全 文 ：海南特有种东方琼楠种群结构特征*
杨 怀
1
李意德
1＊＊
许 涵
1
陈仁利
1
骆土寿
1
陈德祥
1
缪 宁
2
盛大勇
3
( 1 中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520; 2 四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，
成都 610064; 3 惠州市林业科学研究所，广东惠州 516001)
摘 要 为探讨海南特有种东方琼楠(Beilschmiedia tungfangensis)种群结构特征，在海南尖
峰岭林区设置 20． 4 hm2 样地，从种群径级结构、静态生命表、存活曲线、空间分布格局等方
面进行分析。结果表明:1)东方琼楠种群径级分布呈倒“J”型，为增长型种群;2)在第Ⅲ级
(DBH:10 ～ 15 cm)时生命期望值最高，向大龄级和小龄级呈递减趋势;3)存活曲线接近
DeeveyⅢ型，呈凹型;死亡率曲线和消失率曲线呈“V”型;4)不同分析方法均表明该种群呈
聚集分布，且聚群强度较大;5)聚块性指数随径级呈“正余弦”变化。
关键词 东方琼楠;种群结构;静态生命表;存活曲线;空间分布格局;特有种
中图分类号 S718． 54 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)6－1451－07
Population structure of endemic species Beilschmiedia tungfangensis in Hainan of South
China． YANG Huai1，LI Yi-de1＊＊，XU Han1，CHEN Ren-li1，LUO Tu-shou1，CHEN De-
xiang1，MIAO Ning2，SHENG Da-yong3 (1Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Acade-
my of Forestry，Guangzhou 510520，China;2Key Laboratory of Bioresource and Eco-environment
of Ministry of Education，College of Life Sciences，Sichuan University，Chengdu 610065，China;
3Huizhou Institute of Forestry Science，Huizhou 516001，Guangdong，China)． Chinese Journal of
Ecology，2013，32(6) :1451－1457．
Abstract:To approach the characteristics of endemic species Beilschmiedia tungfangensis popula-
tion structure in Hainan，a 20． 4-hm2 experimental site was installed in Jianfengling forest region
of Hainan，with the population diameter structure，static life table，survival curve，and spatial
distribution pattern analyzed． The diameter class distribution of the B． tungfangensis population
showed a reverse“J” type，suggesting that this population was of increasing type． The life
expectancy was the highest at the third stage (DBH:10 －15 cm) ，and showed a decreasing
trend to both the big and the small age classes． The survival curve was a concave one，similar to
Deevey type III，whereas the mortality rate curve and hazard rate curve showed“V”type． The
analyses with different methods all showed that the spatial distribution pattern of the B． tungfan-
gensis population tended to be aggregated，and the aggregation intensity was strong． The patchi-
ness index showed“sine or cosine”curve with diameter class．
Key words:Beilschmiedia tungfangensis;population structure;static life table;survival curve;
spatial distribution pattern;endemic species．
* 林业公益性行业科研专项(201104057)、中央级公益性科研院所
基本科研业务费专项(RITFYWZX200902)、热带森林生态系统动态
监测国际合作创新团队项目(CAFYBB2010003-2)和基于大样地系
统的热带森林动态监测研究项目(CAFYBB2011004)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:liyide@ 126． com
收稿日期:2013-01-09 接受日期:2013-03-16
种群结构不仅对群落结构有直接影响，而且还
影响着群落动态变化(吴晓莆等，2002)。种群结构
特征和空间分布格局可揭示种群建立和发展过程中
的生态学过程，可以反映种群在群落的作用和地位
及其与环境的关系(Getzin et al．，2006，2008;Gray
＆ He，2009;李秋爽等，2009) ，种群分布格局是种
群与环境相互适应和长期作用的结果，同时可反映
环境因素对种群存活和生长的影响(Kershaw ＆
Loony，1985;罗涛等，2009;王鹏等，2011)。研究种
群结构特征有助于揭示形成该种群格局的生态学过
程、物种生物学特性及利用环境资源的状况(张桥
英等，2007;张程等，2007;奇凯等，2010)。
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(6) :1451－1457
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0265
东方琼楠(Beilschmiedia tungfangensis)属樟科
(Lauraceae)琼楠属(Belschmiedia)常绿树种，其分布
仅见于海南尖峰岭和霸王岭，是海南特有种;树干通
直圆满，高达 30 m，花两性，花期 7—8 月，果期 9—
11 月。本研究以东方琼楠为对象，探讨该种群结构
特征，以期定量描述该种群空间格局、过程并揭示其
成因，以及对环境的特有适应机理，预测该种群的动
态，为探讨东方琼楠种群发挥其对森林生态系统物
种多样性的特有功能提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
海南尖峰岭国家级自然保护区位于海南岛西南
部(18°23N—18°50N，108°36 E—109°05 E) ，总
面积为 470 km2，其中热带山地雨林的面积近 150
km2，为该地区发育最为完善、结构最为复杂的类型
(李意德等，2002)。尖峰岭地区属低纬度热带岛屿
季风气候，雨热同期，降水丰富，干湿两季明显，11
月—翌年 4 月为旱季，5—10 月为雨季。成土母岩
主要是花岗岩，土壤为砖黄壤和砖红壤。具有明显
的气候、土壤和植被垂直带谱，地带性植被类型热带
常绿季雨林。研究样地位于尖峰岭林区 5 分区附近
的原始林，按照 CTFS 的规范设立面积为 20. 4 hm2
的动态监测样地，样地海拔范围 867. 6 ～ 1015. 6 m，
主要植被类型为热带山地雨林，该植被类型分布区
气候条件优越，种类组成复杂，主要有壳斗科(Fa-
gaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、樟科(Lauraceae)、
茜草科(Rubiaceae)、棕榈科(Palmae)、大戟科(Eu-
phorbiaceae)等，东南亚典型热带区系代表龙脑香科
植物仅见坡垒(Hopea hainanensis) (蒋有绪和卢俊
培，1991;李意德等，2002)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置与调查方法 利用全站仪把 20. 4
hm2 的样地:长 600 m，宽 340 m，分成 510 个 20 m ×
20 m的样方，样方的 4 个角用水泥桩作永久标记，
将样方进一步划分为 16 个 5 m ×5 m的小样方。采
用每木调查法(潘正荣，2010) ，将样地内所有胸径
(diameter at breast height，DBH)≥1 cm 的乔木均挂
牌编号，并记录种名、DBH(实测)、树高(估测)及其
坐标。坐标测定方法为测量植株到其在 5 m ×5 m
小样方 4 个边的垂距，之后转换为样地内的坐标。
1. 2. 2 数据分析
1)径级划分
划分龄级是研究种群生命表、生存分析、存活曲
线等的关键(何亚平等，2008) ，因此，根据其他学者
的研究结果(杨慧等，2007;张桥英等，2008;蒋雪琴
等，2009) ，采用胸径大小代表年龄大小的方法分析
东方琼楠的种群动态，按照 5 cm递增的标准将胸径
划分多个径级，同时，为方便比较，将胸径＞40 cm的
个体归为一个径级，并将各生长阶段定义为:幼苗
(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ级)、小树(Ⅲ级)、中树(Ⅳ、Ⅴ、
Ⅵ、Ⅶ级)、大树(Ⅷ级)、老树(Ⅸ级) (表 1)。
2)静态生命表的编制和存活曲线的绘制
生命表概括一群个体接近同时出生到生活史结
束的命运，是判定种群趋势的重要指标，可反映种群
现实状况，种群与环境的竞争关系(Molles，2002;陈
远征等，2006)。根据对不同年龄径级每年等量生
长的假设，综合野外调查数据对 DBH≥1. 0 cm个体
按 5 cm径级差编制东方琼楠种群静态生命表(表
2)。以胸径为度量树龄的指标，将种群年龄结构划
分为 13 个径级。统计各径级株数，按照静态生命表
的编制方法，依据野外调查各径级存活数(Nx) ，计
算出标准存活数(lx)、死亡数(Dx)、死亡率、平均存
活数(Lx)、从第 x径级起超过 x 径级的有活个体总
数(Tx)、生命期望(Ex)等编制种群生命表(魏新增
等，2008;曹凑贵，2002)。
将生命表的存活率做图即为种群的存活曲线，
Deevey将个体存活概率随相对年龄的变化分为 3
个基本模式(Deevey，1947) ，即Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。
Ⅰ型:凸形曲线，显示年轻个体存活率较高;Ⅱ型:对
角线，显示各年龄阶段死亡率相等;Ⅲ型:凹形曲线，
表明幼年期死亡率很高。
1. 2. 3 种群空间分布格局及其动态 种群空间分
布格局利用样方数据(20 m×20 m) ，采用方差(V /
M)均值比、负二项参数(k)、格林指数(GI)、Cassie
指标、扩散型指数(Iδ)、丛生指标(I)、平均拥挤度
表 1 东方琼楠生长阶段的划分
Table 1 Growth stage division of Beilschmiedia tungfangensis population
DBH(cm) 1 ～ 5 5 ～ 10 10 ～ 15 15 ～ 20 20 ～ 25 25 ～ 30 30 ～ 35 35 ～ 40 ＞40
生长阶段 幼苗 幼树 小树 中树 中树 中树 中树 大树 老树
对应的级别 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ
2541 生态学杂志 第 32 卷 第 6 期
(m* )和聚块指数(m* /m)等指标分别测定种群聚
集强度(李先琨等，2000) ，用 Poisson 分布、负二项
分布检验种群分布格局的拟合，具体方法如下:
方差均值比(DI)。
DI =V /M
式中，V为样本方差，M 为样本平均值，若 DI = 1，种
群为随机分布;若 DI＞1，种群为集群分布;若 DI＜1，
种群为均匀分布。该值的显著性用 t 检验来确定
(杨伟波，2009)。
2) (实测－预期值)Χ2 检验。
根据 Poisson分布公式 P{x= k}= e－m m
k
k!
(其中:
P为 Poisson 分布的预期样本频率;x = 0，1，2，…，k
为样方中出现的个体数 0，1，2，…)可以计算出在样
本中出现各种个体的数量预期值，合并个体数≥3
的或者数量预期值＜5 的，使预期值＞5，然后与实测
的样本数比较(许涵等，2007)。
3)负二项分布检验。根据负二项分布公式
p(x)=(1+m
k
)－k
(k+x－1) !
x! (k－1) !
(
m
m+k
)x
式中，p(x)为含 x个体样方数的概率，m为平均数，
k为个体聚集程度的参数。可以求得频数期望值概
率，再用其与 N求出频数期望值。用实际分布频数
和频数期望值进行检验，自由度为 q－3，q 为频数级
的数目。若前面的假设成立，则为集群分布，若假设
不成立，则不是集群分布(张金屯，2004)。
4)Morisita指数检验。
根据 Morisita指数公式
Iδ = q
∑n(n － 1)
N(N － 1)
式中，n为 n1，n2，n3，…，nq;分别为 q 个样方中观测
到的个体数。
计算 Morisita指数，如果 Iδ = 1，为随机分布，如
果 Iδ＜1，趋向于均匀分布;若 Iδ ＞1，则为集群分布。
该方法检验可用 F检验:
F=［Iδ(N－1)+q－N］/(q－1)
显著性水准值可以从 F 表中查得;分子自由度
等于 q－1，分母自由度为∞(张金屯，2004)。
2 结果与分析
2. 1 东方琼楠大小级结构
种群径级结构是探索种群动态的最有效方法，
可揭示种群生存现状和繁殖策略(侯琳等，2005)。
对东方琼楠种群径级结构进行分析，结果表明:1 ～ 5
图 1 东方琼楠种群径级结构
Fig． 1 Histogram of DBH classes of Beilschmiedia tungfan-
gensis population
和 5 ～ 10 cm 径级的东方琼楠分别占 76. 02% 和
9. 45%，表明该种群更新良好;个体数随径级增加而
急剧减少，胸径 35 ～ 40 cm最少仅 25 株。东方琼楠
种群径级分布呈倒“J”型，这表明东方琼楠种群结
构具剧烈波动的特点，种群符合密度制约原理(Be-
gon et al．，1990;Lande et al．，2002)。总体上，东
方琼楠种群幼龄个体较多，为增长型种群。
2. 2 东方琼楠静态生命表
生命表概括一群个体接近同时出生到生活史结
束的命运，是判定种群趋势的重要指标，可反映种群
现实状况，种群与环境的竞争关系(Molles，2002;陈
远征等，2006)。根据对不同年龄径级每年等量生
长的假设(董鸣，1987) ，综合野外调查数据对 DBH
≥1. 0 cm个体按 5 cm径级差编制东方琼楠种群静
态生命表(表 2) ，结果表明:东方琼楠种群生命表反
映其种群动态变化趋势和结构特征;第Ⅰ级绝对数
量占 76. 02%，表现丰富的更新资源，但过渡到第Ⅱ
级死亡率高达 88%，为该种群发育第 1 个死亡高
峰;第Ⅷ级个体数小于后面 1 级，出现死亡率大于存
活率的现象;第Ⅳ级后，该种群死亡率随龄级增加呈
上升趋势，第Ⅸ级达最大值，这与第Ⅸ级存活数较少
相一致;生命期望可看出，呈“单峰”规律，第Ⅲ级生
命期望最高，向大龄级和小龄级递减，表明幼树经环
境筛后成中树(第Ⅲ级) ，此阶段生存质量最高，是
该种群生理旺盛期，这可能与中树争夺光照、水分、
营养能力增加有关。第Ⅲ级后生命期望下降，表明
该种群此阶段为生理衰退期。
2. 3 存活曲线、死亡率曲线及消失率曲线
种群存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线可反映
种群各龄级存活率和消失率变化趋势，为了解东方
3541杨 怀等:海南特有种东方琼楠种群结构特征
表 2 东方琼楠静态生命表
Table 2 Static life table of Beilschmiedia tungfangensis population
龄级 胸径
(cm)
存活数 存活数
标准化
lgLx 死亡数 死亡率 平均存活数 Tx 生命期望 Kx Sx
Ⅰ 1 ～ 5 2340 1000. 00 3. 00 2049 0. 88 1315. 5 1908. 0 0. 82 2. 08 0. 12
Ⅱ 5 ～ 10 291 124. 36 2. 09 186 0. 64 198 592. 5 2. 04 1. 02 0. 36
Ⅲ 10 ～ 15 105 44. 87 1. 65 18 0. 17 96 394. 5 3. 76 0. 19 0. 83
Ⅳ 15 ～ 20 87 37. 18 1. 57 12 0. 14 81 298. 5 3. 43 0. 15 0. 86
Ⅴ 20 ～ 25 75 32. 05 1. 51 13 0. 17 68. 5 217. 5 2. 90 0. 19 0. 83
Ⅵ 25 ～ 30 62 26. 50 1. 42 17 0. 27 53. 5 149. 0 2. 40 0. 32 0. 73
Ⅶ 30 ～ 35 45 19. 23 1. 28 20 0. 44 35 95. 5 2. 12 0. 59 0. 56
Ⅷ 35 ～ 40 25 10. 68 1. 03 － － 36. 5 60. 5 2. 42 － 1. 92
Ⅸ ＞40 48 20. 51 1. 31 48 1. 00 24 24. 0 0. 50 3. 02 0. 00
Qx:从 x龄级到 x + 1 龄级间隔期间个体死亡率，Qx = Dx / Nx;Sx:存活率，即 x + 1 期存活个体数与 x期存活个体数之比，Sx = Nx+1 /Nx;Kx:
消失率，即从 x到 x + 1 期受到的阻力，Kx = ln Lx－ln (Lx+1)。
琼楠种群各径级存活率和消失率变化规律，对该种
群存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线作图(图 2) ，
结果表明:该种群存活曲线接近 DeeveyⅢ型，呈凹
型，表明幼苗期死亡率高，仅 18%存活率，其存活数
呈下降趋势;该种群死亡率曲线和消失率曲线均呈
“V”型，消失率曲线第Ⅰ、Ⅸ级出现峰值，第Ⅰ级峰
值是幼苗以高消失率为代价向小树、中树转化，第Ⅸ
级峰值是接近生理衰老形成消失高峰。
2. 4 东方琼楠种群空间分布格局
为探讨东方琼楠种群空间分布格局，根据野外
调查数据，对空间分布格局和集群强度进行分析
(表 3、表 4) ，结果表明:东方琼楠空间分布格局为
聚群分布;V /M = 7. 208，t = 99. 030 ＞ t(0. 01)=
2. 756，差异达极显著;k = 1. 084，表明群聚程度较
高;GI =0. 012，CA=0. 923＞0，Iδ =2. 207＞1，I =6. 208＞
0 ，m* / m = 1. 923 ＞1，且通过方差均值比率法、
表 3 东方琼楠种群空间分布格局
Table 3 Distribution pattern of Beilschmiedia tungfangensis population
龄级 均值 方差 V /M t值 负二项
参数
格林
指数
Cassie
指标
扩散型
指数
丛生
指标
平均拥
挤度
聚块性
指数
Ⅰ 4. 59 32. 549 7. 094 97. 272＊＊＊ 0. 832 0. 012 1. 203 2. 326 6. 094 10. 682 2. 203
Ⅱ 0. 57 1. 161 2. 035 16. 508＊＊＊ 0. 558 0. 002 1. 791 2. 816 1. 035 1. 605 2. 791
Ⅲ 0. 21 0. 231 1. 120 1. 916 1. 733 0. 000 0. 577 1. 588 0. 120 0. 326 1. 577
Ⅳ 0. 17 0. 201 1. 177 2. 816＊＊＊ 0. 964 0. 000 1. 037 2. 045 0. 177 0. 347 2. 037
Ⅴ 0. 15 0. 204 1. 389 6. 206＊＊＊ 0. 374 0. 001 2. 673 3. 676 0. 389 0. 536 3. 673
Ⅵ 0. 12 0. 127 1. 042 0. 666 2. 897 0. 000 0. 345 1. 348 0. 042 0. 163 1. 345
Ⅶ 0. 09 0. 112 1. 270 4. 304＊＊＊ 0. 324 0. 001 3. 085 4. 121 0. 270 0. 358 4. 085
Ⅷ 0. 05 0. 047 0. 953 －0. 752 －1. 041 －0. 000 －0. 961 0. 000 －0. 047 0. 002 0. 039
Ⅸ 0. 09 0. 117 1. 242 3. 855＊＊＊ 0. 389 0. 000 2. 574 3. 617 0. 242 0. 336 3. 574
总体 6. 04 43. 500 7. 208 99. 030＊＊＊ 1. 084 0. 012 0. 923 2. 027 6. 208 12. 243 1. 923
表 4 东方琼楠种群空间分布格局
Table 4 Statistic of distribution pattern results of Beilschmiedia tungfangensis population
龄级 方差均值比率法
V /M t值 Pa
(实测－预期值)X2检验
Xi 2 Χ20. 05 Pa
负二项分布
k Xi 2 Χ20. 05 Pa
Morisita指数
Iδ F F 0. 05 Pa
Ⅰ 7. 09 97. 22 C 3285. 82 18. 31 C 0. 83 17. 12 23. 69 C 2. 33 7. 09 1. 00 C
Ⅱ 2. 03 16. 51 C 2407. 02 5. 99 C 0. 56 1. 49 9. 49 C 2. 82 2. 03 1. 00 C
Ⅲ 1. 12 1. 92 R 0. 65 3. 84 R 1. 73 0. 38 3. 84 C 1. 59 1. 12 1. 00 C
Ⅳ 1. 18 2. 82 C 4. 43 3. 84 C 0. 96 0. 001 3. 84 C 2. 04 1. 18 1. 00 C
Ⅴ 1. 39 6. 21 C 21. 87 3. 84 C 0. 37 0. 41 3. 84 C 3. 68 1. 39 1. 00 C
Ⅵ 1. 04 0. 67 R 0. 83 3. 84 R 2. 9 0. 09 3. 84 C 1. 35 1. 04 1. 00 C
Ⅶ 1. 27 4. 30 C 11. 21 3. 84 C 0. 32 0. 05 3. 84 C 4. 12 1. 27 1. 00 C
Ⅷ 0. 95 －0. 75 R 0. 65 3. 84 R －1. 04 0. 02 3. 84 C 0. 00 0. 95 1. 00 R
Ⅸ 0. 95 3. 86 C 8. 87 3. 84 C 0. 39 0. 02 3. 84 C 3. 62 1. 24 1. 00 C
总体 7. 21 99. 03 C 4012. 97 19. 68 C 1. 08 22. 99 26. 30 C 2. 03 7. 21 1. 00 C
4541 生态学杂志 第 32 卷 第 6 期
图 2 东方琼楠种群存活(Lx)曲线、死亡率(Qx)曲线及消
失率(Kx)曲线
Fig． 2 Survival curve(Lx)，mortality rate (Qx)and haz-
ard rate (Kx)of Beilschmiedia tungfangensis population
Poisson分布、负二项分布、Morisita 指数检验，表明
该种群为集群分布，且聚群强度较强。此结果有效
验证稀有种和特有种空间分布格局呈聚集分布的假
说(Cornell，1982;Flügge，2009)。
2. 5 东方琼楠种群大小级分布格局及其动态
对东方琼楠种群集聚测度变化进行分析，结果
表明(图 3) :幼苗(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ级)、小树(Ⅲ
级)、中树(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ级)均为集群分布，且聚集
程度较高;大树(Ⅷ级)转为随机分布;老树(Ⅸ级)
仍为集群分布，但聚群程度在减弱。
聚块性指数可反映种群聚集或扩散趋势，通过
对各径级聚块性指数进行分析，结果表明:该种群聚
块性指数随径级呈“正余弦”变化;Ⅰ级幼苗→Ⅱ级
图 3 东方琼楠种群集聚测度变化
Fig． 3 Change of clump index for Beilschmiedia tungfan-
gensis population
1. GI×1000，2. CA，3. Iδ，4. I，5. m
* ，6. m* /m。
幼树时 m* /m 值增大，说明种群呈聚集趋势;Ⅱ级
幼苗→Ⅲ级幼树时 m* /m 值减小，说明种群由聚集
转向扩散趋势;Ⅲ级幼苗→Ⅳ、Ⅴ级中树时 m* /m
值增大，说明种群由扩散转向聚集趋势;Ⅴ级→Ⅵ级
中树时 m* /m值减小，说明种群由聚集转向扩散趋
势;Ⅵ级→Ⅶ级中树时 m* /m 值增大且达到最大
值，说明种群由扩散转向聚集趋势，且聚集程度达最
强;Ⅶ级中树→Ⅷ级大树时 m* /m 值减小且达到最
小值，说明种群由聚集转向扩散趋势，且扩散趋势达
最强;Ⅷ级→Ⅸ级大树时 m* /m 值增加，说明种群
由扩散转向聚集趋势。
3 讨 论
3. 1 东方琼楠种群径级结构
东方琼楠种群含大量幼苗，但从幼树转成小树
较少，主要是幼树竞争力弱，受环境筛影响较大造成
的(甄江红和刘果厚，2008;蒋雪琴等，2009)。Ⅷ级
个体最少，表明该种群幼苗对各龄级补充是不连续
和不稳定的，甚至出现负增长，说明该种群在群落中
出现波动，这与种群内、种群间竞争和生态位再分配
相关(陈远征等，2006;颜爱民，2007)。
3. 2 东方琼楠存活曲线
东方琼楠种群存活曲线趋于 Deevey Ⅲ型，第Ⅰ
级仅 12%幼苗进入第Ⅱ级生长，表明该种群幼苗向
成年发育是不连续的。该种群幼苗丰富，主要是其
结实量大，种子萌发正常的结果，随年龄增加，该种
群对光照和上层营养空间竞争加剧，出现“自疏和
他疏”现象，仅少量幼苗进入小树及中树阶段生长，
5541杨 怀等:海南特有种东方琼楠种群结构特征
这说明该种群幼苗无法向小树和中年树阶段大量转
化。这种现象与其他许多研究的结论一致，如，李先
琨等(2000)研究南方红豆杉种群的空间分布格局
及其动态，结果表明，幼苗向幼树转化的过程中，由
于环境筛的过滤，使幼苗均成为幼树的可能性减小，
死亡率升高;郭华等(2005)研究太白红杉种群空间
格局的分形特征，结果表明，幼苗期具有一定的耐阴
性，能在林冠下生长发育，随着个体增大，光照、营养
需求量增加，种内个体竞争加剧，死亡率增高，只有
少数个体进入林冠层;罗涛等(2009)研究人类活动
对海口地区见血封喉种群数量特征和空间分布格局
的影响，结果表明，幼树的存活率较低，其存活曲线
接近 Deevey Ⅲ型等。综合表明，幼苗向幼树转化的
过程中，由于光照、水分、营养等资源竞争激烈，幼苗
的竞争能力较弱，导致死亡率较高，无法向小树和中
年树阶段大量转化，可能成为东方琼楠种群发展的
“瓶颈”问题。
3. 3 东方琼楠种群空间分布格局及其动态
种群格局形成，一方面决定于自身的特性，另一
方面与群落环境相关，群落环境包括生物因子和非
生物因子。种群分布格局及其动态，是该种群生物
学特性和生境条件相互作用的结果。该种群幼苗极
大强度聚集，主要是母树虽产大量种子且成活率高，
但缺有效传播途径，导致其只在母树周围萌发，这种
分布有效改善生境条件，从而对不良环境的抗性增
强(宋萍等，2005)。
该种群幼苗(Ⅰ级)向幼树(Ⅱ级)转化阶段，此
阶段死亡率较高，但并未改变聚集分布格局。小树
(Ⅲ级)向中树(Ⅳ、Ⅴ级)转化阶段，表现轻度扩散，
但仍为聚集分布，主要是环境筛差异性淘汰某些斑
块，而其他斑块表现出“群聚有利生存”的现象。在
Ⅴ级向Ⅵ级和Ⅶ级向Ⅷ级转化阶段，表现较明显扩
散趋势，群聚转为随机分布，主要是随龄级增加，中
树受环境筛影响使其成为大树较少，造成分布较大
变动。大树(Ⅷ级)向老树(Ⅸ级)转化阶段，种群呈
聚集趋势，主要是通过强烈种内自疏与种间和环境
它疏(张金屯和孟东平，2004;张桥英等，2008) ，仅
少量在特有生境生存下来，且聚集在一起。康华靖
等(2007)研究大盘山自然保护区香果树种群幼树
阶段为集群分布，中树和大树向随机分布发展;张文
辉等(2005)研究太白红杉种群空间分布格局属于
聚集型，随着年龄增加，种群分布由聚集型向随机型
过渡，强度减弱;宋萍等(2005)研究珍稀濒危植物
桫椤(Cyathea spinulosa)种群生长过程中，从集群型
向随机型转变。本研究结果与上述研究结果一致。
东方琼楠种群呈聚集分布，受到其繁殖方式、气
候和环境影响，是该种群对环境长期适应的结果，是
在群落中能够更好地生存和延续的一种生存对策和
适应机制，其种群幼树受光照、土壤等环境因素以及
种内、种间竞争影响，死亡率较高，但该种群能够顺
利实现自然更新与发展，表明该种群已适应尖峰岭
和霸王岭低纬度热带岛屿季风气候生境，有良好自
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是该种群在海南生存的机制之一。
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作者简介 杨 怀，男，1984 年生，硕士研究生，主要研究方
向为热带林生态学。E-mail:yanghuai2008@ 163． com
责任编辑 王 伟
7541杨 怀等:海南特有种东方琼楠种群结构特征