全 文 ：不同海拔红松林土壤微生物功能多样性∗
韩冬雪　 王　 宁　 王楠楠　 孙　 雪　 冯富娟∗∗
（东北林业大学， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 为全面了解红松林土壤微生物碳源利用特点，以长白山海拔 ７００～１１００ ｍ红松林 ０～
５和 ５～１０ ｃｍ表土为研究对象，采用 Ｂｉｏｌｏｇ 微平板法，分析了土壤微生物功能多样性沿海拔
的垂直分布特征和变化规律．结果表明： 不同海拔红松林土壤微生物功能多样性差异显著，平
均每孔颜色变化率（ＡＷＣＤ）随培养时间延长而增加，同一深度土层的 ＡＷＣＤ值随海拔升高而
降低；Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｓｉｍｐｓｏｎ和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ多样性指数也随海拔升高呈现下降趋势，且不同海拔间 ３
个多样性指数差异显著；物种多样性和功能多样性表现出相同的变化规律．土壤微生物对 ６大
类碳源利用强度存在差异，各海拔土壤微生物对氨基酸类碳源利用率最高，为优势碳源；主成
分分析表明，不同海拔土壤微生物在碳源利用上有明显的空间分异，土壤微生物功能多样性
垂直地带性差异主要体现在对碳水类、氨基酸类和羧酸类碳源的利用上，其中碳水类尤为突
出．对不同海拔土壤微生物群落功能多样性聚类分析表明，样地植被组成会对土壤微生物组
成和功能活性产生重要影响．
关键词　 红松林　 海拔　 土壤微生物　 功能多样性　 Ｂｉｏｌｏｇ
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６４９－０８　 中图分类号　 Ｑ９３８　 文献标识码　 Ａ
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ． ＨＡＮ Ｄｏｎｇ⁃
ｘｕｅ， ＷＡＮＧ Ｎｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｎａｎ⁃ｎａｎ， ＳＵＮ Ｘｕｅ， ＦＥＮＧ Ｆｕ⁃ｊｕａｎ （Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｒｂｉｎ １５００４０） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３６４９－３６５６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｗｅ ｔｏｏｋ ｔｈｅ ｔｏｐｓｏｉｌ （ ０－５ ｃｍ ａｎｄ ５－１０ ｃｍ ） ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ７００－１１００ ｍ
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｂｙ Ｂｉｏｌｏｇ ｍｉｃｒｏｐｌａｔｅ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ． ＡＷＣＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｎｄ ＡＷＣＤ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ； Ｓｈａｎｎｏｎ， Ｓｉｍｐｓｏｎ ａｎｄ ＭｃＩｎｔｏｓｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅｎｄ ｗｉｔｈ ＡＷＣＤ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ； Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｉｘ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｈｉｌｅ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｉｄｅｎ⁃
ｔｉｆｉｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ， ａｓ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ＡＷＣＤ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ； ａｌｔｉｔｕｄｅ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； Ｂｉｏｌｏｇ．
∗国家自然科学基金项目（４１１０５１０４）、长白山科学研究院开放基金项
目（２０１５０６）和中央高校基本科研业务费专项（２５７２０１５ＥＡ０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｆｊ９０１８＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃２２收稿，２０１５⁃０９⁃１１接受．
　 　 土壤微生物是构成土壤及整个生态系统的重要
组成部分［１］，是土壤有机质和养分转化与循环的主
要动力［２－３］，在生态系统中扮演着必不可少的角
色［４］，对陆地生态系统发挥着至关重要的功能［５］ ．因
此，研究土壤微生物对了解土壤肥力、土壤环境、土
壤养分对植物的有效性以及土壤养分转化与循环具
有重要意义［６］ ．
土壤微生物群落多样性反映了群落总体的动态
变化［７］，通过对土壤微生物多样性进行分析能够为
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６４９－３６５６
解决森林生态环境失衡、保护和合理利用原始森林
提供理论基础［８］ ．其中土壤微生物群落功能多样性
是表达土壤微生物群落状态与功能的重要指标之
一，可以评价土壤中微生物的生态特征和土壤的肥
力特征［９－１０］ ．微生物功能多样性信息对于明确不同
环境中微生物群落的作用具有重要意义［１１］ ．此外，
对于森林生态系统来说，土壤碳库的变化主要取决
于土壤有机碳的稳定性［１２］，土壤有机碳代表了地球
表层陆地生态系统最大的碳库［１３］，其微小变化将引
起大气浓度的较大波动［１４］ ．土壤有机碳的重要组成
部分是活性有机碳，活性有机碳是土壤微生物活动
能源和土壤养分的驱动力［１３，１５］，微生物的碳代谢特
征对于活性有机碳的循环及稳定性具有重要影
响［１６］ ．
以红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）为建群种的红松混交
林是我国东北地区最有代表性的地带性顶极植被，
是我国温带针阔混交林带内最典型、最多样、最重要
的森林生态系统［１７］ ．红松阔叶林也是全球北方森林
的组成部分．该区域气候寒冷、土壤潮湿、有岛状永
久性冻土存在，属于全球气候变化敏感区域，对各种
气候因素如气温、能量、水分和风速等有重新分配作
用［１８］，因此能对局部地区的气温、降水、ＣＯ２排放和
土壤碳库贮备等产生重大影响．红松林特殊的生态
学意义早就引起了众多学者的关注，２０１０ 年娄鑫
等［１８］对其土壤微生物功能多样性展开了研究，但截
至目前对其功能多样性沿海拔分布规律的研究尚属
空白，无法较为全面地评价不同海拔红松林土壤微
生物的代谢特征．
长白山是研究温带森林对全球气候变化正负反
馈的理想地带，具有显著的区域特性．长白山是红松
分布的中心区之一，具有最具代表性的呈垂直梯度
分布的原始红松林［１９］ ．本研究在长白山海拔 ７００ ～
１１００ ｍ的红松林内分别设立样地，以 ０～５ ｃｍ和 ５～
１０ ｃｍ 表土为研究对象，采用 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ 微平板检
测法分析了土壤微生物群落功能多样性沿海拔的垂
直分布特征和变化规律，探讨其差异的形成机制，以
期全面了解和评价红松林土壤微生物的碳源利用特
点．研究结果将为阐明不同海拔红松林土壤有机碳
动态及其碳循环特征提供理论基础，为系统地认识
温带地区高山生态系统土壤碳循环规律提供参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验样地设在吉林省长白山自然保护区北坡
（４１°４１′４９″—４２°２５′１８″ Ｎ，１２７°４２′５５″—１２８°１６′４８″ Ｅ），为
受季风影响的典型的温带大陆性山地气候，具有冬
季寒冷漫长、夏季短暂温凉的特点，土壤类型为暗棕
壤．从山脚到山顶，年降水量变幅在 ８００ ～ １８００ ｍｍ，
年相对湿度为 ６５～７４％，年均气温在－７．３～４．９ ℃ ．本
研究采用梯度格局法，在海拔 ７００ ～ １２００ ｍ 之间每
１００ ｍ 选择有红松林分布的林地作为样地．海拔
６９９～９３７ ｍ分布着阔叶红松林，其中，６９９ ｍ 主要树
种有： 红松、色木槭（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎ⁃
ｓｉｓ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、蒙古栎（Ｑｕｅｒ⁃
ｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、大青杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）， ８１８ ｍ
主要树种有： 红松、白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、紫椴、
水曲柳、臭冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）、黄波罗（Ｐｈｅｌｌｏ⁃
ｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ）、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ），９３７
ｍ主要树种有： 红松、紫椴、蒙古栎、臭冷杉、鱼鳞云
杉（Ｐ． ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ）、白牛槭（Ａｃｅｒ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃｕｍ）、色木
槭（Ａ． ｍｏｎｏ）、裂叶榆（Ｕｌｍｕｓ ｌａｃｉｎｉａｔａ）、落叶松（Ｌａｒ⁃
ｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、枫桦 （ Ｂ． ｃｏｓｔａｔａ）、山杨 （ Ｐ． ｄａｖｉｄｉａ⁃
ｎａ）；海拔 １０４４ ｍ分布着阔叶红松林与云冷杉红松
林，主要树种有：红松、鱼鳞云杉、红皮云杉、臭冷杉、
色木槭、紫椴、水曲柳、香杨 （ Ｐ． ｋｏｒｅａｎａ）、青杨
（Ｐ． ｃａｔｈａｙａｎａ）、 落 叶 松 （ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ）、 青 楷 槭
（Ａ． ｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ）；海拔 １１７７ ｍ 分布着云冷杉红松
林，主要树种有： 红松、臭冷杉、鱼鳞云杉、长白落叶
松 （Ｌ． ｏｌｇｅｎｓｉｓ）、红皮云杉、白桦．
１􀆰 ２　 样品采集
每一林地内按“Ｓ”型布设 １０个 １ ｍ×１ ｍ样方，
采用自然土壤剖面取样法，根据土壤剖面的颜色、结
构、质地、松紧度、湿度、植物根系分布等， 自下而上
采集 ５～１０、０～５ ｃｍ的土壤样品．去除样方上的凋落
物层及土壤动物等，用无菌袋将土样封袋保存，放入
有冰袋的泡沫盒中带回实验室，过 ２ ｍｍ 筛后，一部
分用于土壤微生物群落功能多样性的测定，另一部
分土样风干，用于 ｐＨ 等土壤理化性质的测定
（表 １）．
１􀆰 ３　 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ分析
１９９１年，Ｇａｒｌａｎｄ 和 Ｍｉｌｌｓ［２０］首次将 Ｂｉｏｌｏｇ 微孔
板应用于土壤微生物群落的研究．本研究采用
Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ微平板法对不同海拔红松林土壤微生物
功能多样性进行分析．具体方法参照 Ｃｌａｓｓｅｎ等［２１］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
ＡＷＣＤ反映微生物群落整体代谢活性［２２－２４］：
ＡＷＣＤ ＝∑（Ｃ ｉ － Ｒ） ／ ３１
０５６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同海拔样地的土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
总有机碳
ＴＯＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
含水率
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
ｐＨ
Ⅰａ ４０７．７５ ６８．１７ ４８８．０４ ７１．３３ ５０．７９ ５．４１
Ⅰｂ ３７２．７５ ５０．２０ ５５４．８８ ５９．４４ ４３．９６ ５．２３
Ⅱａ ４１８．２５ ５３．８９ ４０３．３２ ６５．３９ ３８．０３ ５．６２
Ⅱｂ ２７８．２５ ４１．２０ ４２２．５２ １０１．０５ ２７．９７ ５．３５
Ⅲａ ５３０．２５ ５４．９５ １０２７．０８ ７７．２８ ５７．９７ ５．４３
Ⅲｂ ５６５．２５ ４６．４９ ６９１．６８ ５９．４４ ５２．３０ ５．２０
Ⅳａ ４０７．７５ ６０．２４ ６７８．７２ ８３．２２ ５１．６１ ５．３２
Ⅳｂ ２７６．５０ ４２．７９ ２５２．９６ ５６．１９ ３２．５４ ５．１３
Ⅴａ ３１８．５０ ５２．３１ ２７８．８８ ８９．１７ ３４．１７ ５．０２
Ⅴｂ １６２．７５ １７．４１ １６４．６４ ６２．４２ ３０．１９ ４．９４
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ： Ｉ： ７００ ｍ； Ⅱ： ８００ ｍ； Ⅲ： ９００ ｍ； Ⅳ： １０００ ｍ； Ⅴ： １１００ ｍ． ａ） ０～５ ｃｍ； ｂ） ５～１０ ｃｍ． ＴＯＣ： Ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
　 　 Ｓｈａｎｎｏｎ指数［２５－２６］：
Ｈ ＝－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数［２３，２６］：
Ｄ ＝ １ －∑Ｐ ｉ ２
ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数［２３，２７］：
Ｕ ＝ ∑ｎｉ ２
式中：Ｃ ｉ为第 ｉ个碳源孔 ＯＤ 值；Ｒ 为对照孔 ＯＤ 值，
若 Ｃ ｉ－Ｒ≤０，计为 ０；ｎｉ是第 ｉ 孔的相对吸光度值；Ｐ ｉ
为 ｎｉ与整个平板相对吸光值总和的比率．
采用 ＳＰＳＳ １９．０软件进行主成分分析（ＰＣＡ）和
单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），用 Ｓ⁃Ｎ⁃Ｋ 法进
行差异显著性检验，显著性水平设为 α ＝ ０．０５［２２，２７］；
采用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ １２．５软件绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤微生物对碳源利用的动力学特征
平均每孔颜色变化率（ＡＷＣＤ）反映了微生物群
落对单一碳源的利用强度，是微生物群落功能多样
性的一个重要指标，可作为微生物整体活性的有效
指标反映土壤微生物的代谢活性［２８］ ．从图 １ 可以看
出，随着培养时间的增加 ＡＷＣＤ值也逐渐增加．２４ ～
１６８ ｈ ＡＷＣＤ 值快速增加，说明微生物不断适应
ＥＣＯ板各孔的环境，处于指数生长期，碳源被大量
利用，此时微生物代谢活性旺盛；随着培养时间的延
长，１６８ ｈ以后缓慢步入稳定期．
土壤微生物群落的 ＡＷＣＤ 值随着海拔的增加
逐渐降低．７００ ～ ９００ ｍ ＡＷＣＤ 值为上层土大于下层
土，１０００～１１００ ｍ为下层土大于上层土．
图 １　 不同海拔土壤微生物平均颜色变化率
Ｆｉｇ．１　 Ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ： Ｉ： ７００ ｍ； Ⅱ： ８００ ｍ； Ⅲ： ９００ ｍ； Ⅳ： １０００ ｍ； Ⅴ：
１１００ ｍ． ａ） ０～５ ｃｍ； ｂ） ５～１０ ｃｍ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 土壤微生物群落多样性指数分析
对 １６８ ｈ 的 ＡＷＣＤ 值进行了 Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｓｉｍｐｓｏｎ
和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ多样性指数分析，可以在数量特征上相
对反映土壤微生物群落物种组成和个体数量分布的
情况［７］ ．由表 ２可知，随着海拔升高，上、下土层的 ３
个指数均表现出下降的趋势，７００ ～ ９００ ｍ 表现为上
层土壤大于下层，而 １０００ 和 １１００ ｍ 为下层土壤大
于上层，与 ＡＷＣＤ 值随海拔的变化规律一致．不同
海拔之间 Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｓｉｍｐｓｏｎ 和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ 指数均差异
显著，而不同土层间 ３ 个多样性指数的差异均未达
到显著水平．对所有土样的 ３ 个指数和 ＡＷＣＤ 值进
行聚类分析，１０个土样基本上聚成两部分：７００～９００
ｍ聚到一起，１０００和 １１００ ｍ聚到一起（图 ２）．
２􀆰 ３　 土壤微生物群落对不同类型碳源的利用强度
Ｂｉｏｌｏｇ ⁃ＥＣＯ板中共含有３１种碳源［１１，２２］ ，其中
１５６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩冬雪等： 不同海拔红松林土壤微生物功能多样性　 　 　 　 　 　
表 ２　 土壤微生物群落多样性指数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｈ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｄ
ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数
Ｕ
Ⅰａ ３．２９±０．０２ａ ０．９６±０．００ａ ４１．８９±１．５８ａ
Ⅰｂ ３．３０±０．０４ａ ０．９６±０．００ａ ４１．２３±３．９３ａ
Ⅱａ ３．３２±０．００ａ ０．９６±０．００ａ ３９．７８±１．８９ａ
Ⅱｂ ３．２４±０．０１ａ ０．９６±０．００ａ ３７．３３±１．４１ａ
Ⅲａ ３．２５±０．０３ａｂ ０．９６±０．００ａ ４０．４０±０．６２ａ
Ⅲｂ ３．１３±０．０３ａｂ ０．９５±０．００ａ ３５．４２±２．５１ａ
Ⅳａ ３．１１±０．０２ｂ ０．９５±０．００ａ ２８．３１±２．４２ｂ
Ⅳｂ ３．０１±０．０３ｂ ０．９５±０．００ａ ３０．３０±０．７０ｂ
Ⅴａ ２．７８±０．０５ｃ ０．９３±０．０１ｂ ２４．６８±１．２１ｂ
Ⅴｂ ２．８４±０．０３ｃ ０．９３±０．００ｂ ２８．４７±０．５８ｂ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同海拔土壤微生物群落多样性指数聚类分析
Ｆｉｇ．２　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
碳水类（１０种）、氨基酸类（６ 种）、羧酸类（７ 种）、多
聚物（４种）、酚酸类（２ 种）和胺类（２ 种）．由图 ３ 得
知，不同海拔红松林土壤微生物群落对不同类型碳
源的利用强度明显不同，随着海拔的升高，其对不同
类型碳源的利用强度均呈下降趋势．其中，对碳水类
图 ３　 不同海拔土壤微生物群落对不同碳源的利用率
Ｆｉｇ．３　 Ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
１） 碳水化合物类 Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ； ２） 氨基酸类 Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ； ３） 羧酸
类 Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ； ４） 多聚物 Ｐｏｌｙｍｅｒ； ５） 酚酸类 Ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ；
６） 胺类 Ａｍｉｎｅ．
和多聚物类碳源的利用强度受海拔影响较大，特别
是对羧酸类碳源的利用在各海拔间的差异达到极显
著水平；而氨基酸类、酚酸类和胺类则差异均不显
著．不同土层间，除羧酸类碳源的利用强度差异显著
外，其余均未达到显著差异水平．整体来看，土壤微
生物对氨基酸类碳源利用最多，其次是多聚物和酚
酸类，对碳水类、羧酸类和胺类碳源的利用则相对较
少．可见红松林下土壤微生物比较偏好的碳源类型
为氨基酸类、多聚物和酚酸类．
２􀆰 ４　 不同海拔土壤微生物群落功能的主成分分析
对培养 １６８ ｈ的 ＡＷＣＤ值进行微生物群落功能
主成分分析（ＰＣＡ），其中第一主成分（ＰＣ１）和第二
主成分 （ ＰＣ２） 的方差贡献率分别为 ７２． ８％ 和
１３􀆰 １％，累积方差贡献率为 ８５􀆰 ９％，说明 ＰＣ１和 ＰＣ２
是微生物群落碳源利用变异的主要来源，可以解释
变异的绝大部分信息．从图 ４ 可以看出，不同海拔红
松林土壤微生物群落在碳源利用上有明显的空间分
异，而且在 ＰＣ１和 ＰＣ２ 上的得分系数均差异显著，
可见土壤微生物群落碳代谢特征受海拔的显著影
响．在 ＰＣ２轴上，各样地土壤微生物碳源利用的主成
分分析得分排序为：７００ ｍ＞８００ ｍ＞９００ ｍ＞１０００ ｍ＞
１１００ ｍ，与 ＡＷＣＤ 值和多样性指数的分析结果一
致，总体呈现随海拔升高对碳源利用活性下降的趋
势．土壤微生物群落明显分为 ３ 簇：７００ ｍ 上层土和
８００ ｍ上层土聚为一簇，１０００ 和 １１００ ｍ 聚为一簇，
其他为一簇．表明 ７００ ｍ 上层土和 ８００ ｍ 上层土土
壤微生物对 ３１ 种碳源的利用比较相似，１０００ 和
１１００ ｍ样地土壤微生物对 ３１种碳源的利用相似．
３１种碳源在 ２ 个主成分上的载荷值见表 ３，初
始载荷因子反映主成分与碳源利用的相关系数，载
荷因子越高表示碳源对主成分的影响越大［２９］ ．从表３
图 ４　 不同海拔土壤微生物群落功能的主成分分析
Ｆｉｇ．４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
２５６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 ３１种碳源与主成分 １、２的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ３１ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｗｉｔｈ ＰＣ１ ａｎｄ ＰＣ２
类别
Ｃａｔｅｇｏｒｙ
碳源类型
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｇｕｉｌｄ
主成分 １
ＰＣ１
主成分 ２
ＰＣ２
类别
Ｃａｔｅｇｏｒｙ
碳源类型
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｇｕｉｌｄ
主成分 １
ＰＣ１
主成分 ２
ＰＣ２
碳水化合物类
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
β⁃甲基⁃Ｄ⁃葡萄糖苷
β⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ
０．７４８ －０．１５１
Ｄ⁃半乳糖酸⁃γ⁃内脂
Ｄ⁃ｇａｌａｃｔｏｎｉｃ ａｃｉｄ⁃γ⁃ｌａｃｔｏｎｅ
０．７１５ ０．３３６
Ｄ⁃木糖
Ｄ⁃ｘｙｌｏｓｅ
０．３４９ ０．３７７
ｉ⁃赤藓糖醇
ｉ⁃ｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ
０．８９５ ０．１９９
Ｄ⁃甘露醇
Ｄ⁃ｍａｎｎｉｔｏｌ
－０．２３４ ０．３２８
Ｎ⁃乙酰⁃Ｄ⁃葡萄糖胺
Ｎ⁃ａｃｅｔｙｌ⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ
０．０８８ ０．８０９
Ｄ⁃纤维二糖
Ｄ⁃ｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅ
０．９０６ －０．２０１
α⁃Ｄ⁃葡萄糖⁃１⁃磷酸
α⁃Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ⁃１⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
０．７６７ －０．３４５
α⁃Ｄ⁃乳糖
α⁃Ｄ⁃ｌａｃｔｏｓｅ
０．９４９ －０．０２３
Ｄ，Ｌ⁃α⁃磷酸甘油
Ｄ，Ｌ⁃α⁃ｇｌｙｃｅｒｏｌ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
０．５８４ －０．３８７
氨基酸类
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
Ｌ⁃精氨酸
Ｌ⁃ａｒｇｉｎｉｎｅ
０．７４０ ０．００８
Ｌ⁃天门冬酰胺
Ｌ⁃ａｓｐａｒａｇｉｎｅ
０．４４７ ０．２８０
Ｌ⁃苯基丙氨酸
Ｌ⁃ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ
０．７６９ －０．１５２
Ｌ⁃丝氨酸
Ｌ⁃ｓｅｒｉｎｅ
０．４１５ ０．６３７
Ｌ⁃苏氨酸
Ｌ⁃ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ
０．５６６ ０．２１３
甘氨酰⁃Ｌ⁃谷氨酸
Ｇｌｙｃｙｌ⁃Ｌ⁃ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ
０．９０５ ０．１２５
羧酸类
Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ
ａｃｉｄｓ
丙酮酸甲酯
Ｐｙｒｕｖｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔｈｙｌ ｅｓｔｅｒ
０．７８８ ０．０５９
Ｄ⁃半乳糖醛酸
Ｄ⁃ｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃ ａｃｉｄ
０．１３１ －０．６７７
γ⁃羟丁酸
γ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ
０．６４６ －０．３０７
Ｄ⁃葡萄糖胺酸
Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃ ａｃｉｄ
０．８８７ －０．３１５
衣康酸
Ｉｔａｃｏｎｉｃ ａｃｉｄ
０．８９７ ０．０９８
α⁃丁酮酸
α⁃ｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ
０．５８３ －０．４２４
Ｄ⁃苹果酸
Ｄ⁃ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ
０．７０４ －０．４３９
多聚物类
Ｐｏｌｙｍｅｒ
吐温 ４０
Ｔｗｅｅｎ ４０
０．８５６ ０．２２８
吐温 ８０
Ｔｗｅｅｎ ８０
０．７８１ ０．４５７
α⁃环式糊精
α⁃ｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎ
０．７３２ －０．０２１
肝糖
Ｇｌｙｃｏｇｅｎ
０．８７４ －０．１６９
酚酸类
Ｐｈｅｎｏｌｉｃ
ａｃｉｄｓ
２⁃羟基苯甲酸
２⁃ｈｙｄｒｏｘｙ ｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ
０．７９７ －０．２６３
４⁃羟基苯甲酸
４⁃ｈｙｄｒｏｘｙ ｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ
０．８２０ ０．３７５
胺类
Ａｍｉｎｅ
苯乙胺
Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈｙｌ⁃ａｍｉｎｅ
０．９５９ ０．０３４
腐胺
Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ
０．５９３ ０．３７３
可以看出，与 ＰＣ１具有较高相关性的碳源有 １７ 种，
其中碳水化合物类 ５ 种、氨基酸类 ３ 种、羧酸类 ３
种、多聚物 ３种、酚酸类 ２种、胺类 １种；与 ＰＣ２具有
较高相关性的碳源有 ３种，包括碳水化合物类 １ 种、
氨基酸类 １种、羧酸类 １种．综合与 ＰＣ１和 ＰＣ２具有
较高相关性的碳源类型发现，对土壤微生物群落代
谢特征起分异作用的主要碳源类型为碳水类、氨基
酸类和羧酸类，即微生物功能多样性的垂直地带性
差异主要体现在对碳水类、氨基酸类和羧酸类碳源
的利用上，其中碳水类碳源尤为突出．
表 ４　 土壤微生物多样性指数与理化性质的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ＡＷＣＤ Ｈ Ｄ Ｕ
碱解氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ０．４８４ ０．５３８ ０．５１５ ０．４８３
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ０．４４９ ０．５２９ ０．５４７ ０．３８９
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ０．４６０ ０．５４８ ０．５５０ ０．４８０
总有机碳 ＴＯＣ －０．１２５ －０．０４７ －０．００７ －０．１６３
含水率 Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ０．３８６ ０．４５２ ０．４１５ ０．４０９
ｐＨ ０．８１４∗ ０．８６９∗ ０．８４５∗ ０．７３０∗
∗Ｐ＜０．０５．
２􀆰 ５　 土壤微生物代谢特性与土壤理化性质的相
关性
从表 ４ 可以看出，碱解氮、速效磷、速效钾含量
和含水率与微生物的代谢活性和群落多样性呈正相
关，ｐＨ与微生物的代谢活性和群落多样性呈显著正
相关，总有机碳含量与微生物的代谢活性和群落多
样性呈负相关关系．
３　 讨　 　 论
在本研究中，随着培养时间的延长，ＡＷＣＤ 值
呈上升趋势，且随着海拔的升高 ＡＷＣＤ 值下降，与
吴则焰等［３０］对武夷山不同海拔植被带（常绿阔叶
林、针叶林、亚高山矮林、高山草甸）土壤微生物群
落多样性的研究规律一致．他们发现，土壤平均颜色
变化率随培养时间延长而逐渐增加，同一深度土层
的 ＡＷＣＤ值随海拔升高而逐渐降低，其原因是土壤
养分含量随海拔发生变化所致．从表 １ 可以看出，本
研究样地的土壤养分含量随着海拔的升高，除总有
机碳外，碱解氮、速效磷和速效钾含量均呈现下降趋
３５６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩冬雪等： 不同海拔红松林土壤微生物功能多样性　 　 　 　 　 　
势，而且 ＡＷＣＤ值和 ３ 个多样性指数也与碱解氮、
速效钾和速效磷含量呈正相关（表 ４），从而进一步
验证了土壤养分的垂直地带性变化是土壤微生物功
能活性差异的影响因素之一．通常情况下，随土层加
深，微生物活性会呈现下降的趋势［８，１０，３０］，但本研究
发现海拔 １０００ 和 １１００ ｍ 下层土的 ＡＷＣＤ 值高于
上层土，可能是由于 １０００ 和 １１００ ｍ 样地地表几乎
全被苔藓植物覆盖，而苔藓植物对土壤有一定的改
造能力，其渗滤液具有抗菌性，可以通过渗滤液影响
微生物活性，从而影响微生物群落结构［３１］ ．
Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｓｉｍｐｓｏｎ 和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ 指数分别表征土
壤中微生物群落的丰富度、优势度及均匀度［７，３２］ ．随
着海拔升高，３个多样性指数均呈现下降趋势，且各
海拔之间 Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｓｉｍｐｓｏｎ 和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ 指数均差异
显著．可见海拔对土壤微生物群落多样性产生了显
著的影响，且与 ＡＷＣＤ 值随海拔的变化规律一致．
这与华建峰等［３２］对砷矿区农田土壤微生物的研究
结果一致．
土壤微生物群落对不同类型碳源的利用强度存
在一定的差异，各海拔红松林土壤微生物对氨基酸
类碳源的利用率最高，为优势碳源，主要包括 Ｌ⁃天
门冬酰胺、Ｌ⁃精氨酸和 Ｌ⁃丝氨酸；微生物功能多样性
的垂直地带性差异主要体现在对碳水类、氨基酸类
和羧酸类碳源的利用上．娄鑫等［３３］对凉水自然保护
区的原始红松林土壤微生物多样性研究中也得出了
相同的结论．崔晓阳等［３４］在对原始森林土壤 ＮＨ４
＋ ／
ＮＯ３
－生境特征和某些针叶树种的适应性研究中发
现，喜 ＮＨ４
＋的针叶树种根部分布着具有较高活性的
可将游离 ＮＨ４
＋转化为谷氨酸的几种酶； Ｖｉｎｏｌａｓ
等［３５］也发现，植物能够帮助将土壤中的 ＮＨ４
＋转化
为氨基酸．因此，在红松林土壤中以 ＮＨ４
＋占绝对优
势的“氮营养生境”下，ＮＨ４
＋主要在红松根部通过
ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ途径同化为氨基酸，为微生物提供了氨
基酸类碳源．那么，土壤微生物表现出的对碳源利用
的“喜铵性”可能是对土壤环境长期的进化适应．
土壤微生物对 ３１ 种碳源的利用主成分分析得
知，５个海拔中，１０００ 和 １１００ ｍ 样地土壤微生物对
碳源的利用特征更为相似（图 ４），这和样地的植物
群落组成有一定的关系．从海拔 １０００ ｍ 开始由阔叶
红松林向云冷杉红松林过渡，样地中针叶树种比例
增大，因此作为主要输入碳源的凋落物中增加了大
量难以分解的木质素［３６］，不同碳源的输入可能导致
土壤微生物代谢特征发生一定的改变，使其对碳源
利用的种类和强度均发生变化．刘秉儒等［２９］和吴则
焰等［３０］也指出，地上的植物多样性会通过凋落物的
差异对土壤微生物功能代谢产生重要影响．此外，对
土壤微生物的多样性指数和 ＡＷＣＤ 值进行聚类分
析（图 ２），７００～９００ ｍ 聚到一起，１０００ 和 １１００ ｍ 聚
到一起，更为有力地证明了红松林中针叶和阔叶树
种的比例会对土壤微生物的组成和功能活性产生重
要的影响．
综上所述，长白山不同海拔红松林土壤微生物
群落代谢特征具有较为明显的垂直地带性差异．
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志）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ Ｋｏｒｅａｎ
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［９］　 Ｌｕｏ Ｘ⁃Ｑ （罗希茜）， Ｈａｏ Ｘ⁃Ｈ （郝晓晖）， Ｃｈｅｎ Ｔ （陈
涛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ．
４５６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（２）： ７４０－
７４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｆａｎ Ｒ⁃Ｙ （范瑞英）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （杨小燕）， Ｗａｎｇ Ｅ⁃Ｈ
（王恩姮）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ ｒｅｇｉｏｎ， ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业
大学学报）， ２０１３， ３５（２）： ６３－６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｐｒｅｓｔｏｎ⁃Ｍａｆｈａｍ Ｊ， Ｂｏｄｄｙ Ｌ， Ｒａｎｄｅｒｓｏｎ ＰＦ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｓｉｎｇ ｓｏｌｅ⁃ｃａｒ⁃
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［１２］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张 　 剑）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （汪思龙）， Ｓｕｉ Ｙ⁃Ｈ
（隋艳晖）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｕｎｄｅｒ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态
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ｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｓｕｎ Ｂ⁃Ｗ （孙宝伟）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （杨晓东）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｈ
（张志浩）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ
ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｒｅｔｕｒｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｔｉａｎｔｏｎｇ ｒｅｇｉｏｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１３， ３７（９）： ８０３－８１０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｆａｎ Ｙ⁃Ｘ （范跃新）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （杨玉盛）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｊ
（杨智杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（１８）： ５７５１－５７５９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｓｕｎ Ｗ⁃Ｊ （孙伟军）， Ｆａｎｇ Ｘ （方 　 晰）， Ｘｉａｎｇ Ｗ⁃Ｈ
（项文化）， ｅｔ ａｌ． Ａｃｔｉｖｅ ｐｏｏｌｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｃｅｎ⁃
ｔｒａｌ Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１３， ３３（２４）： ７７６５－７７７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｍａ Ｙ （马　 驿）， Ｐｅｎｇ Ｊ⁃Ｊ （彭金菊）， Ｗａｎｇ Ｙ （王　
芸）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｉｐｒｏｆｌｏｘａｃｉｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生 态 学 报 ），
２０１３， ３３（５）： １５０６－１５１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｑｉｕ Ｙ （丘　 阳）， Ｇａｏ Ｌ⁃Ｓ （高露双）， Ｚｈａｎｇ Ｘ （张　
雪）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ （Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ） ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１４， ２５（７）： １８７０－１８７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｌｏｕ Ｘ （娄　 鑫）． Ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｃｈａｎｇｉｎｇ
ｉｎ ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ Ｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ．
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｙｕ Ｄ⁃Ｐ （于大炮）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｚ （王顺忠）， Ｔａｎｇ Ｌ⁃Ｎ
（唐立娜）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ ｃｈｒｏ⁃
ｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２００５， １６（１）： １４－２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇａｒｌａｎｄ ＪＬ， Ｍｉｌｌｓ ＡＬ． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ ｓｏｌｅ⁃ｃａｒｂｏｎ⁃ｓｏｕｒｃｅ ｕｔｉｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９１，
５７： ２３５１－２３５９
［２１］　 Ｃｌａｓｓｅｎ ＡＴ， Ｂｏｙｌｅ ＳＩ， Ｈａｓｋｉｎｓ ＫＥ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃
ｌｅｖｅｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｆｕｎｇｉ： Ｐｌａｔｅ
ｔｙｐｅ ａｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｃｏｎｔｒａｓ⁃
ｔｉｎｇ ｓｏｉｌｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ４４： ３１９－
３２８
［２２］　 Ｌｉａｏ Ｍ， Ｘｉｅ ＸＭ， Ｐｅｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｗｉｔｈ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎ⁃
ｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１３， ２０： ７４９－７５６
［２３］　 Ｊｉｎ Ｚ， Ｊｉ ＦＹ， Ｘｕ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ⁃ｕｐｔａｋｅ ／ ｓｉｄｅ
ｓｔｒｅａｍ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒｅｍｏｖａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｔｒｅａｔｉｎｇ ｄｏｍｅｓｔｉｃ
ｓｅｗａｇｅ． Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ２０１４， ２５： ７７７－７８６
［２４］　 Ｖｅｌａｓｃｏ ＡＧ， Ｐｒｏｂａｎｚａ Ａ， Ｍａñｅｒｏ ＦＪＧ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｆｉｒｅ ａｎｄ ｒｅｔａｒｄａｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｐａｓｔｕｒｅ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００９，
１５３： １８６－１９３
［２５］　 Ｋｏｎｇ ＷＤ， Ｚｈｕ ＹＧ， Ｆｕ ＢＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，
２００８， １８： ８０１－８０８
［２６］　 Ｌｉｎ Ｒ⁃Ｙ （林瑞余）， Ｒｏｎｇ Ｈ （戎　 红）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｊ （周
军建）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｎ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００７， ２７
（９）： ３６４４－３６５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｘｉｅ ＸＭ， Ｌｉａｏ Ｍ， Ｍａ ＡＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔａｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ａｎｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｍｅｒｃｕｒｙ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１，
３０： ３６６－３７４
［２８］　 Ｘｉａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （向泽宇）， Ｚｈａｎｇ Ｌ （张　 莉）， Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｆ
（张全发）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１４， ５０（４）： ２２－
３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］ 　 Ｌｉｕ Ｂ⁃Ｒ （刘秉儒）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｚ （张秀珍）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｈ
（胡天华）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｙｐｉｃａｌ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｈｅｌａｎ
５５６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩冬雪等： 不同海拔红松林土壤微生物功能多样性　 　 　 　 　 　
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３，
３３（２２）： ７２１１－７２２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｗｕ Ｚ⁃Ｙ （吴则焰）， Ｌｉｎ Ｗ⁃Ｘ （林文雄），Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｆ
（陈志芳）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１３， ３７（５）： ３９７－４０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｔｉａｎ Ｗ⁃Ｌ （田维莉）， Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｑ （孙守琴）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ： Ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１， ３０（６）：
１２６５－１２６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｈｕａ Ｊ⁃Ｆ （华建峰）， Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｇ （林先贵）， Ｊｉａｎｇ Ｑ （蒋
倩）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ａｎ ａｒｓｅｎｉｃ ｍｉｎｉｎｇ
ａｒｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１３， ２４（２）： ４７３－４８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｌｏｕ Ｘ （娄 　 鑫）， Ｃｕｉ Ｘ⁃Ｙ （崔晓阳）． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土
壤通报）， ２０１１， ４２（３）： ５５７－５６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｃｕｉ Ｘ⁃Ｙ （崔晓阳）， Ｓｏｎｇ Ｊ⁃Ｆ （宋金凤）． Ｓｏｉｌ ＮＨ４
＋ ／
ＮＯ３
－ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｍｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（１１）： ３０８２－３０９２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｖｉｎｏｌａｓ ＬＣ， Ｖａｌｌｅｊｏ ＶＲ， Ｊｏｎｅｓ ＤＬ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｂｙ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： １１３７－
１１４０
［３６］　 Ｓｏｎｇ Ｙ （宋　 媛）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｚ （赵溪竹）， Ｍａｏ Ｚ⁃Ｊ （毛
子军）， ｅｔ ａｌ． ＳＯＣ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎ⁃
ｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（２）： ４４３－４５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 韩冬雪，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事土
壤微生物研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ９２４３５５１９８＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６５６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷