响及机理.合理间作能够提高土壤有机碳(SOC)含量、促进不同作物秸秆向SOC转化、降低SOC矿化速率,从而减少CO2排放.禾本科与豆科作物间作能够在维持作物产量的情况下,减少化学氮肥投入、土壤有效氮残留及还田秸秆产生的无机氮,降低N2O排放.间作作物的互作、田间小气候环境的改善也是影响土壤温室气体排放的重要因素.今后,要增加土壤温室气体监测时长并对影响因子进行综合、全面的分析,尤其是从分子水平探究间作模式下土壤微生物对温室气体产生过程的作用机理,为构建环境友好型农业模式提供科学依据.

Greenhouse gases (GHGs) emission from arable field is a hot topic recently, adopting appropriate cropping systems is an effective way to reduce GHGs emission. This paper reviewed the impacts and mechanisms of intercropping on soil CO2 and N2O emissions in upland field. Rational intercropping systems could increase soil organic carbon (SOC), promote the transformation of straw to SOC, slow down mineralization rate of SOC, and hence reduce soil CO2 emissions. The Poaceae intercropping with legume could maintain the stability of yield while reducing synthetic N inputs, formation of inorganic N by residue decomposition and soil mineral N, and further reducing soil N2O emission. In addition, crop interactions in intercropping system and filed microclimate were important factors on GHGs emission as well. It is necessary to extent the period of researches in field GHGs emission in order to fully understand the underlying mechanisms of GHGs emission in farm land, especially the function of soil microorganisms at molecular level. It would provide theoretical knowledge in building environmentfriendly agricultural system in the future.


全 文 :间作对旱地 CO2和 N2O排放影响的研究进展
唐艺玲1, 2, 3  王建武1, 2, 3∗  杨文亭4
( 1华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642; 2农业部华南热带农业环境重点实验室, 广州 510642; 3华南农业大学
广东省普通高等学校农业生态与农村环境重点实验室, 广州 510642; 4江西农业大学农学院, 南昌 330045)
摘  要  农田温室气体排放是近年来科学界的研究热点,采用合适的种植模式是减少农田温
室气体排放的有效途径之一.本文综述了作物间作对旱地土壤 CO2和 N2O排放的影响及机理.
合理间作能够提高土壤有机碳(SOC)含量、促进不同作物秸秆向 SOC 转化、降低 SOC 矿化速
率,从而减少 CO2排放.禾本科与豆科作物间作能够在维持作物产量的情况下,减少化学氮肥
投入、土壤有效氮残留及还田秸秆产生的无机氮,降低 N2O 排放.间作作物的互作、田间小气
候环境的改善也是影响土壤温室气体排放的重要因素.今后,要增加土壤温室气体监测时长
并对影响因子进行综合、全面的分析,尤其是从分子水平探究间作模式下土壤微生物对温室
气体产生过程的作用机理,为构建环境友好型农业模式提供科学依据.
关键词  间作; CO2; N2O; 土壤有机碳; 豆类
Effects of intercropping on soil CO2 and N2O emissions from upland: A review. TANG Yi⁃
ling1,2,3, WANG Jian⁃wu1,2,3∗, YANG Wen⁃ting4 ( 1 Institute of Tropical and Subtropical Ecology,
South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Ministry of Agriculture Key Labo⁃
ratory of Agro⁃Environment in the Tropics, Guangzhou 510642, China; 3Key Laboratory of Agroeco⁃
logy and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, South China Agri⁃
cultural University, Guangzhou 510642, China; 4College of Agriculture, Jiangxi Agricultural Uni⁃
versity, Nanchang 330045, China) .
Abstract: Greenhouse gases (GHGs) emission from arable field is a hot topic recently, adopting
appropriate cropping systems is an effective way to reduce GHGs emission. This paper reviewed the
impacts and mechanisms of intercropping on soil CO2 and N2O emissions in upland field. Rational
intercropping systems could increase soil organic carbon ( SOC), promote the transformation of
straw to SOC, slow down mineralization rate of SOC, and hence reduce soil CO2 emissions. The
Poaceae intercropping with legume could maintain the stability of yield while reducing synthetic N
inputs, formation of inorganic N by residue decomposition and soil mineral N, and further reducing
soil N2O emission. In addition, crop interactions in intercropping system and filed microclimate
were important factors on GHGs emission as well. It is necessary to extent the period of researches in
field GHGs emission in order to fully understand the underlying mechanisms of GHGs emission in
farm land, especially the function of soil microorganisms at molecular level. It would provide theo⁃
retical knowledge in building environment⁃friendly agricultural system in the future.
Key words: intercropping; CO2; N2O; soil organic carbon; legume.
本文由国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100400)、国家科技支
撑计 划 项 目 ( 2012BAD14B16⁃04 ) 和 广 东 省 科 技 计 划 项 目
(2012A020100003)资助 This work was supported by the National Key
Basic Research and Development Plan (2011CB100400), National Sci⁃
ence & Technology Pillar Program of China (2012BAD14B16⁃04) and Sci⁃
ence & Technology Project of Guangdong Province (2012A020100003).
2015⁃08⁃14 Received, 2016⁃01⁃26 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: wangjw@ scau.edu.cn
    由温室效应引起的全球气候变化是当今重大环
境问题.大气中 CO2、N2O 和 CH4是最重要的温室气
体,对温室效应的贡献率近 80%[1] .其中 CO2 对温
室效应的贡献最大,约占 60%[2] .N2O和 CH4对温室
效应的贡献约占 5%和 15%,它们在大气中的浓度
和年增长率虽不及 CO2,但增温潜势却分别是 CO2
的 296~310倍和 21 ~ 23 倍[3-4] .截至 2011 年,大气
中 CO2、 N2O 和 CH4 的浓度依次升至 391 ppm、
324 ppb和 1803 ppb,分别比工业革命前增加 40%、
20%和 150%[5] .这会带来海平面上升、南极冰川融
应 用 生 态 学 报  2016年 4月  第 27卷  第 4期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2016, 27(4): 1323-1330                  DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201604.033
化、粮食减产、土地荒漠化和极端天气事件增加等危
害.据估计,大气中每年有 5% ~ 20%的 CO2、80% ~
90%的 N2O和 15% ~ 30%的 CH4来源于土壤[4],而
农田土壤是温室气体的重要排放源[6] .采用合理的
农艺措施有利于减少农田温室气体排放[7] .目前,国
内外已有综述报道了灌溉措施[8]、施肥方案[9]、耕
作方法[10]、种植模式[11]、秸秆覆盖[12]等田间管理措
施对农田温室气体排放的影响,但关于间作对农田
温室气体排放的影响还缺乏系统总结.
间作是农业生产中重要的种植模式.与单作相
比,间作可提高作物产量、资源利用效率和土壤肥
力,减少病虫害发生并稳定系统生产力,对农业的可
持续发展具有重要作用[13] .以往对间作的研究多集
中在产量、农艺性状、资源利用及病虫害防治等方
面.在全球变化的背景下,间作是否具有温室气体减
排效应成为近年来科学界的研究热点[14-16] .由于间
作多在旱地进行,其中 CH4的排放量极小,因此,本
文仅综述了间作对旱地土壤 CO2 和 N2O 排放的影
响及其机理,讨论了需要进一步明确和探讨的科学
问题,旨在为阐明农田土壤 CO2 和 N2O 的排放规
律,构建环境友好型农业模式提供科学依据.
1  土壤 CO2 和 N2O的产生机制
1􀆰 1  土壤 CO2 的产生机制
土壤中 CO2 的产生过程通常又称为“土壤呼
吸”,包括 3个生物学过程———植物根呼吸、土壤微
生物呼吸、土壤动物呼吸和一个非生物学过程———
含碳物质化学氧化作用[17] .土壤呼吸占全球 CO2 排
放总量的 25%,是 CO2 排放的第二大源[18],其微小
变化都会对大气 CO2 浓度产生巨大影响.土壤 CO2
的排放是土壤中生物代谢和生物化学过程等所有因
素的综合产物,其排放强度主要取决于土壤中有机
质的数量及矿化速率、土壤微生物类群的数量及活
性、土壤动植物的呼吸作用等[17] .根呼吸和微生物
呼吸是土壤呼吸的主要成分,动物呼吸和化学氧化
过程对土壤呼吸的作用较小,通常忽略不计[19] .
1􀆰 2  土壤 N2O的产生机制
农田土壤是全球重要的 N2O 排放源,每年释放
的 N2O高达 6.3 Tg,占其排放总量的 58%[20] . N2O
的产生主要来自于硝化作用和反硝化作用.在硝化
过程中,N2O是羟胺氧化成 NO2⁃N 过程中因化学反
应、酶反应或两方面反应而生成的.在反硝化过程
中,N2O则是在将 NO3
-逐步还原成 NO、N2O、N2 过
程中产生的[17] .土壤 N2O的产生主要受硝化和反硝
化微生物活性的影响,并受多种环境因子(氧气浓
度、温度、含水量、pH值、无机氮浓度等)调控[9] .
2  间作对旱地温室气体排放的影响
为了直观比较间作下的温室气体排放量相对于
单作的变化,本文对不同试验结果统一度量单位后
进行归纳总结(表 1).
2􀆰 1  间作对土壤 CO2 排放的影响
不同试验条件下的间作对土壤 CO2 排放的影
响不同.有研究认为,相比单作,间作能够降低土壤
CO2 的排放.从排放量上看,3年田间试验表明,相比
单作玉米,玉米⁃小麦和玉米⁃豌豆间作下的土壤碳
年平均排放量分别降低了 32%和 38%[21] . Chai
等[16]测算对比了玉米分别与小麦、豌豆和油菜间
作、豌豆⁃小麦间作及其单作系统 3 年内的土壤呼
吸,结果表明,3种玉米间作模式下的土壤碳年平均
排放量依次比单作玉米降低了 24%、31%和 44%,豌
豆⁃小麦间作的土壤碳排放量也显著低于单作小麦.
Huang等[22]发现,玉米与苜蓿、草木樨间作能减少
土壤 CO2 的排放,玉米⁃苜蓿间作下的土壤 CO2 累
积排放量比玉米单作降低了 16%,差异显著.章莹
等[23]在研究甘蔗⁃大豆间作时发现,常规施氮水平
下,甘蔗⁃大豆 1 ∶ 2 间作下的土壤 CO2 累积排放量
(3283. 2 kg· hm-2 )显著低于甘蔗单作 ( 5096􀆰 9
kg·hm-2).从排放速率上看,有研究表明,玉米⁃小
麦间作的土壤呼吸速率在 2011和 2012年分别比单
作玉米降低 50%和 46%[24] . Liu 等[25]报道,间作下
玉米行和小麦行的土壤呼吸速率均小于相应的单作
处理.两年田间试验表明,玉米⁃大豆 1 ∶ 2和 2 ∶ 3间
作中的土壤 CO2 平均排放通量分别为 284 和 290
μg C·m-2·h-1,显著小于玉米单作(357 μg C·
m-2·h-1) [26] .
但也有研究表明,间作不会降低,甚至会促进土
壤 CO2 排放.Vachon[27]研究得出,种植模式(玉米⁃
大豆 1 ∶ 2 和 2 ∶ 3 间作,两者单作)对土壤 CO2 的
累积排放量没有显著影响,取相同种植模式下的土
壤进行室内培养试验也得到了类似的结论[28] .小麦⁃
玉米间作田间试验表明,在相同的耕作覆盖处理中,
间作下的土壤 CO2 排放通量均高于小麦单作,在
25 cm高茬收割免耕和 25 cm 高等量秸秆翻压中差
异达到显著水平[29] .玉米⁃豌豆和玉米⁃豇豆田间试
验也得到了间作农田 CO2 排放通量大于相应单作
的结论[30-31] .对半无叶型豌豆的研究表明,在作物
4231 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 1  间作对旱地 CO2 和 N2O全球增温潜势的影响
Table 1  Effects of intercropping on global warming potential of CO2 and N2O in upland field
效应
Effect
试验地点   
Experimental site   
种植模式   
Planting pattern   
年均全球
增温潜势
Annual average
global warming
potential
(kg CO2·
hm-2·a-1)
间作相比单
作的变化率
Change rate
in intercropping
relative to
sole
(%)
方法
Method
试验
开始时间
Start time
of experiment
试验时长
Duration of
experiment
间作降低土壤 CO2 中国甘肃 玉米⁃小麦间作 10589 -32∗ CFX⁃2土壤呼吸 未知 2009—2011
的全球增温潜势 Gansu, China[21] 玉米⁃豌豆间作 9662 -38∗ 测定系统
Intercropping reduced 单作玉米 15521
soil GWPCO2 中国甘肃 玉米⁃小麦间作 11367 -24∗ 2009—2011
Gansu, China[16] 玉米⁃豌豆间作 10267 -31∗
玉米⁃油菜间作 8400 -44∗
单作玉米 15033
中国甘肃 豌豆⁃小麦间作 6600 -22∗ 2009—2011
Gansu, China[16] 单作小麦 8433
中国甘肃 玉米⁃小麦间作 8840 -7 2011—2012
Gansu, China[24] 单作玉米 9478
中国甘肃 与小麦间作的玉米 4580 -18 2009—2010
Gansu, China[25] 单作玉米 5588
中国北京 玉米⁃苜蓿间作 5880 -16∗ 静态箱⁃气相色谱 2008年 2010
Beijing, China[22] 玉米⁃草木樨间作 6440 -6
单作玉米 6830
间作增加土壤 CO2 中国甘肃 小麦⁃玉米间作 11933 +16 EGM⁃4土壤呼吸 未知 2011
的全球增温潜势 Gansu, China[29] 单作小麦 10268 测定系统
Intercropping increased 阿尔及利亚 玉米⁃豇豆间作 12593 +34 NaOH收集法 未知 2013
soil GWPCO2 Algeria[31] 单作平均 9399
德国 与燕麦间作的豌豆 21157 +0.7 CIRAS⁃1光合 未知 2009.4—
Germany[32] 单作豌豆 21010 测定系统 2009.8
间作对土壤 N2O全球 中国北京 玉米⁃花生间作 1477 +29 静态箱⁃气相色谱 2008年 2010—2011
增温潜势的影响 Beijing, China[35] 玉米⁃大豆间作 625 -45∗
Effects of intercropping 单作玉米 1141
on soil GWPN2O 中国北京 玉米⁃苜蓿间作 302 -13 2010
Beijing, China[35] 玉米⁃草木樨间作 343 -0.9
单作玉米 346
爱尔兰 大麦⁃豌豆(Zero 4)间作 651 -32∗ 静态箱-气相色谱 1994年 2006—2008
Ireland[15] 大麦⁃豌豆(Nitouche)间作 1923 +100∗
单作大麦 962
间作对两种温室气体全球
增温潜势之和的影响1)
中国广州
Guangzhou,
甘蔗⁃大豆 1 ∶ 1 间作 (减
氮,下同)
7935 +23 静态箱⁃气相色谱 2010年 2012
China[23] 甘蔗⁃大豆 1 ∶ 2间作 3920 -39∗
Effects of intercropping on 单作甘蔗 6461
soil GWPCO2+N2O 中国甘肃 玉米⁃豌豆间作 44128 EGM⁃4土壤呼吸测 未知 2011.5—
Gansu, China[30] 单作玉米 48131 +31 定系统 2011.8
(本试验采用 “单作
相 对 间 作 的 变 化
率”, Applying “ rate
change in sole relative
to intercropping ” in
this experiment)
单作豌豆 36840 -17 静态箱⁃气相色谱
阿根廷 玉米⁃大豆 1 ∶ 2间作 4423 +11 静态箱⁃气相色谱 2007年 2007.8—
Argentina[27] 玉米⁃大豆 2 ∶ 3间作 2719 -32 2008.3
单作玉米
- 3992
阿根廷 玉米⁃大豆 1 ∶ 2间作 1028 -18 2007年 2009—2010
Argentina[26] 玉米⁃大豆 2 ∶ 3间作 1071 -15
单作玉米 1256
阿根廷 玉米⁃大豆 1 ∶ 2间作 5465 μg·g-1·d-1 -17 室内培养⁃气相色谱 2007年 84 d
Argentina[28] 玉米⁃大豆 2 ∶ 3间作 5263 μg·g-1·d-1 -20
单作玉米 6571 μg·g-1·d-1
用全球增温潜势(GWP)衡量各试验中温室气体的排放量(除[28]外);GWPCO2=CO2累积排放量×1,GWPN2O =N2O 累积排放量×298 Global warming potential was
used to measure CO2 and N2O emissions (except [28]); GWPCO2=Accumulated CO2 emission × 1, GWPN2O= Accumulated N2O emission × 298; 1)中 5个试验同时考
查了两种气体的排放情况,表中的结果为 CO2 和 N2O 的增温潜势之和 The five experiments in 1) investigated both CO2 and N2O, and results in the table meant
GWPCO2+ GWPN2O;∗ P<0.05.
52314期                          唐艺玲等: 间作对旱地 CO2 和 N2O排放影响的研究进展           
生长旺盛期,与燕麦间作的豌豆土壤呼吸速率显著
高于豌豆单作.在有机肥处理中,间作豌豆的土壤
CO2 累积排放量显著高于单作,但两者在不施肥和
复合肥处理中不存在显著差异[32] .
由于不同试验的气候环境、土壤质地、农艺措
施、作物类型和种植密度、试验方法和时长各不相
同,最后的结果存在差异.目前唯一能够达成共识的
是,由于农业系统达到稳定是一个漫长的过程,只有
对土壤 CO2 排放进行长期(10年以上) [33]监测才能
获得准确的结论.
2􀆰 2  间作对土壤 N2O排放的影响
禾本科⁃豆科间作是世界范围内应用最广泛、最
成功的间作组合.其中豆科作物的固氮作用及氮素
在两作物间的转移显著影响系统氮循环[34] .因此,
研究者们多关注包含豆科的间作系统对土壤 N2O
排放的影响.部分研究表明,禾本科⁃豆科间作能够
降低土壤 N2O排放量.Huang 等[35]通过两年的田间
试验研究玉米⁃花生和玉米⁃大豆间作时发现,2010
年两种间作模式下的土壤 N2O 累积排放量分别比
玉米单作低 24.7%和 25.6%;2011 年玉米⁃大豆间作
的土壤 N2O累积排放量仍显著低于玉米单作,但玉
米⁃花生间作的结果却相反.室内培养试验表明,玉
米⁃大豆 1 ∶ 2和 2 ∶ 3 间作下的土壤 N2O 排放通量
(分别为 17.8和 17.6 μg N2O·g
-1·d-1)显著小于
玉米单作系统(21. 6 μg N2O·g
-1 ·d-1) [28] .刘辉
娟[30]的研究表明,玉米⁃豌豆间作的土壤 N2O 排放
通量比豌豆单作低 22.3%,但比玉米单作高 24.1%.
但也有研究表明,禾本科⁃豆科间作对土壤 N2O
的排放没有显著影响.Vachon[27]对玉米⁃大豆间作田
间定位试验研究发现,玉米⁃大豆 1 ∶ 2 和 2 ∶ 3 间作
下的土壤 N2O 累积排放量与它们的单作系统没有
显著差异.其后两年的试验结果显示,虽然间作系统
的土壤 N2O排放通量小于单作,但四者间无显著差
异[26] .玉米⁃苜蓿和玉米⁃草木樨间作试验也得到了
类似的结论[35] .甘蔗⁃大豆间作试验表明,无论施氮
水平如何,间作都不能降低土壤 N2O 累积排放
量[23] .此外,间作中豆科品种显著影响土壤 N2O 的
排放特征:大麦⁃豌豆(Zero 4)间作 3 年内的土壤
N2O排放总量显著低于大麦单作,而大麦⁃豌豆(Ni⁃
touche)间作的结果却相反[15] .
引入豆科植物是否会影响系统 N2O 的排放是
科学界争论的热点[36] .部分研究表明,豆类会促进
土壤 N2O 的排放[33,37] .但也有研究报道,生长过程
中的豆类所固定的氮大多用于合成作物蛋白质[9],
不会增加 N2O 排放量[36,38],但豆类收获后,还田秸
秆快速分解,向土壤提供大量氮源,会促进 N2O 的
排放[15] .然而,豆类氮源所释放的 N2O 小于化学氮
肥[39],并且豆科作物固定的氮能代替部分氮肥,因
此,将豆科植物整合到以经济作物为主的种植体系
中能减少系统施氮量,降低温室气体排放[36,40] .
3  间作影响旱地温室气体排放的机理
3􀆰 1  间作影响土壤有机碳周转
土壤有机碳( soil organic carbon, SOC)的数量
越多、越不易矿化,土壤 CO2 排放量越少[41] .间作通
过影响 SOC的固定和分解,影响土壤 CO2 的排放,
间作中不同类型作物还田秸秆的数量和转化成 SOC
的效率影响土壤固碳量.首先,增加作物秸秆还田量
可以向土壤中输送更多有机质,提高 SOC 含量[9] .
相比单作,合理间作能通过提高土地复种指数,改善
作物对资源的利用效率,并减少病虫害侵扰,从而获
得更高的作物生物量.秸秆还田后,SOC 增大,最终
降低土壤 CO2 排放量[11,36] .例如,Chapagain 等[42]报
道,大麦⁃豌豆间作通过提高系统生产力增加了
SOC,减少碳排放.在其他间作试验如玉米⁃大豆间
作[43-45],玉米⁃小麦间作、玉米⁃蚕豆间作、小麦⁃蚕豆
间作[46],甘蔗分别与马铃薯、玉米、小麦和菜豆间
作[47]中也证实了间作通过增加秸秆还田量提高了
SOC.其次,秸秆质量是影响其向 SOC 转化的关键因
素,其中 C / N的影响最大[48] .研究表明,C / N高的秸
秆不易被微生物利用,将逐渐形成 SOC.相比玉米单
作,玉米⁃大豆间作下的混合秸秆 C / N 减小并可能
产生非加性效应(易降解秸秆促进难降解秸秆的分
解),易被矿化分解,不利于 SOC 的形成[49-50] .但由
于豆科绿肥比粮食豆类更易转化为 SOC,在单一禾
本科种植体系中引入豆科绿肥有利于土壤固碳[38] .
间作主要通过影响土壤微生物环境和组分影响
SOC的分解.有研究对玉米⁃大豆间作及其单作系统
的 C素循环特征进行分析发现,由于氮肥能促进
SOC分解,施氮量较低的间作系统的 SOC 周转时间
大于施氮量较高的单作玉米,更利于 SOC 的保
存[51] .此外,玉米秸秆的木质素含量高,还田后会形
成易被分解的土壤轻组有机质.玉米与大豆间作后,
单位秸秆中木质素含量降低,减少了土壤轻组有机
质的形成[51] .Cong等[52]的田间试验却证明,秸秆在
单作和在间作中的降解速率没有显著差异.然而,相
反的结论认为,间作通过提高土壤中微生物生物量
6231 应  用  生  态  学  报                                      27卷
和活性促进了土壤有机质的降解[53] .同时,相比禾
本科单作,间作秸秆能向土壤中输送更多的有效氮,
降低土壤 C / N,有利于土壤有机质的降解[46,52] .此
外,多样化种植在增加 SOC的同时也会增大其中活
性有机碳的含量[54] .这部分碳不仅易被分解生成
CO2,而且还能为硝化和反硝化微生物活动提供碳
源,促进土壤 N2O的产生[39] .
在气候条件、试验环境、土壤结构、作物类型和
农艺措施等因素的作用下,间作通过影响还田秸秆
的数量和质量、土壤微生物环境和组分,调控 SOC
“固定⁃分解”的动态过程,最终影响 CO2 排放.当间
作系统能够获得比单作更多、更稳定的 SOC,形成更
有利于 SOC 保存的土壤环境状态时,土壤 CO2 和
N2O的排放量就会减少.此外,在评估系统净 SOC
时,应综合考虑这些影响因子的作用,例如,虽然禾
本科⁃豆科间作下混合秸秆的 SOC 转化率低于禾本
科单作,但由于豆科可作为氮源代替部分不能形成
SOC的化肥氮,增加了形成 SOC的来源[55] .
3􀆰 2  间作中豆科作物影响温室气体排放
在间作系统中,豆科作物固定的氮可以替代部
分化肥氮,供作物吸收利用,在保持作物产量的情况
下[38],减少土壤 N2O的排放[40] .减少化肥氮的投入
还能减少能源的消耗,降低 CO2 的排放[55] . Qin
等[21]发现,虽然玉米⁃小麦与玉米⁃豌豆间作所排放
的土壤 CO2 没有显著差异,但由于后者的氮肥投入
量比前者减少了 20%,产生的温室气体更少.此外,
禾本科⁃豆科间作能促进作物对氮的吸收[56],降低
土壤无机氮残留量[14,57],减少微生物发生硝化和反
硝化作用的氮源,最终降低 N2O排放.并且在作物收
获后,低 C / N 的豆类秸秆还田发生快速降解,为
N2O的产生提供大量氮源.高、低 C / N 的混合秸秆
还田有利于提高土壤氮的固定,降低氮矿化速
率[58] .因此,相比豆科单作,禾本科⁃豆科间作能够减
少由秸秆释放到土壤中的无机氮,降低 N2O排放.另
外,豆科作物的类型也会影响土壤 N2O 的排放.例
如,豆科牧草比粮食豆类产生的 N2O 少[59] . Pappa
等[15]发现,大麦⁃豌豆(Nitouche)间作系统的土壤
N2O累计排放量显著高于大麦⁃豌豆(Zero 4)间作
系统,这是因为豌豆 ( Zero 4)生成的 NO3
-更少.
Alves等[60]对巴西多种豆类进行对比研究后发现,
大豆种植地排放的 N2O低于野豌豆种植地.
综上所述,禾本科⁃豆科间作通过降低化肥氮投
入、土壤有效氮残留、还田秸秆产生的无机氮,减少微
生物发生硝化和反硝化的氮源,降低土壤 N2O排放.
3􀆰 3  间作系统中的作物互作影响根及根围微生物
呼吸
间作中不同类型作物相互作用,形成不同于单
作系统的根呼吸和根围微生物呼吸,显著影响土壤
CO2 排放.间作系统中玉米的生长被小麦、大豆抑
制,干物质积累量和速率低于单作玉米,根呼吸速率
降低,导致间作玉米的土壤 CO2 排放量减小[21] .此
外,玉米在玉米⁃大豆间作中的土壤呼吸速率大于玉
米⁃小麦间作,这是因为与大豆间作下的玉米干物质
量更大,还可能因为大豆的固氮作用刺激了玉米的
根呼吸[21] .Latati等[31]认为,与玉米间作促进了蚕豆
的固氮作用,提高其根围固氮菌呼吸强度,导致土壤
呼吸增大;而与小麦间作则加速了蚕豆根的衰老,提
高微生物呼吸作用.在豌豆⁃燕麦间作试验中,间作
系统中的根际沉淀物更多,有利于提高土壤微生物
活性,增强其呼吸作用[32] .
3􀆰 4  间作影响田间小气候环境
间作通过调节系统小气候,改变土壤环境(温
度、湿度、pH 值、渗透压等),影响微生物活性和作
物生长,从而影响土壤 CO2 和 N2O 的排放.玉米覆
膜栽培会使土壤温度升高,从而促进 CO2 的排放,
但玉米间作系统的覆膜面积少于玉米单作,因此前
者的土壤温度低于后者,排放的 CO2 更少[21] .Huang
等[35]认为,不同种植模式下土壤湿度的差异是造成
N2O排放特征不同的重要因素.其试验结果表明,玉
米⁃花生间作与玉米单作的土壤含水率均大于 20%,
N2O的产生以反硝化作用为主;玉米⁃大豆间作的土
壤含水率小于 20%,N2O的产生以硝化作用为主.反
硝化过程产生的 N2O 多于硝化过程,因此,前者的
土壤 N2O排放量显著高于后者.
各种种植模式中作物的生长过程、冠层结构和
根系构造会对土壤温度、湿度、pH 值等田间小环境
产生不同影响,从而改变土壤微生物的数量、群落结
构和活性,对产生 CO2 和 N2O的微生物过程造成不
同的影响.
4  现有研究的不足及展望
间作作为一种高效环保的种植模式在全球农业
生产中得到越来越广泛的应用,而日益加剧的全球
变暖使得我们必须明确这种种植模式下的土壤温室
气体排放所造成的影响.然而,目前在这方面的研究
仍然存在许多不足,主要表现在:1)部分研究的试
验时间过短.农田系统 C、N 平衡的建立需要很长的
72314期                          唐艺玲等: 间作对旱地 CO2 和 N2O排放影响的研究进展           
时间.改变种植模式后 SOC 达到新的平衡需要 40 ~
60年[61] .因此,通过长期监测获得的试验数据才能
反映种植模式对温室气体影响的真实情况.2)目前
对影响农田温室气体的研究多只针对单个影响因子
或某一过程独立开展,尚不清楚各种环境因子与生
态过程所产生的综合效应.3)间作调控土壤温室气
体排放的重要原因在于通过秸秆还田影响土壤碳、
氮的输入与输出,然而秸秆还田对土壤 SOC 和有效
氮的影响仍缺乏深入认识.4)模型研究可以充分考
虑影响温室气体排放的因素、克服田间试验位点分
布及气象条件的局限性.但目前国内对温室气体的
研究仍主要采用野外采样和实验室测定等方法,缺
乏模型研究.5)温室气体的排放过程是土壤微生物
参与的生物化学过程,是由微生物机体所含的一系
列酶催化的反应,微生物是驱动温室气体排放的根
本原因,土壤理化性质只是间接影响了微生物的生
存环境,从而改变了这些微生物的作用[62] .目前,已
有试验从分子层面探究了驱动温室气体排放的微生
物功能基因结构、丰度、多样性与温室气体排放的关
系[63-64],但对于间作通过影响土壤微生物调控温室
气体排放的研究却鲜有报道.
在今后对作物间作的研究中,不仅要建立长期
的土壤温室气体监测制度,运用多种方法进行更全
面综合的影响因子研究,更要研究影响温室气体排
放的主要微生物过程、功能基因和其编码的酶,从分
子层面深入研究种植模式对农田温室气体排放影响
的机理.在此基础上,结合国情,探索出符合我国实
际情况的农业温室气体减排模式.
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nese)
作者简介  唐艺玲,女,1990年生,博士研究生. 主要从事甜
玉米⁃大豆间作效益研究. E⁃mail: tangyiling@ stu.scau.edu.cn
责任编辑  张凤丽
唐艺玲, 王建武, 杨文亭. 间作对旱地 CO2 和 N2O排放影响的研究进展. 应用生态学报, 2016, 27(4): 1323-1330
Tang Y⁃L, Wang J⁃W, Yang W⁃T. Effects of intercropping on soil CO2 and N2O emissions from upland: A review. Chinese Journal of
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