全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
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种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
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喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划重大资助项目(2011BAD138B03);国家自然科学基金资助项目(31072213); 江苏省海洋生物技术开放基
金资助项目(2006HS002);江苏省科技支撑计划资助项目(BE2013370);江苏高校优势学科建设工程资助项目
收稿日期:2012鄄08鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄01鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dzg7712@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201208191164
董志国, 李晓英,张庆起,阎斌伦,孙效文.三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响———以海州湾为例.生态学报,2013,33(23):7332鄄7339.
Dong Z G, Li X Y, Zhang Q Q,Yan B L, Sun X W.Genetic impact of swimming crab Portunus trituberculatus farming on wild genetic resources in Haizhou
Bay.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7332鄄7339.
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响
———以海州湾为例
董志国1,2,3,*, 李晓英1,张庆起4,阎斌伦1,孙效文3
(1. 淮海工学院,江苏省海洋生物技术重点建设实验室,连云港摇 222005; 2. 上海海洋大学水产与生命学院,上海摇 201306;
3. 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 哈尔滨摇 150001; 4. 赣榆县海洋渔业技术指导站, 连云港摇 222100)
摘要:为探明三疣梭子蟹人工增殖与养殖活动对野生资源的遗传影响,利用 20对 SSR引物对海州湾三疣梭子蟹野生群体与两
个养殖群体进行群体遗传结构和遗传分化研究。 结果表明,野生种群遗传多样性明显高于养殖群体,其群体杂合度 Ho 为
0郾 8509,而两个养殖群体的杂合度 Ho分别为 0.4525和 0.5283。 海州湾野生三疣梭子蟹的 Ne、Ho、He、PIC均显著高于两个养殖
群体(P<0.05)但两养殖群体的 Ne、Ho、He、PIC均无显著差异(P>0.05)。 以上结果说明海州湾天然三疣梭子蟹群体的遗传多
样性显著高于养殖群体。 3群体间遗传分化处于中度水平(Fst,0.1085—0.1448),基因流 Nm处于 1.5—2.0间,野生群体与养殖
群体的遗传分化比养殖群体内部之间大,基因流也较养殖群体内部之间要小,表明野生群体与养殖群体存在一定的分化,基因
流处于中等程度。 因此,当前海州湾天然三疣梭子蟹遗传状况良好,养殖活动和人工增殖放流对天然资源的遗传影响还很有
限,这可能与海州湾人工养殖三疣梭子蟹时间较短、人工放流的规模较小、时间较短有关。
关键词: 三疣梭子蟹;微卫星(SSR);遗传评估;野生种群;养殖群体;海州湾
Genetic impact of swimming crab Portunus trituberculatus farming on wild genetic
resources in Haizhou Bay
DONG Zhiguo1,2,3,*, LI Xiaoying1, ZHANG Qingqi4, YAN Binlun1, SUN Xiaowen3
1 Key Laboratory of Marine Biotechnology of Jiangsu Province, Huaihai Institute of Technology, Jiangsu, Lianyungang 222005, China
2 College of Aqua鄄life Science and Technology, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3 Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150001, China
4 Ganyu Fishery Technical Extension Center, Lianyungang 222100, China
Abstract: The swimming crab, Portunus trituberculatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), is a large鄄sized benthic crab
species, which is widely distributed in the coastal waters of China, Japan and Korea. FAO data show the world fishing
output to be more than 380000 tons in 2010, while the figure for China alone in 2010 amounted to 350000 tons. As a result
of artificial mass propagation and improved stock techniques, the farming output also reached 91,000 tons with a farming
area of 30000 hectares in 2010. Therefore, the requirement of assessments and conservations of natural genetic resources has
become increasingly urgent. The Haizhou Bay is located in Lianyungang coast, Jiangsu Province of China, and as one of the
major fishing grounds. The bay was historically famous for the abundance of swiminng crab, but the crab population has
been declining due to the over鄄exploitation. In order to maintain a sustainable stock, releasing of crab produced in
hatcheries has been practiced annually to supplement the wild stocks. A large marine farm for swimming crab were
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constructed for the releasing exercise surrounding a 1700 hm2 aquculture area in the Haizou Bay. In 2009 only, 5839000
individuals of swimming crab were released to the marine farm. However, these practices can cause genetic contamination to
the geographically proximate wild stocks when the interbreeding ouccrs between wild poplutions and the released or escaped
crabs raised in hatheries. In order to assess the genetic impact of swimming crab farming and popagation releasing on wild
stocks in Haizhou Bay, 20 SSR primers designed in our laboratory were used to genetically differentiate swimming crab wild
stocks and cultured stocks in Haizhou bay. There were 30 wild swimming crab samples were caught using a gill net in
Haizhou Bay (near to Xiaokou village Ganyu haitou town) and 60 cultured individuals obtained from two cultured stocks
from aquacultured facilties in Haizhou Bay in Nov., 2011. The results indicated that the genetic diversity of crab from wild
stock was higher than that from cultured stocks. The observed heterozygosity Ho value in wild stock was 0郾 8509, while that
in two cultured stocks only were 0.4525 and 0.5283, respectively. The one鄄way ANOVA showed that the genetic parameters
of Ne, Ho, He and PIC in wild crabs were significantly higher than those in cultured stocks (P<0.05), but those genetic
parameters between two cultured stocks were not significantly different (P>0.05). The Fst value among these stocks ranged
from 0.1085 to 0.1448, which showed a moderately differentiated state. The gene flow Nm ranged from 1郾 5 to 2.0 and the
genetic differentiation state was much significantly higer between the wild stock and cultured stocks than that within cultured
stocks. In conclusion, the genetic resource of swimming crab in Haizhou Bay was in a good state, and the impact of
swimming crab farming and propagation releasing on the natural genetic resource was not remarkerble which was probably
related to short time, scale effects of crab farming and propagation releasing.
Key Words: Portunus trituberculatus; microsatellite; genetic assessment; wild stock; culture stock; Haizhou Bay
三疣梭子蟹(Portunus tritubeirculatus)是一种重要的海洋经济动物,隶属甲壳纲 ( Crustacea)、十足目
(Decapoda)、梭子蟹科(Portunidae),是目前世界上最主要的捕捞蟹类。 FAO 2010 年数据显示全世界三疣梭
子蟹年捕捞产量超过 38万 t[1]。 中国海梭子蟹资源丰富,在过去几十年,三疣梭子蟹的捕捞产量不断增长,
2010年我国梭子蟹海洋捕捞产量约为 35万 t,随着育苗技术和养殖技术的突破,养殖产量在 2010 年已达 9.1
万 t,养殖面积达 3万 hm2[2]。 海州湾位于江苏连云港,是中国沿海三疣梭子蟹天然资源的主要渔场之一,但
随着 1993年对虾养殖病害大规模暴发,产量大幅度下降之后,海湾湾近岸开发以梭子蟹为主进行池塘养殖,
建设了万亩梭子蟹基地,并带动周边养殖面积达 1700 hm2以上。 作为主要的渔业资源,2009 年增殖放流三疣
梭子蟹 583.9万只,之后每年都有增殖放流活动。 但近年来的大面积池塘养殖和增殖放流对野生资源的遗传
影响尚不明确,特别是放流亲本的选择及其遗传背景均少有关注。 已有研究表明,三疣梭子蟹的养殖群体与
野生群体在繁殖性能上存在着明显差异,在卵的孵化率、胚胎发育时间和幼体成活率方面野生三疣梭子蟹要
优于池塘养殖群体[3]。 对大西洋鲑(Salmo salar L.)野生和养殖群体及其杂交后代研究表明虾青素含量存在
明显的差异,且是由于遗传因素影响所致[4]。 对浙江三门养殖青蟹 (Scylla paramamosain) 和野生青蟹的遗
传差异研究发现群体的遗传多样性均很高,但产生子一定程度的分化[5]。 而对于三疣梭子蟹养殖群体与野
生群体的遗传分析还未见报道,仅有三疣梭子蟹养殖群体同工酶的组织特异性及生化遗传分析的研究报
复[6]。 而且,近 10年来,在海州湾开展三疣梭子蟹规模化养殖和近年开展的人工放流活动并存,但这些活动
对天然资源的遗传影响还未有研究报道,但增殖放流过程中对放流群体开展遗传评价已成为一种常规和必须
的任务[7],但目前我国还很少有关注。 因此,本研究利用 SSR 分子标记技术,探明近岸三疣梭子蟹养殖活动
对天然资源的影响程度,对于渔业资源的评价、管理与保护具有重要的科学价值。
1摇 材料与方法
1.1摇 样本采集
试验用三疣梭子蟹野生种群系 2011年 11月采集于海州湾自然海区,两个养殖群体均采自海州湾所属海
头镇万亩梭子蟹养殖基地,基地所用苗种均为连云港本地育苗场多年繁殖苗种后代,其亲本为养殖蟹多代繁
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殖后代。 3个群体均为当年商品蟹,雌雄随机各 30只。 采集到的三疣梭子蟹活体运回实验室,-70 益低温冰
箱保存。
1.2摇 DNA提取与 PCR扩增、测序
取附肢肌肉组织约 50 mg,先用蒸馏水将组织清洗干净,按照常规的酚-氯仿法提取 DNA[8]。 扩增反应体
系 15 滋L,包括:2伊PCR Mixture,正反向引物各 0.2 pmoL / L、约 100 ng基因组 DNA。 扩增程序为:94 益预变性
4 min;94 益变性 30 s,50—60 益退火 30 s,72 益延伸 30 s,共 30个循环;72 益延伸 6 min,4 益保存。 试验所用
微卫星引物见表 1。
表 1摇 用于 PCR扩增的 20个三疣梭子蟹微卫星分子标记
Table 1摇 Characterization of twenty microsatellite loci in Portunus trituberculatus
位点 Locus 引物序列Primer sequence(5忆鄄3忆)
重复区
Repeat Motif
退火温度
Ta / 益
位点范围
Size range / bp
登录号
GenBank accession no.
SZX1 F: ACCTAACATAACCTAACCTCAR: TCATCCAGCCTCGACTAT (GA)13 48 208—259 JQ768808
SZX4 F: GTTCTTGGACCCTTCACTTR: GTGATTATTTCAGTGTTGTTTAT (CAT)6 51 200—375 JQ768809
SZX6 F: AGAGGTTAAACATAGGCAAATAR: GACGCTCGAGGAGAGAT (TC)10 52 116—179 JQ768810
SZX7 F: GACAACCAAAGAGGAGGAATR: CCAGCAGTCATGCCCC (GT)38 53 265—350 JQ768811
SZX8 F: GGGCTCCCTTGTGATGAR: CTTACGCTAACATAGTCCG
(CTCTCACC
TCCTCCTTTC
CTTCACC)6
53 208—255 JQ768812
SZX9 F: AGCCCTCTTTCCTCGTCR: TCTTGCCTCGGAGCGTC (CTTT)40 51 195—324 JQ768813
SZX13 F: AGAGTGCTCGGGGTACGGR: ATACAAGGCAGGTCCCAACA (GA)5 58 134—176 JQ768816
SZX14 F: GCCATACACTGAGCAAGGAGTAR: ATTGGGACTTCAGGCAGGAT (CTGT)17 50 62—317 JX502602
SZX16 F: GTTTTTATCGTGCTACAGCCR: CTCCCAGTCTTCCATTCTATT (AG)11 53 216—280 JQ768818
SZX17 F:AACCCAAAAAAACATCAGTR: CGTCACTTACCACTGCTTC (GTG)10(GGT)5 53 249—316 JX502603
SZX19 F: AGTGCATTGGTGAGTCAGTR: AAAAAGTCTTGCTAAAATCTC (AG)20 57 202—243 JQ768820
SZX20 F: AGGATTATATTGTGATAATTR: GCAACAATGTGGGAAGC (AC)12(GA)42 41 191—249 JQ768821
SZX21 F: CGTGGGTGAACATTATACAAGR: CACCTTCCTCCTAAGTCGC (AG)20(AGG)6 53 231—370 JQ768822
SZX24 F: GTGGGGGTTGCCTGTATATR: GCAGGCTATGGGAAGAGGA (AC)40AG(9) 54.5 187—394 JQ768824
Ptr3 F:GGGAGGTAATCAGGTAAAR: ACAGACGCCATACAGGAA (TG)7 50 181—242 JX391919
Ptr4 F:GCAGGGCAGGATTATGGTR: GCCTCCGTCCTTTACTATGTC (CAT)6 52 97—147 JX391920
Ptr5 F:TGTAGACCCTGTTCACCTR: ACATATTGCCAAGTTTCG (GT)10 50 98—139 JX391921
Ptr9 F:GTTGTCCACCTCCCACTCR: TCTGACGGTACGCTTGTT (CA)17 52 144—242 JX391925
Ptr15 F:CACGAGCATAAAGCCCAGCR:ATACCGCCCACACCCTCC (AC)38 58 95—386 JX391931
Ptr17 F:ATTTACTGTTGTTCCGTCTGR: AAGGCGATTAAGTTGGGT (CA)19 52 201—435 JX391933
PCR扩增产物经 12%聚丙烯酰胺凝胶检测,电泳缓冲液为 l伊TBE(pH 值 8.0),常温电泳后银染,显色后
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于扫描仪下观察并拍照记录。
1.3摇 数据分析
用 Gel鄄Pro analyzer对显色后的 SSR扫描电泳图谱进行统计分析,每一个条带视为一个位点,最高位点记
作位点 A,其次为 B,以此类推;利用 Pop32 软件计算等位基因频率(N)、有效等位基因数(Ne)、期望杂合度
(He),观察杂合度(Ho)并分析 F统计量、基因流(Nm)、种群遗传一致度( I)和遗传距离(Ds),并运用非加权
算术平均法(UPGMA) 对 3 个群体进行聚类分析; 应用中 LittleProgram 计算多态信息含量(PIC);使用
TPFGA程序构建系统发生树;应用 STATISTICA 99忆对群体的遗传参数进行单因子方差分析,并在进行 0.05水
平的 Duncan检验。
2摇 结果与分析
图 1摇 三疣梭子蟹群体遗传信息差异
摇 Fig.1摇 Difference of genetic characterization of P. trituberculatus
stocks摇
2.1摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的遗传多样性
20个微卫星位点在 3个三疣梭子蟹群体扩增结果
列于表 2,20个位点在 3 群体中的等位基因数为 2—7,
其中野生群体的平均等位基因数 5,而两个养殖群体的
等位基因平均分别为 3.35和 2.9。 根据 Botstein等提出
的衡量基因变异程度高低的多态信息含量指标(PIC),
20 个位点除 SZX14 在野生群中具有较高的无效基因
(null allele)外,其余均为高度多态位点,说明这 20 个
微卫星位点可以用于三疣梭子蟹种群遗传学的研
究[9]。 基于 20个微卫星位点的 3群体有效等位基因数
(Ne)、期望杂合度(He)、观察杂合度(Ho)以及 PIC 见
图 1,显示遗传多样性最高的是野生种群,Ho = 0.8509,
而两养殖群体的杂合度低于野生群体,Ho 分别为
0郾 4525和 0.5283。 经单因子方差分析显示海州湾野生三疣梭子蟹的 Ne、Ho、He、PIC 均显著高两养殖群体
(P<0.05),但两养殖群体的 Ne、Ho、He、PIC均无显著差异(P>0.05)。 以上结果说明海州湾天然三疣梭子蟹
群体的遗传多样性显著高于养殖群体。
2.2摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的遗传渐渗状况
海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体间的基因流(Nm)和遗传分化指数 Fst如表 3 所示。 3 群体的 Fst
为 0.1085—0.1448,处于中度分化状态,Nm处于 1.5—2.0。 野生群体与养殖群体的遗传分化要较养殖群体内
部之间更大,基因流也较养殖群体内部之间要小,表明野生群体与养殖群体存在一定的分化,基因流处于中等
程度。
摇 图 2摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的聚类分析图
Fig.2摇 Diagram of cluster analysis of cultured and wild stocks of
P. trituberculatus in Haizhou Bay
2.3摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的遗传系
统关系
海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体间的 Nie忆s
无偏遗传距离见表 4,结果显示野生群体与养殖群体的
遗传距离较大,在 0.5 以上,而养殖群体间的遗传距离
为 0.3223,说明野生群体与养殖群体具有一定的分化。
图 2为三群体的聚类图,养殖群体间的距离更近,聚类
为一支,野生群作为独立的一支。
3摇 讨论
3.1摇 海州湾三疣梭子蟹的遗传多样性
中国自然海区三疣梭子蟹的遗传多样性相对比较丰富,大量的研究结果证实了这一结论[10鄄13],但遗憾的
是较少有人关注人工养殖和增殖放流对资源的遗传影响,这可能与我国开展三疣梭子蟹养殖与人工放流时间
5337摇 23期 摇 摇 摇 董志国摇 等:三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响———以海州湾为例 摇
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表
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ck
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位
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No
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5
有
效
等
位
基
因
数
Ne
4.1
12
5
6.2
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8
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41
1
3.2
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7
3.3
57
6
4.4
85
3
4.1
76
3
1
4.8
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9
4.5
95
6
3.1
51
5
3.0
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6
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6
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9
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1
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1
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96
6
5.6
47
1
4.6
30
1
4
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78
2
观
察
杂
合
度
Ho
1
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9
期
望
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He
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群
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数
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位
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数
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3.3
5
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1
有
效
等
位
基
因
数
Ne
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59
5
2.1
55
7
2.4
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6
2.7
52
9
1.1
94
2
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2.9
58
4
2.4
70
1
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8
2.3
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3.1
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6
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2
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6
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3
1.9
10
1
3.3
04
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06
3
观
察
杂
合
度
Ho
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1
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度
He
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6337 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表 3摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的遗传分化与基因流
Table 3摇 Fst and Gene flow of P. trituberculatus of cultured and wild stocks in Haizhou Bay
群体 Stock 野生群体 Wild stock 养殖群体 1 Cultured stock 1 养殖群体 2 Cultured stock 2
野生群体 Wild stock **** 1.8247 1.4765
养殖群体 1 Cultured stock 1 0.1205 **** 2.0552
养殖群体 2 Cultured stock 2 0.1448 0.1085 ****
摇 摇 上三角为基因流(Nm);下三角为遗传分化指数(Fst)
表 4摇 海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体的 Nie忆s无偏遗传距离
Table 4摇 Nie忆s unbias genetic distancest and Gene flow of P. trituberculatus of culture and wild stocks in Haizhou Bay
群体 Stock 野生群体 Wild stock 养殖群体 1 Cultured stock 1 养殖群体 2 Cultured stock 2
野生群体 Wild stock
养殖群体 1 Cultured stock 1 0.5163
养殖群体 2 Cultured stock 2 0.5905 0.3223
较短有关,也与三疣梭子蟹标志物应用局限有关。 本研究结果显示 20 个位点在 3 群体中的等位基因数为
2—7,其中野生群体的平均等位基因数 5,而两个养殖群体的等位基因平均分别为 3.35 和 2.9,这一结果低于
青蟹东海三门湾野生群体(9.83)与浙江三门养殖群体(6.23) [5],但符合 Liu等对黄渤海 6 个野生三疣梭子蟹
群体的结果(2.5—6.5) [14],这说明三疣梭子蟹等位基因数低于青蟹,可能与不同种类有关。 海州湾三疣梭子
蟹天然群体的遗传多样性都较高,Ho 高达 0.8509,略高于青岛、东营、潍坊和日照野生群体的 Ho 值(0郾 71—
0郾 83) [14],而本研究中两养殖群体的杂合度则低于上述黄渤海区野生群体,Ho 分别为 0.4525 和 0.5283,但养
殖群体的杂合度略低于三门青蟹养殖与野生群体相近(H= 0.56—0.58)。 本研究结果显示海州湾天然三疣梭
子蟹群体的遗传多样性显著高于养殖群体,但两独立的养殖群体的 Ne、Ho、He、PIC 均无显著差异(P>0.05),
这说明海州湾的野生资源遗传多样性较好,明显好于养殖群体。 这可能是由于人工养殖和增殖放流的效应时
间还比较短,而养殖群体可能用于人工繁殖的有效亲本相对较小,从而导致群体遗传多样性下降。 而这种遗
传多样性的差异存在,更提示了开展天然种质资源保护的必要性,要采取措施防止养殖三疣梭子蟹进入到天
然水环境,同时也要对增殖放流的繁殖群体采用野生捕捞的遗传多样性高的大群体进行繁殖,以避免由于有
效繁殖群体过小产生遗传漂变。 另外,长期来讲还需要加强养殖群体和天然群体的遗传监测。 遗传多样性是
生物进化和维持物种防止灭绝的根本,其大小程度代表了物种的进化潜力和环境的适应程度。 国内对野生动
物遗传多样性的研究主要在濒危物种中开展[15鄄16],旨在通过分析其遗传多样性现状,制定出更有效的保护措
施,与前述众多研究者所用 AFLP 和 D鄄Loop 分子标记的研究结果一致,海州湾三疣梭子蟹的遗传多样性较
高,具有种质保护与遗传育种选育的潜力。
3.2摇 规模化养殖对海州湾三疣梭子蟹的遗传渐渗
微卫星标记具有多态性高,在基因组中随机分布、共显性遗传以及检测手段经济简便等诸多优点而成为
分子群体遗传学的首选研究手段[17],特别是研究生物不居群的相互关系。 Wilson 通过微卫星标记技术研究
斑驴蚌(Dreissena bugensis)引入到加拿大劳伦湖的种群扩散模式时发现斑驴蚌从引入点到大湖(Great Lake)
最低处这一过程是以跳跃式为扩散途径,已有的资料显示为渐进式扩散,显示出该种贝类具有多种扩散模式,
而在对斑马蚌的研究中则显示为跳跃式扩散[18]。 Therriault应用微卫星标记研究了原产于北黑海 Dnieper 和
Bug Limans的斑驴蚌引入途径证实该贝是以跳跃式扩散的,是由商船经伏尔加河系引入到加拿大劳伦湖
的[19]。 在对大量外来入侵种的群体扩散研究中发现外来种的大部分扩散是以长距离跳跃扩散而非渐进式扩
散[20]。 本文研究海州湾三疣梭子蟹养殖群体与野生群体间 Fst 间于 0.1085—0.1448间,说明处于中度分化状
态,Nm处于 1.5—2.0间,而野生群体与养殖群体的遗传分化要较养殖群体内部之间更大,基因流也较养殖群
7337摇 23期 摇 摇 摇 董志国摇 等:三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响———以海州湾为例 摇
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体内部之间要小,表明野生群体与养殖群体存在一定的分化,基因流处于中等程度。 这一结果其实与作者用
AFLP 和 D鄄Loop分子标记的对中国沿海 6 个地理种群结果基本一致,处于中等分化程度[21]。说明野生群体与
养殖群体的遗传交流处于中等程度,但养殖群体与野生群体的分化,特别是养殖群体遗传多样性低于野生群
体,这也意味着在海州湾开展人工增殖放流是一定要有足够的有效繁殖亲本,且用于放流的三疣梭子蟹应来
自当地野生资源。 但对中华绒螯蟹,表明人工选育中华绒螯蟹群体与长江水系天然群体间没有发生显著性遗
传分化[22],这在育种来讲是非常理想的。 但本研究结果显示出野生和养殖群体三疣梭子蟹的遗传差异,提示
了人们要更加注意养殖群体对野生群体的遗传影响。 采用线粒体 DNA COI 基因序列对厚壳贻贝 2个养殖群
体与 2个野生群体的遗传多样性研究显示:在养殖群体中单倍型的数量和遗传多样性要比野生群体的低,养
殖群体与当地野生群体之间也未发生显著的遗传分化[23],这一结果与本研究所得结果一致。 总之,三疣梭子
蟹养殖群体与野生群体存在的遗传差异,这可能与海州湾人工养殖三疣梭子蟹时间较短、人工放流的规模较
小、时间较短有关,短期内的养殖活动和增殖放流活动对海州湾天然三疣梭子蟹群体的遗传影响还十分有限,
但这也提示我们进展连续多年跟踪研究的必要性。
4摇 结论
目前海州湾三疣梭子蟹遗传多样性丰富,与养殖群体的遗传组成存在差异,养殖活动和人工增殖放流对
天然资源的遗传影响还很有限,但要适时监测二者的遗传状况,以防止天然基因库受到养殖群体及人工增殖
放流群体的干扰与污染;同时,建议增殖放流亲本要选择海州湾海捕的经过遗传评价的群体来进行繁殖放流,
以避免对天然三疣梭子蟹遗传资源造成影响。
References:
[ 1 ]摇 FAO. Fisheries Global Information System (FIGIS) . 2012: Retrieved from http: / / www.fao.org / fishery / species / 2630 / en.
[ 2 ] 摇 Fisheries Bureau. The Ministry of Agriculture of China. 2011 Chinese Fishery Statistical Yearbook. Beijing: China Agriculture Press, 2011: 33鄄52.
[ 3 ] 摇 Wu X, Cheng Y, Zeng C, Wang C, Yang X. Reproductive performance and offspring quality of wild鄄caught and pond鄄reared swimming crab
Portunus trituberculatus broodstock. Aquaculture, 2010, 301(1 / 4): 78鄄84.
[ 4 ] 摇 Glover K A, Otter覽 H, Olsen R E, Slinde E, Taranger G L. A comparison of farmed, wild and hybrid Atlantic salmon (Salmo salar L.) reared
under farming conditions. Aquaculture, 2009, 286(3 / 4): 203鄄210.
[ 5 ] 摇 Zhou Y F, Shu M A, Zhao X F, Zhu X Y. Microsatellite analysis on genetic diversity of wild and cultured populations of Scylla paramamosain. Acta
Agriculturae Zhejiangensis, 2011, 23(4): 712鄄716.
[ 6 ] 摇 Wang G L, Jin S, Li Z, Chen Y E. Tissue specificity and biochemical genetic analysis of isozyme on cultured Portunus trituberculatus stocks.
Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2005, 24(4): 474鄄480.
[ 7 ] 摇 Vay L L, Carvalho G R, Quinitio E T, Lebata J H, Ut V N, Fushimi H. Quality of hatchery鄄reared juveniles for marine fisheries stock
enhancement. Aquaculture, 2007, 268(1 / 4): 169鄄180.
[ 8 ] 摇 Sambrook J, Russell D W. Molecular Cloning Experiment Guide (Concise Edition) . Beijing: Chemical Industry Press, 2008.
[ 9 ] 摇 Botstein D, White R L, Skolnick M, Davis R W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms.
American Journal of Human Genetics, 1980, 32(3): 314鄄331.
[10] 摇 Xu Q H, Liu R L, Liu Y. Genetic population structure of the swimming crab, Portunus trituberculatus in the East China Sea based on mtDNA 16S
rRNA sequences. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2009, 371(2): 121鄄129.
[11] 摇 Liu Y, Liu R L, Ye L C, Liang J, Xuan F J, Xu Q H. Genetic differentiation between populations of swimming crab Portunus trituberculatus along
the coastal waters of the East China Sea. Hydrobiologia, 2009, 618(1): 125鄄137.
[12] 摇 Feng B B, Li J L, Niu D H, Chen L, Zheng Y F, Zheng K H. Compared analysis on the sequences of mitochondrial CR gene and CO玉 gene
fragments of nine wild stocks of Portunus trituberculatus from the marginal seas of China. Chinese Journal of Zoology, 2008, 43(2): 28鄄36.
[13] 摇 Liu S, Xue S X, Sun J S. Genetic diversity of Portunus trituberculatus revealed by AFLP analysis. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 2008, 39
(2): 152鄄156.
[14] 摇 Liu Y G, GuoY H, Hao J, Liu L X. Genetic diversity of swimming crab (Portunus trituberculatus) populations from Shandong peninsula as assessed
by microsatellite markers. Biochemical Systematics and Ecology, 2012, 41: 91鄄97.
[15] 摇 Huang L, Wang Y Q. SSR Polymorphism of Alligator sinesis and Conservation Strategy of Genetic Diversity. Journal of genetics and genomes, 2004,
8337 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
31(2): 143鄄150.
[16] 摇 Zhou Z, Zheng J S, Chen M M, Zhao Q Z, Wang D. Genetic evaluation and development prognosis on ex situ conserved Yangtze finless porpoises
living in Tian鄄e鄄Zhou National Natural Reserve. Acta Hydrobiologica Sinica, 2012, 36(3): 403鄄411.
[17] 摇 Liu Z J, Cordes J F. DNA marker technologies and their applications in aquaculture genetics. Aquaculture, 2004, 238(1 / 4): 1鄄37.
[18] 摇 Wilson A B, Naish K A, Boulding E G. Multiple dispersal strategies of the invasive quagga mussel ( Dreissena bugensis) as revealed by
microsatellite analysis. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences, 1999, 56(12): 2248鄄2261.
[19] 摇 Therriault T W, Orlova M I, Docker M F, MacIsaac H J, Heath D D. Invasion genetics of a freshwater mussel (Dreissena rostriformis bugensis) in
eastern Europe: high gene flow and multiple introductions. Heredity, 2005, 95(1): 16鄄23.
[20] 摇 Hastings A. Models of spatial spread: is the theory complete?. Ecology, 1996, 77(6): 1675鄄1679.
[21] 摇 Dong Z G. The Study on Morphology, Biochemistry, Molecular Phylogeography and Genetic Diversity of the Swimming Crab Portunus trituberculatus
along China Coast.The doctoral dessertation of Shanghai Ocean University, 2012, 52鄄60.
[22] 摇 Li X H, Xu Z Q, Pan J L, Yang J X, Ge J, Bai R F, Zhu Q S. Genetic diversity of selected stock of Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis.
Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(2): 236鄄242.
[23] 摇 Shen Y B, Li J L, Feng B B. Genetic analysis of cultured and wild populations of Mytilus coruscus based on mitochondrial DNA. Zoological
Research, 2009, 30(3): 240鄄246.
参考文献:
[ 2 ]摇 中国农业部渔业局. 2011中国渔业统计年鉴. 北京: 中国农业出版社, 2011: 33鄄52.
[ 5 ] 摇 周宇芳, 舒妙安, 赵晓枫, 朱晓宇. 青蟹野生与养殖群体遗传多样性的微卫星分析. 浙江农业学报, 2011, 23(4): 712鄄716.
[ 6 ] 摇 王国良, 金珊, 李政, 陈寅儿. 三疣梭子蟹养殖群体同工酶的组织特异性及生化遗传分析. 台湾海峡, 2005, 24(4): 474鄄480.
[ 8 ] 摇 Sambrook J, Russell D W. 分子克隆实验指南(精编版) . 北京: 化学工业出版社, 2008.
[12] 摇 冯冰冰, 李家乐, 牛东红, 陈琳, 郑岳夫, 郑凯宏. 我国沿海三疣梭子蟹 9 个野生群体线粒体 CR 和 CO玉片段比较分析. 动物学杂志,
2008, 43(2): 28鄄36.
[13] 摇 刘爽, 薛淑霞, 孙金生. 黄海和东海三疣梭子蟹 (Portunus trituberculatus) 的 AFLP 分析. 海洋与湖沼, 2008, 39(2): 152鄄156.
[15] 摇 黄磊, 王义权. 扬子鳄种群的微卫星 DNA多态及其遗传多样性保护对策分析. 遗传学报, 2004, 31(2): 143鄄150.
[16] 摇 周钊, 郑劲松, 陈敏敏, 赵庆中, 王丁. 天鹅洲迁地保护江豚群体的遗传评估与发展预测. 水生生物学报, 2012, 36(3): 403鄄411.
[21] 摇 董志国. 中国沿海三疣梭子蟹群体形态、生化与分子遗传多样性研究. 上海海洋大学博士学位论文, 2012: 52鄄60.
[22] 摇 李晓晖, 许志强, 潘建林, 杨家新, 葛家春, 柏如发, 朱清顺. 中华绒螯蟹人工选育群体的遗传多样性, 中国水产科学, 2010, 17(2):
236鄄242.
9337摇 23期 摇 摇 摇 董志国摇 等:三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响———以海州湾为例 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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