全 文 ：第 l0卷 第 3期
2 0 0 2年 9月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．10 NO．3
Sept ， 2002
福建省牛姆林 自然保护区常绿针阔叶
混 交 林 主 要 种 群 空 问 格 局 研 究
李裕红 严重玲
(厦 门 大学 生命 科 学学 院 厦 门 361005)
摘 要 基 于方 差／均值 比率 法 、 r 检验 、集聚 指数 测 度 与检 验 、样 方 方 差 法 等 格 局 研 究 方 法 ，对 福 建 省 牛 姆 林 自然
保护 区常 绿针 阔叶 混交 林马 尾松 +拉 氏栲 (Pinus DlassoTl Tlina+Castanopsis lamonti)群 落 的 7个 主 要 乔 木 种 群 空 间
分布 格局 类 型 、格 局规模 与 强度等 特 征研 究结 果 显 示 ，马尾 松 、拉 氏栲 、华 南 桂 、木荷 4个 种群 的格局 属 于随 机 分布格
局 ；米 椎 、揽 叶石 栎和 绒 毛润 楠 3个 种群 的格 局 属 于集 聚分 布格 局 ，但 其集 聚 强度 均 不 高 ，依 次 为 米椎 >揽 叶石 栎 >
绒 毛 润楠 ，这 3个 集聚 种群 有 可能 成 为该 区未 来群 落的建 群 种 。
关 键词 空 间分 布格 局 常绿 针 阔叶 混 交林 种群
Study on the spatial pattern of major populations in the needle and broad—leaved mixed evergreen forest in Niumulin Na．
ture Reserve Zone of Fujian Province．LI Yu—Hong(Life and Science Colege of Xiamen University，Xiamen 361005)，
(1『￡A，2002，l0(3)：8～l0
Abstract Based on variance—mean ratio， ‘一test，cluster—intensity coefficient，quadrat variance method，etc．，the spatial pat—
tern of major tree populations from Pinus massonina+Castanopsis larnontii community(needle and broad—leaved mixed ev—
ergreen forest)in Niunmlin Nature Reserve Zone of Fujian Province was studied，showing that the populations of Pinus
massonina，Castanopsis lamontii，Cinnamomum austros and Schima superba distribute randomly；the populations of Cas—
tanopsis carlesii，Lithocarpus oleaeJblius and Machilus veltina have a pattern of clump distribution respectively．The analy—
sis of pattern intensity indicates that the intensity of three clumped distribution population is lower．The comparison shows
that the order of their intensities is Oastanopsis carlesii population>Lithocarpus oleaefolius population>Machilus veltina
population．In the research，there is a prediction that the populations of clumped distribution should be constructive popula—
tions of the comm unity in the future．
Key words Spatial pattern，Needle and broad—leaved mixed evergreen forest，Niumulin
种群结构 不仅对群落结 构具有直接影 响 ，并 能客观地体 现出群落 的发展演变趋 势 。种群 空 间格局 (Spa—
tial pattern)分析是对在 物种 生物学特性 、种 间关 系和生境 条件 等 因素综合 作用 下种群 个体 的水 平空 间配置
和分 布状态作 出定 量描述’ 。本 文以福建省牛姆林 自然保 护区奇龙斩岭 常绿针 阔叶混交林—— 马尾 松 +拉
氏栲群落的马尾松(Pinus 7naso71nina)、拉 氏栲(Castanopsis lamonti)、华南桂 (Cinnamomum austros)、木
荷 (Sckima superba)、米椎 (Schima superba)、榄 叶石 栎 (Lithocarpus oleaefolius)、绒毛 润楠 (Machilus velti—
M )7个主要乔木种群为研究对象 ，对种群的空间格局类型 、格局规模与强度进行测定研究 ，旨在为加强 自然
保 护区植物多样 性保护提供理论 参考依据 。
1 研究区域概况与研 究方法
牛姆林 自然保护区位于福建省泉州市永春县境内，东经 117。55 ～117。57 ，北纬 25。23 ～25。25 ，是以保
护森林生 态系统为主 的 自然 保护 区 ，总土地 面 积 250hm ，大部分 山地 海 拔 490～1100m，坡 度 一般 在 25。～
35。，属南亚热 带季风 山地气 候 ，年均 气温 18℃ ，生长季在 350d左 右 ，年均降水 量 1500～2000ram，雨量集 中，
空气 湿度 大。研 究样地位 于奇 龙斩岭海拔 约 650～700m、NW45。、坡度 25。处 ，森林 内土壤母 质为 沙页岩 ，质
地疏松 。土壤 主要是 酸性暗红壤 ，土层 深厚 ，土壤湿度 较大 ，腐殖 质含量 高 。野外调查运用 网格法 在群落 内连
续调查 128个 2mX 2m的样方 ，对样方内乔木树种进行群 落学 常规调 查 ，野生植 物群 落种 群的分布型通常为随
机分布 或 集 聚 分 布 ，符 合 泊 松 分 布 数 学 模 型 的 格 局 为 随 机 分 布 型 ，符 合 负 二 项 式 分 布 数 学 模 型 的 则
* 泉州师范学院科研基金资助项 目(200卜Ⅱ一27)及福建省 自然科学基金重点项 目(D0120001)共同资助
收稿 日期 ：200卜03—06 改 回 日期 ：200卜04—24
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第 3期 李裕 红 等 ：福 建 省牛 姆林 自然保 护 区常 绿针 阔 叶混 交 林 主要种 群 空 间格 局研 究 9
为集聚分布型 。为检验种群分布是否随机 ，采用方差／均值 (s ／ )的 t检验和d统计量检验 ，对趋于集
群 分布的种群格局 进一步运用 卡方吻合性检验 确定其 与负二 项分布 的 吻合性 ，具体 测算 与检 验方 法见参 考
文献 [2，3]。所运用 的集 聚强度指 数有 负二 项分 布参 数 (是)；扩散 型指 数 (J )；丛 生指 数(j)；平 均拥 挤 指数
( )与聚块性 指数(( )，各集聚强 度指 数的计算 方法及其与 种群分布格局 的关 系见参 考文献[1～5] 样方
方差法足 一种对连续 生境 中人为取 样单位 内种 群 分布 格局 进 行研 究 的方 法 ，主要 有 3种 ，即 区组样 方方 差
(Blocked—quadrat variance，简称 BQV)法 、两项局部样 方方差 (Two term local quadrat variance，简称 TTLQV)
法及成对 样方方差 (Paired—quadrat variance，简称 PQV)法 ，样方 方差 法可 通过 样方 大小 、间隔 的变化来 提
供格 局规模 (斑块大小 )、格局强度 (斑块 间个体疏密差异程 度 )和格局纹理 (斑块 间距 离 )的信息 ，并最 终通过
方差 图的形式来表 征 ，在运 用 以上 3种样 方方 差法对 方差值进 行 测算 时 ，BQV法 和 TTLQV法 适宜 选择 的
区组大小为 x／2，但一般推荐 N／10；而 PQV法适宜的样方间隔大小为这是 因为随着 区组规 模 的问隔增 加 ，自由度降低 ，在较 大的 区组规模 和 间隔上对 方差 的估测 缺乏 可靠性 ，使
误 差增大 ，所 以一般要求 区组规模 或间隔不 能超 过样方总 数的 1／10。本文样方 总数 为 128个 ，故适宜 的区组
规模 或间隔为 13
2 结果与分析
2．1 种群的格局类型
方差／均值 比率法 在种群均值较 低下检验其 分布格局 的效 果较好 (钱迎倩 ，马克平 ，1994)，对群 落乔 木种
群的分布格局进 行推断结果 见表 1。通 过方差／均值 的 t检验 和 d检验对 种群 分布是 否随机 进行检验 ，结果
表 明马尾松 、拉 氏栲 、华南桂 及木荷 4个种群的分 布格 局服从泊松 分布 ，属 于随机分布类 型 ，马尾松 与拉氏栲
种群 目前是群落 的优势种群 ，但它们 也是群 落的衰退种 群 ，其 种群 分布 型可能 与其衰 退 自疏状 况有关 ，而华
南桂与木荷种群的随机分布则可能是生物间生存竞争的结果。米椎 、榄叶石栎及绒毛润楠种群经方差／均值
比率法的 t检验和d检验表明其偏离随机分布显著 ，且由 检验和测定的各集聚强度指数值也一致反映
出这 3个种群 的分布格 局服从负二项 分布 ，属集聚分布类 型 ，这 体现出在趋 于演 化为常绿 阔叶林 的常绿针阔
混交林样地 中米椎 、榄 叶石栎 及绒 毛润楠种 群的生长趋 势 良好 ，对 生态 空间具 有较 强 的 占据 能力 ，并有 可能
成为该 区未来群落 的建群种。
表 1 牛姆 林 常绿 针 阔混 交林 样地 主 要 乔木 种群 分 布格 局 测定 结果
Tab．1 Fhe testing results of spatial distribution pattern for the dom inant population in
Pinus massonnina + Castanopsis lamontii comm unity in Niumulin
与尾松 0 0234
拉氏栲 0 094
华 南桂 0 185
术 荷 0 484
米 椎 1 359
榄叶 百栎 0 828
绒 毛润 楠 0 461
1 087 0 349 2 127 1 488
0 835 2 128 2 128 0 904
0 5I2 2 748 2．748 0 773
随 机
一 随 机
一 随机
一 随 机
2 110 集 聚
2 111 集 聚
2 727 集聚
2．2 种 群 的格局 规 模 与 强度
运用 样方 方差法及 相关 的集聚强 度指数对米椎 、榄 叶石栎 、绒 毛润楠 3个集 聚分布种群进一步进 行格局
分析 ，与区组规模或间隔(适合值为 l3)相对应 的方差图见图 l～3。对用 3种样方方差法(BQV、TTLQV、
PQV)绘制 的方差 图进行综 合分析可 判定米椎 种群有 2种 集聚斑块 ，且第 1种斑 块 比第 2种 明显 ，榄 叶石栎
和绒毛润楠均只有 1种集聚斑块 ，而米椎的第 1个方差峰值 出现在 区组规模／l司隔 2处 ，可判定该集聚斑块
占据 以 2个样 方宽 为半 径的面积 ，聚块 间隔则为 4个样 方宽 ，样 方 大小 为 2m ×2m，因而 聚块半 径 为 4m，聚
块间隔为 8m；另外 1个方差峰值则出现在区组规模／间隔 8处 ，则聚块面积的半径为 16m，聚块间隔为 32m。
榄叶石栎的方差峰值出现在区组规模／间隔 8处 ，其聚块大小也以 16m为半径 ，聚块间隔为 32m。绒毛润楠
5 7 1 0 1 4 7
0 0 1 1 9 6 5
5 8 9 0 8 4 0 踮 加
0 0 l l 1 7 6
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3 4 2 2 7 7 m " 引
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l0 中 国 生 态 农 业 学 报 第 l0卷
的方差峰值出现在区组规模／间隔 3处，其聚块占据的面积是以 6m 为半径 ，聚块问以 12m 为平均问隙。从
方差图 中还 可判断 ，米椎 、榄 叶石栎及绒 毛润楠 3个 种群 的格局 强度并 不高 ，特 别是绒 毛 润楠 的格局 强度 较
低 ，米椎 的格局强度 高于榄叶石栎 ，而榄 叶石栎 的格局 强度高 于绒毛 润楠 ，这 与负二 项参 数 (是)、平 均拥 挤指
数(M )及聚块性指数 (C)的测算结 果相一致 (见表 1)。
0 5 l0 I 5 20
区组规模
图 l 采 用 BQV法对 种群
空 间格局 的 分析
Fig．1 The distribution pattern analysis
of(astanopsis carlesii，Lithocarpus
Oleapopulations by methods of BQV
6 0
5 0
4 0
3 0
·
2 0
1 0
0 0
区组规模
图 2 采用 TTLQV法对 种 群
空 间格 局 的分 析
Fig．2 The distribution pattern analysis
of Castanopsis c“rlesii．Lithocarpus
Oleaefolius and Mach ilus veltina
populations by methods of TTLQV
5．0
4．0
3．0
2．0
1 0
0,0
间 隔
图 3 采 用 PQV法对 种群
空 间格局 的 分析
Fig 3 The distribution pattern analysis
of Castanopsis c“rlesii．Lithocarpus
Oleaefidius and Mach ilus veltina
populations by methods of PQV
3 小 结
牛姆林 自然保护 区常绿 针阔 叶混交林 的 7个 主要 乔木 种群 中马尾 松 、拉 氏栲 、华南 桂 、木荷 4个 种群格
局属于随机 分布格局 ，米椎 、榄 叶石栎 和绒毛润楠 3个种群格局 属于集 聚分 布格局 。在适宜 的样方 区组规模
或间隔 内 3个集聚种群 的聚块半径分 别为 4m 和 16m(米椎 )、16m(榄叶石 栎 )、6m(绒 毛 润楠 )，其集 聚强 度
均不高 ，为米椎 >榄 叶石栎 >绒 毛润楠 ，这 3个集 聚种群有可 能成为该 区未来 群落 的建群 种 。种群分 布格 局
是综合反映环境异质性和种群在群落中所处水平空间结构状况的指标 ，在格局的研究方法中方差／均值比率
法适于检验 均值较低 的种群格局 ； 检验 能较好地检 验变异性 的显著性 ，但在本研究运 用上有 局 限 ，要求 预
测值大 于 5，否则误 差较大 ；负二项参 数(是)、扩 散型指数 (j )、丛 生指数 (j)、平均拥 挤指数 (， )与聚块性 指
数(C)在集 聚格局 的检验 或集聚强度 的测 度均显 示 了较好 的效 果 。3种 样方 方差 法 的运 用 结果 以 TTLQV
方法效果 较好 ，BQV方法相对 粗糙 ，而 PQV方法对集 聚程度 低 的种群 格局规 模 显得 不易 确定 ，用样 方方 差
法分析格 局时扩大其研 究面积 (增加取样 数量如 256个 或 521个 2m×2m 的相邻格子样方 )可使 获得的信息
更 为充分 ，且 可能效果更 好。
参 考 文 献
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2 拉德维格 Jhon A ，蓝诺兹 James F 统计生态学 呼和浩特：内蒙古大学出版社，1990
3 江 洪 云杉种群 生 态学 北 京 ：中 国林业 出版 社 ，1992
4 Pielou E C 数 学生 态学 北京 ：科学 出版 社 ，1991
5 周纪伦，郑师章，杨 持 植物种群生态学 北京：高等教育出版社 ，1992
6 李旭光等 }l=【j川缙云山林下乔木幼苗分布格局的研究 应用生态学报 ，1993，4(2)：214～217
7 董 鸣，李旭光 大头茶种群结构的格局分析 西南师范大学学报(自然科学版)，1990，15(2)：210～216
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