全 文 ：黄河下游平原农业景观异质性对两栖类生物
栖息地可用性的影响
张　 丽１，２　 梁国付１，２∗　 郭豪杰１，２　 李成蹊１，２　 孙博琳１，２　 卢训令１，２　 丁圣彦１，２
（ １教育部黄河中下游数字地理技术重点实验室， 河南开封 ４７５００４； ２河南大学环境与规划学院， 河南开封 ４７５００４）
摘　 要　 以黄河下游典型平原农业景观封丘县为研究区，基于图论的分析方法，采用概率连
通性指数（ＰＣ）和斑块重要值（ｄＰＣｋ）表征池塘栖息地可用性程度，在地理信息系统和 Ｒ 软件
的支持下，分析了两栖类物种在 ２５０、５００、１０００ 和 ２０００ ｍ 不同扩散能力下，反映池塘栖息地
组成和构型的池塘平均面积（ＭＳ）以及池塘数量（ＮＰ）、至道路的最近距离（ＤＲ）组合作用对
池塘栖息地可用性的影响．结果表明： 两栖类栖息地的可利用性与池塘数量、池塘平均面积和
至道路的最近距离关系密切．在 ２５０ ｍ扩散能力下，池塘平均面积和池塘数量是决定池塘可利
用程度高低的重要影响因素；在 ５００ ｍ 扩散能力下，池塘平均面积和至道路的最近距离对栖
息地可用性的影响最为显著；在物种相对较高扩散能力下（１０００和 ２０００ ｍ），池塘平均面积和
池塘数量是最主要的影响因素．在平原农业景观中，两栖类生物及其栖息地的保护要充分考
虑池塘斑块的数量、平均面积以及至道路的最近距离．
关键词　 景观异质性； 农业景观； 两栖类； 封丘县； 黄河下游地区
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ’ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＮＧ Ｌｉ１，２， ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏ⁃ｆｕ１，２∗，
ＧＵＯ Ｈａｏ⁃ｊｉｅ１，２， ＬＩ Ｃｈｅｎｇ⁃ｘｉ１，２， ＳＵＮ Ｂｏ⁃ｌｉｎ１，２， ＬＵ Ｘｕｎ⁃ｌｉｎｇ１，２， ＤＩＮＧ Ｓｈｅｎｇ⁃ｙａｎ１，２ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｏｓｐａｔｉａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ Ｌｏｗｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｒｅｇｉｏｎｓ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａ⁃
ｔｉｏｎ， Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｉｎｇ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ Ｆｅｎｇｑｉｕ Ｃｏｕｎｔｙ ｉｎ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ，
ａｓ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ， ａｄｏｐｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｇｒａｐｈ ｔｈｅｏｒｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｕｐｐｏｒｔ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎ⁃
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ （ＧＩＳ） ａｎｄ Ｒ ｓｏｆｔｗａｒｅ， ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｏｎｄ ｓｉｚｅ （ＭＳ）， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｎｄｓ （ＮＰ）， ａｎｄ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｒｏａｄｓ （ＤＲ）， ｏｎ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｓ⁃
ｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ （２５０， ５００， １０００ ａｎｄ ２０００ ｍ）， ｂｙ ｒｅｆｅｒｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ
（ＰＣ） ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ （ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＰＣ， ｄＰＣｋ） ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ
ｏｆ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｎｄｓ ｆｏｒ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ’ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｎｄｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ
ｆｏｒ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ’ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ＭＳ， ＮＰ， ａｎｄ ＤＲ． Ｔｈｅｒｅｉｎ， ＭＳ ａｎｄ ＮＰ ｗｅｒｅ ｔｈｅ
ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｎｄｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ２５０ ｍ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ＭＳ
ａｎｄ ＤＲ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｐｏｎｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆ ５００ ｍ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ （１０００ ａｎｄ ２０００ ｍ）， ＭＳ ａｎｄ ＮＰ ｗｅｒｅ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｎｄｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｐｌａｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ， ｍｅａｎ ｓｉｚｅ， ａｎｄ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｒｏａｄｓ ｏｆ ｐｏｎｄｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ｆｕｌｌ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ； ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ； Ｆｅｎｇｑｉｕ Ｃｏｕｎｔｒｙ； ｔｈｅ
ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ．
本文由国家自然科学基金项目（４１４７１１４６）和河南省高校青年骨干教师计划项目（２０１２ＧＧＪＳ⁃０３１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１４７１１４６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂａｃｋｂｏｎｅ Ｔｅａｃｈｅｒｓ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （２０１２ＧＧＪＳ⁃０３１） ．
２０１５⁃１１⁃２６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃１３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉａｎｇｇｕｏｆｕ＠ １２６．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１５４－２１６０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０１８
　 　 农业景观是陆地表层最主要的景观类型之一，
农业生态系统服务的高效和稳定依赖于合理的景观
结构和生物多样性水平．随着土地集约化程度的提
高和景观异质性的降低，农业景观中的生物多样性
受到严重威胁［１－３］ ．对于两栖类生物来说，农业景观
中的池塘、湿地等为生态系统中动物和植物提供了
重要生境［４－５］ ．在农业景观中，两栖类能较好地控制
农田害虫，提高农作物的产量，保护两栖动物，可以
更好地保护食物链和食物网，进而维持生态系统的
平衡．但是，由于农业用地的持续扩展，池塘栖息地
破碎化、丧失和退化现象严重［６－８］，两栖类生物受到
严重威胁［９］ ．两栖类物种生命过程特殊，迁移和扩散
需要水生和陆生两种生态系统类型［１０］，因此，两栖
类对于栖息地性质和栖息地周围景观特征都非常敏
感［１１－１２］ ．在栖息地水平上，两栖类生物对非生物环
境，如水质、植被状况很敏感［１３］ ．在人类活动主导的
区域，两栖类对栖息地周围景观特征更敏感［１４］ ．在
景观水平上，栖息地斑块的可用性依赖于每一个栖
息地斑块的属性（如斑块面积大小）和功能连接度
状况，并且与物种的扩散能力有关，这些最终会影响
到物种能否在该栖息地出现和定居［１５］ ．栖息地斑块
的可利用性和景观异质性对两栖动物至关重要，因
此需要在栖息地和景观不同水平上进行两栖类的保
护和管理［１６－１８］ ．
黄河下游平原农业景观中，湿地和池塘等是两
栖动物生存和繁殖的栖息地，对保持农业生态系统
中生物多样性具有重要作用，但由于人类活动干扰，
农业景观中的池塘和湿地斑块数量不断减少，对两
栖类生物造成了严重威胁．如何维持和保护这些重
要栖息地，提高农业景观地区生物多样性，是急需解
决的问题．本研究基于图论和景观生态学的基本原
理，采用多模型推理方法，探讨平原农业景观中池
塘、湿地栖息地的可用性与景观组成和构型的相关
关系，寻求景观水平上基于影响栖息地可用性的因
素，为农业景观中两栖类生物及其栖息地的保护提
供依据，为充分发挥农业生态系统服务和构建可持
续农业景观提供理论基础．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于河南省新乡市封丘县，封丘县是黄
河下游典型的冲积平原和我国重要商品粮基地县之
一．该区地处 ３４°５３′—３５°１４′ Ｎ、１１４°１４′—１１４°４５′ Ｅ
之间，属于暖温带大陆性季风气候，年平均气温 １３．９
℃，年平均降水量 ６１５．１ ｍｍ，土壤类型以潮土为主．
本文中的研究区是采样池塘、湿地周围 ３０００ ｍ缓冲
区的范围，研究区总面积为 ３０２６６２４５２ ｍ２，耕地总面
积为 １９６７３０５９４ ｍ２，占研究区总面积的比例为
６５％，水域总面积 ４５３９９３６８ ｍ２，占研究区总面积的
比例为 １５％（图 １）．
农业景观是黄河下游平原的主要景观类型之
一，封丘县农业景观中的池塘、湿地分为自然湿地和
季节性积水池塘两种类型，这些自然、半自然生境不
仅为两栖动物提供生存和繁殖的栖息地，也是两栖
类觅食和越冬的重要生境．近年来，由于农业耕作强
度的增加，以及农药、化肥和杀虫剂的大量使用，一
方面池塘、湿地的数量和面积逐渐减小，另一方面池
塘、湿地污染严重，导致两栖类生物的种类、数量也
随之降低，灭绝风险逐步增强．根据记录，该区两栖
类物种主要有：中华大蟾蜍（Ｂｕｆｏ ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ）、花背
蟾蜍（Ｂｕｆｏ ｒａｄｄｅｉ）、泽陆蛙（Ｆｅｊｅｒｖａｒｙａ ｌｉｍｎｏｃｈａｒｉｓ）、
黑斑侧褶蛙（Ｐａｌｏｐｈｙｌａｘ ｎｉｇｒｏｍａｃｕｌａｔａ）、金线侧褶蛙
（Ｐａｌｏｐｈｙｌａｘ ｐｌａｎｃｙｉ）、中国林蛙（Ｒａｎａ ｃｈｅｎｓｉｎｅｎｓｉｓ）
和北方狭口蛙（Ｋａｌｏｕｌａ ｂｏｒｅａｌｉｓ）７种［１９－２１］ ．而在 ２０１５
年 ３—８月野外调查中只发现中华大蟾蜍、泽陆蛙、
黑斑侧褶蛙、金线侧褶蛙和北方狭口蛙 ５个物种．
图 １　 研究区地理位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ．
Ⅰ： 耕地 Ａｒａｂｌｅ ｌａｎｄ； Ⅱ：林地Ｗｏｏｄｌａｎｄ； Ⅲ：池塘 Ｐｏｎｄｓ； Ⅳ：沟渠 Ｄｉｔｃｈｅｓ； Ⅴ：滩地 Ｂｅａｃｈ ｌａｎｄ； Ⅵ：河流 Ｒｉｖｅｒｓ； Ⅶ：居民点 Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔｓ； Ⅷ：
道路 Ｒｏａｄｓ； Ⅸ： 裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ．
５５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 丽等： 黄河下游平原农业景观异质性对两栖类生物栖息地可用性的影响　 　 　 　
１􀆰 ２　 数据来源与研究方法
１􀆰 ２􀆰 １数据采集 　 研究数据主要为 ２０１５ 年景观格
局数据以及自然地理基础数据（包括地形地貌、土
壤、植被、水文等基本资料）．景观格局数据的获取利
用 Ｇｏｏｇｌｅ Ｍａｐ截获器，从 Ｇｏｏｇｌｅ Ｍａｐ上截取空间分
辨率约为 ０．６ ｍ的封丘县 ２０１５年影像图，在 ＡｒｃＧＩＳ
１０．１软件中进行配准校正．依据研究区的实际情况，
在野外实地调查的基础上，将研究区分为耕地、池
塘、道路、居民点、林地、沟渠、裸地、河流和河滩，共
９种土地利用类型．在 ＡｒｃＧＩＳ １０．１软件中进行解译，
最终形成研究区 ２０１５年景观格局图，并提取出池塘
分布数据．
土地利用结构分为农用地、水域、林地、城市和
建设用地、荒地 ５ 个部分．采样的池塘、湿地共 ５９
个，总面积为 １２５３９０８ ｍ２，占研究区总面积的０．４％．
其中，面积最大的湿地为 ３７３４９７ ｍ２，占采样池塘和
湿地总面积的 ２９．８％，面积最小的湿地为 １６９ ｍ２，所
占比例为 ０．０１％，面积的标准差为 ６３３８５ ｍ２ ．
不同两栖类物种扩散能力变化较大．不同研究
表明，蟾蜍（Ｂｕｆｏ ｂｕｆｏ）的最大扩散距离为 １１８、５００、
９８５、１７６０、３０００ 和 ３６２１ ｍ［２２］ ．而黑斑侧褶蛙和金线
侧褶蛙等蛙类的扩散能力相对较低．因此，研究中共
定义了 ４个不同的距离阈值，即ｄ＝ ２５０、５００、１０００和
２０００ ｍ，代表研究区不同两栖类物种的平均扩散距
离，在 ４个距离阈值下分析池塘栖息地斑块的可用
性特征．
１􀆰 ３　 数据分析
１􀆰 ３􀆰 １景观要素分析　 研究中分析池塘湿地栖息地
可用性与景观组成和构型特征的相互关系，将栖息
地可用性作为响应变量．池塘、湿地栖息地可用性采
用概率连通性指数（ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ，
ＰＣ）来表征［２３－２５］，该指标综合了池塘面积及其在池
塘、湿地网络中的位置关系，可以反映物种对栖息地
利用程度的高低，作为研究中的目标变量．采用
Ｃｏｎｅｆｏｒ ２．６软件进行计算，方法如下：
ＰＣ ＝
∑
ｎ
ｉ ＝ １
∑
ｎ
ｊ ＝ １
ａｉａ ｊｐｉｊ∗
ＡＬ ２
式中：ａｉ和 ａ ｊ分别为斑块 ｉ和 ｊ的面积；ｎ表示景观中
斑块的总数；ｐｉｊ∗为斑块 ｉ 与斑块 ｊ 间所有路径概率
乘积的最大值；ＡＬ为研究区总面积．０＜ＰＣ＜１，在距离
阈值内，ＰＣ越大，表示生境斑块之间连通的可能性
越大．ＰＣ＝ ０，表示各生境斑块之间不连通；ＰＣ ＝ １，表
示斑块之间是连通的，整个景观均为生境斑块．
斑块重要值（ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＰＣ，
ｄＰＣｋ）是衡量每一个采样的池塘斑块对景观整体连
接度贡献程度高低的指数［２６］ ．
ｄＰＣｋ ＝
ＰＣ－ＰＣｒｅｍｏｖｅ，ｋ
ＰＣ
×１００
式中：ｄＰＣｋ用来定量评价每一个样点池塘斑块对景
观所有池塘斑块连接度贡献程度的大小；ＰＣ为概率
连通性指数；ＰＣｒｅｍｏｖｅ，ｋ为去掉池塘斑块 ｋ后的概率连
通性指数．
研究选取的解释变量为景观组成和构型方面的
变量，主要包括：池塘数量（ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｎｄｓ，ＮＰ）、
池塘面积（ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｏｆ ｐｏｎｄｓ，ＡＰ）、池塘平均面积
（ｍｅａｎ ｐｏｎｄ ｓｉｚｅ，ＭＳ）、至其他池塘的最近距离（ｄｉｓ⁃
ｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅｘｔ ｎｅａｒｅｓｔ ｐｏｎｄ，ＤＰ）、至道路的最近距离
（ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅａｒｅｓｔ ｒｏａｄ，ＤＲ）、至沟渠的最近距离
（ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅａｒｅｓｔ ｄｉｔｃｈｅ，ＤＤ）、至林地的最近距离
（ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎｅａｒｅｓｔ ｗｏｏｄｌａｎｄ，ＤＷ）、道路密度（ ｒｏａｄ
ｄｅｎｓｉｔｙ，ＲＤ）、耕地面积（ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄｓ，ＡＦ）、
林地面积（ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ，ＡＷ）．
１􀆰 ３􀆰 ２最小耗费距离的确定 　 景观累积耗费距离，
亦称代价距离，它强调景观阻力在一定空间距离上
的累积效应［２７］ ．根据相关文献［２８－３１］记载，沟渠、林地
等线状要素会加速两栖类扩散，并且给物种提供水
生和陆生生境；相反的，裸露的地表会限制两栖类移
动；建成区和主要道路能最大限度地阻碍两栖类扩
散，并且通过咨询专家、考虑到研究区的实际情况，
将研究区不同土地利用类型的阻力大小设定为：池
塘为 １；沟渠、林地、河滩为 １０；耕地、河流、裸地为
１００；居民点为 １０００，高速公路、国道、省道为 １０００，
其余道路为 １００．依据确定的阻力面，在 ＡｒｃＧＩＳ １０．１
中，计算两栖类生物从采样的池塘边缘到其他所有
池塘边缘的最小耗费距离．
１􀆰 ４　 数据处理
在 ＳＰＳＳ １６．０中对所有解释变量进行共线性分
析，采用 Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性检验，对检验 Ｐ＜０．０５ 的进
行保留，最终保留的解释变量包括：池塘数量（ＮＰ）、
池塘平均面积（ＭＳ）以及至道路的最近距离（ＤＲ）．
由于池塘平均面积是池塘栖息地可用性的重要影响
因素，所以池塘平均面积（ＭＳ）在不同的预案中都参
与分析．
斑块重要值（ｄＰＣｋ）采用误差分析和对数似然
函数来对解释变量和响应变量的关系进行估算．基
于已定义的模型集合，在物种不同扩散能力下
６５１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
（２５０、５００、１０００和 ２０００ ｍ）用线性指示变量来完成
模型拟合．由于样本量偏少，故使用修正后的 ＡＩＣ，
即 ＡＩＣｃ，同时还计算了 ΔＡＩＣｃ 变化量，即 Δ ｉ （ ＝
ＡＩＣｃｉ－ＡＩＣｃｍｉｎ）和赤池权重（Ａｋａｉｋｅ ｗｅｉｇｈｔ， ｗ ｉ ），通
过 ΔＡＩＣｃ、ｗ ｉ以及 ｌｏｇｌｉｋ 确定最合适的竞争模型．当
０＜ΔＡＩＣｃ≤２时，该模型被认为是同样可信的排名模
型［３２－３３］ ．上述操作均在统计软件 Ｒ ３．０．１中进行．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 重要斑块特征
为了分析每一个采样的池塘斑块对整体景观连
接度的贡献程度，在物种不同扩散能力下，按照自然
断点的方法，把池塘斑块重要值（ｄＰＣｋ）分为 ５ 个等
级，即非常高、高、中等、低、非常低（图 ２）．
在 ２５０、５００和 １０００ ｍ扩散能力下，对景观整体
连接度起“非常高”和“高”作用的池塘斑块数量共
有 ７ 块．按照其作用从高到低池塘面积分别为
２３６５４９、２２８９２７、３７３４９７、７５４７、６５７２９、６１４４１、６４３６０
ｍ２，占采样池塘和湿地（５９个）总面积的比例分别是
１８．９％、１８．３％、２９．８％、０．６％、５．２％、４．９％和 ５．１％，而
斑块数目分别是 ３ 和 ４，占样点斑块数量的比例分
别为 ５．１％和 ６．８％．
在 ２０００ ｍ 扩散能力下，对景观整体连接度起
“非常高”和“高”作用的池塘斑块数量共有 ９ 块．按
照其作用从高到低的池塘面积分别为 ３７３４９７、
２３６５４９、２２８９２７、６５７２９、６１４４１、６４３６０、７５４７、４１７６４、
１１１５８ ｍ２，占采样池塘、湿地总面积的比例分别是
２９．８％、１８． ９％、１８． ３％、５． ２％、４． ９％、５． １％、０． ６％、
３．３％、０．９％，而斑块数目分别是 ３ 和 ６，占采样点斑
块数目的比例分别为 ５．１％和１０．２％．
图 ２　 不同扩散能力下（２５０、５００、１０００、２０００ ｍ）池塘的分级
Ｆｉｇ．２　 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｎｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ （２５０，
５００， １０００ ａｎｄ ２０００ ｍ）．
Ⅰ： 非常高 Ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ；Ⅱ： 高 Ｈｉｇｈ；Ⅲ： 中等 Ｍｏｄｅｒａｔｅ；Ⅳ： 低 Ｌｏｗ；
Ⅴ： 非常低 Ｖｅｒｙ ｌｏｗ．
２􀆰 ２　 物种扩散能力对栖息地可用性的影响
从图 ３可以看出，随着物种扩散能力的增强，栖
息地可用性程度不断增加，不论是对整体景观连接
度起重要作用的斑块（非常高和高）还是起到一般
作用的斑块（中等、低和非常低），扩散能力强的物
种可以利用更多的生境斑块，对生境的利用程度相
对较高．
２􀆰 ３　 池塘栖息地可用性最优变量的选取
模型选择的结果显示：物种在不同扩散能力下，
池塘数量（ＮＰ）、池塘平均面积（ＭＳ）、至道路的最近
距离（ＤＲ）及其组合作用对池塘栖息地可用性的影
响各不相同（表 １）．
在 ２５０ ｍ空间尺度上，池塘平均面积与池塘数
量（ＭＳ＋ＮＰ）与池塘平均面积（ＭＳ）都是最优的解释
变量，赤池权重 ｗ ｉ分别为 ０．４４ 和 ０．４２，对数似然函
数 ｌｏｇｌｉｋ分别为－１９６．２３ 和－１９７．３７，对栖息地可用
性的影响最为显著．
在 ５００ ｍ空间尺度上，池塘平均面积和至道路
的最近距离（ＭＳ＋ＤＲ）是唯一且最优的解释变量，模
型的解释程度最好，其中△ＡＩＣｃ 为 ０， ｗ ｉ最高，为
０．９８，ｌｏｇｌｉｋ为－１８９．８０．
在 １０００和 ２０００ ｍ空间尺度上，ＭＳ均为最优的
解释变量，ΔＡＩＣｃ为 ０，ｗ ｉ为 ０．５３ 和 ０．４６．其次，ＭＳ＋
ＤＲ对模型的解释程度也相对较高．在 ２０００ ｍ 空间
尺度是，ＭＳ＋ＮＰ 对栖息地可用性也有一定程度的积
极影响．
图 ３　 物种不同扩散能力对应的池塘斑块重要值
Ｆｉｇ．３　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＰＣ ｏｆ ｐｏｎｄｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ．
７５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 丽等： 黄河下游平原农业景观异质性对两栖类生物栖息地可用性的影响　 　 　 　
表 １　 在不同扩散能力下栖息地可用性最优变量
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｏｐｔｉｍａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｈａｂｉｔａｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ
扩散能力
Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ａｂｉｌｉｔｙ （ｍ）
选用模型
Ｍｏｄｅｌ
ＡＩＣｃ ΔＡＩＣｃ ｗｉ ｌｏｇｌｉｋ
２５０ ＭＳ＋ＮＰ∗ ４００．８９ ０．００ ０．４４ －１９６．２３
ＭＳ∗ ４００．９６ ０．０７ ０．４２ －１９７．３７
ＭＳ＋ＤＲ ４０３．１８ ２．２９ ０．１４ －１９７．３７
ＮＰ ４３０．５３ ２９．６３ ０．００ －２１２．１６
ＤＲ ４３０．７５ ２９．８６ ０．００ －２１２．２７
５００ ＭＳ＋ＤＲ∗ ３８８．０５ ０．００ ０．９８ －１８９．８０
ＭＳ ３９６．５０ ８．４５ ０．０１ －１９５．１４
ＭＳ＋ＮＰ ３９８．３１ １０．２６ ０．００ －１９４．９４
ＤＲ ４２３．６４ ３５．５９ ０．００ －２０８．７１
ＮＰ ４２９．３２ ４１．２７ ０．００ －２１１．５５
１０００ ＭＳ∗ ４０２．０６ ０．００ ０．５３ －１９７．９３
ＭＳ＋ＤＲ∗ ４０３．２５ １．１８ ０．２９ －１９７．４１
ＭＳ＋ＮＰ ４０４．２９ ２．２２ ０．１８ －１９７．９２
ＤＲ ４２７．５６ ２５．５０ ０．００ －２１０．６７
ＮＰ ４２８．３２ ２６．２６ ０．００ －２１１．０６
２０００ ＭＳ∗ ３９４．８７ ０．００ ０．４６ －１９４．３３
ＭＳ＋ＮＰ∗ ３９５．６１ ０．７４ ０．３２ －１９３．５９
ＭＳ＋ＤＲ∗ ３９６．３１ １．４３ ０．２２ －１９３．９４
ＤＲ ４２４．３６ ２９．４９ ０．００ －２０９．０７
ＮＰ ４２４．８６ ２９．９９ ０．００ －２０９．３２
ＡＩＣｃ： 修改后的赤池信息量准则值 Ａｋａｉｋｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｃｏｒ⁃
ｒｅｃｔｅｄ； ΔＡＩＣｃ：ＡＩＣｃ变化量 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＩＣｃ； ｗｉ： 赤池权重 Ａｋａｉｋｅ
ｗｅｉｇｈｔ； ｌｏｇｌｉｋ： 对数似然函数值 Ｌｏｇ⁃ｌｉｋｅｈｏｏｄ． ∗： 每个空间尺度上的
最优模型 Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｏｄｅｌｓ ａｔ ｅａｃｈ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ． ＭＳ： 池塘平均面积
Ｍｅａｎ ｐｏｎｄ ｓｉｚｅ； ＮＰ： 池塘数量 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｎｄｓ； ＤＲ： 至道路的最近
距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｒｏａｄ．
３　 讨　 　 论
生物生存与栖息地特征关系密切，人类活动会
导致农业景观中两栖类生境的丧失和隔离程度的增
加，进而影响栖息地的可用性［３４］ ．通过分析黄河下
游平原农业景观中池塘栖息地斑块的连接度状况，
可以更好地理解那些影响物种栖息地可用性的因
素．研究表明，不同扩散能力下，研究区池塘面积与
通过概率连接度指标表示的栖息地可用性之间的关
系密切，随着物种扩散能力的增强，栖息地可用性程
度也在不断增加，充分说明了景观的特征和生物的
特征共同决定景观连接度的高低，进而影响栖息地
的可用性与生物的生存．
当物种扩散能力为 ２５０ ｍ 时，池塘平均面积和
斑块数量是决定栖息地可用性的主要因素．面积大
的池塘能够提供的生境也越复杂，栖息地的可利用
性也就越高［３５］；由于物种的扩散能力比较低，两栖
类生物不能在更大的范围内迁移，进而寻找栖息地
斑块，栖息地斑块数量或者说池塘、湿地数量就成为
决定栖息地可用性的重要影响因素，池塘、湿地数量
越多，就越有利于生物在不同栖息地斑块之间的迁
移，栖息地可利用性就越高．
当物种扩散能力为 ５００ ｍ 时，根据模型选择结
果，栖息地的可用性主要与池塘平均面积和至道路
的最近距离有关系，而与其他景观特征无关．中等程
度扩散能力的两栖类物种，池塘平均面积还是主要
考虑因素，物种在扩散过程中，高流量的道路，特别
是国道、省道和高速公路，人类干扰的强度较高，造
成的景观破碎化，会阻碍两栖类生物在栖息地的扩
散［３６－３７］，因此至道路的距离是很重要的影响因素．
当物种扩散能力≥１０００ ｍ时，也即两栖类生物
扩散能力较高时，栖息地池塘平均面积是首要考虑
的因素，因为对于研究区两栖类物种来讲，即使可能
的扩散能力较大，但大部分物种活动范围还是比较
小的，主要在栖息地池塘及附近生存，因此池塘、湿
地平均面积是重要影响因素．但是随着扩散能力的
提高，两栖类生物可以在更广大的范围内寻找栖息
地斑块，池塘、湿地斑块的数量以及至道路的距离是
需要考虑的因素，扩散能力提高，池塘、湿地斑块数
量的增加及相互之间距离的减小，并小于两栖类的
最大扩散距离，有利于提高栖息地的可用性．本研究
中，栖息地可用性与至其他池塘的最近距离（ＤＰ）呈
现正相关关系，也说明了这一点．
研究表明，在不同扩散能力下，栖息地可利用性
与池塘平均面积（ＭＳ）呈正相关关系，表明池塘斑块
平均面积越大，能提供的生境越复杂，提供给两栖类
生存及繁殖的场所越大［３８］ ．随着扩散能力从 ５００ ｍ
到 ２０００ ｍ的不断提高过程中，至道路的距离一直是
需要考虑的因素，说明在两栖类生物的生存定居中，
至道路的距离大小存在阈值，随着物种扩散能力的
提高，物种能更好地利用栖息地斑块，在更广大的范
围内寻找栖息地斑块，道路影响就成为需要考虑的
因素，这与研究中发现的栖息地可用性与至道路的
最近距离（ＤＲ）呈负相关关系相符．
在两栖类生物的不同扩散能力下，应对农业景
观中池塘栖息地的保护采取不同的措施．在较低尺
度下，不仅需要考虑池塘平均面积，还要考虑池塘数
量，在增大平均斑块面积的同时，增加潜在生境斑块
或走廊的数量［３９－４０］，缩短池塘之间的平均距离．在
相对较大的尺度上，应首先考虑恢复或维持池塘斑
块的平均面积以及增加池塘斑块的数量，扩大池塘
与道路的距离，通过改变栖息地斑块的空间组合，降
低人类的干扰，提高景观功能连接度，促进农业景观
８５１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
中两栖类生物多样性及其栖息地的保护．
参考文献
［１］　 Ｌｕ Ｘ⁃Ｌ （卢训令）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ （梁国付）， Ｔａｎｇ Ｑ （汤
茜）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｐｌａｉｎ ａｇｒｏ⁃ｌａｎｄ⁃
ｓｃａｐｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４
（４）： ７８９－７９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｙｕ Ｚ⁃Ｒ （宇振荣）， Ｇｕ Ｗ⁃Ｂ （谷卫彬）， Ｈｕ Ｄ⁃Ｘ （胡
敦孝）． Ｏｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｒｕｒａｌ
ａｒｅａｓ ｏｆ Ｊｉａｎｇｈａｎ Ｐｌａｉｎ ： Ｔａｋｉｎｇ ｔｗｏ ｖｉｌｌａｇｅｓ ａｓ ａ ｃａｓｅ
ｓｔｕｄｙ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ （资源科学）， ２０００， ２２（２）：
１９－２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｌｕ Ｘ⁃Ｌ （卢训令）， Ｔａｎｇ Ｑ （汤　 茜）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ （梁
国付）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｈａｂｉ⁃
ｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｐｌａｉｎ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（５）： １５２７－
１５３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｓｅｍｌｉｔｓｃｈ， ＲＤ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｂａｓｅｄ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｌａｎｓ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ⁃ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ． Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １６： ６１９－６２９
［５］　 Ｚｈｏｕ ＺＺ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａ ｒｕｒａｌ ａｒｅａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｕｒｂａｎ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， ２０００， ４７： ３３－３８
［６］　 Ｇｉｂｂｓ ＪＰ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ ａｌｏｎｇ ａ
ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８，
１３： ２６３－２６８
［７］　 Ｂｅｃｋｅｒ ＣＧ， Ｆｏｎｓｅｃａ ＣＲ， Ｈａｄｄａｄ ＣＦＢ， ｅｔ ａｌ． Ｈａｂｉｔａｔ
ｓｐｌｉｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００７， ３１８： １７７５－１７７７
［８］　 Ｓａｕｎｄｅｒｓ ＤＡ， Ｈｏｂｂｓ ＲＪ， Ｍａｒｇｕｌｅｓ ＣＲ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎ⁃
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９１， ５： １８－３２
［９］　 Ｗａｋｅ ＤＢ， Ｖｒｅｄｅｎｂｕｒｇ ＶＴ． Ａｒｅ ｗｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｓｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｉｘｔｈ ｍａｓｓ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ？ Ａ ｖｉｅｗ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉ⁃
ａｎｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００８， １０５： １１４６６－１１４７３
［１０］　 Ｗｅｒｎｅｒ ＥＥ， Ｙｕｒｅｗｉｃｚ ＫＬ， Ｓｋｅｌｌｙ ＤＫ， ｅｔ ａｌ． Ｔｕｒｎｏｖｅｒ
ｉｎ ａｎ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｍｅｔａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｏｃａｌ ａｎｄ
ｒｅｇｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２００７， １１６： １７１３－１７２５
［１１］　 Ｐｉｌｌｓｂｕｒｙ ＦＣ， Ｍｉｌｌｅｒ ＪＲ． Ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ａｎｕｒａｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｌｏｎｇ ａｎ
ｕｒｂａｎ⁃ｒｕｒａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００８， １８：
１１０７－１１１８
［１２］　 Ｓｔｕａｒｔ ＳＮ， Ｃｈａｎｓｏｎ ＪＳ， Ｃｏｘ ＮＡ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ
ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｄｅｃｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０６： １７８３－１７８６
［１３］　 Ｋｎｕｔｓｏｎ ＭＧ， Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＷＢ， Ｒｅｉｎｅｋｅ ＤＭ， ｅｔ ａｌ． Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｏｎｄｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００４， １４： ６６９－６８４
［１４］　 Ｓｃｈｍｉｄｔ ＢＲ， Ｐｅｌｌｅｔ Ｊ． Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｓｉｔｅ
ｏｃｃｕｐａｎｃｙ ｏｆ ｔｗｏ ａｎｕｒａｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ， ２００５， ６９： ８８４－８９３
［１５］　 Ｓａｕｒａ Ｓ， Ｐａｓｃｕａｌ⁃Ｈｏｒｔａｌ Ｌ． Ａ ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ⁃
ｄｅｘ ｔｏ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｐｌａｎｎｉｎｇ： Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｕｒｂａｎ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，
２００７， ８３： ９１－１０３
［１６］　 Ｂｏｗｎｅ ＤＲ， Ｂｏｗｅｒｓ ＭＡ． Ｉｎｔｅｒｐａｔｃｈ ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌｌｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ： Ａ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｖｉｅｗ． Ｌａｎｄ⁃
ｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， １９： １－２０
［１７］　 Ｈｏｕｌａｈａｎ ＪＥ， Ｆｉｎｄｌａｙ ＣＳ， Ｓｃｈｍｉｄｔ ＢＲ， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａ⁃
ｔｉｖｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｃｌｉｎｅｓ．
Ｎａｔｕｒｅ， ２０００， ４０４： ７５２－７５５
［１８］　 Ｓｅｍｌｉｔｓｃｈ ＲＤ， Ｂｏｄｉｅ ＪＲ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｒｉｔｅｒｉａ ｆｏｒ ｂｕｆｆｅｒ
ｚｏｎｅｓ ａｒｏｕｎｄ ｗｅｔｌａｎｄｓ ａｎｄ ｒｉｐａｒｉａｎ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ａｍｐｈｉｂｉ⁃
ａｎｓ ａｎｄ ｒｅｐｔｉｌｅｓ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， １７：
１２１９－１２２８
［１９］　 Ｗｕ Ｓ⁃Ｈ （吴淑辉）， Ｚｈａｉ Ｗ⁃Ｙ （瞿文元）． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａ⁃
ｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｆａｕｎａ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｘｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ）
（新乡师范学院学报：自然科学版）， １９８４（１）： ８９－
９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｓｈｉ Ｌ （石 　 灵）， Ｈｏｕ Ｍ⁃Ｇ （侯名根）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｗ
（王新卫）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉ⁃
ａｎｓ ｉｎ Ｊｉｎｇａｎｇｔａｉ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｓｉ⁃
ｃｈｕａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ （四川动物）， ２０１１， ３０（５）：
８２８－８３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｘｉａ Ｚ⁃Ｒ （夏中荣）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｈ （陈晓虹）， Ｌｉａｎｇ Ｊ⁃Ｂ
（梁俊波）． Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ ｉｎ Ｆｕｎｉｕ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｈｅｎａｎ． Ｓｉｃｈｕａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ （四川动
物）， ２００６， ２５（２）： ３０７－３１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｓｍｉｔｈ ＭＡ， Ｇｒｅｅｎ ＤＭ． Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｒａｄｉｇｍ ｉｎ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ： Ａｒｅ ａｌｌ
ａｍｐｈｉｂｉａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ？ Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，
２００５， ２８： １１０－１２８
［２３］　 Ｓａｕｒａ Ｓ， Ｐａｓｃｕａｌ⁃Ｈｏｒｔａｌ Ｌ． Ａ ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ⁃
ｄｅｘ ｔｏ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｐｌａｎｎｉｎｇ： Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｕｒｂａｎ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，
２００７， ８３： ９１－１０３
［２４］　 Ｓａｕｒａ Ｓ， Ｒｕｂｉｏ Ｌ． Ａ ｃｏｍｍｏｎ ｃｕｒｒｅｎｃｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｙｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｐａｔｃｈｅｓ ａｎｄ ｌｉｎｋｓ ｃａｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． Ｅｃｏｇｒａ⁃
ｐｈｙ， ２０１０， ３３： ５２３－５３７
［２５］　 Ｄｅｃｏｕｔ Ｓ， Ｍａｎｅｌ Ｓ， Ｍｉａｕｄ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ａｐ⁃
ｐｒｏａｃｈ ｆｏｒ ｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｂａｓｅｄ ｇｒａｐｈ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ：
Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｆｒｏｇ （Ｒａｎａ ｔｅｍｐｏｒａｒｉａ）
ｉｎ ｈｕｍａｎ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１２， ２７： ２６７－２７９
［２６］　 Ｗｕ Ｃ⁃Ｇ （吴昌广）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｘ （周志翔）， Ｗａｎｇ Ｐ⁃Ｃ
（王鹏程）， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｓｔ⁃ｃｏｓｔ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（８）： ２０４２－２０４８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｆ （刘常富）， Ｚｈｏｕ Ｂ （周　 彬）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｙ （何兴
元）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ ｏｆ ｕｒｂａｎ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ｃｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１
（１０）： ２５０８－２５１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ａｎｇｅｌｏｎｅ Ｓ， Ｋｉｅｎａｓｔ Ｆ， Ｈｏｌｄｅｒｅｇｇｅｒ Ｒ． Ｗｈｅｒｅ ｍｏｖｅ⁃
ｍｅｎｔ ｈａｐｐｅｎｓ： Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｅ⁃
ｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｔｒｅｅ ｆｒｏｇ． Ｅｃｏｇｒａ⁃
９５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 丽等： 黄河下游平原农业景观异质性对两栖类生物栖息地可用性的影响　 　 　 　
ｐｈｙ， ２０１１， ３４： ７１４－７２２
［２９］　 Ｐｅｌｌｅｔ Ｊ， Ｈｏｅｈｎ Ｓ， Ｐｅｒｒｉｎ Ｎ． Ｍｕｌｔｉｓｃａｌｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ
ｔｒｅｅ ｆｒｏｇ （ Ｈｙｌａ ａｒｂｏｒｅａ Ｌ．） ｃａｌｌｉｎｇ ｐｏｎｄｓ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００４， １３：
２２２７－２２３５
［３０］ 　 Ｖｏｓ ＣＣ， Ｓｔｕｍｐｅｌ ＡＨＰ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ⁃ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｆｒｏｇ （Ｈｙｌａ ａｒｂｏｒｅａ）． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９６， １１： ２０３－２１４
［３１］　 Ｃｌａｕｚｅｌ Ｃ， Ｇｉｒａｒｄｅｔ Ｘ， Ｆｏｌｔêｔｅ ＪＣ． Ｉｍｐａｃｔ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ
ａ ｈｉｇｈ⁃ｓｐｅｅｄ ｒａｉｌｗａｙ ｌｉｎｅ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ： Ａｐｐｌｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｔｒｅｅ ｆｒｏｇ （ Ｈｙｌａ ａｒｂｏｒｅａ） ｉｎ
Ｆｒａｎｃｈｅ⁃Ｃｏｍｔé． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２０１３， １２７： １２５－１３４
［３２］　 Ｂｕｒｎｈａｍ ＫＰ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＤＲ． Ｍｏｄｅｌ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｕｌｔｉ⁃
ｍｏｄｅｌ Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ： Ａ Ｐｒａｃｔｉｃａｌ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ⁃ｔｈｅｏｒｅｔｉｃ Ａｐ⁃
ｐｒｏａｃｈ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｕｓｉｎｅｓｓ Ｍｅｄｉａ，
２００２
［３３］　 Ｇｒｕｅｂｅｒ ＣＥ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｓ， Ｌａｗｓ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｌｔｉｍｏｄｅｌ
ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ： Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ａｎｄ ｓｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２４： ６９９ －
７１１
［３４］　 Ｃｕｓｈｍａｎ ＳＡ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ
ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｕｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ， ２００６， １２８： ２３１－２４０
［３５］　 Ｐｅａｒｍａｎ ＰＢ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｎｄ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔ ｐｒｅｄａ⁃
ｔｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔａｄｐｏｌｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９５，
１０２： １－８
［３６］ 　 Ｇｉｂｂｓ ＪＰ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｏｄｌａｎｄ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ ａｌｏｎｇ ａ
ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８，
１３： ２６３－２６８
［３７］　 Ｐａｒｒｉｓ ＫＭ． Ｕｒｂａｎ ａｍｐｈｉｂｉａｎ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ａｓ ｍｅｔａｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ７５： ７５７－
７６４
［３８］　 Ｅｔｉｅｎｎｅ ＲＳ． Ｏｎ ｏｐｔｉｍａｌ ｃｈｏｉｃｅｓ ｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐａｔｃｈ ａｒｅａ
ａｎｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｐａｔｃｈ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００４， １７９： ７７－９０
［３９］ 　 Ｈｏｄｇｓｏｎ ＪＡ， Ｔｈｏｍａｓ ＣＤ， Ｃｉｎｄｅｒｂｙ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｈａｂｉｔａｔ
ｒｅｃｒｅａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， ４： ２８９－
２９７
［４０］　 ＭｃＲａｅ ＢＨ， Ｈａｌｌ ＳＡ， Ｂｅｉｅｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｗｈｅｒｅ ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ？ Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｂａｒｒｉｅｒｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆ⁃
ｙｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｂｅｎｅｆｉｔｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１２， ７ （ １２）：
ｅ５２６０４
作者简介　 张　 丽，女，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事景
观生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｌｉ０９０３０３＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张丽， 梁国付， 郭豪杰， 等． 黄河下游平原农业景观异质性对两栖类生物栖息地可用性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）：
２１５４－２１６０
Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ， Ｇｕｏ Ｈ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ’ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１５４－２１６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０６１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷