全 文 ：海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量
和酶活性的影响
曹　 瑞１，２　 吴福忠１，２　 杨万勤１，２∗　 徐振锋１，２　 谭　 波１，２　 王　 滨１，２　 李　 俊１，２　 常晨晖１，２
（ １四川农业大学生态林业研究所高山森林生态系统定位研究站， 成都 ６１１１３０； ２四川省长江上游生态安全协同创新中心， 成
都 ６１１１３０）
摘　 要　 为了解土壤微生物生物量和酶活性随海拔的变化特征，以川西海拔 １５６３ ｍ 到
３９９４ ｍ的高山峡谷区的干旱河谷、干旱河谷⁃山地森林交错带、亚高山针叶林、高山森林和高
山草甸土壤为研究对象，采用原位培养法研究了 ５种不同海拔生态系统中有机层（０ ～ １５ ｃｍ）
和矿质层（１５～３０ ｃｍ）土壤微生物生物量碳氮、土壤蔗糖酶、脲酶及酸性磷酸酶活性的变化．结
果表明：有机层土壤中微生物生物量碳氮和 ３种土壤酶活性呈现出先增加后减少再增加的变
化特征，从 ２１５８ ｍ开始不断增加，到 ３０２８ ｍ左右达到峰值后减少，在 ３５９３ ｍ出现最小值后，
逆势增加直到 ３９９４ ｍ后再次减少；矿质层土壤的微生物生物量碳氮和 ３ 种土壤酶活性表现
为亚高山针叶林（３０２８ ｍ）＞高山草甸（３９９４ ｍ）＞干旱河谷⁃山地森林交错带（２１５８ ｍ）＞高山森
林（３５９３ ｍ）＞干旱河谷（１５６３ ｍ） ．各海拔梯度土壤有机层的微生物生物量和酶活性显著高于
矿质层．高山峡谷区土壤微生物生物量与土壤酶活性呈极显著正相关．土壤微生物生物量和土
壤酶与土壤含水量、有机碳和全氮呈极显著正相关，土壤蔗糖酶与土壤全磷含量呈极显著正
相关，土壤酸性磷酸酶与土壤全磷和土壤温度呈极显著正相关．可见，高山峡谷区海拔变化引
起的植被和其他环境因子的变化显著影响了土壤生化特性．
关键词　 土壤微生物生物量； 土壤酶活性； 海拔梯度； 高山峡谷
本文由国家自然科学基金项目（３１２７０４９８，３１５７０４４５）和高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１３５１０３１１０００２）资助 Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒ⁃
ｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０４９８， ３１５７０４４５） ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ （２０１３５１０３１１０００２）．
２０１５⁃０７⁃２２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｃｙａｎｇｗｑ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ ｒｅｇｉｏｎｓ．
ＣＡＯ Ｒｕｉ１，２， ＷＵ Ｆｕ⁃ｚｈｏｎｇ１，２， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ１，２∗， ＸＵ Ｚｈｅｎ⁃ｆｅｎｇ１，２， ＴＡＮ Ｂｏ１，２， ＷＡＮＧ Ｂｉｎ１，２，
ＬＩ Ｊｕｎ１，２， ＣＨＡＮＧ Ｃｈｅｎ⁃ｈｕｉ１，２ （ １Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎ⁃
ｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ａ ｆｉｅｌｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｄｒｙ ｖａｌｌｅｙ， ｅｃｏｔｏｎｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｒｙ
ｖａｌｌｅｙ ａｎｄ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ， ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ， ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｆｒｏｍ
１５６３ ｍ ｔｏ ３９９４ ｍ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ， ｕｒｅａｓｅ ａｎｄ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ． Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ． Ｔｈｅｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ２１５８ ｍ ｔｏ ３０２８ ｍ， ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｖａｌｕｅ ａｔ ３５９３ ｍ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｔｉｌ ３９９４ ｍ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ
ｒｅｇｉｏｎ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ａｓ， ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｔ ３０２８ ｍ ＞ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ａｔ ３９９４ ｍ ＞ ｍｏｎｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｔｏｎｅ
ａｔ ２１５８ ｍ ＞ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｔ ３５９３ ｍ ＞ ｄｒｙ ｖａｌｌｅｙ ａｔ １５６３ ｍ． Ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １２５７－１２６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０１８
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｗａｓ ｓｏ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｉｎ ｂｒｉｅｆ， ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｃｈａｎｇｅ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｓｔｒｏｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ ｒｅｇｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ； ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ａｌｔｉｔｕｄｅ； ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ ｒｅｇｉｏｎ．
　 　 土壤微生物生物量作为土壤有机质组分中最具
活力的部分和土壤养分转化和循环的催化剂，是土
壤碳氮元素矿化的来源［１］ ．土壤微生物生物量对环
境变化具有敏感性，不同的自然地理条件，气候、植
被、土壤的性质差别很大，各微生物类群对环境因素
的响应也不相同，因此，环境条件的差异对微生物数
量的消长和种群结构产生巨大的影响，土壤微生物
可能呈现明显的地理分布特征，因而土壤微生物生
物量被认为是比土壤总有机碳质更可信的环境变化
指示因子［２－４］ ．张地等［５］研究发现，海拔梯度上土壤
微生物生物量与土壤含水量、土壤有机质和全氮密
切相关．而土壤酶作为土壤一切生物化学过程的积
极参与者，是物质循环和能量流动等生态系统过程
中最为活跃的生物活性物质［６］，土壤酶活性常与土
壤微生物的代谢速率、养分的生物化学循环联系紧
密［７］，因而在森林生态系统中扮演着重要的角色．同
时土壤酶作为土壤生物和非生物环境变化的“感应
器”，其活性在反映土壤质量变化的同时，也受土壤
理化性质、植被多样性和水热条件等多重因素的调
控［６，８］ ．
海拔梯度的变化会导致温度、光照、水分等多种
环境因子的变化，引起山地区域小气候、土壤理化特
征等环境系统的梯度效应，进而深刻影响土壤微生
物生物量、群落结构以及土壤酶活性［９－１０］ ．因而研究
土壤微生物生物量和土壤酶活性随海拔的变化特
征，对于探索环境因子对森林土壤生态过程（如养
分循环）的影响具有重要意义，尤其在全球变化的
背景下，土壤微生物生物量和土壤酶活性对海拔的
响应具有积极的指示作用．
岷江上游是长江上游最为重要的水资源保护核
心区，在水源涵养、生物多样性保育和指示气候变化
等方面具有十分重要的作用和地位．同时，岷江上游
地处高山峡谷区，海拔梯度变化大（７００ ～ ５５８８ ｍ），
气候垂直分异明显，从低海拔到高海拔依次分布着
常绿落叶阔叶林、干旱河谷灌丛、干旱河谷⁃山地森
林交错带植被、亚高山针叶林、高山森林、亚高山 ／高
山草甸、高山荒漠等植被类型，这为研究海拔梯度上
的生态学变化规律提供了天然的实验室［１１－１２］ ．为了
解岷江上游山地生态系统过程，已对该地区进行了
大量的科学研究［１３－１７］，然而，有关土壤微生物生物
量和酶活性随海拔梯度的变化规律尚未见报道．因
此，本研究以岷江上游的杂谷脑流域为研究对象，研
究了高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性随海拔
梯度的变化规律及其影响因子，以期为岷江上游不同
海拔梯度上的植被恢复与管理提供一定的理论依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理
县，地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带，是岷江
上游重要的水源地．研究样地所处的杂谷脑河源于
米亚罗鹧鸪山，止于理县县城．该流域内分布着干旱
河谷、干旱河谷⁃山地森林交错带、亚高山针叶林、高
山森林、高山草甸等生态系统．其中干旱河谷（Ａ１）
样地布设于理县薛城林场（３１°３４′ Ｎ，１０３°２０′ Ｅ，海
拔 １５６３ ｍ），年均温 １１．２ ℃，年均降水量 ４９３ ｍｍ，其
中 ５—１０月降水量占年降水量的 ８０％以上，年均蒸
发量 １３３２ ｍｍ．干旱河谷⁃山地森林交错带（Ａ２）样地
布设于佳山（３１°３２′ Ｎ，１０３°２６′ Ｅ，海拔 ２１５８ ｍ），气
候类型属于中山半湿润气候，年平均气温 ５． ７ ～
１３．５ ℃，年降水量 ４９１ ～ ８３６ ｍｍ，年蒸发量 １１００ ～
１６００ ｍｍ．亚高山针叶林和高山森林样地设置于杂
谷脑河流域的毕棚沟自然保护区，属于丹巴⁃松潘半
湿润气候，年平均气温 ２ ～ ４ ℃，年均降雨量约
８５０ ｍｍ．其中，亚高山针叶林（Ａ３）样地布设于毕棚沟
娜姆湖（３１°１８′ Ｎ，１０２°５６′ Ｅ， 海拔 ３０２８ ｍ），高山森
林（Ａ４）样地布设于毕棚沟上海子处 （３１° １４′ Ｎ，
１０２°５３′ Ｅ， 海拔 ３５９３ ｍ）．高山草甸（Ａ５）样地布设
于鹧鸪山（３１°５１′ Ｎ， １０２°４１′ Ｅ，海拔 ３９９４ ｍ），气候
类型为高山气候，年均气温 ６ ～ １２ ℃，年降水量
６００～１１００ ｍｍ，具有降水次数多、强度小的特点．
１􀆰 ２　 样地设置
沿杂谷脑河，在同一海拔内选择 ３ 块坡向、坡
度、地表植被近似的土地设为试验样地（表１），除去
８５２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ
样地编号
Ｓｉｔｅ ｃｏｄｅ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ （ｍ）
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ
优势植物　
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ　
坡度
Ｓｌｏｐｅ （°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ （°）
Ａ１ １５６３ 灌丛 Ｓｈｒｕｂ 白刺花 Ｓｏｐｈｏｒａ ｖｉｃｉｉｆｏｌｉａ ３６ ＮＥ ５
Ａ２ ２１５８ 高山栎林 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｂａｒｏｎｉｉｓ ｆｏｒｅｓｔ 高山栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｂａｒｏｎｉｉｓ ２３ ＮＥ １３
Ａ３ ３０２８ 亚高山针叶林 Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ 红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ ２２ ＮＥ ３８
Ａ４ ３５９３ 高山森林 Ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ 岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ３３ ＮＥ ４５
Ａ５ ３９９４ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ 甘肃苔草 Ｃａｒｅｘｋａｎ ｓｕｅｎｓｉｓ ２７ ＮＥ ２７
地被植物及地表凋落物，采用高 ３００ ｍｍ、直径为
１１０ ｍｍ的 ＰＶＣ管垂直地表采集有机层及矿质层土
壤．土壤采集完毕后，用孔径为 ２ ｍｍ 的尼龙布封住
上下两端，形成半封闭微宇宙培养土柱．随后将土柱
按照有机层在上、矿质层在下的顺序埋入样地进行
原位培养．此外，受干旱和频繁的干湿交替影响，干
旱河谷植物生长缓慢，凋落物归还量少且分解较快，
导致土壤有机层发育困难，在矿质层土壤表面只有
一层很浅薄的新鲜落叶层，故本研究中，在干旱河谷
（Ａ１）只对矿质层土壤进行了原位培养．
１􀆰 ３　 土壤采集与处理
试验于 ２０１４年 ７月进行，在每个样地随机采集
３ 根土柱，样品采集后用装有冰袋的泡沫保温箱
２４ ｈ内运回实验室．按照有机层（ＯＬ，０～１５ ｃｍ）和矿
质层（ＭＬ，１５～３０ ｃｍ）分层，去除土壤中的石块和动
植物残体等杂物后，过 ２ ｍｍ筛，取出约 １０ ｇ新鲜土
样在 １０５ ℃烘 １２ ｈ测定土壤含水量，剩余部分一半
用自封袋密封贮于 ４ ℃的冰箱中待测，另一半风干
保存．
１􀆰 ４　 测定方法
土壤温度采用埋设纽扣式温湿度记录器，每 ２ ｈ
测定一次；土壤 ｐＨ 用去 ＣＯ２的蒸馏水（土水比为
１ ∶ ２．５）浸提 １０ ｇ 风干土样后，用 ｐＨ 仪 （ ＰＨＳ⁃
２５ＣＷ）直接测定；称取 １０ ｇ新鲜土样在 １０５ ℃下烘
至恒量测定土壤含水量．土壤微生物生物量碳和氮
采用改进的氯仿熏蒸⁃Ｋ２ＳＯ４浸提方法测定［１８］，详细
步骤参考文献［３，１９］．土壤酶活性参照关松荫［２０］的
方法测定．土壤蔗糖酶采用 ３，５⁃二硝基水杨酸比色
法测定，用 １ ｇ土壤在 ３７ ℃下 ２４ ｈ内水解产生葡萄
糖的毫克数表示；脲酶采用靛酚蓝比色法测定，用
１ ｇ土壤在 ３７ ℃下 ２４ ｈ内水解产生氨氮的毫克数表
示；土壤酸性磷酸酶采用苯基磷酸盐作基质，用 １ ｇ
土壤在 ３７ ℃下 １ ｈ内苯酚的释放量来表示．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １７．０ 软件进行数据统计分析，采用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０． ０ 软件作图．采用单因素方差分析
（Ｔｕｋｅｙ检验）比较不同海拔土壤微生物生物量及酶
活性的差异（α＝ ０．０５）；采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数分析
土壤微生物生物量、土壤酶活性和环境因子间的相
关性．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤温度、含水量、ｐＨ及营养元素变化特征
如表 ２ 所示，土壤温度随海拔的升高出现明显
下降，且有机质层与矿质层存在差异，除 Ａ２ 矿质层
土壤温度高于有机层以外，其他均低于有机层；土壤
表 ２　 研究区域土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ
样地编号
Ｓｉｔｅ ｃｏｄｅ
土壤层次
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
ｐＨ 土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
土壤温度
Ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全氮
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全磷
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ａ１ 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ 燥褐土 ７．４９±０．１４ １１．６±０．７ ２０．３６±５．３８ １６．８１±１．４３ ０．９０±０．１１ １．０３±０．０５
有机层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ 山地棕壤 ５．７２±０．０９ ３５．５±３．３ １４．６３±４．０２ ４１．９４±３．５９ ２．３８±０．５０ ０．６９±０．０６
Ａ２ 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ 山地棕壤 ４．３０±０．２２ ２３．５±０．５ １５．２４±３．７０ ２４．２１±０．８８ １．３６±０．１２ ０．６０±０．０１
有机层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ 暗棕壤 ５．８９±０．０９ ９８．２±７．３ １１．１６±２．９０ １３２．７８±２．６３ ７．５０±１．２４ １．００±０．０６
Ａ３ 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ 冲积土 ４．９７±０．０３ ２６．７±１．５ １０．７８±３．４８ １５．０７±０．５５ ０．９６±０．０５ ０．６７±０．０１
有机层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ 雏形土 ４．７６±０．０７ ２４．８±０．９ ９．１８±４．６５ ２７．２０±０．４５ ３．４４±０．６３ ０．８０±０．０９
Ａ４ 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ 雏形土 ４．６４±０．０８ ２３．２±１．５ ８．９４±４．２３ ２２．６８±２．３９ ２．２４±０．０８ ０．６５±０．０２
有机层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ 高山草甸土 ５．０２±０．０５ ５９．０±４．３ ８．７１±４．８４ ９１．３３±６．４１ ４．７６±０．０６ １．４０±０．１２
Ａ５ 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ 高山草甸土 ４．８７±０．０４ ５４．３±０．７ ８．１８±５．２６ ４２．３２±２．９８ ３．４８±０．１３ １．１９±０．０５
９５２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 瑞等： 海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响　 　 　 　 　 　
含水量随海拔的升高呈现先升高后降低再升高的变
化特征，其最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ１，且
有机层的含水量均高于矿质土壤层；土壤 ｐＨ 在
４􀆰 ３０～７．４９间波动，最大值出现在 Ａ１，土壤为中性，
而其他均为酸性土壤，且有机层 ｐＨ 明显高于矿质
层．土壤有机碳、全氮和全磷含量随海拔的升高，都
呈现先增加后减少再增加的变化趋势．在有机层，土
壤有机碳含量最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ４；
土壤全氮含量最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ４；
土壤全磷含量最大值出现在 Ａ５，最小值出现在 Ａ２．
在矿质层中，土壤有机碳最大值出现在 Ａ５，最小值
出现在 Ａ３；土壤全氮含量最大值出现在 Ａ５，最小值
出现在 Ａ１；土壤全磷含量最大值出现在 Ａ５，最小值
出现在 Ａ２．
２􀆰 ２　 土壤微生物生物量碳
如图 １所示，在有机层，土壤微生物生物量碳随
海拔的上升呈现出先增加后减少再增加的变化特
征，其最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ４．土壤微
生物生物量碳的大小依次为：Ａ３＞Ａ５＞Ａ２＞Ａ４．方差
分析结果表明，在 ５ 个不同的海拔梯度下，Ａ３ 的土
壤微生物生物量碳显著高于 Ａ４ 和 Ａ２，Ａ２ 和 Ａ５ 显
著高于 Ａ４．
在矿质层，土壤微生物生物量碳的变化趋势表
现为先增加后减少再增加，其微生物生物量碳的大
小依次为：Ａ２＞Ａ５＞Ａ１＞Ａ４＞Ａ３．方差分析结果表明，
在 ５个不同的海拔梯度下，Ａ２的土壤微生物生物量
碳显著高于 Ａ１、Ａ３、Ａ４，Ａ５ 的土壤微生物生物量极
显著高于 Ａ３，Ａ１、Ａ４、Ａ５相互间无显著差异．
２􀆰 ３　 土壤微生物生物量氮
如图 １所示，在有机层，土壤微生物生物量氮随
海拔的升高呈现出先增加后减少再增加的变化特
征，其最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ４．土壤微
生物生物量氮的大小依次为：Ａ３＞Ａ２＞Ａ５＞Ａ４．方差
分析结果表明，在 ５ 个不同的海拔梯度下，Ａ３ 的土
壤微生物生物量氮极显著高于 Ａ２、Ａ４ 和 Ａ５，Ａ２ 的
土壤微生物生物量氮极显著高于 Ａ４．
在矿质层，土壤微生物生物量氮随海拔的升高
出现与有机层不同的变化特征，呈现出先减少后增
加的趋势．土壤微生物生物量氮的大小依次为：Ａ５＞
Ａ１＞Ａ２＞Ａ３＞Ａ４．方差分析结果表明，Ａ５ 的土壤微生
物生物量氮极显著高于 Ａ１、Ａ２、Ａ３ 和 Ａ４，Ａ１ 的土
壤微生物生物量氮极显著高于 Ａ２、Ａ３ 和 Ａ４，Ａ２ 的
土壤微生物生物量氮极显著高于 Ａ４，Ａ３与 Ａ４则无
显著差异．
图 １　 不同海拔梯度土壤微生物生物量碳、氮
Ｆｉｇ．１　 Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
ＯＬ： 有机层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ； ＭＬ： 矿质层 Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ． 不同大写字母
表示在有机层土壤不同海拔间的差异显著，不同小写字母表示在矿
质层土壤不同海拔间的差异显著（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｃ
ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ４　 土壤蔗糖酶活性
如图 ２所示，在有机层，土壤蔗糖酶活性随海拔
的升高呈现出先增加后减少再增加的变化特征，其
最大值出现在 Ａ５，最小值出现在 Ａ２．土壤蔗糖酶的
活性强弱依次为：Ａ５＞Ａ３＞Ａ４＞Ａ２．方差分析结果表
明，Ａ５ 的土壤蔗糖酶活性极显著高于 Ａ２、Ａ３ 和
Ａ４，Ａ３的土壤蔗糖酶活性极显著高于 Ａ２ 和 Ａ４，但
Ａ２和 Ａ４两者之间无显著差异．
在矿质层，土壤蔗糖酶活性随海拔升高的变化
趋势为先增加后减少再增加，其土壤蔗糖酶的活性
强弱依次为：Ａ５＞Ａ４＞Ａ２＞Ａ１＞Ａ３．方差分析结果表
明，Ａ５的土壤蔗糖酶活性极显著高于 Ａ１、Ａ２、Ａ３ 和
Ａ４，Ａ４的土壤蔗糖酶活性显著高于 Ａ３；Ａ１、Ａ２ 和
Ａ４三者之间无显著差异．
２􀆰 ５　 土壤脲酶活性
如图 ２所示，在有机层，土壤脲酶活性随海拔的
升高呈现出先增加后减少再增加的变化特征，其最
大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ２．土壤脲酶的活性
强弱依次为：Ａ３＞Ａ５＞Ａ４＞Ａ２．方差分析结果表明，Ａ３
的土壤脲酶活性极显著高于Ａ２、Ａ４和Ａ５，Ａ５的土
０６２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 不同海拔梯度土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性
Ｆｉｇ．２　 Ｓｏｉｌ ｓｕｃｒａｓｅ， ｕｒｅａｓｅ ａｎｄ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
壤脲酶活性极显著高于 Ａ２ 和 Ａ４；Ａ２ 和 Ａ４ 的土壤
脲酶活性无显著差异．
在矿质层，土壤脲酶活性随海拔升高的变化趋
势为先减少后增加再次减少后增加，其土壤蔗糖酶
的活性强弱依次为：Ａ５＞Ａ３＞Ａ４＞Ａ１＞Ａ２．方差分析结
果表明，Ａ５ 的土壤脲酶活性极显著高于 Ａ１、Ａ２、Ａ３
和 Ａ４，Ａ３的土壤脲酶活性显著高于 Ａ１ 和 Ａ２；Ａ３
和 Ａ４之间无显著差异，同时 Ａ１、Ａ２和 Ａ４三者之间
也无显著差异．
２􀆰 ６　 土壤酸性磷酸酶活性
如图 ２所示，在有机层，土壤酸性磷酸酶活性随
海拔的升高呈现出先增加后减少再增加的变化特
征，其最大值出现在 Ａ３，最小值出现在 Ａ２．土壤酸
性磷酸酶的活性强弱依次为：Ａ３＞Ａ５＞Ａ４＞Ａ２．方差
分析结果表明，Ａ３ 和 Ａ５ 的土壤蔗糖酶活性极显著
高于 Ａ２ 和 Ａ４，Ａ３ 与 Ａ５ 两者之间无显著差异，Ａ２
与 Ａ４之间也无显著差异．
在矿质层，土壤酸性磷酸酶活性随海拔升高的
变化趋势为先增加后减少再增加，其土壤蔗糖酶的
活性强弱依次为：Ａ５＞Ａ４＞Ａ２＞Ａ３＞Ａ１．方差分析结果
表明，Ａ５ 的土壤酸性磷酸酶活性极显著高于 Ａ１、
Ａ２、Ａ３和 Ａ４，Ａ４和 Ａ２的土壤酸性磷酸酶活性显著
高于 Ａ１；Ａ２、Ａ３和 Ａ４三者间无显著差异，Ａ１和 Ａ３
之间也无显著差异．
３　 讨　 　 论
土壤微生物作为土壤生物中最活跃的部分，它
们参与土壤有机质分解、腐殖质合成、养分转化及推
动土壤的发育和形成．在不同的自然地理条件下，气
候、植被、土壤的性质差别很大，各类微生物对生态
因素的反应也不尽相同，因此，生态环境的差异必然
对微生物数量的消长和种群结构产生巨大的影响，
使微生物呈现明显的地理分布特征［４］ ．海拔的梯度
变化是复杂的，许多环境因子随着海拔的变化而变
化［５］，例如光照、水分、温度等多种环境因子的变
化，而这些变化又引起区域小气候、土壤理化性质、
植被类型等的垂直地带性［１０］ ．本研究中，随着海拔
的不断升高，土壤微生物生物量碳、氮表现出近似的
变化趋势，即在土壤有机层中呈现出先增加后减少
再增加的趋势．在矿质层中的总体变化趋势与有机
层基本一致，差异同样显著．胡宗达等［２１］研究了川
西寡妇山 ２５５１、３０９１ 和 ３５４９ ｍ 不同海拔的原始栎
林的土壤微生物生物量碳氮，发现土壤微生物生物
量碳、氮随海拔的升高出现先增加后减少的变化趋
势，这与我们的研究结果相似．但是刘秉儒［２２］研究
发现，贺兰山东坡典型植被群落（１４００ ～ ３１００ ｍ）土
壤微生物生物量碳、氮随海拔的升高而增加；何容
等［２３］研究发现，武夷山植被带（２００ ～ ２１５８ ｍ）土壤
微生物的年平均生物量随海拔的升高而增加；丛静
等［２４］ 也研究发现，神农架自然保护区 （ １７２５ ～
２７７６ ｍ）土壤微生物生物量随海拔的上升而增加．这
些土壤微生物量沿海拔变化规律的差异可能是由于
不同的研究地点海拔不同导致．胡宗达等［２１］的研究
发现，土壤微生物生物量碳氮与土壤有机碳和全氮
含量间存在良好的正相关关系；刘秉儒［２２］认为降水
量、气温、土壤温度、土壤有机碳和全氮可能是影响
土壤微生物生物量沿海拔梯度变化的关键因子；何
容等［２３］认为土壤有机碳、全氮、全磷和土壤湿度可
能是调控土壤微生物生物量沿海拔梯度变化的主要
因子；而丛静等［２４］认为土壤有机碳、全氮、湿度、温
度以及 ｐＨ 可能在调控土壤微生物生物量沿海拔梯
度变化上发挥着关键作用．而在本研究中，通过土壤
１６２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 瑞等： 海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响　 　 　 　 　 　
微生物生物量与环境因子的相关分析发现，土壤微
生物生物量与土壤含水量、有机碳、全氮呈极显著相
关关系，但与土壤全磷、土壤温度和酸碱度无显著相
关关系（表 ３），这说明在高山峡谷区，土壤含水量、
有机碳、全氮是调控土壤微生物生物量在不同海拔
差异显著的主要因子．
土壤酶作为土壤生物化学过程的积极参与者，
在森林生态系统中发挥着重要作用，是物质循环和
能量流动过程中最活跃的生物活性物质［２５－２６］ ．土壤
酶系统作为土壤质量的生物活性指标，不仅反映土
壤的基本状况，同时也受土壤理化性质、土壤水热状
况、土壤生物、植被类型和多样性等因素的制约［２７］，
因此，海拔变化引起的环境因子变化势必会影响土
壤酶活性的分布规律．本研究结果表明，随着海拔的
不断升高，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶表现出近
似的变化趋势，即土壤有机层中呈现出先增加后减
少再增加的趋势，且各海拔上存在显著差异；在矿质
层中，变化趋势与有机层基本一致，差异同样显著．
王强锋［２８］研究了川西寡妇山（２５５１～３５４９ ｍ）３个不
同海拔原始栎林的土壤酶活性，发现土壤脲酶和酸
性磷酸酶活性随海拔的升高出现先增加后减少的变
化趋势．斯贵才等［２９］研究发现，念青唐古拉山沼泽
（４３５２～４９５６ ｍ）土壤酶活性呈现随海拔升高而下降
的趋势，并认为温度降低是造成该区环境压力增加
的主要原因．而在本研究中，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性
磷酸酶都与土壤有机碳、全氮和含水量呈极显著相
关，此外，土壤蔗糖酶与土壤全磷、土壤酸性磷酸酶
与土壤全磷和温度也呈极显著相关关系．说明环境
因子对 ３种土壤酶活性的影响因酶类不同而异，但
土壤有机碳、全氮和含水量均显著影响 ３ 种酶的
活性．
作为土壤生态系统中重要的活性碳和养分库的
土壤微生物生物量和土壤生物化学过程重要参与者
的土壤酶，对土壤水热环境条件变化的响应敏
感［２，３０］ ．在本研究中，５ 个海拔梯度土壤微生物生物
量和酶活性呈现出不同的变化格局，出现这种变化
的原因可能为：１）在干旱河谷地带，土壤微生物生
物量和土壤酶活性较低，主要因为土壤在干旱气候
下含水量低，会造成部分微生物的死亡，微生物生物
量降低，酶活性降低．此外，受干燥环境和干热风的
影响，地上植被生长较差，地下根系不发达，微生物
生长的营养元素进入少，导致土壤微生物生物量和
酶活性较低．２）在亚高山针叶林土壤微生物生物量
和酶活性出现最大值，主要是由于亚高山针叶林水
分滞留高，土壤发育完全且温度较低，湿度大，微生
物活性增加，促进了微生物的生长繁殖，利于微生物
生物量的增长．３）与亚高山针叶林相比，高山森林土
壤微生物生物量和酶活性显著降低，这是因为高山
森林土壤发育不完全，土壤持水能力差，含水量低，
微生物生长繁殖受限制．４）在高山草甸，土壤微生物
生物量显著高于高山森林，这主要是因为高山草甸
草本植物茂盛，地表根系发达、密集，根系分泌物和
脱落物为微生物提供了丰富的能源物质，使得草地
比林地更易促使土壤微生物生物量和土壤酶活性的
增长．５）相关性分析表明，海拔梯度与土壤全氮、全
磷和含水量呈极显著相关，与土壤温度和土壤酸碱
度显著相关．因此，海拔梯度的变化直接导致了环境
因子的变化，进而对土壤微生物生物量和土壤酶活
性产生显著影响，形成随海拔变化而呈现不同的变
化格局［３１－３６］ ．
结合本文和相关研究可以发现，土壤微生物生
物量和土壤酶活性随海拔的不断增加会出现以下变
表 ３　 土壤微生物生物量碳、氮与土壤酶活性及环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
土壤全氮
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
土壤全磷
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｐＨ 酸性磷酸酶
Ａｃｉｄ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
蔗糖酶
Ｓｕｒｃａｓｅ
微生物
生物量氮
ＭＢＮ
微生物
生物量碳
ＭＢＣ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
０．２９ ０．４６∗ ０．４１∗ ０．３９∗ －０．９７∗∗ －０．６０∗∗ ０．５６∗∗ ０．２１ ０．５３∗∗ －０．０１ ０．０５
微生物生物量碳
ＭＢＣ
０．８９∗∗ ０．７８∗∗ ０．３２ ０．８１∗∗ －０．０９ ０．１５ ０．８２∗∗ ０．８２∗∗ ０．７３∗∗ ０．８９∗∗
微生物生物量氮
ＭＢＮ
０．８８∗∗ ０．８１∗∗ ０．２５ ０．８７∗∗ －０．０５ ０．２８ ０．７１∗∗ ０．９３∗∗ ０．６１∗∗
蔗糖酶
Ｓｕｒｃａｓｅ
０．８９∗∗ ０．８３∗∗ ０．７９∗∗ ０．８４∗∗ －０．４４ －０．０１ ０．９２∗∗ ０．７４∗∗
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
０．９４∗∗ ０．９２∗∗ ０．３７ ０．９３∗∗ －０．２５ ０．１６ ０．７８∗∗
酸性磷酸酶
Ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
０．８９∗∗ ０．８７∗∗ ０．５６∗∗ ０．８９∗∗ －０．５４∗∗ －０．１３
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
２６２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
化特征：从低海拔地区开始不断增加，到 ３０２６ ｍ 左
右达到峰值后减少，在 ３５９３ ｍ 出现最小值后，逆势
增加直到 ３９９４ ｍ后再次减少．但这是只考虑海拔因
素的猜测，是否在绝大部分地区会出现这种状况还
需要进一步研究．同时，本文只对微生物生物量和酶
活性的空间分布进行了探讨，对其在各海拔梯度的
时间维度上的变化尚需探索．
４　 结　 　 论
在高山峡谷区，随着海拔的增加，土壤微生物生
物量碳、氮和 ３种土壤酶活性呈现出先增加后减少
再增加的变化特征，表现为亚高山针叶林＞高山草
甸＞干旱河谷⁃山地森林交错带＞高山森林＞干旱河
谷，且各海拔梯度土壤有机层的微生物生物量碳氮
和酶活性显著高于矿质层．土壤有机碳、全氮、全磷、
含水量是造成这种空间分异格局的主要控制因子，
而这些控制又与海拔梯度的变化密切相关，因此，海
拔梯度是通过影响土壤含水量、温度和酸碱度等环
境因子间接影响土壤生化特性的重要因素．
参考文献
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励）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎ⁃
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Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环
境学报）， ２０１４， ２３（８）： １２６５－１２７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｄ （张 　 地）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （张育新）， Ｑｕ Ｙ⁃Ｌ
（曲来叶）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１２， ２３
（８）： ２０４１－２０４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｗａｎｇ Ｋ⁃Ｙ （王开运）． Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业
科学）， ２００４， ４０（２）： １５２－１５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｂ （王冰冰）， Ｑｕ Ｌ⁃Ｙ （曲来叶）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ
（马克明）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｃｏｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｕｐｐｅｒ Ｍｉｎｊｉａｎｇ
Ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５，
３５（１８）： ６０７８－６０８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｘｉｏｎｇ Ｌ （熊　 莉）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｆ （徐振锋）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴
福忠）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｎｗ ｐａｃｋ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｕｂａｐｌｉｎｅ Ａｂｉｅｓ
ｆａｘｉｏｎｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（５）： １２９３－１２９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ， ＭｃＣａｉｎ ＣＭ， Ｍｅｉｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｄｏ ｎｏｔ
ｆｏｌｌｏｗ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｎｉ⁃
ｍａｌｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ９２： ７９７－８０４
［１０］　 Ｇａｓｔｏｎ ＫＪ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ，
２０００， ４０５： ２２０－２２７
［１１］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｊ （张丽君）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ＧＡＰ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｌｉｕ Ｑ （刘　 庆）， Ｑｉａｏ Ｙ⁃Ｋ （乔永康）， Ｗｕ Ｎ （吴　
宁）， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｉｓｍ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｕｎ⁃
ｔａｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉ⁃
ｖｅｒ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｋｅｙｓｔｏｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｂａｓｉｎ （长江流域资源与环境），
２００２， １１（３）： ２７４－２７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｔａｎ Ｂ （谭　 波）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨
万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｌａｔｅ ｓｏｉｌ⁃
ｔｈａｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｓｉ⁃
ｃｈｕａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１１， ２２（５）： １１６２－１１６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｔａｎ Ｂ （谭　 波）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨
万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｎｏｗ ｐａｃｋ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ⁃ｔｉｍｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄ ｐｈｏｓｈｏｒｕｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（１０）： ２５５３－２５５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｙｉｎ Ｒ （殷　 睿）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｆ （徐振锋），Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福
忠）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｐｏｏｌｓ ａｎｄ ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ
ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ．
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ｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ａｎ
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ｒｅｃｔ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８５， １７：
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Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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作民）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
３６２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹　 瑞等： 海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响　 　 　 　 　 　
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｓ ｆｏ⁃
ｒｅｓｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｂａｌａｎｇｓｈａｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｆｏｒｅｓｔ
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ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｅａｓｔ ｓｉｄｅ ｏｆ Ｈｅｌａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
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２０１０， １９（４）： ８８３－８８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｈｅ Ｒ （何 　 容），Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （汪家社）， Ｓｈｉ Ｚ （施 　
政）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｏｒｓｓ
ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａ⁃
ｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｗｕｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００９， ２９（９）： ５１３８－５１４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃｏｎｇ Ｊ （丛　 静）， Ｌｉｕ Ｘ （刘　 晓）， Ｌｕ Ｈ （卢　 慧），
ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒｅｄｉｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１４， ３０ （ １２）：
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［２５］　 Ｄａｒｉ Ｋ， Ｂéｃｈｅｔ Ｍ， Ｂｌｏｎｄｅａｕ Ｒ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｔｒｅｐｔｏ⁃
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Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ Ｓｏｉｌ Ｑｕａｌｉｔｙ． Ｍａｄｉｓｏｎ， ＷＩ，
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ｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｄｅｓ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｏｉｌ ａｔ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｅｎｇｄｕ： Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｉａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｓｉ Ｇ⁃Ｃ （斯贵才）， Ｗａｎｇ Ｊ （王　 建）， Ｘｉａｎｇ Ｙ⁃Ｑ （夏
燕青）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｆ ｍａｒｓｈｅｓ ｉｎ
Ｎｙａｉｑｅｎｔａｎｇｌｈａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｗｉｔｈ ｈｅｉｇｈｔｓ ａｂｏｖｅ ｓｅａ ｌｅｖｅｌ．
Ｗｅｔｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ （湿地科学）， ２０１４， １２（３）： ３４０－３４８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （杨玉莲）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｈｅ Ｚ⁃Ｈ （何
振华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｎｏｗ ｐａｃｋ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒｔｉｍｅ ｉｎ ａｌ⁃
ｐｉｎｅ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， ｓｏｕｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１２， ２３（７）： １８０９－１８１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｂａｕｈｕｓ Ｊ， Ｐａｒｅ Ｄ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｓｔａｎｄ ａｇｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９９８， ３０： １０７７－１０８９
［３２］　 Ｓａｖｉｏｚｚｉ Ａ， Ｌｅｖｉ⁃Ｍｉｎｚｉ Ｒ， Ｃａｒｄｅｌｌｉ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉ⁃
ｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ， ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ
ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００１， ２３３： ２５１－
２５９
［３３］　 Ｉｎｓａｍ Ｈ， Ｄｏｍｓｃｈ ＫＨ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａ⁃
ｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｎ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８８， １５： １７７ －
１８８
［３４］　 Ｓｍｉｔｈ ＪＬ， Ｐａｕｌ ＥＡ． Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９０， ６： ３５７－
３９６
［３５］　 Ｆｉｓｈｅｒ ＦＭ， Ｇｏｓｚ ＪＲ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓ⁃
ｓｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｎｅｗ Ｍｅｘｉｃｏ ｍｉｘｅｄ⁃ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９８６， ２： ３５－４２
［３６］　 Ａｃｅａ ＭＪ， Ｃａｒｂａｌｌａｓ Ｔ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍｉｄ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｇａｌｉｃｉａ
（Ｓｐａｉｎ）． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９０， ２２：
７４９－７５９
作者简介　 曹　 瑞，男，１９９１ 年生，硕士研究生．主要从事森
林土壤生态学研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ７５１００８２５９＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
曹瑞， 吴福忠， 杨万勤， 等． 海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １２５７－１２６４
Ｃａｏ Ｒ， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ⁃ｇｏｒｇｅ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １２５７－１２６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４６２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷