全 文 ：季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响
陈晓峰１　 江　 洪１，２ ∗　 牛晓栋１　 张金梦１　 刘玉莉１　 方成圆１
（ １浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室， 杭州 ３１１３００； ２南京大学国际地球系统科学研究所，
南京 ２１００９３）
摘　 要　 采用涡度相关技术对安吉亚热带毛竹林生态系统碳通量进行连续观测，选取 ２０１１
和 ２０１３年月尺度净生态系统生产力（ＮＥＰ）、生态系统呼吸（Ｒｅ）和总生态系统生产力（ＧＥＰ）
数据，探讨季节性高温、干旱对毛竹林生态系统碳通量的影响．结果表明： 安吉毛竹林年际间
ＮＥＰ 有较大差异；２０１３年 ７和 ８月由于水热不同步而造成的高温干旱使其 ＮＥＰ 明显下降，相
比于 ２０１１年同期分别下降了 ５９．９％和 ８０．０％．对 ２０１１和 ２０１３ 年月尺度下 ＮＥＰ、Ｒｅ和 ＧＥＰ 与
环境因子进行相关分析发现，Ｒｅ和 ＧＥＰ 与温度因子均呈显著相关（Ｐ＜０．０５），但两者对空气和
土壤水分的响应方式和程度有所不同，ＧＥＰ 相比于 Ｒｅ更易受到土壤水分降低的影响，而饱和
水汽压差的升高会在一定程度上促进 Ｒｅ、同时抑制 ＧＥＰ，这是造成 ２０１３年 ７和 ８月安吉毛竹
林 ＮＥＰ 降低的根本原因．
关键词　 涡度相关； 碳通量； 亚热带毛竹林； 干旱胁迫
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ． ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ⁃ｆｅｎｇ１， ＪＩＡＮＧ Ｈｏｎｇ１，２∗， ＮＩＵ Ｘｉａｏ⁃ｄｏｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ⁃ｍｅｎｇ１，
ＬＩＵ Ｙｕ⁃ｌｉ１， ＦＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｙｕａｎ１ （ １Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃａｒｂｏｎ Ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ Ｃａｒｂｏｎ Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ
３１１３００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ
２１００９３， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ Ａｎｊｉ Ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＮＥＰ）， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｒｅ ） ａｎｄ ｇｒｏｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ ＧＥＰ） ｄａｔａ
ｆｒｏｍ ２０１１ ｔｏ ２０１３ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ
ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｂｉｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｍｏｎｇ ａｎｎｕａｌ ＮＥＰ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２０１１ ｔｏ ２０１３． Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉ⁃
ｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅａｔ， ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ｏｆ ２０１３ ｃａｕｓｅｄ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ＮＥＰ ｂｙ ５９．９％ ａｎｄ ８０．０％ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈｓ ｉｎ ２０１１． Ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＮＥＰ， Ｒｅ， ＧＥＰ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒｅ ａｎｄ ＧＥＰ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１３ （Ｐ＜０．０５）． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｏ
ａｉｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， Ｒｅ ａｎｄ ＧＥＰ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ， ｔｈａｔ ｗａｓ， ＧＥＰ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ｂｙ
ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｒｅ ． Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｔｈｅ ｒａｉｓｉｎｇ ｏｆ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓ⁃
ｓｕｒｅ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ Ｒｅ ｍｏｄｅｓｔｌｙ ｂｕｔ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ＧＥＰ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ
ＮＥＰ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｎｊｉ ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ｔｏ Ａｕｇｕｓｔ ｉｎ ２０１３．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ； ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ； ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔｓ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
本文由国家自然科学重大基金项目（６１１９０１１４）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１１ＣＢ３０２７０５）和国家自然科学基金项目（４１１７１３２４）资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ （６１１９０１１４）， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ （２０１１ＣＢ３０２７０５）
ａｎｄ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１１７１３２４）．
２０１５⁃０５⁃０４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃２０ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｈｏｎｇ＿ｃｈｉｎａ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３３５－３４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．００３
　 　 由于人类活动的影响，大气中 ＣＯ２等温室气体
浓度持续升高，地球表面的年均温也在一个多世纪
内上升了 ０．６ ℃左右，并有逐渐加快的趋势［１－２］ ．温
度的升高将会在很大程度上改变全球降水格局［３］，
导致高纬度地区冬季降水增加、中纬度内陆地区夏
季降雨减少、干旱和涝灾等极端自然灾害发生的频
率也会相应增加［４］ ．这一系列气候变化将会直接或
间接影响陆地生态系统的生产力、生物地球化学循
环与水循环［５－６］ ．森林作为最大的陆地生态系统在深
受气候变化影响的同时，对吸收 ＣＯ２等温室气体、减
缓全球气候变化等也具有非常重要的意义［７］ ．第八
次全国森林资源清查（２００８—２０１４年）结果显示，我
国森林总面积 ２．０８×１０８ ｈｍ２，森林覆盖率由 ２００８ 年
的 ２０．４％上升到 ２１． ６％，森林植被总碳储量也从
２００８年的 ７８．１１×１０８ ｔ 上升到 ２０１４ 年的 ８４．２７×１０８
ｔ，总体表现出巨大的碳汇潜力．
毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ）是我国重要的森林资
源，广泛分布于我国亚热带地区．相比于其他树木，
毛竹具有生长速度快、生物量积累大以及生产周期
短等特点，具有重要生态价值［８］ ．有研究表明，毛竹
林的碳汇能力明显大于南亚热带常绿阔叶林、中亚
热带针阔混交林与暖温带针阔混交林等森林类
型［９－１１］ ．同时，毛竹对于生长环境的要求也颇为苛
刻，喜温暖湿润气候，对于水热变化十分敏感．我国
南方中亚热带地区由于受到亚热带大陆性季风气候
的影响，年水热资源较为丰富，但在夏季该地区的低
层大气环流受太平洋副热带高压控制，易出现晴热
干燥天气，造成季节性干旱或秋旱．近年来，浙江省
高温干旱的天气有逐年上升趋势，这必然会对毛竹
林生态系统造成很大影响．目前，我国关于毛竹叶片
和土壤层面对气候变化的响应研究已取得一定进
展，如徐升华等［１２］通过人工截雨的方法创造极端干
旱环境，得出毛竹林土壤含水量与土壤呼吸关系不
紧密的结论．但毛竹林在生态系统层面上对气候变
化响应的相关研究还十分有限．
本研究以安吉毛竹林生态系统为研究对象，利
用涡度相关技术对其进行长期连续观测，在孙成
等［９］研究基础上，对 ２０１１和 ２０１３年（两年同为毛竹
林生理大年）的观测数据进行分析，初步探讨季节
性高温干旱对毛竹林生态系统碳吸收的影响．本研
究结果可以与江西千烟洲和大岗山观测站、广东鼎
湖山观测站以及湖南会同观测站等亚热带地区 ＣＯ２
通量观测站观测数据相结合，完善我国亚热带不同
森林类型的通量观测，以期为预测未来全球气候变
化对我国森林生态系统碳汇的影响以及评价相关模
型提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于浙江省湖州市安吉县山川乡
（３０°２８′３４．５″ Ｎ、１１９°４０′２５．７″ Ｅ）．站点海拔 ３８０ ｍ，
下垫面坡度为 ２．５° ～ １４．０°，坡向北偏东 ８°，研究区
土壤类型主要为黄壤土．观测塔周围植被类型以毛
竹为主，采用粗放式经营，林下只有极少量灌木与草
本植物，研究区竹林面积 ２１５５ ｈｍ２，其中，毛竹林占
总面积的 ７８．６％．毛竹平均高度 １５．８ ｍ，胸径为 １２ ～
１８ ｃｍ．区内毛竹有大小年之分，２０１１与 ２０１３年同为
大年，都表现为 ３—５ 月为发笋期，５ 月底毛竹开始
抽叶，６ 月大量展开，７—９ 月为主要生长季．该地区
年均气温 １６．６ ℃，年降水量 ７６１ ～ １７８０ ｍｍ，降雨主
要集中在夏季，６月至 ７ 月初为梅雨季节，７ 月中下
旬至 ８月受副热带高压影响，易出现季节性干旱，年
均相对湿度约在 ７０％以上，属典型的亚热带季风
气候．
１􀆰 ２　 观测方法
观测区内气象观测塔高 ４０ ｍ，开路涡度相关系
统探头安装在观测塔 ３８ ｍ 高度上（约 ３ 倍冠层高
度），包括三维超声风速仪（ＣＡＳＴ３， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ）和开路 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ分析仪（Ｌｉ⁃７５００， ＬｉＣｏｒ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ），原始采样频率为 １０ Ｈｚ，通过数据采集器
（ＣＲ１０００，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｉｎｃ． ，ＵＳＡ）存储数据，在线计算
并存储 ３０ ｍｉｎ ＣＯ２通量（Ｆｃ）、显热通量（ＨＳ）和潜热
通量（ＬＥ）等相关物理量．观测塔配备 ７ 层气象梯度
观测系统，利用数据采集器 （ ＣＲ１０００， Ｃａｍｐｂｅｌｌ
Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）每 ３０ ｍｉｎ 自动记录空气温度与湿度、风
速（１、７、１１、１７、２３、３０、３８ ｍ）、土壤温度、土壤含水
量（５、５０、１００ ｃｍ）、光合有效辐射和净辐射（３８ ｍ）
等气象信息（本研究中空气温度与饱和水汽压差选
用 １７ ｍ 高冠层气象数据）．仪器设备详情参考孙成
等［９］和刘玉莉等［１３］相关研究报道．
１􀆰 ３　 数据处理
１􀆰 ３􀆰 １ ＣＯ２通量　 采用涡度相关技术（ＥＣ）测定植被
与大气间 ＣＯ２通量．利用三维超声风速仪测定三维
风速，利用红外线 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ气体分析仪测定 ＣＯ２密
度脉动，将所有 １０ Ｈｚ 的原始数据利用数据采集器
记录并储存．采用 ＥｄｉＲｅ软件进行协方差运算，并进
行二次坐标轴旋转、ＷＰＬ 修正等，最终将 １０ Ｈｚ 的
原始数据转化为 ３０ ｍｉｎ数据［１４］ ．
６３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
植被与大气间净生态系统 ＣＯ２交换量（ｎｅｔ ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ， ＮＥＥ，ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）的计算公
式如下：
ＮＥＥ＝Ｆｃ＋Ｆｓ （１）
Ｆｓ ＝（△ｃ ／ △ｔ）·ｈ （２）
式中：Ｆｃ为 ＣＯ２湍流通量；Ｆｓ为冠层内的碳储存通
量［１５］；ｈ为观测高度，本文取 ３８ ｍ；△ｃ 为高度 ｈ 处
前后 两 次 相 邻 时 间 测 定 的 ＣＯ２ 浓 度 差 值
（ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－３）；△ｔ为时间间隔，本文取 １８００ ｓ．当
ＣＯ２从生态系统排放到大气时，定义 ＮＥＥ符号为正，
当 ＣＯ２从大气进入到生态系统时，定义 ＮＥＥ为负．净
生态系统生产力（ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ＮＥＰ）
符号的定义与 ＮＥＥ 正好相反，但绝对值相等，即
ＮＥＥ＝－ＮＥＰ．
１􀆰 ３􀆰 ２数据的剔除与插补 　 在实际通量观测过程
中，由于受到仪器响应、天气状况等问题的影响，会
出现一些异常观测值，因此，需要对数据进行有条件
的剔除．主要包括以下几点：１） 降雨同期的观测数
据；２） 低湍流信号下的数据（Ｕ∗ ＜０．２ ｍ·ｓ－１）；３）
观测数据值超过仪器的测量量程或合理范围，即
ＣＯ２的浓度超出 ５００～８００ ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－３，ＣＯ２通量超
出－２．０～２．０ ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，水汽浓度超出 ０～４０
ｇ·ｍ－３；４）参与统计的有效样本数不足 １５０００；５）异
常突出的数据，即某一数值与连续 ５ 点数值平均值
之差的绝对值大于 ５点方差的 ２．５倍．按以上方法剔
除后的有效数据占总数据的 ６１．４％．目前能量平衡
是常用来评价数据质量的方法［１６］，经过计算本站点
能量闭合度为 ８５％，根据国际相关研究结果，可以
认定本站点通量数据是可靠的．
由于仪器故障、系统标定等影响，涡度相关数据
存在缺失或异常值，因此需要进行数据插补．本研究
采用查表法［１７］对缺失数据进行插补．将温度与光合
有效辐射作为主要环境因子，以相邻两月为一个时
间段建立查找表．在一个时间段内，将光合有效辐射
作为主分隔因子，以 １００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１为间隔，在
每个间隔内以温度作为次分隔因子，以 ２ ℃为间隔
划分为若干级别，然后分别计算每个间隔内有效
ＮＥＥ平均值．不同月份的缺失值再根据缺失时的气
象条件在相应查找表中查找相应有效 ＮＥＥ来插补．
１􀆰 ３􀆰 ３生态系统呼吸和生态系统总生产力　 利用涡
度相关法仅能直接获取 ＮＥＥ，为了解生态系统呼吸
（Ｒｅ）和生态系统总生产力（ＧＥＰ）的变化，需要将
ＮＥＥ进行拆分．由于夜间生态系统完全处于 ＣＯ２排
放状态，所以夜间生态系统呼吸值（Ｒｅ ｎｉｇ）等于夜间
ＮＥＥ值，而白天生态系统呼吸（Ｒｅ ｄａｙ）则是依据 Ｒｅ ｎｉｇ
与土壤温度拟合的函数关系外延的方法来估算［１８］ ．
日尺度上的 Ｒｅ可定义为：
Ｒｅ ＝ Ｒｅ ｄａｙ＋ Ｒｅ ｎｉｇ （３）
总生态系统交换量（ ｇｒｏｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ，
ＧＥＥ）可定义为：
ＧＥＥ＝ＮＥＥ－Ｒｅ （４）
ＧＥＥ与 ＧＥＰ 的绝对值相等但符号正好相反，即
ＧＥＰ ＝－ＧＥＥ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 安吉毛竹林生态系统气象因子变化
研究区 ２０１１ 和 ２０１３ 年降雨量分别为 １５４３． １
和 １５３８．５ ｍｍ，相差不大，但均高于历史年均降雨量
（１２７０ ｍｍ）． 其中，２０１１年降雨集中于夏季，占全年
降雨量的 ６８．８％；２０１３ 年降雨较为分散，主要集中
在 ２、６、８ 和 １０ 月，在毛竹林生长季的 ７、８ 月，降雨
量为 ２１４．８ ｍｍ，明显低于 ２０１１年的 ６０９．２ ｍｍ，与历
史同期降雨量相比下降了 ３７．８％（图 １）．
受太阳高度角和云层变化的影响，两年月平均
光合有效辐射 （ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，
ＰＡＲ）呈双峰曲线变化，６月出现波谷．由于 ６月进入
梅雨季，该月份 ＰＡＲ 均出现较大程度降低，进入盛
夏后 ＰＡＲ迅速升高．其中，２０１３ 年 ７、８ 月由于晴热
干燥天气较多，导致月均 ＰＡＲ 值分别达到 ５２１．５ 和
４０６． ０ μｍｏｌ · ｍ－２ · ｓ－１，比 ２０１１ 年同期分别高
４２􀆰 ８％和 ２９．２％．受太阳辐射的影响，２０１３ 年 ７、８ 月
的平均温度分别比 ２０１１ 年同期高 ２． ７ 和 ３． ０ ℃ ．
２０１３年 ７、８ 月，日最高气温达到 ３７ ℃的天数为 ３９
ｄ，日最高气温达 ４０ ℃的天数为 ９ ｄ．由于温度升高、
降雨量减少，导致研究区 ２０１３ 年 ７、８ 月 ５ ｃｍ 深土
壤含水量明显低于 ２０１１ 年同期值，少数观测日 ５
ｃｍ深土壤含水量甚至低于 ０．１５ ｍ３·ｍ－３，５０ ｃｍ 深
土壤含水量的下降幅度小于 ５ ｃｍ土壤含水量．饱和
水汽压差（ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ，ＶＰＤ）是由气温和空
气相对湿度计算得到［１９］，受水热条件变化的影响，
２０１３年 ７、８月的月平均 ＶＰＤ高达 １．７９和 １．４４ ｋＰａ．
从 ２０１１ 和 ２０１３ 年全年数据来看，安吉毛竹林
生态系统水热资源丰富，２０１１ 年雨热同期性较好，
但 ２０１３年夏季雨热不同期，造成了一定程度的土壤
和空气干旱．
２􀆰 ２　 生态系统碳交换动态
２􀆰 ２􀆰 １ 总生态系统生产力 　 ２０１１和２０１３年安吉毛
７３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈晓峰等： 季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响　 　 　 　 　
图 １　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１和 ２０１３年气象要素的变化
Ｆｉｇ． １ 　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１３．
Ｐ： 降雨量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； ＳＷ５： 土壤 ５ ｃｍ含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ
ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５ ｃｍ； ＳＷ５０： 土壤 ５０ ｃｍ 含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ
ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５０ ｃｍ； Ｔａ： １７ ｍ高空气温度 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ
１７ ｍ； ＶＰＤ： １７ ｍ 高饱和水汽压差 Ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｔ ｔｈｅ
ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ １７ ｍ； ＰＡＲ：光合有效辐射 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ．
竹林森林生态系统的总生态系统生产力（ＧＥＰ）分
别为 １５６８．６和 １４６１．４ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１ ．受生长习性与
环境作用的影响［２０－２１］，月 ＧＥＰ 总值有较大的变化
波动（图 ２）．２０１１ 年 １—３月，随着温度和 ＰＡＲ的升
高，光合作用增强，ＧＥＰ 逐月增大；４—５月为毛竹林
出笋期，６月毛竹笋爆发式生长完成，但由于进入梅
雨季节，受降雨影响，ＰＡＲ降低（图 １），导致 ＧＥＰ 变
化不明显；６月底出梅，ＰＡＲ 迅速升高，同时伴随着
新竹叶片全部展开，叶面积逐渐稳定，毛竹林生态系
统代谢旺盛，导致 ７ 月 ＧＥＰ 迅速升高，达 １９１􀆰 ８
ｇ Ｃ·ｍ－２，成为全年最高值；之后，随着 ＰＡＲ 和温度
的逐渐降低，光合速率降低，ＧＥＰ 也逐月降低，到 １２
月达到全年最低值，为 ７６．２ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．与 ２０１１ 年相
比，２０１３年 ２—３月 ＧＥＰ 的降低可能与此时段阴雨
天增多导致ＰＡＲ降低有关，而７—８月ＧＥＰ的降低
图 ２　 安吉毛竹林总生态系统生产力（ＧＥＰ）、生态系统呼吸
（Ｒｅ）和净生态系统生产力（ＮＥＰ）的月变化动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ ＧＥＰ， Ｒｅ ａｎｄ ＮＥＰ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
则应该是期间的高温干旱不利于毛竹光合作用所
致；８月之后，尽管雨热条件也有一定程度差异，但
与 ２０１１年相同月份差异不大．
２􀆰 ２􀆰 ２生态系统呼吸　 ２０１１ 和 ２０１３ 年生态系统呼
吸（Ｒｅ）的月变化呈单峰型曲线（图 ２）．从 ２ 月开始
随着温度升高，毛竹生长加快，Ｒｅ逐渐升高，最高值出
现在夏季温度最高的 ７月，为 ９２􀆰 ５ ｇ Ｃ·ｍ－２，８月以
后，由于气温降低，毛竹生理活动减弱，Ｒｅ逐渐降低，
１２月达到全年最低值，仅 ６１􀆰 ２ ｇ Ｃ·ｍ－２ ．两年 Ｒｅ的总
体变化趋势相似，变化幅度超过 ５％的月份有 １、３、
４、７、８和 １１月．２０１３年 Ｒｅ相对较大的月份的空气温
度往往高于 ２０１１ 年相对应月份，如 ２０１３ 年 ３ 和 ７
月的 Ｒｅ分别比 ２０１１年对应月份高 １４．６％和 ６􀆰 ４％，
２０１３年 ３ 和 ７ 月的月平均气温分别比 ２０１１ 年对应
月份高 ２．８５ 和 ２．７３ ℃ ．但 ２０１３ 年 ８ 月平均空气温
度比 ２０１１年同期高 ３．０２ ℃，其 Ｒｅ却比 ２０１１年同期
低 ６．５％，这可能与该月长时间的干旱胁迫在一定程
度上抑制了毛竹林的呼吸有关．
８３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
２􀆰 ２􀆰 ３净生态系统生产力　 ２０１１ 和 ２０１３ 年安吉毛
竹林森林生态系统的净生态系统生产力（ＮＥＰ）分
别为 ６３８．８和 ５３２．０ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１，各月 ＮＥＰ 均为
正值且变化幅度较大（图 ２）． ２０１１ 年 １—３月，随着
温度以及 ＰＡＲ 的升高，ＮＥＰ 逐月增大；４、５ 月是毛
竹林的出笋高峰期，该阶段生态系统呼吸增加，碳排
放增强，ＮＥＰ 有所下降；６ 月受梅雨季的影响，其
ＮＥＰ 并未上升，６月底出梅，温度和 ＰＡＲ 迅速升高，
导致 ７月 ＮＥＰ 迅速升高，达到 ９９．３ ｇ Ｃ·ｍ－２，为全
年最大值；之后；随着 ＰＡＲ和温度的逐渐降低，ＮＥＰ
也逐月降低．对比 ２０１１ 年，２０１３ 年 ＮＥＰ 在 ３、７ 和 ８
月出现较大差异，其他月份差异不明显．２０１３年 ３月
ＮＥＰ 降低值的 ４７．３％为 ＧＥＰ 降低造成，５２．７％为 Ｒｅ
升高造成，７、８月降低的 ＮＥＰ 则几乎全由 ＧＥＰ 的降
低决定．总体来说，２０１３ 年 ＮＥＰ 的变化更多取决于
ＧＥＰ 的影响，而 Ｒｅ的影响不及前者．
由于 ＮＥＰ 是 ＧＥＰ 与 Ｒｅ 的差值，即 ＧＥＰ 与 Ｒｅ
共同决定了 ＮＥＰ 的大小，本文利用月尺度 Ｒｅ和
ＧＥＰ 的耦合关系结合 ＮＥＰ 值进行对比分析（图 ３）．
结果表明，２０１１和 ２０１３年 Ｒｅ与 ＧＥＰ 呈极显著正相
关关系（Ｐ＜０．０１），但是 ２０１１ 年 ３ 月、２０１３ 年 ７ 和 ８
月 Ｒｅ与 ＧＥＰ 关系出现一定程度偏离现象，这与同期
ＮＥＰ 出现差异的现象相吻合．表明 Ｒｅ和 ＧＥＰ 的耦合
关系很大程度上决定了毛竹林生态系统碳吸收特
征，季节性干旱及其他气候变化将会影响 Ｒｅ同 ＧＥＰ
的耦合，从而影响到 ＮＥＰ．
２􀆰 ３　 环境要素对安吉毛竹林生态系统碳交换的影响
植物的光合作用主要受到温度、水分和太阳辐
图 ３　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１ 和 ２０１３ 年生态系统呼吸
（Ｒｅ）与总生态系统生产力（ＧＥＰ）的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒｅ ａｎｄ ＧＥＰ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１３．
实线代表 ２０１１ 和 ２０１３ 年 Ｒｅ与 ＧＥＰ 线性拟合曲线，但不包括 ２０１１
年 ３月和 ２０１３年 ７和 ８月数据 Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ Ｒｅ ａｎｄ ＧＥＰ ｆｉｔ⁃
ｔｉｎｇ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ２０１１ ａｎｄ ２０１３， ａｎｄ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅ ｄａｔａ ｉｎ Ｍａｒｃｈ ｏｆ
２０１１， Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ｏｆ ２０１３．
射等环境因子的影响，呼吸作用又受控于土壤水分
和温度．因此，空气和土壤温度、光合有效辐射、饱和
水汽压差和土壤含水量都将影响到安吉毛竹林的碳
交换［２０－２３］ ．本研究对毛竹林生态系统 ２０１１ 和 ２０１３
年月尺度上的 ＮＥＰ、ＧＥＰ 和 Ｒｅ与各环境因子进行回
归关系分析．
２􀆰 ３􀆰 １环境要素对净生态系统生产力的影响　 由表
１可以看出，２０１１ 年安吉毛竹林月尺度 ＮＥＰ 与空气
温度和光合有效辐射呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与
土壤温度呈显著正相关（Ｐ＜０．０５） ．表明空气温度和
光合有效辐射是控制毛竹林生态系统月尺度 ＮＥＰ
的主要环境要素，但 ２０１３ 年月尺度 ＮＥＰ 与光合有
效辐射和空气温度的相关性不显著（Ｐ＞０．０５）．从图
４可以看出，２０１１ 年 ＮＥＰ 与空气温度和光合有效辐
射呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），ＮＥＰ 随温度和光合有
效辐射的升高而升高，但在 ２０１３ 年 ７、８ 月高温、强
辐射条件下，ＮＥＰ 却出现明显降低，表明 ２０１３ 年 ７、
８月温度与 ＰＡＲ并不是制约 ＮＥＰ 的主要因子，这也
是导致 ２０１３ 年 ＮＥＰ 与温度和 ＰＡＲ 相关系数降低
的主要原因．
　 　 ２０１１年，安吉毛竹林月尺度 ＮＥＰ 与饱和水汽
压差（ＶＰＤ）呈显著相关关系（Ｐ＜０．０５），说明 ＶＰＤ
也是影响生态系统净碳交换的重要因子［２４］ ．随着
ＶＰＤ的增大，ＮＥＰ 逐渐升高，当 ＶＰＤ 大于 ０．９ ｋＰａ
时，由于植物叶片水势增加，导致气孔关闭，从而降
低了光合作用速率［２５］，ＮＥＰ 开始逐渐下降．２０１３年，
表 １　 安吉毛竹林生态系统月净生态系统生产力（ＮＥＰ）、生
态系统呼吸（Ｒｅ）、总生态系统生产力（ＧＥＰ）与环境因子的
相关系数
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ ＮＥＰ， Ｒｅ，
ＧＥＰ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ
指标
Ｉｎｄｅｘ
年份
Ｙｅａｒ
ＰＡＲ Ｔａ Ｔｓ ＶＰＤ ＳＷ５０ ＳＷ５
ＮＥＰ ２０１１ ０．７４１∗∗ ０．７１６∗∗ ０．６９５∗ ０．７４７∗ ０．５６９ ０．２３６
２０１３ ０．２０５ ０．２５５ ０．２６８ ０．５６７ ０．５６２ ０．３０９
ＧＥＰ ２０１１ ０．７６４∗∗ ０．８５６∗∗ ０．８４３∗∗ ０．８２４∗∗ ０．６４６∗ ０．３０６
２０１３ ０．５０２ ０．６０６∗ ０．６０９∗ ０．５３９ ０．６２０∗ ０．２１５
Ｒｅ ２０１１ － ０．９４１∗∗ ０．９４９∗∗ ０．７８９∗ ０．６４２∗ ０．３８６
２０１３ － ０．９１８∗∗ ０．９０７∗∗ ０．７３１∗ ０．４２８ ０．０８１
ＰＡＲ： 光合有效辐射 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； Ｔａ： １７ ｍ高空
气温度 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ １７ ｍ； Ｔｓ： ５ ｃｍ深处土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５ ｃｍ； ＶＰＤ：１７ ｍ 高饱和水汽压差
Ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ １７ ｍ； ＳＷ５： 土壤 ５ ｃｍ含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５ ｃｍ； ＳＷ５０： 土壤 ５０ ｃｍ含水量 Ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５０ ｃｍ．∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． ＮＥＰ、ＧＥＰ
和 Ｒｅ与 ＶＰＤ呈非线性相关，与其他环境因子呈直线相关 Ｉｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎ⁃
ｔｅｄ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＶＰＤ ａｎｄ ＮＥＰ， ＧＥＰ， Ｒｅ， ｂｕｔ ｌｉｎｅａｒ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ．
９３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈晓峰等： 季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响　 　 　 　 　
图 ４　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１和 ２０１３年月净生态系统生产力（ＮＥＰ）与空气温度（Ｔａ）和光合有效辐射（ＰＡＲ）的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ ＮＥＰ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ
２０１１ ａｎｄ ２０１３．
◆号代表 ２０１３年 ７和 ８月 ＮＥＰ 值，图中实线代表不包括◆号数据的拟合曲线 Ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ “◆” ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＥＰ ｏｆ Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ２０１３． Ｔｈｅ
ｆｕｌｌ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅ ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ “◆”．
ＮＥＰ 与 ＶＰＤ同样呈二次曲线关系（图 ５），虽然其相
关关系不显著（Ｐ＞０．０５），但 ＶＰＤ和 ＳＷ５０与 ＮＥＰ 的
相关系数在各环境因子中最高，分别为 ０． ５６７ 和
０􀆰 ５６２，两者相差不大，说明在 ２０１３年 ７ 和 ８ 月的季
节性高温干旱情况下，ＶＰＤ 和 ＳＷ５０是制约 ＮＥＰ 的
重要环境因子．
２􀆰 ３􀆰 ２环境要素对总生态系统生产力的影响　 ２０１１
年，安吉毛竹林 ＧＥＰ 与温度、光合有效辐射和 ＶＰＤ
均呈极显著相关关系（Ｐ＜０．０１）（表 １），与 ＳＷ５０呈显
著相关关系（Ｐ＜０．０５），但与表层土壤含水量的相关
图 ５　 安吉毛竹林月净生态系统生产力（ＮＥＰ）与饱和水汽
压差（ＶＰＤ）的关系
Ｆｉｇ．５ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ＮＥＰ ａｎｄ ＶＰＤ ｉｎ
Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
性不显著（Ｐ＞０．０５）．这表明，温度和光合有效辐射
是安吉毛竹林生长的主要控制因子，而 ＶＰＤ 和
ＳＷ５０也是影响毛竹林 ＧＥＰ 的重要环境因子． ２０１３
年，ＧＥＰ 与 ＳＷ５０的相关性最高，达到显著水平（Ｐ
＜０．０５），说明在 ２０１３年 ７、８ 月 ＳＷ５０是制约 ＧＥＰ 的
主要因子，同时也导致该年度 ＰＡＲ、空气和土壤温
度与 ＧＥＰ 的相关性明显低于 ２０１１ 年 （图 ６）．在
２０１３年温度最高的 ７、８ 月，ＧＥＰ 明显降低，严重偏
离温度与 ＧＥＰ 的趋势线，但 ＳＷ５０与 ＧＥＰ 的趋势线
图中的偏离程度不大．此外，饱和水汽压差是控制气
孔导度和冠层导度的重要因子． ２０１１ 年，当 ＶＰＤ＞
０􀆰 ９ ｋＰａ（２０１３ 年结果较高，为 １．１ ｋＰａ）时，毛竹林
叶片的光饱和点将会减小，从而降低毛竹林的固碳
能力． ２０１３年 ７、８月，在较高的 ＶＰＤ条件下 ＧＥＰ 值
降低幅度较小，表明 ＶＰＤ 虽然对 ＧＥＰ 有一定程度
影响，但其并不是制约 ＧＥＰ 的主要因子．
２􀆰 ３􀆰 ３环境要素对生态系统呼吸的影响　 空气和土
壤温度与 Ｒｅ的相关性达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），
ＶＰＤ和 ＳＷ５０与 Ｒｅ呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），５ ｃｍ 深
土壤含水量与 Ｒｅ的相关性不显著（Ｐ＞０．０５），表明温
度是控制 Ｒｅ的主要环境因子，ＶＰＤ 和 ＳＷ５０也是影
响 Ｒｅ的重要环境因子．２０１３年的季节性高温使得温
度和ＶＰＤ与Ｒｅ的相关性与２０１１年差异不明显，但
０４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ６　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１和 ２０１３年月总生态系统生
产力（ＧＥＰ）与空气温度（Ｔａ）、５０ ｃｍ土壤含水量（ＳＷ５０）和饱
和水汽压差（ＶＰＤ）的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ＧＥＰ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ５０ ｃｍ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｎ Ａｎｊｉ
ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１３．
实线代表 ２０１１年线性拟合曲线，虚线代表 ２０１３年线性拟合曲线，但
不包括∗号数据数据 Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ２０１１．
Ｔｈｅ ｄｏｔｔｅｄ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ２０１３ ａｎｄ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅ
ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ “∗”．
ＳＷ５０与 Ｒｅ的相关性则明显降低．由图 ７ 可以看出，
ＳＷ５０与 Ｒｅ呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），即土壤含水量的
升高将会促进生态系统呼吸，但 ２０１３年 ７、８ 月土壤
含水量的降低，并未导致 Ｒｅ值明显降低，说明 ２０１３
年 ７、８月较低的土壤含水量并没有影响毛竹林生态
系统呼吸，温度仍是控制 Ｒｅ的主要环境因子，同时
ＶＰＤ的升高也在一定程度上促进了生态系统呼吸．
２􀆰 ４　 水热耦合对于碳吸收的影响
ＮＥＰ 及其两个组分（ＧＥＰ 和 Ｒｅ）都会受到温度
和水分的影响，水分和热量的耦合关系很大程度上
决定了 ＮＥＰ 值的大小．研究期间，毛竹林 ＮＥＰ 与
ＳＷ５０的相关性达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），与 ＶＰＤ
和降雨量的相关性不显著（Ｐ＞０．０５） ．因此，本研究
图 ７　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１和 ２０１３年月生态系统呼吸
（Ｒｅ）与 ５０ ｃｍ土壤含水量（ＳＷ５０）的关系
Ｆｉｇ．７　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ Ｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ５０ ｃｍ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ
２０１３．
∗号代表 ２０１３年 ７和 ８ 月 ＮＥＰ 值，图中实线代表不包括∗号数据
的拟合曲线 Ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ “∗” ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＥＰ ｏｆ Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ
２０１３． Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｃｕｒｖｅｓ ａｎｄ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅ ｔｈｅ
ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ “∗”．
图 ８　 安吉毛竹林生态系统 ２０１１ 和 ２０１３ 年空气温度与 ５０
ｃｍ土壤含水量（ＳＷ５０）的关系
Ｆｉｇ．８　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ５０ ｃｍ ｉｎ Ａｎｊｉ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ
２０１３．
实线代表 ２０１１和 ２０１３年空气温度与 ＳＷ５０线性拟合曲线，但不包括
２０１１年 ４和 ５月和 ２０１３ 年 ２、３、７ 和 ８ 月数据 Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｌｉｎｅ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ
ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＳＷ５０ ｆｉｔｔｉｎｇ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ２０１１ ａｎｄ ２０１３， ａｎｄ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ
ｉｎｃｌｕｄｅ Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｍａｙ ｏｆ ２０１１ ｄａｔａ ａｎｄ Ｆｅｂｒｕａｒｙ， Ｍａｒｃｈ， Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕ⁃
ｇｕｓｔ ｏｆ ２０１３ ｄａｔａ．
选取 ＳＷ５０代表水分条件与空气温度进行耦合分析
（图 ８），结果表明，２０１１ 和 ２０１３ 年温度和土壤含水
量总体呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１）．说明空气温
１４３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈晓峰等： 季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响　 　 　 　 　
度和 ＳＷ５０的耦合关系总体较好，除了少数月份
（２０１１年的 ４、５ 月，２０１３ 年的 ２、３ 月以及出现季节
性高温干旱的 ７和 ８ 月）温度和土壤含水量关系表
现出不同程度的偏离． ２０１１ 年 ４、５ 月的 ＮＥＰ 为
２０１３年相应月份的 ７６．６％和 ８５．８％，２０１３ 年 ２、３ 月
的 ＮＥＰ 分别为 ２０１１年同期的 ７５．４％和 ７３．５％，２０１３
年 ７ 和 ８ 月的 ＮＥＰ 分别为 ２０１１ 年对应月份的
４０􀆰 １％和 ２０．０％（图 ２）．可见，温度和土壤含水量的
耦合关系很大程度上决定了安吉毛竹林生态系统碳
吸收的特征，当温度和水分同步性较好时，ＮＥＰ 随
着两者升高而升高，反之，将导致 ＮＥＰ 降低，且其偏
离程度越高，ＮＥＰ 降低幅度越大．
３　 讨　 　 论
温度和水分是影响生态系统呼吸的主要环境因
素．目前，生态系统呼吸随温度呈指数增加已得到学
术界广泛认同［１０，２６－２７］，而水分对生态系统呼吸作用
的影响机理较为复杂．土壤水分通过调控植物、微生
物的生理活动以及土壤通透性等方式来影响生态系
统的呼吸．在土壤水分较低时，土壤微生物活性降
低，凋落物分解减缓，此外，由于受气孔和非气孔等
因素的影响，植物光合作用降低，也会致使向根系输
送的有机物减少，从而降低根系呼吸的底物供应，最
终造成生态系统呼吸降低［２８］ ．本研究区 ２０１３ 年 ７、８
月出现一定程度的土壤干旱，但主要出现在土壤表
层，深层土壤含水量降低程度不高，不足以抑制植物
体的呼吸作用．另外，土壤含水量降低的同时还伴随
着土壤温度的升高，在一定程度上会促进土壤呼
吸［１２］，多方面因素综合作用导致生态系统呼吸与土
壤含水量相关性不高．空气饱和水汽压差的升高往
往伴随着温度的升高［２９］，因此，在一定范围内饱和
水汽压差与生态系统呼吸呈正相关．
光照和温度是植物光合作用的重要影响因素，
一定范围内，两者升高会引起光合速率升高，但超过
最适点后，光合速率则随着两者的升高而减弱．孙成
等［９］和施建敏等［３０］研究表明，夏季毛竹林具有明显
的“光合午休”现象．安吉 ２０１３年 ７、８月气温和光合
有效辐射明显高出 ２０１１年同期值，从而延长了毛竹
林的“午休”时长，这也是造成 ＮＥＰ 降低的重要原
因．水分以土壤水分和大气水分的形式来影响生态
系统，两者是森林生态系统总生产力的关键限制因
子．土壤和大气水分的降低所造成的水分胁迫都会
引起植物叶片气孔关闭、光合作用和蒸腾作用降低，
从而使植物生长速度减缓，最终导致总生产力降
低［２４］ ．本研究选取土壤含水量和饱和水汽压差分别
表征土壤水分和大气水分，在饱和水汽压差较高条
件下（月平均 ＶＰＤ＞１． ０ ｋＰａ），毛竹林光饱和点降
低，从而抑制总生态系统生产力升高． ２０１３ 年 ＶＰＤ
与安吉毛竹林生态系统 ＧＥＰ 的相关系数低于土壤
５０ ｃｍ含水量与 ＧＥＰ 的相关系数（表 １），表明土壤
水分是安吉毛竹林 ２０１３ 年 ７ 和 ８ 月 ＧＥＰ 下降的主
要影响因素．
安吉毛竹林生态系统 Ｒｅ和 ＧＥＰ 都会受到高温
干旱的影响，但两者响应方式和程度的不同是造成
研究区净生态系统生产力降低的根本原因．Ｖａｎ ｄｅｒ
Ｍｏｌｅｎ等［３１］和孙晓敏等［３２］研究表明，生态系统碳源
与汇的强度变化取决于 Ｒｅ和 ＧＥＰ 对于干旱胁迫的
不同响应方式和程度．季节性高温干旱归根结底是
该地区的水热不同步．但水分过多也会对 ＮＥＰ 造成
影响，降雨增多，光照不足，也会导致 Ｒｅ和 ＧＥＰ 紊
乱．如 ２０１３年 ２月研究区降雨量为 ２０１３年同期的 ７
倍，ＰＡＲ仅为 ２０１１年同期的 ６１．９％，直接导致 ＧＥＰ
比 ２０１１年同期下降 ８．５％，ＮＥＰ 更是降低了 ２４．６％．
高温干旱并不是影响森林生态系统碳吸收的唯一因
素．为更准确地了解森林生态系统碳交换过程，还需
要考虑到洪涝、冻害、雪灾、寒流等各种极端环境条
件，并对其发生时期、持续时间和强度等要素进行综
合分析．
４　 结　 　 论
本研究利用涡度相关技术对安吉毛竹林生态系
统进行连续观测，对比 ２０１１ 和 ２０１３ 年碳通量特征
发现，安吉毛竹林净生态系统生产力年际间变化明
显，由于水热不同步造成的季节性高温干旱导致
２０１３年 ７、８月碳吸收能力出现明显下降．对月尺度
ＮＥＰ、ＧＥＰ 和 Ｒｅ与相关环境因子进行相关分析发
现，在高温干旱条件下，ＳＷ５０和 ＶＰＤ是制约 ＮＥＰ 的
主要环境因子，但两者间差异不明显；Ｒｅ主要受控于
温度和 ＶＰＤ，ＶＰＤ的升高一定程度上促进了生态系
统呼吸，土壤含水量对 Ｒｅ的影响不大；ＳＷ５０是安吉
毛竹林 ２０１３ 年 ７、８ 月 ＧＥＰ 降低的主要驱动因子，
ＶＰＤ虽然也能在一定程度上抑制 ＧＥＰ，但其影响程
度不及 ＳＷ５０显著． Ｒｅ和 ＧＥＰ 对高温干旱响应方式
与程度的不同是毛竹林碳吸收变化的根本原因．以
ＳＷ５０表征水分条件与空气温度进行耦合分析，发现
水热不同步会不同程度造成 ＮＥＰ 的降低，而季节性
高温干旱仅仅是水热不同步的一种主要形式．
２４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
致谢　 实验站点建设工作得到浙江省安吉县林业局的大力
支持，浙江农林大学国际生态中心杨爽、陈云飞、孙成等为本
试验的顺利完成做出巨大贡献，特此感谢！
参考文献
［１］　 ＮＯＡＡ． Ｓｔａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｒｅｐｏｒｔ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｄａｔａ Ｃｅｎｔｅｒ， ２０１２
［２］　 ＩＰＣＣ． Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ， Ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ： Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｐｏｒｔ． Ｆｏｕｒｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅ⁃
ｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ．
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
［３］　 Ｋａｒｌ ＴＲ， Ｔｒｅｎｂｅｒｔｈ ＫＥ． Ｍｏｄｅｒｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ３０２： １７１９－１７２３
［４］　 Ｍｅｅｈｌ ＧＡ， Ｔｅｂａｌｄｉ Ｃ． Ｍｏｒｅ ｉｎｔｅｎｓｅ， ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔ，
ａｎｄ ｌｏｎｇｅｒ ｌａｓｔｉｎｇ ｈｅａｔ ｗａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ２１ｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００４， ３０５： ９９４－９９７
［５］　 Ｃｉａｉｓ Ｐ， Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ， Ｖｉｏｖｙ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｅｕｒｏｐｅ⁃ｗｉｄｅ ｒｅ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｅａｔ ａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ２００３． Ｎａｔｕｒｅ， ２００５， ４３７： ５２９－５３３
［６］　 Ｚｈｏｕ Ｊ， Ｚｈａｎｇ ＺＱ， Ｓｕｎ Ｇ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ａ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３，
３００： ３３－４２
［７］　 Ｂｏｎａｎ ＧＢ． Ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ： Ｆｏｒｃｉｎｇｓ， ｆｅｅｄ⁃
ｂａｃｋｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００８， ３２０： １４４４－１４４９
［８］　 Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｍ （周国模）． Ｃａｒｂｏｎ Ｓｔｏｒａｇｅ， Ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ Ｓｔａｎｄｓ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈａｎｇｚｈｏｕ： Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｓｕｎ Ｃ （孙　 成）， Ｊｉａｎｇ Ｈ （江　 洪）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｍ （周
国模）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｉｎ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１３， ２４（１０）： ２７１７－２７２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｆ （刘允芬），Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｆ （温
学发）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｒｏｍ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｓｅｒｉｅｓ Ｄ： Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（中国科学 Ｄ
辑：地球科学）， ２００６， ３６（ｓｕｐｐｌ．１）： ９１－１０２ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｗｕ Ｊ⁃Ｂ （吴家兵）， Ｇｕａｎ Ｄ⁃Ｘ （关德新）， Ｚｈａｎｇ Ｍ
（张　 弥）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学
报）， ２００７， ２９（１）： １－６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｘｕ Ｓ⁃Ｈ （徐升华）， Ｚｈｏｕ Ｂ⁃Ｚ （周本智）， Ｌｉ Ｑ （李　
谦）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃
ａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１４， ３０（１）：
５８－６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｌ （刘玉莉）， Ｊｉａｎｇ Ｈ （江 　 洪）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｍ
（周国模）， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｒ ｆｌｕｘ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ａｎｊｉ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２０１４， ３４（１７）： ４９００ － ４９０９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｘｕ Ｚ⁃Ｗ （徐自为）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｍ （刘绍民）， Ｇｏｎｇ Ｌ⁃Ｊ （宫
丽娟） ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｌｉ⁃
ｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ （地球科学进展）， ２００８， ２３（４）： ３５７－
３７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｌ （王春林）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｙ
（周国逸）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｉｎ ａ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ
ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ Ｓｅｒｉｅｓ Ｄ： Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国科学 Ｄ 辑：地球
科学）， ２００６， ３６（ｓｕｐｐｌ． １）： １１９－１２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ 　 Ｓｃｈｍｉｄ ＨＰ， Ｇｒｉｍｍｏｎｄ ＣＳＢ， Ｃｒｏｐｌｅｙ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｓ⁃
ｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘｅｓ ｏｖｅｒ ａ ｍｉｘｅｄ ｈａｒｄ⁃
ｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃ｗｅｓｔｅｒｎ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃
ａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０００， １０３： ３５７－３７４
［１７］　 Ｆａｌｇｅ Ｅ， Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ Ｄ， Ｏｌｓｏｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｇａｐ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒａｔ⁃
ｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘ ｄａｔａ ｓｅｔｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００１， １０７： ７１－７７
［１８］　 Ｌｌｏｙｄ Ｊ， Ｔａｙｌｏｒ ＪＡ． Ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９４， ８： ３１５－３２３
［１９］　 Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｆ （王秋凤）， Ｍｉ Ｎ （米
娜）． Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， Ｔｒａｎｓｐｉｒａ⁃
ｔｉｏｎ， ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｕｓｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｃｒａｍｅｒ Ｗ， Ｋｉｃｋｌｉｇｈｔｅｒ ＤＷ， Ｂｏｎｄｅａｕ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａ⁃
ｒｉｎｇ ｇｌｏｂａｌ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（ＮＰＰ）： Ｏｖｅｒｖｉｅｗ ａｎｄ ｋｅｙ ｒｅｓｕｌｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９９９， ５： １－１５
［２１］　 Ｖｅｒｓｔｒａｅｔｅｎ ＷＷ， Ｖｅｒｏｕｓｔｒａｅｔｅ Ｆ， Ｆｅｙｅｎ Ｊ． Ｏｎ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ：
Ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｃ⁃Ｆｉｘ ｍｏｄｅｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌ⁃
ｌｉｎｇ， ２００６， １９９： ４－２２
［２２］　 Ｚｈｏｕ Ｌ⁃Ｙ （周丽艳）， Ｊｉａ Ｂ⁃Ｒ （贾丙瑞）， Ｚｅｎｇ Ｗ （曾
伟）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１０， ２１（１０）： ２４４９－２４５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｃｈｉｍｎｅｒ ＲＡ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｅａｔｌａｎｄｓ
ｉｎ Ｍｉｃｒｏｎｅｓｉａ ａｎｄ Ｈａｗａｉｉ． Ｗｅｔｌａｎｄｓ， ２００４， ２４： ５１－５６
［２４］　 Ｗａｎｇ Ｈ， Ｓａｉｇｕｓａ Ｎ， Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｈｏｋｋａｉｄｏ， Ｊａｐａｎ．
Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， ３８： ７０２１－７０３２
［２５］　 Ａｎｔｈｏｎｉ ＰＭ， Ｌａｗ ＢＥ， Ｕｎｓｗｏｒｔｈ ＭＨ． Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ
ｖａｐｏｒ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｎ ｏｐｅｎ⁃ｃａｎｏｐｉｅｄ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９９， ９５：
１５１－１６８
［２６］　 Ｆａｌｇｅ Ｅ， Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ Ｄ， Ｔｅｎｈｕｎｅｎ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ｏｆ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｓ
ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ＦＬＵＸＮＥＴ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００２， １１３： ５３－７４
３４３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈晓峰等： 季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响　 　 　 　 　
［２７］　 Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｆ （温学发）， Ｌｉ Ｑ⁃Ｋ （李
庆康）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
Ｓｅｒｉｅｓ Ｄ： Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国科学 Ｄ 辑：地球科
学））， ２００４， ３４（ｓｕｐｐｌ．Ⅱ）： ８４－９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｂｏｏｎｅ ＲＤ， Ｎａｄｅｌｈｏｆｆｅｒ ＫＪ， Ｃａｎａｒｙ ＪＤ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔｓ
ｅｘｅｒｔ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ， １９９８， ３９６： ５７０－５７２
［２９］　 Ｗａｎｇ ＨＭ， Ｓａｉｇｕｓａ Ｎ， Ｚｕ ＹＧ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ａ Ｄａｈｕｒｉａｎ
ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， １９： １－１０
［３０］　 Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｍ （施建敏）， Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｒ （郭起荣）， Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｙ
（杨光耀）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｇｕｉｈａｉａ
（广西植物）， ２００７， ２７（６）： ９２３－９２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｖａｎ ｄｅｒ Ｍｏｌｅｎ ＭＫ， Ｄｏｌｍａｎ ＡＪ， Ｃｉａｉｓ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１１， １５１： ７６５－７７３
［３２］　 Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｍ （孙晓敏）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｆ （温学发）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ
（于贵瑞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ
ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｓｏｕ⁃
ｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｓｅｒｉｅｓ Ｄ： Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（中国科学 Ｄ 辑：地球科学）， ２００６， ３６（ ｓｕｐｐ． １）：
１０３－１１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 陈晓峰，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态系统碳循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １８３５８１０７８５２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
封 面 说 明
图片由中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心博士研究生孙龙于 ２０１４年 ７ 月 ２６ 日
拍摄于子洲县郊区．子洲县是本团队于 ２０１４ 年开展样线调查的七个调查地点之一，七个调查地点
由南向北依次是宜君、富县、延安、子长、子洲、榆林、鄂尔多斯．子洲县位于陕西省北部，隶属于陕西
省榆林市，北接米脂，东连绥德，南同清涧、子长接壤．子洲县属中温带大陆季风气候，四季分明，天
气多变，降水量较小，冬季寒冷干燥，雨热同期．子洲县年均气温 ９．２ ℃，全年无霜期 １６４ ｄ，年平均
降水量 ４９９．１ ｍｍ，全年 ７０％降水主要集中在夏季的 ６—９月．子洲县属于典型的黄土丘陵区，黄土丘
陵区严重的水土流失导致土壤有机碳流失和土地退化，给区域农业生态和经济发展带了巨大阻碍．
为有效控制水土流失，黄土高原自 ２０世纪 ６０ 年代开始恢复植被，并于 １９９９ 年进一步开展退耕还
林工程．经过几十年的努力，黄土丘陵区林草覆盖度显著增加，以往的农耕地或者裸地已变成林草
覆盖的绿地，土地利用类型发生了根本变化，因此黄土高原水土流失现象显著降低，黄河年泥沙输
移量也从以往的 １６×１０８ ｔ锐减到 １．５×１０８ ｔ．植被恢复被认为是提高土壤固碳能力的有效方式．明确
黄土丘陵区植被恢复后土壤有机碳分布特征，对于评价植被恢复固碳和农业可持续发展具有重要
意义．
陈晓峰， 江洪， 牛晓栋， 等． 季节性高温和干旱对亚热带毛竹林碳通量的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ３３５－３４４
Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｆ， Ｊｉａｎｇ Ｈ， Ｎｉｕ Ｘ⁃Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３３５－３４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷