全 文 ：莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、
时空分布及环境因子的影响
吴　 强１，２　 王　 俊１，２　 陈瑞盛１　 黄经献３　 左　 涛１，２　 栾青杉１，２　 金显仕１，２∗
（ １中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室 ／山东省渔业资源与生态环境重点
实验室， 山东青岛 ２６６０７１； ２青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室， 山东青岛 ２６６０７１；
３中国水产科学研究院下营增殖实验站， 山东潍坊 ２６１３１２）
摘　 要　 根据 ２０１１年 ５月—２０１２年 ４月进行的 ９ 个航次（月份）的底拖网调查，研究了莱州
湾水域三疣梭子蟹的生物学特征、数量分布以及环境因子的影响．结果表明： 莱州湾三疣梭子
蟹生物量密度的月间排序为 ９月＞１０月＞７月＞８月＞６月＞１１月＞３ 月＞５ 月＞４ 月．其中 １ 龄以
下个体占绝对优势，２０１１ 年 ７—１０ 月 ４ 个航次所占比例平均值为 ８６．１％．９ 个航次中，三疣梭
子蟹的体质量、头胸甲宽及头胸甲长的平均值均以 ８月最高、４月最低．７—１１月，雌、雄个体肥
满度均以 ８月最高，分别为 １．０３０和 １．０２３，７月最低，雌雄均为 １．００７；雌雄个体肥满度的性别
差异不显著．除 ６—８月外，其他月份性比（雌 ／雄）均小于 １．０．莱州湾三疣梭子蟹 ５—７月主要
集中在黄河口、龙口近岸，８—９月以潍坊及龙口近海密度最高，１１ 月至翌年 ４ 月主要集中在
湾口深水区．Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析表明，莱州湾三疣梭子蟹数量分布与表层水温、溶解氧和水深的
相关性最高，其次为盐度和浮游动物密度，与浮游植物密度及其他底层渔业生物个体数的相
关性最低．与 １９８１年同期对比，２０１１年莱州湾三疣梭子蟹的头胸甲长显著降低．建议适当降低
捕捞强度，提高捕捞规格，进一步加强三疣梭子蟹增殖基础的研究，提出更加合理的增殖放流
数量，以利于三疣梭子蟹资源的可持续利用．
关键词　 三疣梭子蟹； 生物学特征； 时空分布； 环境因子； 莱州湾
本文由国家重点基础研究发展计划项目（２０１５ＣＢ４５３３０３）、公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０５０）和山东省“泰山学者”工程专项（２００８⁃６７）
资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１５ＣＢ４５３３０３）， ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｇｒｏ⁃ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ
Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ （２０１３０３０５０）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｔａｉｓｈａｎ Ｓｃｈｏｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （２００８⁃６７） ．
２０１５⁃１０⁃２６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃１０ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎ＠ ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｅｍｐｏｒａｌ⁃ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ａｎｄ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ， Ｃｈｉｎａ． ＷＵ
Ｑｉａｎｇ１，２， ＷＡＮＧ Ｊｕｎ１，２， ＣＨＥＮ Ｒｕｉ⁃ｓｈｅｎｇ１， ＨＵＡＮＧ Ｊｉｎｇ⁃ｘｉａｎ３， ＺＵＯ Ｔａｏ１，２， ＬＵＡＮ Ｑｉｎｇ⁃
ｓｈａｎ１，２， ＪＩＮ Ｘｉａｎ⁃ｓｈｉ１，２∗ （ １Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａ⁃
ｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ／ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｑｉｎｇｄａｏ
２６６０７１， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｆｕｎｃｔｉｏｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｘｉａｙｉｎｇ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｗｅｉｆａｎｇ ２６１３１２， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ
ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｏｔ⁃
ｔｏｍ ｔｒａｗｌ ｄａｔａ ｏｆ ９ ｓｕｒｖｅｙｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ ２０１１ ｔｏ Ａｐｒｉｌ ２０１２， ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｕｔｉ⁃
ｌｉｚｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｐ． ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ． Ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＞ Ｏｃｔｏｂｅｒ ＞ Ｊｕｌｙ ＞ Ａｕｇｕｓｔ ＞ Ｊｕｎｅ ＞ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ＞ Ｍａｒｃｈ ＞ Ｍａｙ ＞
Ａｐｒｉｌ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ａｎｄ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ａｐｒｉｌ ２０１２， ｆｏｒ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ，
ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｆａｔｎｅｓｓ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ｂｏｔｈ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １９９３－２００１　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０１７
ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ （１．０３０） ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｌｅ （１．０２３）， ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ｊｕｌｙ ｂｏｔｈ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ （１．００７） ａｎｄ ｔｈｅ
ｍａｌｅ （１．００７）． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｆａｔｎｅｓｓ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ＞０．０５） ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｅ⁃
ｍａｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｌｅ． Ｔｈｅ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ （ ｆｅｍａｌｅ ／ ｍａｌｅ） ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １．０ ｉｎ ｍｏｓｔ ｏｆ ａｌｌ ｍｏｎｔｈｓ ｅｘｃｅｐｔ
Ｊｕｎｅ， Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ． Ｐ． ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ
ｏｆｆｓｈｏｒｅ ｏｆｆ Ｌｏｎｇｋｏｕ ｉｎ Ｍａｙ－Ｊｕｌｙ， ｉｎ ｏｆｆｓｈｏｒｅ ｏｆｆ Ｗｅｉｆａｎｇ ａｎｄ Ｌｏｎｇｋｏｕ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ－Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ａｎｄ
ｉｎ ｄｅｅｐ⁃ｗａｔｅｒ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ｍｏｕｔｈ ｆｒｏｍ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｔｏ ｎｅｘｔ Ａｐｒｉｌ． Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｂｅｓｔ ｍａｔｃｈｅｄ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐ． ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｗｅｒｅ ｓｅａ ｓｕｒ⁃
ｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ ＳＳＴ）， ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ （ＤＯ） ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ （Ｄｅｐ）， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓａｌｉｎｉｔｙ
（Ｓａｌ） ａｎｄ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｔｈｅ ｌａｓｔ ｗｅｒｅ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒ⁃
ｓａｌ ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｐ． ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ ２０１１ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｍａｌｌｅｒ （Ｐ
＜０．０１） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｉｎ １９８１． Ｔｏ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｙ ｕｔｉｌｉｚｅ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｐ． ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ
Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｓｈｉｎｇ ｅｆｆｏｒｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｄｕｃｅｄ， ｔｈｅ ｃａｔｃｈａｂｌｅ ｓｉｚｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｒａｉｓｅｄ， ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｂａｓｅｍｅｎｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ
ｑｕａｎｔｉｔｙ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
　 　 受人类活动、环境污染及气候变化等方面的影
响，目前包括黄海［１－２］、渤海［３］在内的世界许多海
域［４－８］的渔业资源群落均发生了较大程度的改变．过
去的几十年中，中国近海渔业资源严重衰退，资源持
续下降［９－１０］，许多传统的重要经济种类的补充基本
上依赖于增殖放流［１１］ ．三疣梭子蟹（Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕ⁃
ｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ）隶属于甲壳纲十足目梭子蟹科，分布于中
国、日本及朝鲜等海域［１２］ ．因具有经济价值高、生长
快、繁殖技术成熟等特点，目前三疣梭子蟹已成为中
国北方近海增殖放流最热门的种类之一．以山东省
为例，２０１４ 年放流三疣梭子蟹约 ２．８８ 亿尾，取得了
显著的经济效益［１３］ ．
莱州湾位于渤海东南部，面积约为 ６９６６ ｋｍ２，
拥有 ３１９ ｋｍ 的海岸线［１４］ ．受黄河等诸多河口的影
响，莱州湾具有多样的栖息地以及丰富的饵料基础，
为中国北方许多渔业种类最重要的产卵场和索饵
场［１５］ ．近 ５０年以来，由于受到过度捕捞、环境污染
等方面的影响［１６］，黄河口邻近海域渔业群落食物网
结构发生了显著改变，顶级捕食者从高营养级生物
逐渐转变为中低营养级，食物链变短［１１］ ．近 ２０ 年
来，黄河口邻近海域受黄河径流带来的泥沙干扰，陆
源污染严重，又受到过度捕捞和气候变化的影响，渔
业生物群落结构处于波动状态，生物多样性指数呈
下降趋势，渔业生物健康度指数降低［１７－１８］ ．与鱼类
资源的严重衰退相比，莱州湾甲壳类资源的下降趋
势相对平缓．甲壳类在莱州湾渔业生态系统中的地
位逐渐凸显［１９］ ．由于甲壳类主要以底栖生物食性种
类为主，目前莱州湾食物网结构简单［１１］，三疣梭子
蟹的大规模放流可能加剧底栖生物食性种类的食物
竞争．林群等［２０］利用 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型估算出黄河口邻
近水域三疣梭子蟹的增殖生态容量为 １．５１ ｔ·ｋｍ－２ ．
假如参考此容量进行放流，三疣梭子蟹的种群密度、
数量分布、生长发育、存活率等方面会受到何种影
响，均需要进一步的研究．本文通过逐月调查采样，
统计分析了莱州湾水域三疣梭子蟹的数量分布，初
步研究了其头胸甲长、体质量、性比及肥满度等生物
学特征，以期为莱州湾三疣梭子蟹资源的可持续利
用提供科学依据．
１　 调查海区与研究方法
１􀆰 １　 调查海区及样品采集
月间变化数据来自 ２０１１ 年 ５—１１ 月及 ２０１２ 年
３—４月期间于莱州湾水域进行的 ９ 个航次的综合
调查（因海冰等恶劣天气，１２ 月至翌年 ２ 月未执
行）．为消除昼夜活动差异对渔获率的影响，调查均
在昼间（６：００—１８：００）进行．调查站位见图１，调查
图 １　 渤海莱州湾调查区域及采样站位
Ｆｉｇ．１ 　 Ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ，
Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ．
４９９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
采用 ３５０马力单拖，具体采样方法见吴强等［２１］ ．
年代际变化数据来自 １９８２ 年以来于莱州湾进
行的春（５月）、夏（８月）两季的长期调查．调查船只
为 ２７５马力双拖，底拖网参数： 网口高度 ６．０ ｍ，网
口宽度 ２２．６ ｍ，网口周长 １７４０目，网目 ６３ ｍｍ，囊网
网目 ２０ ｍｍ．
１􀆰 ２　 样品测定
海上调查现场对捕获的三疣梭子蟹样品进行计
数、称量，并记录头胸甲长、宽及体质量的范围．随机
对捕获三疣梭子蟹个体中的 ９８４尾进行了详细的头
胸甲长、宽、体质量、性别等生物学特征测定，头胸甲
长、宽均精确至 ｍｍ，体质量精确至 ｇ．样品生物学测
定、浮游生物网具规格以及水环境数据采集方法均
参考吴强等［２１］ ．
１􀆰 ３　 数据分析
肥满度是评价三疣梭子蟹品质的重要指标之
一．肥满度指数有多种计算方法，其中将相对状态指
数 Ｋｎ作为肥满度指数系统误差较小［２２］，计算公式
为：Ｋｎ ＝Ｗ ／ （ａＬｂ），其中：Ｗ 为体质量（ｇ）；Ｌ 为头胸
甲长（ｃｍ）；ａ和 ｂ依据 ｌｇＷ＝ ｌｇａ＋ｂｌｇＬ 回归求得．
应用 ＰＲＩＭＥＲ ５．０ 软件包进行多元统计分析，
统计三疣梭子蟹在各月及各站位的 Ｂｒａｙ⁃Ｃｕｒｔｉｓ 相似
性指数，并进行聚类（ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ）和非度量多维
标度 分 析 （ ｎｏｎ⁃ｍｅｔｒｉｃ ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｌｉｎｇ，
ＭＤＳ）．三疣梭子蟹的数量分布与环境单因子的相关
性采用 ＳＰＳＳ软件包中的 Ｃｏｒｒｅｌａｔｅ 程序进行 Ｐｅａｒｓｏｎ
相关（双尾检测）分析．考虑到浮游动植物对三疣梭
子蟹饵料基础的影响，以及底层渔业生物与三疣梭
子蟹生态位的竞争关系，本研究不仅分析了三疣梭
子蟹的数量分布与水温（ＳＳＴ）、盐度（Ｓａｌ）、溶解氧
（ＤＯ）、水深（Ｄｅｐ）等环境因子的关系，同时研究了
三疣梭子蟹的数量分布与浮游动物、浮游植物及底
层渔业生物密度的相关性．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 三疣梭子蟹的相对资源密度
２０１１—２０１２年 ９ 个航次共拖曳 １４８ 网次 （站
次），共捕获三疣梭子蟹 １３６５ 尾，合计 ８１．３４ ｋｇ，平
均个体质量为 ５９．５６ ｇ．三疣梭子蟹周年平均网获生
物量为（０．５５±０．６８） ｋｇ·ｈ－１，平均网获个体数为
（９．２±１３．２） ｉｎｄ·ｈ－１ ． 从图 ２可以看出，三疣梭子蟹
平均网获生物量的周年变化大体呈双峰型，从 ２０１１
年 ５月的 ２４．１８ ｇ·ｈ－１上升至 ６月的 １３９．４４ ｇ·ｈ－１，
７月达５６８．４４ ｇ·ｈ－１ ，８月下降为４６３．６７ ｇ·ｈ－１ ，
图 ２　 莱州湾三疣梭子蟹资源密度的月间变化
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕ⁃
ｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
９月达峰值 １９２５． ６８ ｇ·ｈ－１，１０ 月下降为 １２９０． ５６
ｇ·ｈ－１，１１ 月为 １１９． ７０ ｇ·ｈ－１，翌年 ３ 月为 ３４． ２６
ｇ·ｈ－１，４月下降至仅 １０．１０ ｇ·ｈ－１ ．平均网获个体数
的变化趋势与平均网获生物量一致，从 ２０１１ 年 ５ 月
的 ０．７ ｉｎｄ·ｈ－１上升至 ６ 月的 １．７ ｉｎｄ·ｈ－１，７ 月达
５．１ ｉｎｄ·ｈ－１，８ 月下降至 ３．８ ｉｎｄ·ｈ－１，９ 月达峰值
４０．６ ｉｎｄ·ｈ－１，１０ 月下降至 １８．７ ｉｎｄ·ｈ－１，１１ 月为
４．３ ｉｎｄ·ｈ－１，翌年 ３月仅为 ２．１ ｉｎｄ·ｈ－１，４ 月下降
至１．３ ｉｎｄ·ｈ－１ ．
从图 ３ 可以看出，１９８２ 年以来，三疣梭子蟹生
物量总体呈下降趋势，其所占总渔获的百分比变化
趋势有所不同．春季（５月），莱州湾三疣梭子蟹的生
物量 １９８２ 年至 １９９３ 年再到 １９９８ 年一直呈下降趋
势，２００４年大幅回升，此后 ２０１０、２０１３ 年持续下降；
其所占渔获物百分比的变化趋势与生物量基本一
致．夏季（８月），莱州湾三疣梭子蟹的生物量 １９８２—
１９９３年呈上升趋势，１９９８ 年迅速下降至最低值，
２０１０年有所恢复，２０１３ 年再次下降；所占渔获物百
分比的变化趋势与生物量大体一致，２０１３ 年三疣梭
子蟹的生物量较 ２０１０年有所下降，但其所占渔获物
百分比却呈上升趋势．
２􀆰 ２　 三疣梭子蟹的生物学特征
鉴于 ２０１１年 ５月及 ２０１２年 ４月捕获三疣梭子
蟹样本数过少，可能会影响生物学参数估算的准确
性，因此表 １仅列出了这 ２ 个月份三疣梭子蟹头胸
甲长、头胸甲宽及体质量的范围．三疣梭子蟹周年的
５９９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴　 强等： 莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、时空分布及环境因子的影响　 　 　 　 　
图 ３　 莱州湾三疣梭子蟹生物量及其所占百分比的长期变化
Ｆｉｇ．３　 Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｔｃｈ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
ａ） 春季 Ｓｐｒｉｎｇ； ｂ）夏季 Ｓｕｍｍｅｒ． Ⅰ： 获渔量 Ｆｉｓｈｉｎｇ ｅｆｆｏｒｔ； Ⅱ： 百分比 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．
表 １　 莱州湾三疣梭子蟹的头胸甲长、甲宽、体质量及性比
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃａｒａｐａｃｅ ｌｅｎｇｔｈ， ｃａｒａｐａｃｅ ｗｉｄｔｈ， ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ
调查时间
Ｓｕｒｖｅｙ ｔｉｍｅ
头胸甲长
Ｃａｒａｐａｃｅ ｌｅｎｇｔｈ （ｍｍ）
范围
Ｒａｎｇｅ
平均值
Ｍｅａｎ
头胸甲宽
Ｃａｒａｐａｃｅ ｗｉｄｔｈ （ｍｍ）
范围
Ｒａｎｇｅ
平均值
Ｍｅａｎ
体质量
Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ （ｇ）
范围
Ｒａｎｇｅ
平均值
Ｍｅａｎ
肥满度
Ｆａｔｎｅｓｓ
雌
Ｆｅｍａｌｅ
雄
Ｍａｌｅ
性比（雌 ／雄）
Ｓｅｘ ｒａｔｉｏ
（ｆｅｍａｌｅ ／
ｍａｌｅ）
样品数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓａｍｐｌｅｓ
２０１１⁃０５⁃０６—１１ １８～６４ ３８～１５６ １～１９５ － － １２
２０１１⁃０６⁃０８—１２ １９～７５ ５２．１１±１０．８９ ４１～１６３ １１３．９４±２１．４３ ５～２００ ８０．９６±４１．３１ － － １．０７ ３５
２０１１⁃０７⁃０８—１２ ３３～８３ ６０．１８±１０．５４ ７０～１８４ １２９±２３．７ １６～２８０ １１２．０３±５７．１ １．００７ １．００７ １．１４ ９１
２０１１⁃０８⁃０１—０５ １５～９６ ６３．４０±１３．８７ ４３～１７２ １３５．２５±３１．６７ ３～４９０ １２２．７４±６１．７２ １．０３０ １．０２３ １．１２ ６８
２０１１⁃０９⁃０６—１１ ２１～９４ ５３．７７±１９．５８ ４４～１８９ ９６．４３±３９．７５ ４～３１０ ４８．３９±２５．６０ １．０２２ １．０１１ ０．９４ ３５０
２０１１⁃１０⁃１９—２３ １８～９７ ５４．８０±１８．６４ ４３～２１７ １１０．３３±４１．２５ ３～５００ ６９．１４±８４．８６ １．０１５ １．０２５ ０．８９ ３３６
２０１１⁃１１⁃２５—２７ １５～５２ ３６．５０±１３．３９ ３４～１１５ ８０．２２±３０．８８ １～７０ ２７．８４±４１．３３ １．０１４ １．０１９ ０．８７ ４３
２０１２⁃０３⁃２１—２７ ２０～４５ ３２．１０±８．２４ ４０～１０５ ６８．０±１９．２７ ４～４５ １７．０５±１０．１９ － － ０．８５ ３７
２０１２⁃０４⁃１９—２３ １２～４４ ３１～９７ １～４４ － － １６
头胸甲长范围为 １２ ～ ９７ ｍｍ，其平均值自 ２０１１ 年
６—８月逐步提高，８ 月达峰值（６３．４０ ｍｍ），此后一
直呈下降趋势，翌年 ３ 月达最低值（３２．１０ ｍｍ）；周
年的头胸甲宽范围为 ３１～２１７ ｍｍ，其平均值的变化
趋势与头胸甲长一致；周年的体质量范围为 １ ～ ５００
ｇ，其平均值自 ２０１１ 年 ６—８ 月逐步提高，８ 月达峰
值（１２２．７４ ｇ），此后一直呈下降趋势，翌年 ３ 月达最
低值（１７．０５ ｇ）．根据 ９个航次的监测结果，莱州湾三
疣梭子蟹周年性比（雌 ／雄）为 ０．８９，雌性个体数显
著少于雄性（Ｐ＜０．０５）．其中 ６—８ 月性比大于 １．０，
９—１１月及翌年 ３ 月性比均小于 １．０．２０１１ 年 ７—１１
月，雌、雄个体肥满度均以 ８ 月最高，分别为 １．０３０
和 １．０２３，７ 月最低，雌雄均为 １．００７；雌雄个体肥满
度的性别差异不显著（Ｐ ＞ ０． ０５）．此外，在 ２０１１ 年
５—９月期间，各月份均发现有即将繁殖的抱卵雌
体，且以 ５月（春汛）、９月（秋汛）数量较多．
２０１１年 ７—１０ 月于莱州湾捕获三疣梭子蟹个
体数较多，按月份对其体质量、头胸甲宽及头胸甲长
的频数分布进行了统计分析．
从图 ４可以看出，２０１１ 年 ７ 月三疣梭子蟹个体
体质量以 ５１ ～ １５０ ｇ 为主，占总个体数的 ７５．９％，其
中 ５１～１００ ｇ个体占 ４４．６％；８月仍以 ５１～１００ ｇ个体
比例最高，０～５０ ｇ个体比例大幅提升，１００ ｇ 以下个
体占总个体数的 ７４．９％；９月 ０ ～ ５０ ｇ 个体比例继续
上升，占５６．３％；１０月仍以 ０～５０ ｇ个体比例最高，占
５３．３％，但较 ９月略有下降．９、１０ 月捕获的三疣梭子
蟹中体质量小于 ５０ ｇ 的个体数比例分别为 ５６．３％
和 ５３．３％，明显高于 ８月的 ３５．４％，原因是 ９ 月开捕
后渔船集中作业、渔具的选择性导致大个体被大量
捕捞，从而导致小个体所占比例大幅提升．
　 　 按 １０ ｍｍ 间距统计了三疣梭子蟹头胸甲长的
频数分布，２０１１年 ７—８月头胸甲长分布呈单峰型，
９—１０月呈双峰型． ７ 月头胸甲长优势组为 ５１ ～ ７０
ｍｍ，占总个体数的 ６６． ３％，其中 ５１ ～ ６０ ｍｍ 占
４１􀆰 ０％； ８月头胸甲长仍以 ５１～６０ ｍｍ占优势，占总
个体数的 ３３．１％，５０ ｍｍ 以下个体比例大幅提升；９
月以 ３１～５０ ｍｍ 及 ７１ ～ ９０ ｍｍ 为主，分别占 ４０．０％
和２５􀆰 ２％；１０月以２１ ～ ４０ ｍｍ及５１ ～ ７０ ｍｍ为主，
６９９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 莱州湾三疣梭子蟹的体质量和头胸甲长分布
Ｆｉｇ．４　 Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒａｐａｃｅ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
分别占 ４８．５％和 ３３．３％．
２􀆰 ３　 三疣梭子蟹个体数的时空分布
从图 ５ 可以看出，２０１１ 年 ５ 月以莱州湾中部、
羊口近岸密度较高，莱州湾东南沿岸及北部密度最
低；６ 月以龙口近岸密度最高，莱州湾北部密度最
低；７月以莱州湾东南三山岛及下营沿岸密度最高，
莱州湾北部密度最低；８—９月以莱州湾东南部沿岸
密度较高，莱州湾西北部密度较低；１０ 月以莱州湾
东北部密度最高，南部沿岸密度最低；１１ 月以莱州
湾西南部密度最高，莱州湾中部密度较低；２０１２ 年 ３
月莱州湾密度整体较低，仅东营港近岸密度稍高；４
月莱州湾密度整体较低，尤其以莱州湾东南部密度
最低．总体来看，莱州湾三疣梭子蟹 ５—７ 月主要集
中在黄河口、龙口近岸，８—９ 月以下营及龙口近岸
密度最高，１１ 月至翌年 ４ 月水温较低，三疣梭子蟹
主要集中在莱州湾湾口深水区．不同月份各站位三
疣梭子蟹的平均个体质量均具有相同的特征，即近
岸浅水区域个体偏小而远岸深水区个体较大．
２􀆰 ４　 航次（月份）及站位间的相似性
根据莱州湾各调查站位三疣梭子蟹个体数的平
均值，通过聚类分析发现，９个航次（月份）在 ４０％相
似性水平上可分为 Ｍ１（２０１１ 年 ５ 月、２０１２ 年 ３—４
月）、Ｍ２（２０１１年 ９—１０月）、Ｍ３（２０１１ 年 ７—８月、１１
月 ）和Ｍ４（ ２０１１年６月） ４个组；即春季３个航次因
７９９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴　 强等： 莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、时空分布及环境因子的影响　 　 　 　 　
图 ５　 莱州湾三疣梭子蟹的个体数（ｉｎｄ·ｈ－１）与平均个体质量（图中数字，ｇ）的空间分布
Ｆｉｇ．５　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｓｓ （ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ， ｇ） ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ
Ｂａｙ．
相似性较高划归为 Ｍ１组，秋季中的 ９—１０ 月划归为
Ｍ２组，夏季中的 ７—８月及秋季中的 １１ 月划归为 Ｍ３
组，６ 月单独划归为 Ｍ４组．非度量多维标度分析
（ＭＤＳ）压力系数（０．０８）小于 ０．２，说明分析具有统计
有效性，进一步验证了聚类分析的结果（图 ６ａ）．
根据莱州湾三疣梭子蟹周年的个体数平均值，通
过聚类分析，将各调查站位在 ６０％相似性水平上分
为 ５ 个组： Ｓ１ （站位 ６３５１、７３４２ 和 ６２９４）、 Ｓ２ （站位
７２５２、５２９３、６２５１、７２１４和 ６２７４）、Ｓ３（站位 ５１８３、５０８４、
４９３４ 和 ５０５１）、以及 Ｓ４（站位 ５２７４）和 Ｓ５（莱州湾中北
图 ６　 三疣梭子蟹个体数密度的时间（ａ）、空间（ｂ）聚类及 ＭＤＳ分析
Ｆｉｇ．６　 Ｔｅｍｐｏｒａｌ （ａ）， ｓｐａｔｉａｌ （ｂ） ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ＭＤＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
３～１１： ３—１１月 Ｆｒｏｍ Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ｎｏｖｅｒｍｂｅｒ．
８９９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 三疣梭子蟹密度与影响因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ
时间
Ｔｉｍｅ
海表温度
ＳＳＴ
盐度
Ｓａｌ
溶解氧
ＤＯ
水深
Ｄｅｐ
浮游植物
Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
浮游动物
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ
其他底层渔业
生物个体数
Ｎｏ． ｏｆ ｏｔｈｅｒ
ｄｅｍｅｒｓａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ
２０１１⁃０５ ０．３８９ －０．１９０ －０．２１５ －０．２８３ －０．３２２ ０．５１５∗ ０．１０５
２０１１⁃０６ ０．０９０ －０．０５７ －０．２４５ －０．１４６ －０．１４４ －０．１９１ －０．１７２
２０１１⁃０７ ０．６１４∗∗ ０．３６３ －０．５９６∗ －０．５４５∗ ０．１７２ －０．３５９ ０．２２３
２０１１⁃０８ ０．１９４ ０．１７２ －０．４１６ －０．３３４ －０．１３３ ０．１８５ ０．３６２
２０１１⁃０９ ０．２０５ ０．０７９ －０．３３８ －０．２１３ －０．０５４ －０．０１７ －０．１００
２０１１⁃１０ ０．００１ ０．３４７ －０．１０６ ０．３８５ －０．１５４ ０．０８２ ０．０７１
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
部深水区）．结合站位位置，Ｓ１位于莱州湾东南沿岸，
即下营至龙口沿岸水域；Ｓ２位于龙口北部外海与羊
口近岸连线水域，Ｓ３位于东营港近岸，Ｓ４、Ｓ５ 均位于
莱州湾中北部深水区．非度量多维标度分析（ＭＤＳ）
压力系数（０􀆰 １１）小于 ０．２，说明分析具有统计有效
性，进一步验证了聚类分析的结果（图 ６ｂ）．
２􀆰 ５　 环境因子的影响
表 ２ 显示了 ２０１１ 年 ５—１０ 月莱州湾三疣梭子
蟹数量分布与各环境因子的相关性．可以看到，三疣
梭子蟹数量分布仅在 ２０１１ 年 ７ 月与 ＳＳＴ 呈极显著
正相关（Ｐ＜０．０１）；此外，三疣梭子蟹数量分布监测
数据分别于 ２０１１ 年 ５ 月与浮游动物密度呈显著正
相关（Ｐ＜０．０５），２０１１年 ７月与 ＤＯ、Ｄｅｐ 均呈显著负
相关（Ｐ＜０．０５）．在其他月份，三疣梭子蟹数量分布
监测数据与各环境因子的相关性均不显著 （ Ｐ
＞０􀆰 ０５）．总体看来，莱州湾三疣梭子蟹数量分布与
ＳＳＴ、ＤＯ和 Ｄｅｐ的相关性最高，其次是 Ｓａｌ和浮游动
物密度，与浮游植物密度及其他底层渔业生物个体
数的相关性最低．
３　 讨　 　 论
三疣梭子蟹春、夏季常前往近岸处 ３ ～ ５ ｍ 的浅
海产卵、成长，特别是集中在河口处，到了秋、冬季则
移居至 １０～３０ ｍ水深的海底泥沙越冬［２３］ ．渤海三疣
梭子蟹群体冬季 （ １—３ 月） 在渤海中部蛰伏越
冬［２４］ ．目前，莱州湾每年 ６—８月为伏季休渔期，９ 月
１ 日开捕后 （三疣梭子蟹、中国明对虾 Ｐｅｎａｅｅｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ等于 ８ 月 ２０ 日开捕）渔船集中捕捞，导致
渔业资源量迅速下降，大多数渔船至 １１月中旬便停
止作业．受此影响，莱州湾大多数经济种类（如口虾
蛄 Ｏｒａｔｏｓｑｕｉｌｌａ ｏｒａｔｏｒｉａ［２１］）的资源量均以 ８ 月最高，
９月以后持续下降．然而，本研究中三疣梭子蟹的资
源量却以 ９月最高，其次是 １０ 月，８ 月监测密度则
较低，１１月及翌年 ３—４ 月监测密度则极低．鉴于调
查船只吃水较深，本研究采样区域未能包括 ５ ｍ 以
浅水域，并且三疣梭子蟹春夏繁殖季节主要聚集在
近岸、河口［２３］，由此推断莱州湾三疣梭子蟹群体 ８
月以前大多分布在 ５ ｍ 以浅水域，调查采样时无法
捕获，而 ９月调查期间大多数个体迁移至 ５ ｍ 以深
水域，导致 ９月被捕获的资源密度大幅提升．至于 １１
月及翌年 ３—４月密度极低的现象，一方面与开捕后
渔船集中作业导致资源密度迅速下降有关，另一方
面也可能与寒冷季节三疣梭子蟹越冬时潜入海底泥
沙中有关．
放流群体在渔获物中所占的比例一直是增殖放
流的热点问题之一．山东南部沿岸三疣梭子蟹增殖
放流的研究表明，５—６月放流后，８月当年生群体数
量占所有群体数量的 ６４．３％［１３］ ．目前莱州湾三疣梭
子蟹的增殖放流于每年 ５ 月下旬至 ６ 月中旬实施，
放流规格为 １５日龄左右，因此当年放流群体于 ８ 月
调查期间应为 ２ ～ ３ 月龄，９ 月应为 ３ ～ ４ 月龄．根据
Ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ 生长方程［２４］，８月当年放流群体的个
体体质量为 ４９．４ ～ １０１．１ ｇ，９ 月当年放流群体的个
体体质量为 １０１．３～１３４．１ ｇ．假设以上体质量范围内
的个体全部为当年放流群体，根据体质量频数分布
统计（图 ４），８月当年放流群体所占比例为 ３９．５％，９
月当年放流群体所占比例为 ９．２％，９ 月较 ８ 月比例
的大幅下降主要由开捕后作业渔船对大个体三疣梭
子蟹的选择性捕捞引起的．实际上捕捞群体中除了
当年放流群体外，还包括往年放流群体的下一代以
及自然群体，因此当年放流群体的实际贡献率应低
于以上比例．
邓景耀等［２４］利用头胸甲长的频数分布推定了
三疣梭子蟹的年龄，认为春汛中头胸甲长 ５３ ～ ７１
ｍｍ为一年生个体，７３ ～ ９５ ｍｍ 为两年生个体，少数
头胸甲长 １００ ｍｍ左右的为三年生或三年以上个体．
根据头胸甲长分布（图 ５）可以推断，目前莱州湾三
疣梭子蟹以 １ 龄以下个体占绝对优势，２０１１ 年 ７—
９９９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴　 强等： 莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、时空分布及环境因子的影响　 　 　 　 　
１０ 月期间 １ 龄以下个体所占比例的平均值为
８６．１％，各月比例分别为 ８５． ５％、９６． ３％、７３． １％和
８９．４％．１９８１年 ９月 １０日左右莱州湾三疣梭子蟹的
头胸甲长范围为 ４９ ～ ５７ ｍｍ、平均头胸甲长为 ５３．８
ｍｍ，１０月中旬头胸甲长范围为 ５５ ～ ７１ ｍｍ，平均头
胸甲长为 ６５．２ ｍｍ［２２］；２０１１年 ９ 月 ６—１１ 日调查时
三疣梭子蟹的头胸甲长范围为 ２１ ～ ９４ ｍｍ、平均头
胸甲长为 ４９．７７ ｍｍ，１０ 月 １９—２３ 日调查时三疣梭
子蟹的头胸甲长范围为 １８ ～ ９７ ｍｍ、平均头胸甲长
为 ５４．８ ｍｍ；ｔ 检验显示，２０１１ 年三疣梭子蟹的头胸
甲长显著小于 １９８１年同期（Ｐ＜０．０１）．三疣梭子蟹个
体小型化的原因，一方面可能与增殖放流数量过高
而莱州湾三疣梭子蟹饵料生物的丰富度下降［２５］有
关，另一方面也可能与目前的捕捞强度过高、大个体
被选择性捕捞后导致小个体比例提升有关．因此，建
议适当降低捕捞强度，提高捕捞规格，进一步加强莱
州湾三疣梭子蟹增殖的基础研究，提出更加合理的
增殖放流数量，以利于三疣梭子蟹资源的可持续
利用．
渤海三疣梭子蟹性成熟和开始产卵的时间个体
差异大，持续时间长，并且有两次产卵高峰［２２］ ．本研
究于 ２０１１年 ５—９月期间各月份均发现有即将繁殖
的抱卵雌体，且以 ５ 月（春汛）、９ 月（秋汛）数量较
多．这与上述报道的结果一致．此外，邓景耀等［２４］于
１９８０—１９８２年研究得出渤海三疣梭子蟹头胸甲长
与头胸甲宽的比值为 １ ∶ ２． １４，本研究中发现
２０１１—２０１２年该比值为 １ ∶ ２．１３，年代际间头胸甲
长与头胸甲宽的比值差异性不显著（Ｐ＞０．０５）．２０１１
年 ７—１１月莱州湾三疣梭子蟹雌雄个体肥满度的性
别差异不显著（Ｐ＞０．０５），与高宝全等［２２］的研究结
果一致．
莱州湾水温、盐度、溶解氧等环境因子的月间变
化参考吴强等［２１］ ．三疣梭子蟹为广温广盐种，适应
水温 ８～３１ ℃，最适生长水温为 １５．５～２６ ℃，最适生
长盐度为 ２０～３５，ｐＨ值适应范围为 ７．５～８．０，溶解氧
不能 低 于 ２ ｍｇ · Ｌ－１［２６］， 最 适 范 围 为 ４ ～ ６
ｍｇ·Ｌ－１ ［２７］ ．对莱州湾环境因子分析发现，９ 个月份
的盐度均在三疣梭子蟹的最适生长范围；６—１０ 月
的水温在其最适生长范围，１１、４、５ 月的水温在其适
应范围，而 ３月的水温则超出其耐受范围；９ 个月份
溶解氧的变化范围为 ３．８５ ～ １０．６６ ｍｇ·Ｌ－１，均在其
耐受范围，６月及 ８—１０ 月在其最适范围．根据谢尔
福德耐受性定律［２８］可以推断，水温、溶解氧较盐度
更容易成为三疣梭子蟹分布的限制因子．本研究中
三疣梭子蟹监测密度与环境因子相关性分析的结果
验证了这一推断．
据报道，三疣梭子蟹的产量与气候条件有着密
切的关系， 通常当年冬季的气温及汛期的风向有着
较大的影响［２３］ ．冬季积雪较多， 越冬时螃蟹埋伏于
较深的泥沙中时会闷死，海岸解冻后至汛期前期下
雪则对产量的影响较大．另外，三疣梭子蟹，尤其母
蟹逆风游泳能力差，如产卵蟹群向近岸洄游时遇到
逆向大风，产量也会大减［２３］ ．本研究统计了莱州湾
三疣梭子蟹资源密度的长期变化，发现 １９８２ 年 ５、８
月密度均较高，１９９８ 年 ５、８ 月密度均极低，２０１０ 年
较 １９９８ 年有所恢复 （图 ３）．根据石强等［２９］ 对
１９７８—２０１２年间渤海冬季（２ 月）表层温度的年间
变化研究结果，１９８２年 ２ 月渤海表层平均温度约为
０．６ ℃，１９９８年 ２月渤海表层温度约为 ０．５ ℃，两个
年度渤海冬季的表层温度差别较小，而三疣梭子蟹
的资源量却相差甚远．２０１０ 年 ２ 月渤海表层温度处
历史低位水平（约－０．８ ℃），而三疣梭子蟹的资源密
度较 １９９８年却大幅提升．因此，本研究认为，冬季气
温并非三疣梭子蟹产量的决定因素，捕捞强度、汛期
风向、饵料丰欠及水质污染等也可能影响着三疣梭
子蟹的产量．各因子对三疣梭子蟹产量影响的作用
机制有待进一步研究．
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［７］　 Ｒｉｊｎｓｄｏｒｐ ＡＤ， Ｌｅｅｕｗｅｎ ＰＩＶ， Ｄａａｎ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ
ｂｅｔｗｅｅｎ １９０６－ １９０９ ａｎｄ １９９０－ １９９５． ＩＣＥＳ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ５３： １０５４－１０６２
０００２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［８］　 Ｇｉｓｌａｓｏｎ Ｈ， Ｒｉｃｅ Ｊ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｉｚｅ ａｎｄ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ ｆｉｓｈ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｘ⁃
ｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ． ＩＣＥＳ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ５５：
３６２－３７０
［９］　 Ｓｈａｎ Ｘ⁃Ｊ （单秀娟）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （李
忠义）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｓｈ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｔｏｃｋ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ．
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （渔业科学进展）， ２０１２，
３３ （６）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ 　 Ｊｉｎ ＸＳ， Ｓｈａｎ ＸＪ， Ｌｉ ＸＳ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｃｈｉｎａ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３， ５６： ３６６－３７４
［１１］　 Ｚｈａｎｇ Ｂ （张　 波）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｗｕ Ｑ （吴　
强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ
ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中
国水产科学）， ２０１５， ２２（３）： ３６１－３７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｄａｉ Ａ⁃Ｙ （戴爱云）， Ｙａｎｇ Ｓ⁃Ｑ （杨思琼）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｚ
（宋玉枝）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｉｎａ Ｍａｒｉｎｅ Ｃｒａｂ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｏｃｅａｎ
Ｐｒｅｓｓ， １９８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｑ （谢周全）， Ｑｉｕ Ｓ⁃Ｙ （邱盛尧）， Ｈｏｕ Ｃ⁃Ｗ
（侯朝伟）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｃａｐｔｕｒｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂｓ
（Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ） ｒｅｌｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｓ ｏｆｆ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２０１４， ２１（５）： １０００－１００９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｇ （陈大刚）， Ｓｈｅｎ Ｗ⁃Ｑ （沈谓铨）， Ｌｉｕ Ｑ
（刘 　 群）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ａｎｄ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉ⁃
ｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国
水产科学）， ２０００， ７（３）： ４６－５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｄｅｎｇ Ｊ⁃Ｙ （邓景耀）． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｆｉｓｈｅｒｙ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ （生物多样
性）， ２０００， ８（１）： ６５－７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｕｏ ＸＸ， Ｚｈａｎｇ ＳＳ， Ｙａｎｇ ＪＱ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｃｒｏｂｅｎｔｈｉｃ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉａｏｑｉｎｇ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ２０１３， １２： ３６６－
３７２
［１７］　 Ｓｈａｎ ＸＪ， Ｓｕｎ ＰＦ， Ｊｉｎ ＸＳ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｆｉｓｈ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｃｈｉｎａ． Ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ Ｃｏａｓｔａｌ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ： Ｄｙｎａ⁃
ｍｉｃｓ， Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ５：
６５－７８
［１８］　 Ｚｈａｉ Ｌ （翟　 璐）， Ｘｕ Ｂ⁃Ｄ （徐宾铎）， Ｊｉ Ｙ⁃Ｐ （纪毓
鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｉｓｈ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓ⁃
ｔｕａｒｙ ａｎｄ ｉｔｓ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（９）：
２８５２－２８５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉ Ｆ （李　 凡）， Ｌｖ Ｚ⁃Ｂ （吕振波）， Ｗｅｉ Ｚ⁃Ｈ （魏振
华）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｒｙ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２０１３， ２（１）： １３７－
１４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｌｉｎ Ｑ （林 　 群）， Ｗａｎｇ Ｊ （王 　 俊）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （李忠
义）， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ａｎｄ
ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６
（１１）： ３５２５－３５３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｗｕ Ｑ （吴 　 强）， Ｃｈｅｎ Ｒ⁃Ｓ （陈瑞盛）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｘ
（黄经献）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｓｈｅｒｙ ｂｉｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｅｍ⁃
ｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒａｔｏｓｑｕｉｌｌａ ｏｒａｔｏｒｉａ ｉｎ
Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（水产学报）， ２０１５， ３９（８）： １１６６－１１７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］ 　 Ｇａｏ Ｂ⁃Ｑ （高宝全）， Ｌｉｕ Ｐ （刘 　 萍）， Ｌｉ Ｊ （李 　
健）， ｅｔ ａｌ． Ａ Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆａｔｎｅｓｓ ｏｆ
Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ． Ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ （中国海洋大学学报）， ２０１２， ４２（ｓｕｐｐｌ．）： ５１－
５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｄａｉ Ａ⁃Ｙ （戴爱云）， Ｆｅｎｇ Ｚ⁃Ｑ （冯钟琪）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｚ
（宋玉枝）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｓｈｅｒｙ ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ （动物学杂志）， １９７７（２）： ３０－ ３３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｄｅｎｇ Ｊ⁃Ｙ （邓景耀）， Ｋａｎｇ Ｙ⁃Ｄ （康元德）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｓ
（朱金声）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｃｒａｂ ｉｎ ｔｈｅ
Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ ／ ／ Ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ． Ｔｒａｎｓａｃ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｎｏ． Ｉ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９８６： ７７－８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｗｕ Ｑ （吴　 强）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｌｕａｎ Ｑ⁃Ｓ （栾青
杉）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｅｎａｅｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｆｏｏｄ
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏ⁃
ｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （渔业科学进展）， ２０１６， ３７
（２）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｃｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｂ （程国宝）， Ｓｈｉ Ｈ⁃Ｌ （史会来）， Ｍａｏ Ｇ⁃Ｍ
（毛国民）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ， ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａ⁃
ｔｕｓ． Ｈｅｂｅｉ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ （河北渔业）， ２０１２（４）： ５９－６１ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚｈａｎｇ Ｇ （张　 贵）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ Ｏｘｙｇｅｎ， Ｓａｌｉｎｉ⁃
ｔｙ， Ａｍｍｏｎｉａ⁃Ｎ ａｎｄ Ｎｉｔｒｉｔｅ⁃Ｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ Ｆｏｏｄ
Ｉｎｔａｋｅ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｚｈａｎ⁃
ｊｉａｎｇ： Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｓｕｎ Ｒ⁃Ｙ （孙儒泳）， Ｌｉ Ｑ⁃Ｆ （李庆芬）， Ｎｉｕ Ｃ⁃Ｊ （牛
翠娟）， ｅｔ ａｌ． Ｂａｓｉｃ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｐｒｅｓｓ， ２００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｓｈｉ Ｑ （石　 强）． Ｃｌｉｍａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ
ｍｏｄｅｌ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒ⁃ａｎｎｕａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ． Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（海洋通报）， ２０１３， ３２（５）： ５０５－５１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 吴　 强，男，１９８０年生，助理研究员． 主要从事渔
业资源及生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｑｉａｎｇ＠ ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
吴强， 王俊， 陈瑞盛， 等． 莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、时空分布及环境因子的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １９９３－
２００１
Ｗｕ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｃｈｅｎ Ｒ⁃Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｅｍｐｏｒａｌ⁃ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １９９３－
２００１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１００２６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴　 强等： 莱州湾三疣梭子蟹的生物学特征、时空分布及环境因子的影响