全 文 ：不同纬度阔叶红松林红松径向生长
对气候因子的响应
刘　 敏１，２　 毛子军１∗　 厉　 悦２　 孙　 涛１　 李兴欢１　 黄　 唯１　 刘瑞鹏１　 李元昊２
（ １东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室， 哈尔滨 １５００４０； ２齐齐哈尔大学， 黑龙江齐齐哈尔 １６１００６）
摘　 要　 运用树木年轮气候学方法，研究了不同纬度阔叶红松林红松径向生长趋势及其与气
候因子的关系，以期揭示不同纬度红松径向生长对气候因子响应的差异以及气候变化影响下
红松的动态特征、适应性及敏感性．结果表明： 不同纬度红松径向生长对当地气候因子的响应
存在差异，最南部的白石砬子自然保护区红松径向生长与生长季的平均相对湿度呈显著正相
关，与平均最高气温呈显著负相关．中部的长白山自然保护区的低海拔区域红松径向生长与
生长季的水分因子（降水、相对湿度和帕尔默干旱指数 ＰＤＳＩ）呈显著正相关，而与平均最高气
温呈显著负相关；凉水自然保护区红松径向生长与生长季的水分因子（相对湿度和 ＰＤＳＩ）呈
显著正相关，与气温因子（平均气温和平均最高气温）呈显著负相关．而最北部的胜山自然保
护区红松径向生长则与大部分月份的气温因子呈显著正相关．当年 ６ 月气候因子是影响所有
纬度红松径向生长的关键气候因子，４个样地都与当年 ６月平均最高气温呈显著负相关．在气
温不断上升的近 ４０年，最南部的红松径向生长呈显著下降趋势，最北部呈显著上升趋势，中
部的变化不显著．如果未来气温升高而降水不变，红松分布区可能缩小．
关键词　 红松； 树木年轮； 纬度； 气候变化
本文由国家自然科学基金面上项目（３１２７０４９４）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１０ＣＢ９５１３０１）、齐齐哈尔大学青年教师科研启动支持计划
项目（２０１２ｋ⁃Ｍ２３）和黑龙江省大学生创新创业训练计划项目（２０１４１０２２１０３０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０４９４）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１０ＣＢ９５１３０１）， ｔｈｅ Ｙｏｕｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ’ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏ⁃
ｇｒａｍ ｏｆ Ｑｉｑｉｈａｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ ２０１２ｋ⁃Ｍ２３） ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｔｒｅｐｒｅｎｅｕｒｓｈｉｐ Ｔｒａｉｎｉｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｃｏｌｌｅｇｅ Ｓｔｕｄｅｎｔｓ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
（２０１４１０２２１０３０）．
２０１５⁃１０⁃２７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｉｊｕｎｍ＠ ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｏｍ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． ＬＩＵ Ｍｉｎ１，２， ＭＡＯ Ｚｉ⁃ｊｕｎ１∗， ＬＩ Ｙｕｅ２， ＳＵＮ Ｔａｏ１， ＬＩ
Ｘｉｎｇ⁃ｈｕａｎ１， ＨＵＡＮＧ Ｗｅｉ１， ＬＩＵ Ｒｕｉ⁃ｐｅｎｇ１， ＬＩ Ｙｕａｎ⁃ｈａｏ２ （ １Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｑｉｑｉｈａｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｑｉｑｉｈａｒ １６１００６， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎ⁃
ｓｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ， ａｎｄ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ａｄａｐｔａｂｉ⁃
ｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ
ｔｏ ｌｏｃａｌ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｉｎ Ｂａｉｓｈｉｌａｚｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎｍｏｓｔ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ， ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｂｕｔ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｉｎ ｌｏｗ ａｌｔｉ⁃
ｔｕｄｅ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ， ｉｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ＰＤＳＩ， ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｉｎ Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ，
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｆｏｒ ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉ⁃
ｔｙ ａｎｄ ＰＤＳＩ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １３４１－１３５２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０２０
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ， ｉｎ Ｓｈｅｎｇｓｈａｎ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎｍｏｓｔ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ， ｉｔ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅ⁃ｒａｔｕｒｅ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｍｏｎｔｈｓ． Ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ Ｊｕｎｅ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ａｌｌ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ Ｊｕｎｅ ｏｆ ｃｕｒ⁃
ｒｅｎｔ ｙｅａｒ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ａｌｌ ｓｉｔｅｓ．
Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｆｏｕｒ ｄｅｃａｄｅｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｉｓｉｎｇ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎｍｏｓｔ ｐｏｉｎｔ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎｍｏｓｔ ｐｏｉｎｔ， ａｎｄ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｉｆ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； ｔｒｅｅ ｒｉｎｇ； ｌａｔｉｔｕｄｅ； ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．
　 　 红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）是我国名贵又珍稀的树
种，以该种为主要建群种或优势种的阔叶红松林是
我国东北地区的典型地带性植被，阔叶红松林的动
态变化关系到东北地区森林植被的稳定．由于红松
属典型温带湿润型山地大乔木树种，对温湿状况适
应的生态幅较窄［１］ ．气候变化情景下，红松的动态变
化引起了很多学者的关注［２－５］ ．一些学者对长白山等
地红松与气候的响应进行了研究［２，５－１３］，结果显示，
不同海拔红松对气候因子的响应存在明显差
异［９－１１］ ．但是，气候因子对不同纬度红松径向生长的
影响是否也存在差异？ 每个纬度影响红松径向生长
的关键气候因子是什么？ 在气候变暖的情景下，不
同纬度红松的径向生长的变化趋势是否一致？ 这些
问题目前尚未明了．
气候变化对树木的影响是直接作用于树木生理
过程，树木每一个年轮的形成都是多个生态因子综
合作用的结果，每个年轮的宽窄都记录着众多气象
因子和生态因子的信息．气候敏感区域的树木，运用
树木年轮学方法在去除生长趋势和其他非气候因素
的影响后，树轮宽度年表可保留非常强的气候信
号［１４－１５］，因此可利用树轮宽度年表与气候因子的相
关性来揭示影响树木径向生长的关键气候因子［１６］ ．
树木年代学由于具备定年准确、重复性高等特点，已
经成为分析气候敏感区典型树种径向生长与气候变
化关系的重要手段与主要途径［１７］ ．
本文运用树木年轮学方法，以我国温带针阔混
交林内 ４个不同纬度原始阔叶红松林的红松为研究
对象，研究不同纬度红松径向生长对气候因子响应
的异同，不同纬度影响红松径向生长的关键气候因
子及气候变暖背景下不同纬度红松的径向生长动态
特征、适应性及敏感性，以期为预测全球气候变化背
景下我国原始阔叶红松林的动态提供数据，为阔叶
红松林的合理经营提供科学参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
在我国原始阔叶红松林分布区从南到北 ４个以
阔叶红松林为保护对象的国家级自然保护区内选取
样地（图 １），自然保护区受人为干扰小，研究结果主
要反映自然因素对植物生长的影响．
　 　 白石砬子国家级自然保护区（４０°５０′—４０°５７′ Ｎ，
１２４°４４′—１２４°５７′ Ｅ）位于辽宁省东部宽甸县大川头
镇，保护区内有较完整的大面积东北亚地区地带性
原生型阔叶红松混交林［１９］ ．此区域属温带季风气
候，冬季比较寒冷，夏季温暖湿润，冬夏、春秋昼夜的
温差变化较大，１９５８—２０１２年（宽甸气象站）的年平
均气温为 ７．１ ℃，年总降水量 １０９７．１ ｍｍ，雨热同季．
长白山国家级自然保护区 （ ４２° ０４′—４２° ２３′ Ｎ，
１２７°５５′—１２８°０８′ Ｅ）位于吉林省延吉地区安图县、
抚松县、长白县境内，是我国目前面积最大、自然环
境和生态系统保存比较完整的森林保护区［２０］，红松
在保护区内广泛分布［２１］ ．该区属温带大陆性山地气
图 １　 采样地和气象站点分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｗｅａｔｈｅｒ ｓｔａｔｉｏｎｓ．
Ⅰ： 样地 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ； Ⅱ： 气象站 Ｗｅａｔｈｅｒ ｓｔａｔｉｏｎ； Ⅲ： 阔叶红松林
分布区［１８］Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ［１８］ ． Ａ： 白石砬子自然保护
区 Ｂａｉｓｈｉｌａｚｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｂ： 长白山自然保护区 Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎ⁃
ｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｃ：凉水自然保护区 Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｄ：
胜山自然保护区 Ｓｈｅｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２４３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
候，冬季漫长寒冷，夏季短暂且温暖多雨，春季风大
干燥，秋季凉爽多雾． １９５８—２０１２ 年（松江气象站）
的年平均气温 ２．８ ℃，年降雨量 ６７４ ｍｍ．凉水国家级
自然保护区（４７°７′—４７°１４′ Ｎ，１２８°４８′—１２８°５５′ Ｅ）
位于我国小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡，属于黑
龙江省伊春市，是目前我国保存下来的最典型、最完
整的北温带针阔叶混交林系统［２２－２３］，属于现代红松
分布中心［２４］ ．此区域属大陆性季风气候， １９５８—
２０１２年（伊春气象站）的年平均气温 １．１ ℃，年降水
量 ６２９． ５ ｍｍ．胜山国家级自然保护区 （ ４９° ２５′—
４９°４０′ Ｎ，１２６°２７′—１２７°０２′ Ｅ）地处小兴安岭西北
坡，处于大、小兴安岭交错过渡地带，是我国原始红
松林分布的最北区域，也是阔叶红松林分布的最西
北区域［２５］ ．此区域属寒温带大陆性气候，冬季寒冷
漫长，夏季温暖多雨，秋季短促温湿．１９５８—２０１２ 年
（孙吴气象站）的年平均气温 － ０． ５ ℃，年降水量
５３７．７ ｍｍ．
１􀆰 ２　 采样与年表建立
１􀆰 ２􀆰 １样本采集与处理　 ２０１２ 年 ９—１０ 月，在 ４ 个
国家级自然保护区内设置 ４个样地（表 １）．
　 　 按照国际树轮库（ＩＴＲＤＢ）的标准，分别在 ４ 个
样地内选择达到林冠层的生长健康的成熟红松进行
样芯采集，每个样地选取 ２５ 株以上样木，测定每株
样木的胸径，用树木生长锥在每株样木胸高处南北
相对方向钻取 ２个样芯，确保通过髓心．树芯取出后
放入塑料管内，用标签纸封口并注明采样地、树号、
树芯编号和样地的生境条件及各采样木的特征，带
回室内固定、自然风干、打磨．
１􀆰 ２􀆰 ２年轮宽度测定及年表建立　 用骨架示意图方
法［２６］进行初步交叉定年［１４］，初步定年后按照树木
年代学方法对树芯进行标年，整 １０、５０ 和 １００ 年处
各自做出标注．利用 ＬｉｎＴａｂ ５ 年轮分析仪在 ０．００１
ｍｍ水平上测量树轮宽度．由于采样时间某些样地红
松还处于生长期末期，因此舍弃当年（２０１２ 年）的年
轮，从 ２０１１ 年开始测定年轮宽度．应用 ＴＳＡＰ 和
ＣＯＦＥＣＨＡ［２７］软件对样芯宽度序列进行交叉定年，
确保定年与测量的准确．去除腐心、断裂、敏感度低
和奇异点较多的序列．
运用 ＡＲＳＴＡＮ程序［２８］对序列宽度进行标准化
并建立年轮宽度指数年表．由于本研究区属于较湿
润的森林地区，研究中采用样芯序列长度的 ２ ／ ３ 作
为步长的样条函数法（该方法无需假定年轮样本生
长趋势的变化形式，直接采用连续光滑插值方法对
具有持续性生长以及种间竞争产生的非同步扰动的
树木进行生长趋势拟合，适于湿润地区去生长趋
势［２９－３１］）去除红松生长趋势和非气候因素，并对去
趋势的序列以双重平均法合成标准年表（ＳＴＤ）．４ 个
样地中白石砬子自然保护区红松的年表较短，对其
进行 １９３２—２０１１年（８０年）公共区间分析，对其他 ３
个样地红松标准年表进行 １９１２—２０１１ 年（１００ 年）
公共区间分析，得出相关年表统计指标，如样本总体
代表性、树间相关系数、一阶自相关．
１􀆰 ２􀆰 ３气象资料　 分别选取与 ４ 个样地最近的宽甸
气象站（海拔 ２６０． １ ｍ）、松江气象站（海拔 ５９１． ４
ｍ）、伊春气象站（海拔 ２４０．９ ｍ）和孙吴气象站（海
拔 ２３４．５ ｍ）的月降水量、月均相对湿度、月平均气
温、月平均最高和最低气温，此数据来自中国气象科
学数据共享网服务网（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｃｄｃ．ｃｍａ．ｇｏｖ．ｃｎ）．鉴于
气象站海拔与样地海拔存在差异，根据海拔每上升
１００ ｍ 气温下降 ０． ６ ℃ 的一般规律计算样地气
温［３２］，得出样地月平均气温、月平均最高和最低气
温．月降水量、月平均相对湿度数据采用气象站数
据．４个气象站的位置和样地气象因子分别见图 １和
图 ２．
表 １　 采样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｓｉｔｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
郁闭度
Ｃｒｏｗｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
样本量
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
主要植物
Ｍａｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ １２６°４６′ ４９°２７′ ５６０～５９０ 北坡 Ｎｏｒｔｈ ０．７ ３１ １、２、３、４、５、６、７、８、９
Ｂ １２８°５４′ ４７°１１′ ３９０～４１０ 北坡 Ｎｏｒｔｈ ０．７ ３２ １、３、４、８、１０、１１、１２
Ｃ １２８°０５′ ４２°２４′ ７４０～７５０ 北坡 Ｎｏｒｔｈ ０．６ ４４ １、２、４、６、１３、１４、１５
Ｄ １２４°４７′ ４０°５５′ ７９０～８２０ 北坡 Ｎｏｒｔｈ ０．８ ３７ １、２、４、１０、１２、１６、１７、１８、１９
Ａ： 胜山自然保护区 Ｓｈｅｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｂ： 凉水自然保护区 Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｃ： 长白山自然保护区 Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ； Ｄ： 白石砬子自然保护区 Ｂａｉｓｈｉｌａｚｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． １） 红松 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； ２） 鱼鳞云杉 Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ； ３） 臭冷
杉 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ； ４） 紫锻 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ； ５） 白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ； ６） 糠椴 Ｔｉｌｉａ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ； ７） 狗枣猕猴桃 Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｋｏｌｏｍｉｋｔａ； ８） 毛榛
Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ； ９） 山葡萄 Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ； １０） 花楷槭 Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ； １１） 五角枫 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ； １２） 刺五加 Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ； １３）
蒙古栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ； １４） 水曲柳 Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ； １５） 山杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ； １６） 裂叶榆 Ｕｌｍｕｓ ｌａｃｉｎｉａｔａ； １７） 核桃楸 Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄ⁃
ｓｈｕｒｉｃａ； １８） 枫桦 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ； １９） 忍冬 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ．
３４３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 敏等： 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应　 　 　 　 　 　
图 ２　 ４个样地 １９５８—２０１２年月平均降水量、月平均气温、月平均最高和最低气温以及季节划分
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ １９５８—２０１２．
Ｐ： 平均降水量 Ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； Ｔｍ：平均气温 Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｍａｘ：平均最高气温 Ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｍｉｎ：平均最低气温
Ａｖｅｒａｇｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． ＷＤ：冬季Ｗｉｎｔｅｒ ｄｏｒｍａｎｔ ｐｅｒｉｏｄ； ＢＧ：生长季前期 Ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＧＳ：生长季 Ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＥＧ：生长季末
期 Ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
　 　 从荷兰皇家气象研究所的数据共享网站（ ｈｔ⁃
ｔｐ： ／ ／ ｃｌｉｍｅｘｐ．ｋｎｍｉ．ｎｌ）获取帕尔默干旱指数（ＰＤＳＩ）
（２．５° × ２． ５°的格点数据） ［３３］ ． ＰＤＳＩ 数据时间段为
１９８１—２００５年． ４ 个样地 ＰＤＳＩ 数据的经纬度分别
为：白石砬子国家级自然保护区（３９． ０—４１． ５° Ｎ，
１２３． ５—１２６． ０° Ｅ ）、长白山国家级自然保护区
（４１．５—４４．０° Ｎ， １２６．５—１２９．０° Ｅ）、凉水国家级自然
保护区（４６．５—４９．０° Ｎ ，１２８．５—１３１．０° Ｅ）、胜山国家
级自然保护区（４８．５—５１．０° Ｎ ，１２６．０—１２８．５° Ｅ）．
考虑到红松生长节律和气候因子对红松生长影
响的滞后作用，选取上一年 ４ 月到当年 １０ 月（共 １９
个月）的月气象数据进行分析．另外，考虑到气候因
子具有累积和长期影响效应，根据月平均气温（Ｔｍ）
和月平均最低气温（Ｔｍｉｎ），将年气候资料分为以下
几个季节阶段［１０，２３］：冬季（ＷＤ，Ｔｍ≤０ ℃）、生长季
前期（ＢＧ，Ｔｍ ＞０ ℃且 Ｔｍｉｎ ＜５ ℃）、生长季（ＧＳ，Ｔｍｉｎ
≥５ ℃）、生长季末期（ＥＧ，Ｔｍ ＞ ０ ℃且 Ｔｍｉｎ ＜ ５ ℃）
（图 ２）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １９．０ 软件 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关法进行红松
树轮年表与月气象数据和季节数据的相关分析［３４］
（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同纬度红松年表特征
表 ２ 显示，白石砬子自然保护区红松年表序列
最短，只有 １０２年；而凉水自然保护区红松年表序列
最长，达 ２３８ 年． ４ 个样地红松的平均敏感度均
＞０．１７０，其中，白石砬子自然保护区最高，为 ０．１９７．
各采样地的标准差为 ０．１７２ ～ ０．５３７，白石砬子自然
保护区最大，而长白山自然保护区最低．４ 个样地的
信噪比都较高，为 ８．８９４～２１．５０５．各样地的样本总体
表 ２　 ４个样地红松年表特征及公共区间分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＳＴＤ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｓｉｔｅ
样芯长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｅｒｉｅｓ
（ａ）
公共区间
Ｃｏｍｍｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
（ａ）
平均敏感度
Ｍｅａｎ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
信噪比
Ｓｉｇｎａｌ ｔｏ
ｎｏｉｓｅ ｒａｔｉｏ
样本总体
代表性
ＥＰＳ
树间相关
系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅｅｓ
一阶
自相关
Ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｏｒｄｅｒ １
ＥＰＳ
＞０．８５
Ａ １６０ （１８５２—２０１１） １００ （１９１２—２０１１） ０．１７３ ０．３０２ ８．８９４ ０．８９９ ０．２７０ ０．８０７ １８９５—２０１１
Ｂ ２３８ （１７７４—２０１１） １００ （１９１２—２０１１） ０．１８２ ０．３１８ １３．０５１ ０．９２９ ０．２７３ ０．４７２ １８２９—２０１１
Ｃ １５４ （１８５８—２０１１） １００ （１９１２—２０１１） ０．１７０ ０．１７２ １１．９７８ ０．９２３ ０．２９５ ０．２５３ １８９５—２０１１
Ｄ １０２ （１９１０—２０１１） ８０ （１９３２—２０１１） ０．１９７ ０．５３７ ２１．５０５ ０．９５６ ０．５７７ ０．６２５ １９２７—２０１１
ＥＰＳ： Ｇｅｎｅｒａｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ．
４４３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
代表性都超过了 ０．８５ 的标准值．４ 个样地树间相关
系数为 ０．２７０～０．５７７，胜山自然保护区最低，白石砬
子自然保护区的最高．胜山自然保护区红松的一阶
自相关最高，为 ０．８０７，表明胜山自然保护区红松径
向生长受上一年气候因素的影响最大．
２􀆰 ２　 红松径向生长与气候因子的关系
图 ３ 显示，不同纬度红松径向生长对当地的气
候因子响应情况存在差异，白石砬子自然保护区主
要对水分（相对湿度和降水）和高温比较敏感；长白
山自然保护区对水分比气温更敏感；凉水自然保护
区主要对当年 ６ 月的气候因子敏感；胜山自然保护
区主要对气温因子敏感．具体表现为：白石砬子自然
保护区红松径向生长与上一年 ５月的降水量和月均
相对湿度、当年 ５—７月的月均相对湿度呈显著正相
关，与当年 １月和 ９月的降水量、当年 ６月的月均气
温和月均最高气温呈显著负相关；长白山自然保护
区红松径向生长与当年 ４月和 ９月的月平均气温、６
月的降水量和月均相对湿度及 ６—７、９—１０ 月的
ＰＤＳＩ 呈显著正相关，与上一年 ７月的降水量、当年 ６
月的月最高气温和 ４月的月均相对湿度呈显著负相
图 ３　 红松年轮宽度与月份气象因子的相关系数
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＴＤ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ．
ｐ４～ ｐ１２： 上一年 ４—１２ 月 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ Ａｐｒｉｌ－Ｄｅｃｅｍｂｅｒ； １ ～ １０： 当年 １—１０ 月 Ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ Ｊａｎｕａｒｙ－Ｏｃｔｏｂｅｒ． ＲＨ： 平均相对湿度 Ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ； ＰＤＳＩ： 平均帕尔默干旱指数 Ａｖｅｒａｇｅ Ｐａｌｍｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｄｅｘ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５４３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 敏等： 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应　 　 　 　 　 　
关；凉水自然保护区红松径向生长与当年 ６ 月的月
平均气温、月均最高和最低气温及当年 ２ 月的月均
相对湿度呈显著负相关，与当年 ６ 月的降水和月均
相对湿度、当年 ６—７ 月的 ＰＤＳＩ 及上一年 ４ 月的月
均气温和月均最高气温呈显著正相关；胜山自然保
护区红松径向生长与上一年 ４ 月、７—８ 月、１０—１２
月和当年 ２—５ 月、７—９ 月的月均气温，当年 ２—３
月的月均最高气温，上一年 ４ 月—当年 ５ 月、当年
７—９月的月均最低气温，上一年５月的月均相对湿
图 ４　 红松年表与季节气象因子的相关系数
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｆｏｒ ＳＴＤ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏ⁃
ｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ．
ＰＢＧ： 上一年生长季前期 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＰＧＳ： 上一年
生长季 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＰＥＧ： 上一年生长季末期 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
度和当年 ６月的 ＰＤＳＩ呈显著正相关，与当年 ６月的
月均最高气温呈显著负相关．
与月气候变量的关系相比，红松径向生长与季
节气候变量的关系要更为清晰．从图 ４ 可以看出，白
石砬子自然保护区的红松径向生长主要与当年生长
季的季平均气温和平均最高气温呈显著负相关，与
季均相对湿度呈显著正相关；长白山自然保护区主
要与当年生长季的降水和相对湿度以及生长季和生
长季末期的 ＰＤＳＩ 呈显著正相关，与生长季平均最
高气温呈显著负相关；凉水自然保护区主要与生长
季的平均相对湿度和 ＰＤＳＩ 呈显著正相关，与生长
季的季均气温和季均最高气温呈显著负相关；胜山
图 ５　 １９５８—２０１１年 ４个气象站的年平均气温、年均最高气
温、年均最低气温和年降水量动态
Ｆｉｇ．５　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ
ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ １９５８ ｔｏ ２０１１．
６４３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
自然保护区的红松径向生长对每个季节的大部分气
温因子呈显著正相关．
２􀆰 ３　 红松径向生长对气候变暖的响应
由图 ５可以看出，４个样地年平均气温、年平均
最高和最低气温在 １９７０ 年之后都出现了显著上升
（长白山自然保护区年平均最高气温除上升未达显
著水平）．其中，年均最低气温上升幅度最大，胜山自
然保护区和长白山自然保护区上升速率分别为 １．２０
和 ０．８０ ℃·（１０ ａ） －１，凉水自然保护区上升幅度在
４个样地中较小，但也达到了 ０．３７ ℃·（１０ ａ） －１ ．４
个样地的年平均气温上升幅度也较明显，每 １０年最
少上升 ０．３６ ℃，其中，胜山自然保护区每十年上升
０．７３ ℃．除长白山自然保护区外，其他 ３ 个样地的年
平均最高气温上升显著，上升幅度为 ０． １３ ～ ０． ３２
℃·（１０ ａ） －１ ．相对于显著上升的气温，４ 个样地的
降水变化都不显著．
从不同纬度样地红松径向生长对气候因子的响
应情况可以看出，４ 个纬度红松每年年轮宽度的变
化与气温因子关系密切．在气温不断上升的近 ４０
年，不同纬度红松径向生长的变化趋势各异．从图 ６
可以看出，１９７０—２０１１年，最南端的白石砬子自然保
护区的红松径向生长呈显著下降趋势，年轮指数下降
图 ６　 各样地红松标准年表和样本量
Ｆｉｇ．６　 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｉｔｅ．
Ⅰ： 年轮宽度指数 Ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｉｎｄｅｘ； Ⅱ： 平均值线 Ｍｅａｎ ｌｉｎｅ； Ⅲ： 样本数量 Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ．
７４３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 敏等： 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应　 　 　 　 　 　
速率为 ０．３８·（１０ ａ） －１；最北端的胜山自然保护区呈
显著上升趋势，年轮指数上升速率为 ０．０７·（１０ ａ） －１；
中间 ２个纬度样地红松年表在近 ４０年变化不显著．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同纬度红松径向生长对气候因子响应的
异同
植物群落的分布与自然地理环境条件有着极为
密切的关系，地带性植被的形成是与该地区气候条
件长期适应的结果，所以植被分布区的中心地段为
最适分布区，而分布区的边缘区域则是受某些环境
因子制约的生态胁迫区．本研究中，４ 个样地包含了
原始阔叶红松林分布区的中心区域和南、北缘，跨越
近 １０个纬度，不同纬度的生态环境条件存在一定差
异．不同纬度红松径向生长对气候因子的响应有一
致的地方，但也存在很多差异．
不同之处主要为：最南端的白石砬子自然保护
区红松径向生长主要对生长季的高温和降水敏感，
而最北端的胜山自然保护区对每个月的气温因子都
很敏感；中间纬度的长白山低海拔地区主要对生长
季水分因子敏感，凉水自然保护区主要对当年 ６ 月
的气温和水分因子敏感．处于最低纬度的白石砬子
自然保护区，虽然降水量最多，但其气温最高，高温
使土壤蒸发量增大，其 ＰＤＳＩ 在 ４ 个纬度样地中最
低，说明土壤干旱最严重．在气温较高但降水量偏少
的月份，高温将促进红松蒸腾作用和呼吸作用，增强
气温的胁迫，加之高温造成的土壤持水能力下降，进
一步抑制了红松的生长．因此，此区域生长季高温及
高温造成的干旱是红松径向生长的主要限制因子．
处于最高纬度的胜山自然保护区，气温低、降水量
少，月均相对湿度和 ＰＤＳＩ 较低．对于高纬度寒冷地
区来说，树木的径向生长更大程度上受有机物合成
的影响，生长期间过低的气温会降低叶片的光合作
用，从而抑制红松的径向生长．因此，本地区红松的
径向生长与大部分月份（季节）的平均气温和平均
最低气温均呈显著正相关，此结果与及莹［３５］对黑河
红松的研究结果一致．处于中间纬度的长白山自然
保护区和凉水自然保护区，气温和降水量都处于中
间水平．长白山自然保护区低海拔地区生长季气温
较适合红松生长，降水相对较少，造成红松对生长季
的降水量、平均相对湿度和 ＰＤＳＩ 都呈显著正相关，
与最高气温呈显著负相关，此研究结果与 Ｙｕ 等［１０］
和高露双等［３１］对本地区红松的研究结果一致．凉水
自然保护区 ６ 月的平均气温和平均最高气温都很
高，但是 ６月的降水量相对于红松快速生长期的需
求量来说不是很充足，因此此区域红松径向生长与
６月的降水量呈显著正相关；另外，６ 月的高温会加
大土壤水分蒸发，降低土壤湿度，在降水量不是特别
充足的 ６ 月，高温会直接限制红松径向生长，因此
红松径向生长与 ６ 月的平均气温、平均最高气温呈
显著负相关．此研究结果与及莹［３５］对凉水红松的研
究结果一致．通常在寒冷地区，气温与不同纬度的同
种植物的径向生长的相关性存在差异，主要是因为
在其分布区的北端（或上限），较高的气温有利于物
种度过寒冷的冬天［３６］，高温还能促进融雪和生长季
的提前［３７］，并提高生长季的植物生长速率［３８］；而在
物种分布的南端（或下限），生长季的最高温已接近
物种可以容忍的上限，因此，更高的气温只会增强胁
迫和阻碍生长速率［３９］ ．
共同之处主要表现为 ２ 个方面：一是 ４ 个不同
纬度红松径向生长都与当年 ６月的平均最高气温呈
显著负相关．将 ４ 个样地当年 ６ 月的平均最高气温
的 １０年滑动平均序列与当地红松标准年表指数的
１０年滑动平均序列进行比较（图 ７），发现它们之间
存在明显的负相关性，凉水自然保护区和白石砬子
自然保护区呈显著负相关，长白山自然保护区呈显
著负相关，胜山自然保护区的相关性值偏小，说明当
年 ６月的平均最高气温对 ４个样地红松的年轮宽度
起重要作用．１９７０年以来，只有白石砬子自然保护区
的 ６月的平均最高气温显著上升［上升速率为 ０．３６
℃·（１０ ａ） －１］，而其他 ３个样地的上升幅度均未达
到显著水平．另外，近 ４０ 年来白石砬子自然保护区
的年表显著下降，而长白山和凉水自然保护区变化
不显著（图 ６），这也从另一个角度印证了 ６ 月最高
气温对红松径向生长的影响．
　 　 二是，４ 个样地红松径向生长除了与 ６ 月的平
均最高气温响应敏感外，对 ６ 月的其他气象因子也
都比较敏感：与 ６月的平均气温均呈负相关，与 ６ 月
的降水量、月均相对湿度和 ＰＤＳＩ 均呈正相关，并且
相关系数值都较大，表明 ６ 月的气象因子对红松的
径向生长影响很大．４ 个样地 ６ 月的气温都较高，是
红松径向生长迅速时期，但 ６ 月各地的降水量相对
生长需要来说还不充足，６ 月的高温加重了土壤水
分的匮乏．土壤干旱胁迫会降低树木叶水势，使叶肉
细胞对水分的吸附力增大，限制了叶内水分的运动，
从而使树木的光合作用速率减弱，影响到树木的生
长［４０］ ．此外，红松是浅根性树种，调查样地内大部分
红松都是生长于坡地、浅土层，红松对土壤水分非常
８４３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ７　 ４个样地红松年表与 ６ 月平均最高气温的 １０ 年滑动
平均序列
Ｆｉｇ．７　 Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ｍｏｖｉｎｇ ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ＳＴＤ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ
ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
Ｊｕｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ．
Ⅰ： 年轮宽度指数 Ｒｉｎｇ ｗｉｄｔｈ ｉｎｄｅｘ； Ⅱ： ６ 月平均最高气温 Ｍｅａｎ
ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｊｕｎｅ．
敏感．因此，红松与 ６ 月的气温因子呈负相关，与水
分因子呈正相关．
３􀆰 ２　 不同纬度红松径向生长对气候变暖的响应
有研究发现，不同地区红松在 １９７０年后随着气
候变暖年轮宽度指数发生了明显变化．如 Ｙｕ 等［１０］
研究发现，长白山低海拔红松从 １９７０年后年轮宽度
指数显著下降，而中高海拔显著上升．李广起等［２］也
发现，长白山高海拔红松年轮指数在 １９８０年后显著
上升；及莹［３５］研究显示，黑河的红松宽度指数在
１９８０年后表现为显著下降趋势．
本研究样地贯穿我国原始阔叶红松林分布区从
南到北不同纬度，４个样地的气温在 １９７０ 年之后显
著上升（降水变化都不显著），而红松年轮宽度指数
在 １９７０年之后变化趋势各异，南端显著下降，中间
变化不显著，北端显著上升．处于最南端的白石砬子
自然保护区近 ４０年气温上升幅度显著，而红松年表
指数呈显著下降趋势．表明在红松分布区的南缘高
温地区，气温上升显著阻碍了红松的径向生长．近 ４０
年，白石砬子自然保护区的年均气温、年均最高和最
低气温分别以 ０．２６、０．３３、０．４３ ℃·（１０ ａ） －１的速率
上升（图 ５）．其中，６月的气温上升尤其显著，２０００—
２００９年 ６月的月均和月均最高气温分别比 １９７０—
１９７９年上升了 １．２和 １．５ ℃ ．而相关分析显示，此区
域红松的径向生长与当年 ６月的月均气温和月均最
高气温呈显著负相关．白天最高气温的增加促进相
对湿度降低，同时造成蒸腾加强引起植物体内水份
失调，从而导致生长量降低［４１］ ．较高的 ６ 月的高温
和不太充足的降水，使本来处于径向生长旺季的红
松的径向生长减速甚至停止，造成年轮宽度指数随
着气温的升高而逐渐下降．可以预测，如果此区域的
气温持续上升，尤其是 ６月的气温上升，将会使红松
的径向生长进一步下降，进而影响到红松的分布，使
红松分布区南缘发生北移．分布于中部纬度的长白
山自然保护区低海拔地区和凉水自然保护区的红松
年轮宽度在近 ４０ 年变化不显著．虽然近 ４０ 年这 ２
个区域年均气温、年均最高和最低气温都上升显著，
但与红松径向生长呈显著负相关的关键月份的气温
（长白山自然保护区的 ６ 月平均最高气温；凉水自
然保护区的 ６ 月平均气温、平均最高和最低气温）
的升高幅度并未达到显著水平，因此 １９７０年之后的
气候变暖现象对此区域的红松径向生长影响不显
著．另外，长白山和小兴安岭是红松分布的核心区
域，尤其凉水自然保护区是现代红松分布的中心区
域［２４］，这 ２个地区的气候环境应该是最适合红松生
长的．红松径向生长动态显示至今为止本区域的气
候变化幅度还在红松对各因子的适宜生态幅范围
内，未对其径向生长造成明显的扰动．凉水自然保护
区的红松年轮宽度呈不显著的下降，这与及莹［３５］对
凉水红松的研究结果一致，与延晓冬［４２］、程肖侠
等［４３］模型预测的快速衰退存在一定差异．长白山自
然保护区的结果与 Ｙｕ 等［１０］的研究结果有差异，他
们的研究显示，长白山海拔 ７５０～８００ ｍ地区红松径
９４３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 敏等： 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应　 　 　 　 　 　
向生长在 １９７０年后显著下降，而本文研究结果显示
无显著变化．结果差异的原因可能与采样的具体样
地、生境等有关．处于最北端的胜山自然保护区，近
４０年气温上升幅度最大，红松年轮指数也在 １９７０
年后表现为显著上升趋势．此区域地处严寒地区，红
松径向生长与大部分月份的气温因子都呈显著正相
关，气温显著升高，有利于红松的光合作用和有机物
的积累，促进了红松的径向生长．本研究结果与及
莹［３５］的研究结果相反，及莹［３５］认为黑河红松的年
轮宽度在 １９８０年之后呈下降趋势．但长白山红松垂
直分布的树轮研究表明，最近几十年，随着气温不断
升高，相对于低海拔分布的红松，高海拔地段红松年
轮宽度指数显著上升［２，１０］ ．可见，气温升高有利于寒
冷区域红松的生长，这与本研究结果一致．
很多模型模拟显示，在气候持续变化的情况下
东北阔叶红松林可能有一个快速衰退的过程，红松
的分布区可能会改变［４２－４５］ ．鉴于以上 ４ 个纬度红松
的径向生长在气候变暖后的动态可以预测，如果气
温持续升高，尤其是 ６月平均最高气温持续升高，低
纬度的红松生长将首先受到影响，生长速率将减慢，
会造成原始红松林的退化，阔叶红松林分布区的南
缘可能发生北移；中部纬度地区红松受到的影响暂
时不明显；最北地区红松径向生长会有所提高．但
是，是否能够北移，目前还不能定论，需要深入研究．
因为阔叶红松林适宜于空气湿润、土壤相对肥沃、排
水良好的生境，在我国境内如果北移，则红松将进入
大兴安岭，而大兴安岭地区受地形地貌影响属于寒
温带大陆性季风气候，具有大气干旱、土壤干旱瘠薄
的特点，未来气候变暖情景下，大兴安岭地区的降水
和空气湿度如何尚需进一步的科学推断．尤其是土
壤特性的改变需要相当长的时间．因此，在未来气温
升高、降水不变的情景下，大兴安岭的气候、土壤条
件可能还是不利于阔叶红松林的迁移．当然，在大、
小兴安岭交错地带以及大兴安岭东坡的低洼背风土
壤水热条件相对较好的局部小生境有可能适合红松
生长．综上，未来气温升高、降水不变的气候条件下
可能导致红松分布区缩小．
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１５３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 敏等： 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应　 　 　 　 　 　
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ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， １９９８， １８（５）： ４８４－４８８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 刘　 敏，女，１９７９ 年生，副教授，博士研究生． 主
要从事植物生态学和树木年轮生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｍｉ⁃
ｎａａ１６８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
刘敏， 毛子军， 厉悦， 等． 不同纬度阔叶红松林红松径向生长对气候因子的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １３４１－１３５２
Ｌｉｕ Ｍ， Ｍａｏ Ｚ⁃Ｊ， Ｌｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ
ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １３４１－１３５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷