全 文 ：第 ll卷 第 3期
2 0 0 3年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．11 NO．3
July， 2003
旱地小麦群体生理变量对氮素供应量的响应
张雷明 杨君林 上 官周平
(素国 学蒹水土保持研究所杨陵71210)
摘 要 试 验研 究不 同 N 肥处 理 对 旱作 小麦 群体 结 构参 数 、光合 生理 特 性 、产 量 及 水 分 利用 效 率 的调 控 效 应结 果
表明，在一定 N肥 范围内小麦群体结构 、分蘖数、光合速率、水分利用效率和产量均随施 N肥量 的增加而改善，但
当 N 肥用 量超 过 一定 量 时反 而 不利 于群 体结 构和 功 能 的改 善 。旱 作农 业 生产 中水 肥 间有 明 显耦合 关 系，肥 料 对 作
物增产作用依赖于土壤水分的优劣。
关键 词 小 麦 群 体 结构 N 肥 水分 利用 效率
Effects of nitrogen nutrition on the physiolog ical characteristics of wheat colony in dryland．ZHANG Lei—M ing．YANG
Jun—Lin，SHANGGUAN Zhou—Ping(Institute of Sol1 and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Minis—
try of Water Resources，Yangling 712100)，CJEA，2003，11(3)：63～65
Abstract The coordinate effects on wheat structural parameter，leaf photosynthetic characteristics，yield and water use
efficiency at different nitrogen 1evels in dry 1and farming were studied．The results show that the structura1 parameter．
amount of tilers，leaf photosynthetic rate，water use efficiency and yield are increased with nitrogen supplies ，but it is
detrimental tO the improvement of the colony structure and function when the nitrogen supply exceeds the suitable quanti—
ty．So there is a significant coupling relationship between soil water and fertilizer．The production increase depends on not
only the fertilizer itself．but also the interaction between soi1 water and fertilizer．
Key words W inter wheat，Colony structure，Nitrogen nutrition，W ater use efficiency
水分不足和土壤贫瘠是限制旱地农业生产力的主要因素。国内外经验证明在合理耕作的基础上增施肥
料是旱地抗 旱增 产重要措 施之一 ，但 其生理 机制 尚不清楚 卜 ’ 。 目前 这方面 的研究 多偏重 于作 物微 观反应
的变化 ，而生物产量的最终形成是受作物群体生长状况所决定。本试验研究了大田不同 N素处理的小麦群
体生理特性和水分利用效率，从群体水平阐明干旱逆境下 N素营养对作物生长的调控 ，为改进栽培技术 、提
高农田生产力提供理论依据。
1 试 验材料与方法
试验于 2000～2001年在位于陕西省杨陵的中国科学 院水土保持研究所试验站进行 ，供试小麦品种为
“小偃 6号”，供试土壤为蝼土 ，田间持水量为 23．76％，播前土壤含水量为 15．3％，试验管理同大田生产。试
验地于 1998-2000年用小麦和玉米匀地 ，匀地期间除 自然降雨外，未进行灌水与施肥作业。播前用呋喃丹
消毒 土壤 ，用 防水板将试 验 田隔成 2m ×lm 面 积试 验 小 区 ，小 区 间用 2m 深 防水 板 相 隔 ，防水板 露 出地 面
5cm。2000年 10月 7日播种 ，每小 区东西方 向种植 5行 ，小麦播 前土壤 含水量 为 15．3％，播 种深 度 为 6cm，
行距为 20cm，小麦播种量为 120kg／hm ，试验 田四周种植保护行。播种时底肥施过磷酸钙 1800kg／hm。，所有
肥料作为底肥一次性施入，试验设未施肥(对照 ，CK)、处理 I施纯 N 50kg／hm 、处理 Ⅱ施纯 N 100kg／hm。、处
理 Ⅲ施纯 N 150kg／hm 、处理Ⅳ施纯 N 200kg／hm 和处理V施纯 N 250kg／hm 等 6个施肥水平。试验采用
随机排列，重复 4次。小麦生育期降雨量为 146．7mm，低于常年平均降雨量(250mm)。
小麦播前与收获后在每处理中各打 2m深土钻 ，每 lOcm取土样 1次 ，用烘干法测定分析播前土壤和收
获后土壤 含水量 ，并用水量平衡 方程式计算 土壤耗水量 。播种后 7～lOd小麦 出苗 ，小 麦三 叶期时 在每 小 区
的中间三行南北方向标记 50cm 麦苗 ，并使基本苗数匀至基本相同，分别于小麦冬前、返青期 、拔节期等监
*国家重大基础研究(973)发展规划项 目(G1999011708)和国家自然科学基金项 目(30270801)共同资助
收稿 日期 ：2002—05—30 改 回 日期 ：2002—06—29
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64 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
测分蘖动态，用 LAI一2000型植物冠层分析仪测定小麦群体叶面积系数和群体透光率。于小麦灌浆期晴天
10：30～12：00用 CID一301PS光合测定系统测定旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度等，并根据 1一 ／
公式计算叶片气孔光合限制值 。
2 结果与分析
2．1 N素营养对旱地小麦光合生理特性的影响
表 1表明小麦灌浆期光合速率和气孔导度随施 N量的增加而呈先升后降的变化，均为处理 Ⅱ时达最大
表 1 N素营养对灌浆期小麦叶片光合生理特性的影响 值 ，且 与其 他处理 间差
Tab．1 The efects of nitrogen nutrition l3n leaf photosynthetic characteristics of wheat 异显著 ，表 明适量施用
项 目 ~~l#akit／％Soil water content N肥有利于提高小麦
Items 14·02 13·39 1 58 11 70 1 · ¨·85 光合能力。光合速率
她 埋 ¨nnen坞 并不随施 N 量 的增加
— — — — — — — — — — — — — — — — — 一 — — — — — — — — — — Ⅳ_——— 一 而呈线性增加
，其 原 因
： m(】 ~．m 2"s ；：嘶 ： 。 ： 0 ．0。4 b；： ．13／ol 87a 95a 74a 28ab 3 90 b 主要是受土壤水分的 蒸腾速率 ··0 4 4 4 4a 4． ～ ’ 。’’ ’’
气 孔 导 度／molm 2*s i 90．60ab 96 70b l l9 67 83 80ab 77．23ab 64．77a 影 响 ，施 N 肥 较 多 时
叶片细胞间隙∞，浓度／ ．L一- 134．97a 146．23a 148．63a ll8 83a 109．23a 112．47a 小麦前期生长旺盛 ，消
气 孔 限 制 值／％ 56 77a 54 42a 53 30 62 63a 65．59a 64．49a 耗 土壤水分过多 ，导致
叶片水分利用效率／rtmo1． 。1 I 90a 2 10ab 2 60c 2 30b 2．30b 2．10ab 后期 缺水 ，土壤水分环
*表中数值为3次重复平均值，相同字母表示P>0．05水平差异不 著。 境恶 化 ，限 制 了 N 肥
肥效的发挥 ，致使处理 V的光合速率和气孔导度低于对照。灌浆期叶片细胞间隙 CO 浓度随施 N量的增加
而降低，且施 N量 >100kg／hm 后叶片细胞间隙 CO 浓度和气孔导度的变化一致 ，表明该期小麦叶片细胞
间隙 CO 浓度主要受气孔导度的调节。气孔限制值与叶片细胞间隙 CO 浓度的变化正相反，气孔限制值与
施 N量呈正相关 ，且随施 N量的增加而升高，表明干旱条件下叶片气孔行为对光合速率的影响较大，且施 N
肥后增加了气孔对土壤水分的敏感性。叶片水分利用效率反映作物的瞬时水分利用效率，施 N肥可明显提
高叶片水分利用效率 ，处理 Ⅱ叶片水分利用效率最大 ，但随施 N量的进一步增大，叶片水分利用效率反而下
降 ，说明旱地农业生产中适量施用 N肥有利于水分利用效率的提高。
2．2 冠层结构参数与群体分蘖动态
不同施 N肥条件下小麦各生育期群体叶面积系数变化趋势基本一致 ，叶面积系数随施 N肥量的增加而
增加(见图 1)。试验期间因各处理未进行人工补灌 ，加之降雨较常年偏少 ，随小麦的生长发育，小麦叶面积
0 50 100 15O 200 250
]~NJlP_,t ／kg·hm一
图 1 不 同 N素水 平 叶面 积 系数 的 变化
Fig．1 The leaf area index of different
nitrogen trea tments
0 50 100 1 5O 2oo 250
施N肥量瓜g．hm一
图 2 不 同 N素水 平 群体 透 光率 的 变化
Fig．2 The DIFN of different
nitrogen trea tm ents
系数 随 N 肥 的变 化趋 于
平缓 ，尤其小 麦拔 节期 (4
月 16 日左 右 )后 当施 N
肥 >200kg／hm 时 小 麦
叶面积系数略呈下降趋
势 。小 麦 开 花 灌 浆 期 (5
月 1 日 )当 施 N 肥
>50kg／hm 时 小 麦 叶面
积系数变化很小 ，已达基
本 稳 定 。小 麦 不 同生 育
期群体透光率随施 N肥
量 的增 加 变 化 趋 势 基 本
一 致 ，各时期 曲线变化随施 N肥量的增加呈先增加后降低再上升趋势，尤其施 N肥 50kg／hm 时其上升最高
(见图 2)。当施 N肥 >100kg／hm 时 ，施 N肥量对小麦群体透光率的调控作用则不 明显。N素营养对小麦
群体透光率的调控作用后期明显大于前期。小麦生长发育中群体分蘖均随施 N肥量的增加而明显增加(见
图 3)，当施 N肥 200kg／hm 时小麦群体分蘖数在冬前和返青期达最高，当 N肥用量再增加时其群体分蘖能
力反而降低。施用 N肥可明显促进小麦分蘖成穗能力，但各 N肥处理间差异不明显，故干旱条件下适量施
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第 3期 张雷 明 等 ：早地 小 麦群 体 生理 变量 对 氮素 供 应量 的 响应 65
用 N 肥 可提 高小 麦成 穗率 ，而过量 施用 N肥则 不 利 于小
麦进行分蘖。
2．3 籽粒产量与水分利用效率
试验结果表明当施 N肥<100kg／hm 时小麦产量随
施 N 肥 量 的增 加 而 增 加 ，增 产 效 果 明显 ，当 施 N 肥 >
150kg／hm 时小麦产量随施 N肥量的增加反而降低，当施
N肥 100kg／hm 时小麦产量 已达最高，之后产量并不随施
N肥量 的增 加 而增 加 ，这 表 明干旱 条 件 下 当施 N 肥 超过
一 定量时，增施 N肥不但未促进小麦产量增加，相反使小
麦产量降低。由于本试验年度干旱较严重，N肥适宜用量
为 50～100kg／hm 的增产作用较好。本试验条件下小麦
水分利用 效 率 随 N 肥用 量 的 增 加 表 现 为 抛 物 形 变化 趋
势 ，当施 N肥<150kg／hm 时 ，增施 N肥可明显改善小麦
譬
霸
{捌{
套
0 50 100 1 5O 200 250
施N肥量，kg．hm一
图 3 不 同 N素 水平 小麦 群体 分 蘖动 态 变化
Fig．3 The dynamic changes of the wheat colony tiller
of different nitrogen treatments
水分利用效率 ，且随施 N肥量的增加而小麦水分利用效率显著上升 ，但当施 N肥达 150kg／hm。后小麦水分
利用效率 反而下降 。
3 小 结 与讨 论
干旱 条件下 N素营养对作 物生长 发育 有显著调控作用 ’ 。本试验 表 明适量施 用 N肥 可增加小 麦有效
分蘖和单株有效茎数 ，有利于高产，而过量施用 N肥则增加小麦群体的无效分蘖，降低有效成蘖率，加大对
土壤有限水的消耗，导致作物减产 。作物冠层光合生理特性与籽粒产量间关系密切⋯ ，旱地增施 N肥有利
于增大群体叶面积 ，改善冠层结构，形成结构与功能良好的冠层 ，提高群体同化能力 ，并减少土面蒸发量，有
利于作物利用土壤贮水和提高蒸腾与蒸发比率 ，从而显著提高作物水分利用效率。但过多施用 N肥会造成
叶面积过大、植株间通风透光不良，产量和水分利用效率降低。本试验表明施 N肥量为 50～100kg／hm。时
产量和水分利用效率较高，达到增产与高效用水双重 目的。不同 N素水平下小麦对土壤干旱的适应性变化
不同，研究表明低 N小麦由于旱生结构适应干旱 ，而高 N小麦主要通过渗透调节适应干旱，且高 N叶片光
合速率受抑制程度大于低 N叶片 。N素营养对光合速率提高的程度取决于作物受水分胁迫的程度，轻度
和中度水分胁迫下 N素的促进作用仍很明显 ，但严重胁迫下不同 N素水平间差异不显著 ，N素营养对作物
抗旱性 的影响机理 尚需进一步 深入研究 。不同土壤水 分条件 下肥效 研究 乃是旱 地农 业重 要研 究 内容之 一 ，
水分和养分失调意味着植物生长过程 的衰退和停止’ ，因而旱地农业 中水肥等要素投入必须保持适宜 比
例 ，即 N肥 的投 入量应根 据土壤水分 状况 而定 ，以发挥 各要素的交互作用 。
参 考 文 献
1 陈宏达主编．作物群体生理研究 广州 ：广东科学技术出版社，1989
2 李春俭主编 ．土壤与植物营养研究进展 北京：中国农业大学出版社 ，2001
3 薛青武 ，陈培元 ．土壤干旱条件下氮素营养对小麦水分状况和光合作用的影响．植物生理学报，1990，16(1)：49～56
4 Evans J．R．Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat J Plant Physiol，1983，72(2)：297～302
5 McDonald A J．S ，Davis W J．Keeping in louch：respond of the whole plant to deficits in water and nutrition supply Adv．Bot．Res．
1996．22：229～300
6 Morgan J．A ．Interaction of water supply and N in wheat j lant Physiol，1984，76：112～ 117
7 Shangguan Z．P．，Shao M A ，Dyckmans J Nitrogen nutrition and water use efficiency in winter wheat．Environ．Exp．Bot．，2000，44
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